II. — Mammalia choriata IM. Placenlalia Owen

Ces mammifères possèdent tous un chorion villoux, mais ils difl^rrr: beaucoup entre eux en ce que, chez les uns, le produit est uni très u,\ à la mère et qu'à la naissance une partie de la muqueuse utérine se d« t n'*gle générale, tandis que chez les autres rien de tout cela n'a lieu ^E, H \^ En conséquence, on peut avec Huxley subdiviser ce groupe en deux a»"les dénominations de Deciduata et de \on dcriduafa.

A. — Mammalia non r>Ei:ini'ATA,

ïxs villosilés du chorion pénètrent dans des fossett*^ de /« • utérine qui, ne se développent qu'au moment de la gesiation ei «/«>' ' détachent entièrement à l'époque delà parturition, quelque ramifirr> soient.

Ce groupe comprend lui-même deux divisions :

1. Dans la première, le chorion n'a que des villosités simples et courtes, Type du cochon, s'enfonçant dans des fossettes très simples également de la muqueuse utérine, dont elles se séparent plus tard très aisément. Il n*y a rien chez eux d*analogue à un placenta, ce qui fait que Texpression de placenta diffus, dont on s^est servi, paraît peu convenable.

Ce sont des rapports de ce genre qu'on observe chez le cochon, le tapir, rbîppopotame, les solipèdes, les cétacés (Balœnoptera Sibbaldii^ Orca gladiuiOTy Phocœna platanisla, Orcella)^ le Dugong (P. Hartiug], dans le genre Manis parmi les Edentés [Sharpey , Turner) et dans quelques divisions des Ruminants, comme dans les Camelidœ et les Tragulidœ [Babo, A. M. Edwards]. Y. Baer et EscHRiCHT ont fait connaître depuis longtemps Tœuf du cochon. Sa forme et sa composition concordent sous tous les rapports avec ce qui a lieu chez les Ruminants (voy. ci -dessous). Comme l'œuf de ces derniers il a une longueur notable, un sac vitellin et une allantolde bicornes, celle-ci formant plus tard le'cborion. Ce chorion est couvert sur toute sa surface, à Texception d*une zone de 7 centimètres de long à chaque extrémité, de petites éminences Tilleuses qui pénètrent dans des dépressions correspondantes de la muqueuse utérine, de telle façon que la séparation de Toeuf de l'utérus est facile. Ces èmioences vi lieuses portent les dernières ramifications des vaisseaux ombilicauxi mais il faut remarquer que les intervalles qu'elles laissent entre elles sont également pourvus d'un réseau capillaire des mêmes vaisseaux et qu'ils peuvent, en conséquence, prendre également part aux échanges entre la mère et le produit. La muqueuse de Tutérus montre, dans la région répondant à la partie TÎUeuse du chorion, un épithéliuni et des glandes utérines, ces dernières débouchant sur les espaces lisses en regard desquels le chorion n'émet pas de TÎHosilés (EscHRiCHT, Turner). Pour le reste, la muqueuse est riche en vaisseaux dans les points où elle reçoit les villosités du chorion et ils y ferment liabituellement des réseaux capillaires.

La chorion et la muqueuse utérine des autres mammifères que nous avons rites se comportent essentiellement de la même manière, si ce n'est que les espaces dépourvus de villosités ne se trouvent pas toujours aux extrémités du chorion. Celles-ci peuvent également porter des villosités, comme dans le cheval. Nulle part, d'ailleurs, les villosités n'ont rien à démêler avec les glandes utérines, mais il y a des cas où des glandes s'ouvrent dans certaines des fossettes qui reçoivent les villosités du chorion, comme dans Vorca (Turner). Chez \^' Haticore dugong, la surface interne du chorion villeux porte un grand nom- Dugong. bre d'appendices de 0,5 à 12,0 ""* de grandeur , qui sont des diverticules des Taisseaux, surtout des veines, et contiennent dans leur intérieur un tissu spongieux, comparable à celui des corps caverneux.

J*ai rangé ici le genre Traguius sur l'autorité de Babo et de A. Milne- Traguim. Edwards; à présent, je trouve dans une investigation récente sur le Tragulus kanchil (?) que les rapports dans cette espèce se rapprochent davantage de ce qui a lieu dans lés ruminants. Il est vrai qu'il n'y a pas de cotylédons sous forme habituelle, mais la muqueuse utérine est soulevée en une lame épaisse de 1 à 2»", dont la surface est percée d'autant d'orifices que le chorion porte de Tillosités. Ces villosités, qui' sont le plus souvent aplaties, ont 1 à 2™™ de long et. au total, sont simples, bien que montrant à leurs extrémités des vestiges de rameaux. Elles s'implantent solidement dans la grosse lame aplatie de la muqueuse, qui figure un cotylédon, et ne se laissent extraire de leurs fossettes que sur le bord d'une région dans laquelle le chorion ne porte pas de villosités ^t dont la position n'a pu être fixée avec certitude. On voyait alors que la lame utérine ou placenta utérin se décomposait sur le bord en petites éminences séparées de 0,2 à 0,54 à l""", qui sont exactement des cotylédons en miniature. Toutes les fossettes du placenta utérin sont tapissées par un épithélium en partie à

FÎLZXIZS. IrETïIXPPaŒyT EKB^TOX^ULIKX.

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dr^n.-rTrOT'* p^r TiEVES -ri Gaâ= I» /. I. «:. , se «Kc^-xte de U ŒKroae z^ "

barii M'inif, Shabfet Hcxlzt, Ei^rm^nU of aymparmtm afiai'.'">y- L d-^n, 1CÔ4, p. 112 a Irocvè i'a^iantôMe lisse à reitr«mlê H m^ioe p::-T û ùr»^ lûrî>e nue dans sa p»arth? inr^iia&?. Au Ik^ d^f Tik^>sités, il t a va.: l-r^^râ t-iMÀiTcirLs ana-t'>ai«.»5*bs, cocunw eeai de U rê^icuie Ubaire. La >w'** ÉLUrm-? «lé raUrros ne n^ontrait aussi qxje de U:ç>èn?s êfnioeticeâ de ce j * aTr< glaiid'::* ulcfioes de U luoqueuse tHen coaserrèes. L^ sac TÏWii::. -. fa?i/orme.

Céïl i<ri qu'il faut ranger, d'après les dernières obsenralioas de Tcknef. L^ffoirvJŒy rb^ lesquels A- MiiAc-EowARDS arail décrit ua piacenta er : 'de çiocbe. Tl R-^er tpjUTe . au cootraire, un placenta dit diâ^, cest-a-i"" iDraje arrangement des Tillr»silés que cbei le cochon, le cbeTal . les cn-tj* -. une grande aliântolde. qui aide à former le cbohoB.

2- Dans le s^^ond cas, les vilîjsitês du cborion S'3nl ramifiées un r nombre de fois et p''n»^lrent prof jnd-èaienl dans des dépres-^ions d-' b queu^ ut«^nne hyp-'rtr:qhi're. En m^^iue temps, les parties matera^ Lfœtales se comfiorl' nt de fa;on à constituer un grand nombre de cor:^ biabl»rs à des placentas colyl'Mons .

A ce typ^-? appartient la majorité des ruminants, dont l'œuf ôg. 23^ ' •sent^ un lon^ utricule fusiforme. Ouand l'œuf a atteint un certain d ^ . ment, on trouve qu'il est limité à l'eit» rieur par le chorioo portant •> 'î . toiiifes ou faisceaux de villo^ités qui figun-nt des éminences arron<iic>, ^ t»frminale convoie dans c»frtains ^nres, concave dans d'autres.

Os masses qui s^>nt diss*-minées à de grands intervallt-s sur toute U v ' de l'œuf et ne font d*;faut qu'aux eitrémit'-s pointues de ce corps, sont j :• b,*s cotylédons; elles ne sont pourtant pas autre chose que de petits [• fœtaux. Le chorion e-t, en outre, vasculaire. sauf aux extrémité* de I'T.: vaisseaux ombilicaux, en efftt, ne se ramifient pas seulemeut., de la fi plus riche, dans les cotylédons, mais se n*pandent aussi dans les ul^ En rapport avec ce grand nombre de petits placentas fœtaux, la iuù utérine pos^^de de son côté, de dislance en distance, des éininence>. « de larges bourr«;bts, qui représentent les placentas maternels. Plac. . •* taux et mat'-rnels s'engrènent les uns dans les autres de la manw^n- .^ intime et se correspondent exactement par la forme; le placenta iii- ^x»'mplf, est-il convexe, alors le placenta maternel aura la fonu" érninen<'e déprimée sur la face en reijard et inversement. Une auircularité di;.'ne de remarque, c'est qu'on peut séparer les uns des .*. * placentas. Cette séparation, qui n'est sans doute pas tni's facile sur Wfrais, reu-^it entièrement p«^u de temps après la mort, si bien que, cvi -

Webeb, les villosités des cotylédons se laissant retir6r des fossettes des placentas maternels comme le sabre du fourreau, ou la main d'un gant. Comme dus les carnÎTores et dans les rongeurs [voyez ci-dessous), il n'y a pas trace Doo plus dans les ruminants, d'après Webeh, du remplacement des capillaires psr de laides lacunes sans parais ; il y a plus : à l'exception du nombre, tes capillaires n'offrent rien de particulièrement remarquable dans leur développement.

Les autres parties de l'œuf se comportent de la fagon suivante ; l'embryon, comme c'est le cas habituel, est entouré par l'amnios, et il y a un cordon ombilical qui conduit jusqu'à l'allantoïdc les troncs des vaisseaui ombilicaux et qui contient aussi l'ouraque. L'allantoïde elle-même est un sac bicorne, dont la eoucbe vstculaire, primitivemant appliquée très exactement à la couche épithéliale, croit ensuite plus vita que celle-ci, s'applique à l'enveloppe séreuse et

constitue la base proprement dite du chorton, qui se trouve alors contenir à son intérieur un sac bicorne, couche épithéliale de l'allantoïde, que Baer a depuis appelé l'allantoïde au sens restreint. Ce qui est en tous cas certain, c'est que la couche vasculaire du sac urinaire témoigne plus tard d'une notable indépendance. C'est ainsi qu'elle se constitue, même sur dos parties de l'œuf auxquelles l'allantoïde ne vient jamais s'appliquer dans la totalité de ses éléments, par exemple, dans la région où l'amnios s^accolle à l'enveloppe séreuse. Celte eoucbe vasculaire s'étend ainsi par l'intermédiaire d'une masse gélatineuse occupant l'intérieur de l'œuf, de telle façon qu'elle constitue plus tard un sac entièrement clos, dont la forme répond exactement a celle de l'enveloppe séreuse et qui produit avec elle le chorion, corps dont il serait impossible plus tard de reconnaître le développement aux dépens de l'allantoïde bicorne.

Les œufs des ruminants présentent aussi un sac vitellin d'une conformation Ipéciale. Ce sac, en effet, se subdivise, à pou de distance de l'intestin, en deux branches Iflg. 23i bb'], qui s'atténuent bientôt chacune en un filament se prolongeant jusqu'à l'extrémité, droite ou gauche, de l'œuf. D'après Coste, il y a primitivement des vaisseaux sanguins sur toute l'étendue du snc vitellin ; plus

Pis- !38. — Embryon du chevreuil avec les enveloppes. D'après Bischofc, non eDti«Kn)«Dl deaiiné. a, embryon; b. sac vitellin diviië en deux branches; b', une des nlrémiUi flliformeidece lac; c. allantolde bicorne avec t'mgle de l'allantoïde ; d, enveloppe eéretise.

Àfammolia deeidujUJi,

372 PREMIER DEVELOPPEMBNT EMBRYONNAIRE.

tard, ils disparaissent des extrémités, en voie d^atrophie, de cette Tésîeule ei se retirent sur la partie médiane de Torgane, qui finit aussi par subsister seule. L*œuf des ruminants se développe de la façon suivante. 11 est d^abord arrondi comme celui des rongeurs et des carnivores, et c*eSt sous cette forme, entouré de la membrane vitelline, qu*il arrive dans l'utérus. Là il s'allonge et toutes ses parties avec lui, la vésicule blastodermique aussi bien que la membrane vitolline. Puis, sur la vésicule blastodermique allongée se développent de la façon habituelle l'aire embryonnaire et l'embryon, pendant que corrélativement un liquide s'accumule entre la membrane vitelline et la vésicule blastodermique. Dés que l'amnios et l'enveloppe séreuse sont constitués, cette dernière s'applique peu à peu à la membrane vitelline, en se séparant de phis en plus du sac vitellin ou feuillet profond de la vésicule germinative, auquel elle était accolée dans le principe. Dans l'espace qui naît ainsi entre le sac vitellin et l'enveloppe séreuse, l'allantoïde se développe. Celle<;i sort du corps de l'embryon sous forme de deux appendices recourbés en hameçon et ne tarde pas à combler tout l'espace de l'enveloppe séreuse, car sa couche épithéliale se sépare de sa couche vasculairc, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut. La membrane vitelline (zona pcUucida) de l'œuf de ruminant ne possède jamais de couche albumineuse et manque aussi des éminences verruqueuses sans structure que nous avons décrites dans les rongeurs. Aussitôt que la couche vasculaire de l'aliantoïde s'est appliquée à l'enveloppe séreuse et l'enveloppe séreuse à la membrane vitelline, cette dernière disparait et le chorion, c'est-à-dire la couche vasculaire' de l'aliantoïde, plus l'enveloppe séreuse, développe ses villosites qui constituent peu à peu les cotylédons précédemment décrits.

Outre les cotylédons, le chorion des ruminants présente aussi, d'après V. Baer et E. H. Weber, des éminences en manière de franges ou de replis interposées aux cotylédons. Elles sont disposées en regard des orifices des glandes utérines, ont un certain développement et sont très vasculaires, circonstance qui autorise à penser que la sécrétion des glandes utérines est absorbée par l'œuf. En ce qui touche la participation des glandes utérines à la formation du placenta, E. H. Weber a admis à son époque que les villosités pénètrent dans ces glandes. Bischoff, au contraire, comme Eschricht longtemps auparavant, déclare que dans le chevreuil les régions de l'utérus qui se transforment en placentas ne possèdent pas de glandes utérines, tandis que celles-ci sont abondantes autour des cotylédons. Cette manière de voir a regu la confirmation des recherches récentes d'ERcoLANi et de Turner.

Les fossettes et les dépressions des cotylédons maternels, dans lesquelles les villosités du chorion pénètrent, sont toutes tapissées par l'épithélium de la muqueuse. 11 en résulte que dans ce mode d'union du produit à la mère, le^ épithéliums de part et d'autre viennent en contact. 11 faut aussi mentionner que, par la pression, on peut faire sortir des cotylédons maternels des ruminants un liquide lacté, que Harvey déjà regardait comme destiné à la nutrition du fœtus. Ce lait utérin (IIaller) contient de l'albumine et de la graisse, et au microscope consiste essentiellement en cellules épithéliales à contenu graisseux, détachées des fossettes des cotylédons maternels.

Quelques ruminants , comme la Girafe et surtout le C(n*vus tnexicanus . possèdent, d'après Turner, un chorion qui tient le milieu entre celui des ruminants typiques et celui du type du cochon et autres , en possédant outre les cotylédons des parties couvertes de courtes villosités.

B. — Mammali'a deciduata.

Les parties fœtales et maternelles sont unies intimement en un placenta unique, et dans la parturition il y a toujours une partie de la muqueuse utérine qui est éliminée avec te produit.

Ce type comprend deai 5Qus4ype3, suivant que le placeota est tonaire ou qu'il est Uxscofdal.

\. Le jAaeenta zonaire (placenta lonayia) qui, jusqu'à ce jour, caractérise Typ»

surtout les carnivores et les chéiroptères, mais qu'on trouve aussi chez I'éIé- pj^j^^'"" pbant lOwEN, Tupneii) et dans Hyrax (E. Houe, Huxley, TuRner contre U. M. Edwards], a été surtout èludié dans le chien et dans le cliat. Dans le diien, TceuT est spbérique, mais il devient bientôt dolliforme et son chorion chien.

déTeloppe des villosiLés creuses qui, au lieu d'être disséminëes partout, sont limitées à une large zona circulaire qui occupe la région âquatorialo de l'oeuT, les pâles restant lisses. On observe, en outre, les rapports suivants : l'embryon possède un sac vitellin volumineux qui pénètre dans les extrémités de l'œuf; sur le côté de celui-ci est placée l'allantolde qui, devenue un peu plus grande, s'applique à la zone équatorlale villeuse du chorion, entoure peu à peu le sac vilellin et l'embryon, pénétre avec ses vaisseaux sanguins dans les villosités creuses de l'enveloppe séreuse et constitue oinsi, conjointement à cette dernière, le chorion proprement dit ou, plus exactement parlant, le chorion fœtal Ifig. 239). U faut signaler pourtant que chez le chien l'allantoïde garde se forme de vésicule et que, par conséquent , ce

n'est que la paroi externe du sac qu'elle , /' ,

représente qui, s'accolant ù l'enveloppe séreuse (fig. 239, (a, /a), entre dans la constitution du chorion , tandis que la paroi interne s'accole au sac vitellin et i l'amnios. De ce qui précède, il résulte que l'œuf de chiqp présente successivementdeux enveloppes villeuseaqui sont ; 1° l'enveloppe séreuse avec ses franges cellulaires, sans vaisseaux, et 2" le chorion définitif, formé par la pénétration, dans les franges précédentes, des vaisseaux allantoldiens.

Le placenta du chien se constitue par l'union de la zone équatoriale villeuse du chorion à une région semblablement conformée, annulaire, de l'utérus, région qui, d'après SuAHPEv (dans

la traduction anglaise de la Physiologie de J. MOller par Balï), n'est autre que le résultat d'une proiiféralion de la muqueuse utérine, renfermant les mêmes éléments qu'elle et spécialement des glandes utérines hypertrophiées. Sbarpbv admettait de plus k son époque que les villosités du chorion pénètrent dans ces glandes , ou tout au moins dans la preaiière partie de leur canal et que celte partie, prenant un développement correspondant à celui des villosités, grossissait, se creusait de saccules et de ramiTications, tandis que la partie externe des glandes restait sans changement. Graduellement les glandes disparaissent ainsi de la zone de la muqueuse qui se transforme en placenta; mais les vaisseaux maternels s'y développent puissamment et, suivant les recherches de E. H. VVeber, comme suivant celles plus récentes de Biscuoff, confirmatives de toutes les données de Sbarpeï (n"260), ces vaisseaux y montrent des

Fig. Ï39. -Œufdi

T^oppc («reuM ; fa, feuîlist flbreux da la paroi t lie cMtc paroi ; fa', couche Bbreuie de la parai iati de celle puTOi ; aff. viiiMeaui ombilicaux; e, embi CD eoDiMiiJoQ avec celle ds du aac vilellio; fd, ■ td. ton «piih^lium ; a, amnioi.

n dégainé ea coupe transversale. O'uprâa Bischofp. $h, c

le de l'allaDtalde; la, «pilbAtium le de l'allantulite ; la-, «pitbélium la; d, caviu du caual iateslittal uche vaKulair* du sac vitellia ;

HalicHtienu.

Lutra,

Muitela,

capillaires larges de O^dô"'», à parois entièrement minces, qui sont entoarés de toutes parts des excroissances également vasculaires du chorion, de façon que les échanges réciproques entre le sang fœtal et le sang maternel sont possibles. Comme le placenta humain, le placenta utérin du chien (et aussi celui du chat d*après Weber et Eschriciit] contient donc à la vérité de larges canaux sanguins, mais des canaux qui ont une paroi propre, et on n'y trouve pas les sinus veineux sans paroi qui font du placenta humain un corps d*une constitution si remarquable. Dans l'acte de la parturition, il y a élimination de la partie su* pcrficielle de la région hypertrophiée de la muqueuse utérine , c'est-à-dire du placenta utérin, et la partie qui reste devient le siège et l'agent de la régénéra* lion d'une nouvelle muqueuse.

Dans cette description, il y a une partie, celle qui est relative aux rapports des villosités avec les glandes utérines, qui est devenue dans ces derniers temps l'objet d'une controverse. Ercolani et Turner, en effet, estiment que les villosités du chorion ne pénètrent pas non plus, chez les carnivores, dans les glandes utérines, mais qu'elles sont reçues dans des fossettes particulières de la muqueuse. Ces deux auteurs combattent aussi l'existence chez la chienne des deux ordres de glandes utérines que Sharpey et Bischofp avaient décrites. Je ne suis pas en mesure de prononcer sur le débat, mais je ferai remarquer que FriedlAnder a trouvé dans les chiennes en rut des glandes de deux sortes, dont une seule existait en dehors de cette période, et que d'après Solowjeff (Comptes rendus de la Société de Marburg, 1877, p. 51), les petites glandes ne se développent qu'au temps du premier rut, pour ne plus disparaître. Cet auteur se range aussi du côté de Sharpey quant aux rapports des villosités avec les glandes. •

Dans cette forme de placenta*aussi, les fossettes maternelles qui reçoivent les villosités du chorion sont tapissées par un épithélium. Ercolani en est parti pour envisager la muqueuse transformée qui constitue le placenta comme une sorte d'organe glandulaire (organo glandulare). Il pense que les fossettes de la muqueuse récemment formées sécrètent un suc qui, absorbé par les villosités du chorion, sert à la nutrition du fœtus, opinion tiue Turner approuve.

Ce que Turner dit du placenta d'un phoque (HcUichaerus gryphus) est très particulier. Dans cette espèce, certaines extrémités des excroissances du chorion s'unissent entre elles pour constituer une membrane qui, non seulement recouvre les lobules du placenta sur leur face utérine, mais qui pénètre en outre entre eux jusqu'à une certaine distance dans la masse du placenta (/. t. c, pi. XIX, fig. 5). Dans la loutre, le chorion montre, d'après Bischofp, une formation particulière représentée par une invagination sacciforme faisant hernie à l'intérieur do l'œuf, située à l'opposite du bord mésentérique de l'utérus, et plus ou moins pleine de sang coagulé. L'entrée de cette poche est entourée d'un certain nombre de villosités colorées en rouge jaune à leur sommet, par dépôt de pigment dans l'épithélium, et cette même teinte s'observe aussi sur l'épithélium du chorion (enveloppe séreuse) qui tapisse l'intérieur de la poche.

BiscuoFF a trouvé une poche semblable, mais plus plate, à la même place, dans les martres. Le placenta, chez] elles, ne forme pas d'ailleurs une sone enli&i'e et continue, mais est interrompu du côté répondant au bord mésentérique de l'utérus ; dans quelques'œufs, il y a même le plus souvent aussi deux poches choriales. La belette, d'après le même auteur, n'a pas de poche choriale^, mais on trouve à des places déterminées des villosités d'une teinte orange avec du sang extrâvasé, et cela dans une région située précisément à l'opposite du mésentère et répondant à la solution de continuité du placenta. Ce placenta est d'ailleurs interrompu en deux points et, par suite, se trouve double.

Ces cas d'une pigmentation particulière appartiennent manifestement au môme ordre de faits que les observations connues depuis longtemps de points

colorés en verdàtre sur les bords du placenta de chien et de chat, et sur les yillosités de la vésicule ombilicale de la mrÀsaraigne (voyez plus bas). Les matières colorantes en question se rapprochent tantôt de l'hématosine, tantôt de la matière colorante de la bile, et sont dans une certaine relation avec les phénomènes d'échanges mutuels qui s'accomplissent dans Tœuf. Aussi Brc- SGHET a-t-il admis, à son époque, que le placenta était un organe d'hématose, comme le foie. Comp. aussi Bischoff, /. i. c. et sa Monographie de l'œuf de chien, p. 106, et H. Meckel, in Deulsch, Klinik, p. 466, 1^2, qui désigne sous le nom d^hématochlorine la matière colorante des carnivores.

Je signalerai encore que tous les carnivores semblent présenter des vestiges plus ou moins marqués d'une caduque réfléchie, en ce sens que, des bords du placenta, la muqueuse utérine s'avance jusqu'à une certaine distance sur le chorion, qui présente d'ailleurs aussi des villosités sur la môme largeur.

2. Le placenta discoïdal (placenta discoidea),. On trouve cette forme dans les singes, les chéiroptères, les insectivores et les rongeurs, et en outre chez la plupart des édentés. Elle n'a été étudiée d'une manière soignée que dans un petit nombre d'animaux.

Chez les singea, à l'exception desLémuridés [voy. p. 370), le placenta est tantôt simple, tantôt formé de deux parties. Breschet croyait même que ce dernier cas était caractéristique pour les singes de l'ancien continent, et le placenta simple pour ceux de l'Amérique. Mais cette loi s'est déjà trouvée en défaut pour le chimpanzé, dont le placenta est unique d'après Owen et Rolleston ; dernièrement la même chose a été signalée chez le Cynocephalus mormon par Turner. D'après les observations récentes de cet auteur sur des objets frais, il paraît que la structure des enveloppes de l'embryon et du placenta des singes est, en général, la même que chez l'homme, à l'exception près qu*une caduque réfléchie n'a pas encore été démontrée avec certitude chez ces animaux.

Les chéiroplèi^es n'ont été encore que peu étudiés. Reichert indique (Afeevschweinchen, p. 145] que les chauve-souris possèdent une caduque réfléchie presque entière. Rolleston a confirmé le fait pour le phyllostoma haatatum, et il ajoute que le chorion reçoit aussi une artère omphalo-mésentérique, comme chez les rongeurs. Dans le pteropus médius, Owen a trouvé le placenta discoïdal et la vésicule ombilicale, petite, réniforme^ plissée et embrassée par l'allantoïde? Dans le vesperlilio, je trouve un placenta discoïdal et un chorion comme chez l'homme. Le sac vitellin est relativement grand, situé entre le chorion et l'amnios, au-dessous du placenta, fortement plissé et couvert extérieurement de villosités.

Nous ne savons pas grand'chose non plus sur les insectivores (centetcs, erinaceus, sorex, macroscelides). Dans le centetes, d'après Rolleston, le chorion n'aurait pas la forme d'un sac et l'amnios demeurerait libre? On n'a trouvé ni sac vitellin, ni allan toïde. Le hérisson a, d'après le même auteur, une caduque réfléchie assez complète, puis un chorion auquel s'unit l'allantoïde dans la région placentifère, le sac vitellin dans le reste de l'étendue. Ce sac vitellin porterait des villosités sur une partie de sa surface (MOller's Archiv, 1868, p. 730). Dans la musaraigne, Nasse a trouvé un sac vitellin qui, à l'exception de la place où s'insère le cordon ombilical, revêt toute la surface interne du chorion et présente sur sa face externe des villosités dont l'épithélium contient une belle matière verte, qui n'est autre que de la biliverdine. Il n'y a pas d'allantoïde en tant que vésicule (Nasse), ni de caduque réfléchie (Rolleston).

Les rongeurs sont mieux connus et j'ai déjà décrit plus haut les enveloppes de l'œuf du lapin. Quant à la structure intime du placenta du lapin , je renvoie le lecteur aux travaux récents de Mauthner (149), R. Godet (lOo 6), Masquelin et SwAEN (/. i. c.) et Kondratowicz. Parmi ces observations, dont celles du der-

Placenta discoïdal.

Singes.

Chéiroptères.

InsectiTores.

Rongeurs. I^apin.

Cochon d'Inde.

Kdentéf.

ChoUopus.

nier auteur, publiées en russe, ne me sont connues que par un court résumé dans les rapports annuels (Jahresberichte) de Hoffmann et Scrwalbe (lom. IV, p. 269), celles de Godet méritent surtout l'attention , puisqu'elles nous font connaître les éléments qui sécrètent le glycogène découvert par Cl. Bernard dans le placenta [Comptes rendus^ 1859, 1, p. 77). A part ceci , les observations de Godet se rapportent au placenta entier, tandis que MASouELmet Swaen ne traitent que de la partie maternelle de cet organe. Les résultats obtenus par tous les observateurs mentionnés sont d'ailleurs tellement contradictoires , que de nouvelles recherches seront nécessaires pour bien faire comprendre la structure compliquée du placenta du lapin.

Dans les autres rongeurs, on a étudié les rats et les souris: ils se comportent, d'après Nasse, comme le lapin, mais, d'après Rolleston^ ils n'offrent pas d'allantoïde sous forme de vésicule. On a étudié aussi le cavia aperea^ dont le placenta est pédicule du côté maternel, et le cavia œbaya. Il a été déjà question de la façon merveilleuse dont s'opère le premier développement de cet être. L'inversion des feuillets, qu'on y remarque, conduit aussi à une constitution ei à un développement particuliers des enveloppes de l'œuf, dont j'indiquerai brièvement les principaux traits. Comme l'ectoderme constitue le feuillet interne de la vésicule blastodermique, l'embryon possède de prime abord un amnios entièrement clos et il n'y a pas d'enveloppe séreuse. Le feuillet externe de la vésicule blastodermique étant l'entoderme, il n'y a pas de sac vitellin, ainsi que je Tadmets avec Hensen. A la face interne de cet entoderme s'applique l'allantoTde, dans la région placentaire, et le feuillet fibro-intestinal, avec les vaisseaux omphalo-mésentériques; tapisse toute l'étendue qui reste, c'est-à-dire la région non placentaire. L'embryon est d'abord situé ^superficiellement sur la vésicule germinative, le dos regardant l'intérieur, la face ventrale tournée vers le dehors. Mais par les progrès de la fermeture du tube digestif et des parois du corps, l'embryon s'enfonce dans la vésicule blastodermique (entoderme + feuillet fibro-intestinal et se détache d'elle, enfin, de façon à se trouver renfermé à l'intérieur en n'étant plus rattaché à la paroi que par les vaisseaux omphalomésentériques. De la sorte, les deux ' couches précédemment citées passent à l'état de paroi externe de l'œuf qu'elles délimitent dans toute son étendue, à l'exception de la région placentaire, mais sans développer jamais de viUosités, sauf en un point circonscrit dans les derniers temps de la vie fœtale. Le placenta fœtal du cochon d'Inde, formé par une partie de l'entoderme de laTésicule germinative et par Tallantoïde qui disparait plus tard en tant que vésicule, est divisé en deux segments différents dont la structure et le développement ont été étudiés surtout par Ercolani et Creighton , sans pour cela avoir été élucidés entièrement. Pour ce qui a trait aux rapport3 de l'œuf avec l'utérus , je renverrai aux travaux de Bischoff, Reiciiert, Hensex, Schaefer (7c) et Crbigoton (86a), et je signalerai seulement que le premier de ces auteurs est revenu de sa première manière de voir, d'après laquelle l'œuf pénétrait dans une glande utérine pour y suivre le cours de son développement.

Enfin, cette même division à placenta discoïdal comprend aussi certaine édentès. Le placenta et les enveloppes de l'œuf du paresseux 'choloepus/ ont été étudiés avec soin par Turnbr. Ce^ parties concordent en beaucoup de points avec ce qui a lieu chez l'homme. Il faut particulièrement signaler la présence dans le placenta de larges sinus veineux maternels d'un diamètre de 0,076 à 0,203"*°*, qui tous cependant possèdent un revêtement épithélial. On trouve, en outre, un placenta lobé, discoïdal, un chorion avec une caduque réfléchie ; lailantoïde, au contraire, fait défaut et on n'a pas reconnu de sac vitellin. Des rapports analogues à ceux du choloepus paraissent se présenter aussi dans dasypus (Owen), orycteropus (Huxley), cyclothurus didaclyla (Mayer, Welcker, M. Edwards), tamandua tetradaclyla (A. M. Edwards), 6radyptM (Carls). Mai^ dans aucun d'eux le placenta n'a été étudié avec soin, et par conséquent oo ne

lira pas saos quelque Intérêt les détails que je suis en mesure de donner sur les en?eloppes de Tœuf dans le genre dasypus, la collection d*anatoinie comparée à la tète de laquelle je suis placé renfermant deux utérus gravides de paresseux. Dans Tun d'eux, contenant un embryon de 10 centimètres et appartenant vraisemblablement au dasypus gymnurus, le placenta était un ovale transver- Dasytnu. sal occupant les deux tters supérieurs de Tutérus. Le cordon ombilical offrait l'insertion vélamenleuse. Le placenta fœtal consistait en jolis arbuscules, mesurant jusqu'à iS*""* et constitués d'une façon essentielle comme dans Thomme. Le placenta utérin n'offrait pas de caduque placentaire ou de sérotine démontrable, bien qu'elle existât peut-être ; mais il y avait un grand nombre de prolongements de la muqueuse qui, s'enfonçant dans le placenta, se réunissaient immédiatement au-dessous du chorion' en une lame obturante mince ici, épaisse là. Il n'y avait nulle part ailleurs de tissu maternel entre les villosités, et il n'y avait pas davantage de membrane maternelle de revêtement sur les villosités, dont Pépithélium était.bien conservé. Le second utérus, appartenant au dasypus novemcinctus, renfermait quatre embryons de 4,4 centimètres de longueur, chacun avec son amnios, mais tous ensemble placés, autant que j'ai pu voir, sous un seul chorion et n'ayant aussi à eux tous qu^un placenta unique et continu ! Celui-ci se comportait exactement comme dans le premier exemple et même laissait, dans le cas actuel, reconnaître avec une netteté toute particulière, sur le bord du placenta, la connexion de la lame obturante avec la muqueuse utérine en dehors de la région placentaire. On ne voyait ni caduque réOéchie, ni sac vitellin. En tous cas, ce qui précède établit que les paresseux appartiennent aux deciduata. A. Milnë-Edwards vient de constater le fait, que le tatou à neuf bandes présente quatre embryons dans un seul chorion et fixés dans un placenta unique [l, i. c). Quant à l'explication de ce fait curieux , je renvoie à ce qui a été dit plus haut des grossesses doubles sous le

Les différences dans le mode d'union du produit à la mère, que nous avons décrites dans les paragraphes précédents, sont en connexion, comme E. H. Webeb Ta le premier signalé, avec un autre ordre de phénomènes, c'est-à-dire avec l'élimination, chez un certain nombre de mammifères, d'une partie de la muqueuse utérine dans l'acte de la parturition, avec la non élimination chez les autres. Dans tous les animaux du type B, par exemple, une portion de la muqueuse utérine est rejetée au dehors comme caduque, mais il y a sous ce rapport une grande différence secondaire, car, chez les uns et les moins nombreux (homme, singes supérieurs], c'est la muqueuse utérine tout entière caduque' placentaire, caduque vraie et caduque réfléchie) qui se détache, tandis que, dans les autres représentants de ce type, ce n'est qu'une partie de cette muqueuse qui est éliminée, celle qui participe à la formation du placenta, le reste demeurant, à l'exception des traces de caduque réfléchie qui se présentent dans beaucoup de genres ; ces animaux manquent, par suite, non seulement d'une caduque réfléchie complète, mais encore et surtout d'une caduque vraie. Dans les animaux du premier type, il n'y a normalement élimination d'au^ cunepaHie de la muqueuse utérine-dans l'acte de la partwntion. C'est ce qui a lieu chez le cochon, comme on l'a vu clairement par la description donnée plus haut; chez les ruminants aussi, les villosités des cotylédons du fœtus sortent purement et simplement des cotylédons maternels qui, peu à peu, s'atrophient. Et, quand bien même encore ces villosités emporteraient avec elles, comme Turner Ta répété avec insistance, une partie de l'épithélium des fossettes maternelles, cela ne suffirait pas pour ranger les ruminants parmi les. mammalia deciduata, car les squamules d'un épithélium qui se désagrège ne constituent pas un tissu, une membrane de la mère.

Quel que soit le mode d'union du produit à la mère, les rapports des vaisseaux sanguins demeurent essentiellement les mêmes dans tous les mammi-

fères soigneusement étudiés à ce point de vue. Chez tous, le placenta maternel renferme des réseaux capillaires et nulle part on n*a observé les rapports si particuliers que présente le placenta humain.

Malgré cette concordance générale, il y a entre les mammifères cette différence que dans le lapin, les ruminants, le cochon, etc., le placenta utérin ne renferme que des capillaires habituels, tandis que chez les carnivores et les paresseux (Turner), ces capillaires ont un diamètre énorme, ce qui constitue une sorte de transition avec les rapports existant chez Thomme.

J'ajoute encore ici l'indication de ce que la littérature offre de plus important sur les enveloppes de Tœuf et le placenta des animaux, en me bornant aux renseignements non renfermés dans les index bibliographiques antérieurs (voyez les travaux de Altmann [49c), Bischoff (78, 79), Creighton [86 a], Ercolam v98, 99), Godet (10o6], Harting (111a), et je renvoie pour plus amples détails à VAnalomie comparée de Owen, vol. III, p. 715, puis aux indications bibliographiques soignées qui sont contenues dans la Physiologie comparée de H. Miune- Edwards et dans les travaux de Turner.

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BNMBL0PPE8 DE L'OSUF HUMAIN. 379

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DÉYBLOPPSMXHT DS8 XNYELOPPBS DE L'ŒUF HUICAIN.

Après avoir d'écrit les enveloppes de l'œuf humain à mi-terme Développement

. .j Aj ^** enveloppei

et à une époque plus avancée, et après avoir fait connaître aussi <*« i'«wles rapports les plus importants de ces parties dans les différents types de mammifères, j'ai à répondre à la question de savoir 'comment ces enveloppes de l'œuf humain sont nées. Si nous considérons d'abord celles dérivant du fœtus, il ne nous reste plus à parler que du chorion.

Le chorion, chez tous les mammifères, est formé de deux par- ^dî c£S5?î"* ties, savoir : 1® d'une couche épithéliale externe, revêtant aussi les villosités, et 2« d'une couche de tissu coiyonctif avec vaisseaux, en dedans. La couche épithéliale, toutes les recherches faites jusqu'ici rétablissant d'une façon irrécusable, n'est autre que l'enveloppe séreuse dont le développement est en étroite relation avec la formation de l'amnios (fig. 240). La couche de tissu coiyonctif du chorion, cette couche interne, qui porte les vaisseaux sanguins, dérive, dans la plupart des animaux, de l'allantoïde. Toutefois,' nous l'avons vu chez les rongeurs, le sac vitellin peut aussi donner des vaisseaux aux enveloppes de l'œuf et participer à la formation du chorion. Mais la question actuellement, c'est de savoir quels sont les rapports qui interviennent chez l'homme sur ce point. Sommes-nous autorisés à appliquer à l'homme des faits établis pour les animaux, ou devons-nous admettre pour lui des rapports spécifiques particuliers ? Avant tout, il faut répéter que nos connaissances sur les premiers états de l'œuf humain fécondé sont extrêmement incomplètes, et qu'ainsi on ne peut rien dire d'entièrement précis sur la première apparition du chorion dans notre espèce. Si , tout récemment encore , on admettait que

PRBMIBR DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

les villosités ne se montrent sur Tœuf humain qu*2q>rès que Tarnnies s'est constitué, et si les deux cas de Thomson (fig. 225 et

Fig. 240. — Cinq figures Bchématiques pour Tintelligence du déTeloppenent de* enveloppes du fœtus. Dans toutes, à l'exception de la dernière, l'embryon «si rvpivsente en coupe longitudinale. 1* Œuf avec zone transparente, vésicule blaatodenuiquf. tache embryonnaire et rudiment embryonnaire; 2* œuf avec vésicule ombilicale et amniosen voie de production; 3* œuf avec amnios en train de se former et allaoïuiJ^ commençant à paraître ; 4* œuf avec membrane séreuse et les villosités qui la couTrvat* avec allantotde plus développée et embryon pourvu de bouche et d'anus; 5* œof d4B« lequel la couche de Tailantolde qui porte les vaisseaux s'est appliquée circalairem«oi à la face interne de l'enveloppe séreuse et s'est fusionnée avec elle pour pruduirv le chorion. Vésicule ombilicale atrophiée, cavité amniotique en voie d*aocroisteme&i.

a Membrane vitelline ; d' villosités de cette membrane repr^tcnléea dVpris 1«*

ENVELOPPES Dîl l'ŒUF HUMAIN. 381

226) n'apportaient eux-mêmes aucune objection décisive à cette opinion, le cas de Rbichbrt, précédemment décrit (âg. 223 et 224), nous a fait , au contraire , retomber dans l'incertitude sur ce point et le doute ne peut être levé présentement. Tout ce qu'on peut dire, c'est que si l'œuf de Rbichbrt est normal , il faut admettre qu'il y a sur l'ectoderme de la vésicule blastodermique production de villosités, même avant que ce feuillet se soit scindé en aranios et enveloppe séreuse, avant même que l'embryon soit apparu à l'état d'ébauche.

En ce qui touche la zone transparente, il est certain qu'elle disparaît bientôt chez l'homme, et je puis du moins affirmer que sur l'œnf de Costb, âgé de quinze à dix-huit jours, que j'ai étudié moi-même (voy. fig. 228), et dans deux autres œufs de la troisième semaine, elle n'existait plus.

De ce qui précède, nous pouvons du moins tirer avec grande vraisemblance la conclusion que la couche épithéliale du chorion dérive de l'ectoderme de la vésicule blastodermique. D'un autre roté, on peut établir avec certitude que la couche profonde et vasculaire du chorion est le produit d'une transformation de l'allantoîde. Mais ce que' Ton ne peut encore en rien déterminer, c'est la façon détaillée dont se comporte pour cela l'allantoïde^ et spécialement si elle s'étend, en tant que vésicule, à la face interne de l'enveloppé séreuse, ou si elle ne cède à celle-ci que sa couche dp tissu conjonctif. Que l'allantoïde, que sa couche externe et vasculaire, du moins, s'étende sur la totalité de la face interne de l'enveloppe séreuse et ne s'applique pas seulement, comme on l'a cm, à la future région placentaire, on le peut prouver avec rigueur. Costb, entre tous, en particulier, a montré que le cho-

fiiTures de Bischofp; sh, membraii^e séreuse; s^, villosités de l*enveloppe séreuse; c h, chorion (couche vasculaire de Taliantolde); chg, véritables villosités du chorion (formées par les prolongements du chorion avec revêtement de l'enveloppe séreuse); am, amnios; ks, capuchon céphalique du même; s s, capuchon caudal; ah, cavité de Tam- Qios; as, fourreau de i*amnios autour du cordon ombilical; a, épaississement du feuillet externe, appartenant au rudiment embryonnaire; m, épaississement du feuillet mojen m' dans le rudiment embryonnaire: cet épaississement ne s*étend d'abord que ji^qu'aox limites de i*aire embryonnaire; plus tard il forme la couche vasculaire de U vésicule ombilicale df, correspondant au feuillet fibro-intestinal de Tembryon avec lequel elle est en relation; st, sinus terminalis; dd, feuillet intestino-glandulaire, formé aux dépens d'uqe portion du feuillet interne i de la vésicule ombilicale (futur epiiheliam de cette vésicule); kh, cavité de la vésicule blastodermique devenant plus ùrd la cavité de la vésicule ombilicale ds; dg, canal vilellin; al, allantolde; e, embryon; r, espace primitif compris entre Tamnios et le chorion et rempli par un liquide •ilhumineux ; o U paroi antérieure du corps dans la région du cœur; hh, cavité cervicale renfermant le cœur (celui-ci toutefois non représenté dans la gravure). — Dans les ft/Tires 2 et 3 on a figuré , pour plus de clarté, Tamnios comme trop écarté du corps. SenbUblement la cavité cervicale destinée au coeur est partout dessinée trop petite et aiitfi de bien d'autres parties, de même que le corps en particulier est partout repré- «cate schématiquemeot, sauf dans la figure 5.

ripn, à une époque très peu avancée, est vasculaire dans toute son étendue et qu'il, reçoit le sang des vaisseaux ombilicaux. Dans le petit embryon de la troisième semaine, que j*ai décrit plus haut d'après Coste (fig. 228), il y avait un chorion villeux sur tout son pourtour. Les viUosités étaient, comme l'enveloppe séreuse, formées par des cellules et n'étaient autres que des excroissances creuses de cette enveloppe, dans lesquelles n'entrait pas la couche cof\jonctive du chorion. Cette couche s'étendait sur toute la face interne de Tenveloppe villeuse de l'œuf (séreuse) et présentait partout des vaisseaux sanguins émanant des vais- Sffouj^ OHhàilicaux. Des embryons de la troisième et de la quatrième semaine m'ont également offert des^cas dans lesquels le ('horiiHi était entièrement vasculaire; seulement dans ces œufs los villositt^ étaient déjà toutes pourvues d'un axe de tissu coq* jouotif avec rameaux des vaisseaux ombilicaux, en même temps que l'enveloppe séreuse ou couche épithéliale du chorion était t^xti*èmeuH>ut nette. Dans des œufs même plus âgés, du second mois, le chorion continuait quelque temps encore à se montrer vaHinilaire dans toute son étendue (voy. les planches de Costb), puiH )o8 vai^iseaux disparaissaient graduellement sur toute une n^ciiMi dont les viUosités ne se développaient pas non plus davan- \Hy(i\ t^t de la sorte s'accusait ' graduellement la distinction sur le ('horion outtv une' région vasculaire et une non-vasculaire, en uue nVi^^i) riche eu viUosités et en une n'en offrant presque pas, (MMUiuo ou sait que c'est le cas à une époque plus reculée.

('tvnuuout se iH>mporte l'aUantoide pour participer à la formation dt^ la iHUiche vasculaire en question du chorion? Comme on l'a vu, 1) y a plusieurs cas possibles ; je crois pourtant que la luauii^ny do voir suivante, déjà indiquée par v. Babr et de nos jours rt^pi'ésiMitét^ surtout par Costb et par moi, doit être la plus rappr(K'h(^^ do la vérité. L'allantoïde ne s'allonge hors de l'embryon. tMi tiint que vésicule, que jusqu'à ce qu'eUe atteigne l'envelopp»' séi*cuso. Quand cola est fait, sa couche de tissu coi^onctif avec le> vaisseaux prolift^ro seule avec rapidité, en s'étendant à la foco interne de l'enveloppe séreuse et en constituant une vésicule qui double eu dedans cette dernière, mais qui n'a plus rien à démèlor avec Tallantoïde primitive et qui n'est redevable de son origint> qu'à la couche vasculaire de ceUe-ci. Le reste de l'allantoïde pn^prement dite, ou la couche épithéUale de l'allantoïde, s'atrophie plus tard et disparait sans avoir eu d'autre rôle, et la vessie urinaire avec l'ouraque qui s'étend de la vessie à l'ombUic est tout ce qui reste de la vésicule primitive.

Dans cette manière de voir, rallantoïde chez rhomme ne prendrait aucune part, en tant que vésicule, à la constitution du chorion et elle n'aurait, sous cette forme, qu'une existence temporaire, tandis que sa couche externe formée de tissu conjonctif, avec les vaisseaux qu'elle contient , prendrait un développement considérable, s'étendrait à la face interne de l'enveloppe séreuse et constituerait ainsi le chorion coiyonctif proprement dit, qui proliférerait ensuite, comme cela va de soi, les axes destinés aux villosités et dont la pénétration dans celles-ci vient seule donner au chorion son entier achèvement. Si l'on demande sur quoi s'£^ puie cette conception, il faut répondre avant tout, me semble-t-U, qu'elle a pour elle le fait très important que dans les très jeunes œufs humains on ne trouve pas trace de la couche épithéliale de Vallantoïde dans les parties vasculaires du chorion ou, plus généralement parlant, entre le chorion et Tamnios, comme on la devrait trouver si toute Tallantoïde participait à la formation du chorion. En second lieu, je mentionnerai que, dans de très jeunes embryons humains, on a observé plusieurs fois, partie dans le cordon ombilical, partie immédiatement accolé à lui, un corps vésiculeux qui a pu être interprété, avec une assez grande certitude, comme vésicule épithéliale de l'allantoïde; v. Baer {EntwickLy II, p. 278), R. Wagner {Tcon. phys,^ pi. VIII), Costb (/. c), pour ne pas parler des observations plus anciennes et douteuses de Seilbr et de Pockbls, ont trouvé de ces cas. Je suis en mesure de leur apporter le témoignage de faits nouveaux et précis. J'ai trouvé notamment dans le cordon ombilical d'embryons du deuxième mois, dans certains cas, le reste le plus net de l'allantoïde sous forme d'u^ tube épithélial se prolongeant, en s'amincissant, vers l'insertion du cordon ombilical, et que sa position entre les vaisseaux ombilicaux et sa connexion avec l'ouraque désignaient avec certitude comme sac urinaire. Dans un cas, que j'ai enregistré avec soin, le tube épithélial de l'allantoïde, sur un fœtus de 20»« de long, mesurait au voisinage de l'ombilic 68 à 76 ji de large, puis se dilatait jusqu'au diamètre de 0,22 à 0,52™">, descendait ensuite au milieu du cordon jusqu'à 57 ja, pour se dilater à nouveau au voisinage du placenta jusqu'à 1,14™"» et finir ensuite par une extrémité de 0,28™™ de large. En présence de ces faits, il y a sans doute une raison suffisante pour se rallier à la manière de voir exposée plus haut, celle dans laquelle la coiiche vasculaire seule de l'allantoïde prolifère et s'étend sur toute la face interne de l'enveloppe séreuse, et qui refuse à la couche épithéliale de rallantoïde toute intervention dans le phénomène. Un seul

point, me semble-t-il, demeure obscur, celui de savoir si le feuillet vasculaire de f allantoïde s'étend sous forme de vésicule, ou si lui et ses vaisseaux croissent seulement en couche simple pour s'étaler sous l'enveloppe séreuse. Il y a chez les animaux des exemples des deux cas, ainsi que v. Babr l'a montré depuis longtemps, et par conséquent toute la question est de savoir si l'on connaît chez l'homme quelque fait qui puisse faire pencher d'un côté ou de l'autre. Il y en a, certes. Effectivement, même dans de très jeunes embryons de la troisième ou de la quatrième semaine, le chorion, dans sa couche dérivant de l'allantoïde, est à un seul feuillet et il n'existe pas de seconde membrane entre lui et Tamnios, ce qui fait que je ne pense pas me tromper en donnant la préférence à la première hypothèse.

De ce qui précède, il faut également conclure qu'une autre hypothèse déjà mentionnée, d'après laquelle l'allantoïde ne s'appliquerait qu'à la région qui formera plus tard le placenta, doit être rejetée en tout état de cause. Elle se heurte à ce fait mis surtout en lumière par Costb, nous l'avons vu, qu'à une certain** époque, dans des œufs très jeunes, le chorion est pourvu de vaisseaux ombilicaux dans toute son étendue. Mais sans même recourir à cet argument, la seule circonstance que le chorion est partout à deux feuillets , que partout il offre une couche de tissu conjonctif , prouve suffisamment que l'allantoïde ne vient pas seulement s'unir au chorion dans la région limitée du futur placenta, mais qu'elle le double de toutes parts. Il n'y a effectivement aucun moyen de faire dériver d'une autre source la couche de tissu conjonctif du chorion lisse.

Ici surgit une autre question. Qu'advient-il de la lame cutanée de la partie externe ou réfléchie des replis ammiotiques î L'enveloppe séreuse dans le poulet, aussi bien d'ailleurs que dans les mammifères , présente tout d'abord , au voisinage de la sutun* amniotique, deux couches (flg. 108, 109), dérivant Tune du feuillet corné, l'autre du mésoderme. Mais cette enveloppe ne s'étend après tout avec ces caractères que dans la même étendue on règne la cavité de dédoublement produite dans le feuillet moyen par la formation de l'amnios (flg. 109 et 114); au delà dt* cette cavité, le mésoderme paraît indivis et l'enveloppe séreuse* semble être réduite à un seul feuillet. En harmonie avec et» fait, nous avons déjà vu que l'embryon de Costb n'offrait aucune trace d'une couche de tissu conjonctif en beaucoup de points d** son enveloppe séreuse. En a-t-il été également ainsi dans la n*^ gion de la suture amniotique primitive et dans celle de la suture d^

Tenveloppe séreuse? c'est ce qui resterait à chercher. D'après ce qui vient d'être dit, la couche de tissu coiyonctif du chorion pourrait dériver d'une double source : !<> du feuillet cutané dans la r^on qui regarde le dos de l'embryon ; 2o de l'allantoïde. S'il en était ainsi, les vaisseaux ombilicaux devraient se prolonger aussi dans la partie provenant du feuillet cutané, puisque le chorion est primitivement vasculaire dans toute son étendue.

Le sort ultérieur du chorion nous est en grande partie connu, et je n'aurai que peu de choses à ajouter. Dans le courant de la quatrième semaine, les vaisseaux ombilicaux, accompagnés par le tissu coDjonctif qui leur sert de support, pénètrent dans les villosités creuses du chorion ; à partir de ce moment le chorion s'accroît, durant quelque temps, d'une manière uniforme dans toutes ses régions. Cela dure jusque vers la fin du second mois. C'est à cette époque seulement, et durant le troisième mois, que le placenta fœtal commence à se constituer par les villosités qui répondent à la région par laquelle l'œuf s'applique à l'utérus et continuent toi]gours de croître tandis que celles des autres points s'atrophient et leurs vaisseaux avec elles. Ainsi s'accuse peu à peu la distinction, sur le chorion, d'une région riche en villosités et d'une aire qui en est dépourvue, d'une région très vasculaire et d'une zone invasculaire. La façon dont s'opère la croissance des villosités, peut être facilement suivie à l'aide du microscope ; ce qui la caractérise surtout, c'est que la couche épithéliale des villosités est dans le plus grand nombre des cas, en avance sur le développement de la couche de tissu coiyonctif. A toutes les époques, en effet, mais spécialement dans les premières périodes, on trouve sur toutes les villosités un nombre considérable de petites excroissances latérales ou terminales, une foule d'appendices des formes les plus variées, depuis celle d'un filament jusqu'à celles de courtes massues comprimées, de feuillets ovalaires sessiles et de sphérules, et toutes ces excroissances proviennent de l'épithélium seul et sont constituées par une substance finement grenue renfermant de nombreux noyaux, sous individualisation en cellules. Or, c'est après coup que dans ces prolongements épithéliauœ le tissu conjonctif pénètre avec les vaisseaux. Il y a donc là une répétition des processus qui caractérisent la première formation des villosités, l'enveloppe séreuse marchant, ici encore, plus vite dans son développement que le tissu coiûonctif.

Pour le cordon ombilical^ mentionnons encore que sa couche de tissu conjonctif, ou gelée de Wharton, dérive manifestement, pour la plus grande partie, de rallantoïde; il se peut qu'une

Développement

des enveloppes

matemeues

de Tœuf.

faible portion provienne aussi du tissu coqjonctif appartenant au canal vitellin et aux vaisseaux de la vésicule ombilicale. La partie dérivant de Tallantoïde et le pédicule de la vésicule ombilicale se montrent comme deux corps bien distincts tout à fait au début, le pédicule de la vésicule étant comme reçu dans un sillon de l'autre partie ; mais, plus tard, cette partie provenant de Tallantoïde entoure complètement le canal vitellin et ses annexes, et c*est de la sorte que, éorrélativement à Tétroitesse croissante de la gadne fournie par Tamnios, les éléments de provenance différente se fusionnent en un cordon cylindrique dans lequel n'apparaît plus trace des rapports primitifs.

J'arrive au développement des enveloppes maternelles de Vœuf^ et j'indiquerai d'abord quelques faits qui me paraissent propres à donner une idée juste de la coiùposition et de la signification de la caduque vraie, de la caduque réfléchie et du placenta utérin.

Nous avons décrit la caduque réfléchie, au quatrième et au cinquième mois, comme dépourvue de vaisseaux; il feut maintenant ^goûter et signaler ce fait important (flg. 341) que dans les premiers mois cette m^mhrane est vasculaire et d'autant plus qu'on la prend plus jeune, ainsi que le montrent les belles l^ures de CosTE (L c, PI. II-V). Quelques points seuls sont moins riches en vaisseaux ; disons même que ces derniers font complètement défaut dans une aire restreinte qui répond à peu près au centre et qu'on observe en ce point une sorte d'ombilic on de légère dépression^ telle qu'une cavité antérieure ouverte en cette région aurait pu la produire en se fermant. Indépendamment de ces vaisseaux, facilement reconnaissables au deuxième mois, la caduque réfléchie offre presque partout, aux jeunes stades, des orifices glandulaires^ c'est-à-dire ces trous que nous avons déjà eu Voccasion de décrire dans la caduque vraie. Seule, la région centrale où se trouve cette sorte d'ombilic demeure exempte aussi de ces caduqae rraic. orifices. Eu ce qui touchc la caduque vraie, les recherches de E.

H. Wbber (Mueller, Physiologie, 1840, t. II, p. 710 et Zusàize zur Lehre vom, Baue iind von den Verricht. der Geschlechtsorgane in Abh. d. k. sàchs. Ahademie, 1846, p. 406 et suivantes) et de Sharpey (dans la traduction anglaise de la Physiologie de MuBiLBR) ont montré, depuis des années, que cette membrant» n'est que la muqueuse utérine transfornaée. Cette vue formulât* d^à bien avant par Oken, Sbiler et Sabatibr, était restée jusqu'alors à l'état d'assertion, dénuée de preuves tirées de rechercher anatomiques exactes et elle n'avait pu dès lors renverser ITirpo-

ENVELOPPES DE l'œUF HUMAIN. 387

thèse favorite, qui faisait de la caduque vraie le produit d'une exsudation de l'utérus.

1.88 recherches de E. H. Weber et celles de Sharpey, qui le premier découvrit les glandes utérines sur un utérus authentiquement gravide, tandis que Wbbbr ne signalait pas la présence de l'œuf dans son observation et que l'utérus pouvait ainsi se trou-

ver simplement à la période menstruelle, les recherches postérieures aussi de Costë et les miennes (l''" édit., p. 139), ont prouvé que la caduque vraie possède entièrement la structure de la muqueuse utérine et qu'en particulier elle montre des glandes identiques à celles que possède l'utérus non gravide, et qui sont si développées au moment des règles. Dans le cas de Shakpey, le premier de ceux qui se sont offerts récemment — car, nous l'avons dit, l'observation de Weber, celles analc^ues de Bischoff, Vircuow et autres, dans lesquelles on ne trouva pas d'œuf, ne sau-

Fig. 211. — UWrus gr.iïide lie qiiai\iiite jnura piiviv..ii, i-èJuii de d)< Conm. L'qUtos eti ouvert en avant. On voji appliqua à en fttce postérii fo«d l'wnf «otonré de la eaduqae réfléchie, ëd dehors de l'œuf, on to l'briAce de ta trompe. La caduque réfléchie est pourvue du vaisseaux, i avec ceux de U caduque vraie. Ces vaisseaux De font ilitavl que sur un tnle, inr laquelle se voit tue sorte d'ombilic.

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faible portion provienne aussi du tissu cof^jonctif appartenant au canal vitellin et aux vaisseaux de la vésicule ombilicale. La partie dérivant de l'allantoïde et le pédicule de la vésicule ombilicale se montrent comme deux corps bien distincts tout à fait au débuts le pédicule de la vésicule étant comme reçu dans un sillon de l'autre partie ; mais, plus tard, cette partie provenant de l'allantoïde entoure complètement le canal vitellin et ses annexes, et c'est de la sorte que, ciorrélativement à Tétroitesse croissante de la gaine fournie par Tamnios, les éléments de provenance différente se fusionnent en un cordon cylindrique dans lequel n'apparaît plus trace des rapports primitifs.

dL^MTjf"**"' J'arrive au développement des enveloppes maternelles <le "de*!™^ /'a?!//; et j'indiquerai d'abord quelques faits qui me paraissent propres à donner une idée juste de lacoiàposition et de la 8^ if: cation de la caduque vraie, de la caduque réfléchie et du plac^utérin.

Nous avons décrit la caduque réfléchie, au quatriènn cinquième mois, comme dépourvue de vaisseaux; fl ftv ' tenant jouter et signaler ce fait important (flg. 241) n> premiers mois cette memàrane est vasculaire et <! qu'on la prend plus jeune, ainsi que le montrent !• de CosTE (L c, PI. II-V). Quelques points seuls en vaisseaux ; disons même que ces derniers ' défaut dans une aire restreinte qui répond à » qu'on observe en ce point une sorte d'om

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anatomiqii

fois arrivé à ce point, c'était évidemment une nécessité que de chercher une autre explication pour la formation de la caduque réfléchie, car de penser à une oblitération de l'orifice des trompes par la muqueuse utérine, ou à un refoulement de cette tunique par l'œuf, il n'y avait pas moyen. Cela était d'autant moins possible que la remarque faite déjà par d'anciens observateurs que roriflce interne des trompes même dans un utérus gravide n'est pas oblitéré, acquérait de jour en jour la valeur d'une r^le sans exception, comme les travaux de Coste ont surtout contribué à l'établir. Parmi les différentes explications auxquelles on a songé, selle proposée d'abord par Sharpby me paraît la meilleure de beaucoup, et la seule acceptable. Sharpby admet que l'œuf, après 3tre entré dans la cavité de l'utérus, s'enfonce dans un pli de la muqueuse utérine ou de la caduque vraie, si l'on aime mieux; puis que celle-ci prolifère autour de lui, et finit par le recouvrir complètement. La possibilité d'une inclusion de ce genre pour 'œuf se comprend, quand on songe que ce corps, à son arrivée lans l'utérus, offre au plus une taille de 0,24™», et que par conséluent, il peut facilement séjourner dans n'importe quel pli, et être •ecouvert par la muqueuse en voie de prolifération. E. H. Webbr i pensé à autre chose; il croit possible que l'œuf, arrivé dans 'utérus, s'enfonce dans la muqueuse même, pénètre dans l'inti- Qité du tissu de cette dernière et qu'en s'a'ccroissant, il la dédouble ; a partie soulevée par lui devenant la caduque réfiéchie ; celle qui este en place formant le placenta utérin. Il faut objecter que ette hypothèse ne peut invoquer un seul fait en sa faveur et, lu'abstraction faite de ce qui se passe dans les espèces animales hez lesquelles l'œuf demeure toujours libre, elle n'offre pas la moindre vraisemblance. Funke aémis à une époque une troisième ypothèse, entée sur une supposition de Bischoff relative à l'œuf u cochon d'Inde, Bischoff ayant cru possible que ce corps pénérât dans une glande utérine et s'y fixât; mais comme ce savant lui-même réfuté ultérieurement cette donnée pour le cochon 'Inde, il est douteux que Funkb veuille encore maintenir son ypothèse.

(Comparée à ces deux hypothèses, la théorie de Sharpby est ertainement très satisfaisante, mais nous ne devons pas cacher u'elle aussi n'a pas reçu jusqu'à ce jour la consécration de faits uthentiques et indiscutables. Il n'est encore arrivé à personne, en ffet, de voir un œuf au moment de la formation de la caduque éfléchie, en d'autres termes, d'observer une caduque réfiéchie à ne phase où celle-ci laisserait encore à découvert une partie de

390 PREMIBR DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

Tœuf. Sans doute la place mentionnée plus haut, cette sorte d'ombilic au centre de la caduque réfléchie, est un argument important pour la théorie de Shaû'et, mais ce fait n'est cependant pas un témoignage complètement décisif. Par contre, nous ne voyons, nous l'avouons, rien d'impossible ni d'invraisemblable dans l'hypothèse qu'une membrane muqueuse ou une membrane homologue puisse finir par recouvrir un corps situé d'abord à sa surface. Déjà E. H. Wbbbr a rappelé à ce stget les sacs qui se développent autour des œufs sur le tégument dorsal du pipa americana; mais sans courir si loin, les faits analogies ne manquent pas. ReportonsHious à la formation de l'anmios : c'est d'abord un simple repli de la peau de l'anbryon, qui peu à peu s'élève autour de celui-ci, et qui se ferme enfin au milieu de sa paroi supérieure en formant alors un sac complet autour du jeune être. Rappelons-nous aussi la fermeture du tube médullaire cor« rélative de l'occlusion du sillon dorsal ; reportons-nous à la façon dont la paroi abdominale entoure l'intestin et se ferme enfin au-dessous de lui, et nous aurons là des analogies qu'il ne faut pas d'ailleurs appliquer trop à la lettre. Par suite de la façon dont nous concevons la formation de la caduque réfléchie, le placenta utérin n'est pas une sérotine^ c'est-à-dire une couche formée postérieurement à la caduque réfléchie, comme on était forcé de l'admettre avec l'ancienne théorie de l'invagination, mais c'est simplement la partie de la muqueuse utérine sur laquelle l'œuf est venu reposer en sortant des trompes, et à laquelle des transformations particulières ont donné plus tard une structure si spéciale qu'il a fallu créer un nom pour la désigner.

piaeeou ntérin. L'œuf entièrement couvert de villosités est au début tout à

fait libre à l'intérieur du sac que la muqueuse utérine, sous le nom de caduque réfléchie, a constitué autour de lui. D se laisse encore extraire facilement de cette poche dans la quatrième semaine. La séparation ne rencontre pas davantage d'obstacle le plus souvent même [durant le second mois; mais à la fin de ce mois les villosités du chorion prennent plus de développement sur la région qui répond au placenta, et au troisième mois, l'adhérence de l'œuf à l'utérus devient de plus en plus prononcée. Voici

* comment s'établit cette union intime : d'abord toute la surface de

la muqueuse qui regarde l'œuf, y comprise par conséquent la surface interne de la caduque réfléchie, se creuse de fossettes et prend un aspect réticulé ou fovéolé. Ces fossettes s'eflSEU^nt plus tard sur la caduque réfléchie, tandis qu'elles s'accusent toiuours davantage sur la région qui se transforme en placenta materne! ;

dans ce point, en effet, la muqueuse, premmt uD développement opposé à celui des villosités qui la pénètrent, descend sur elles en les entourant de plus en plus étroitement. Suivant ma conviction, on doit considérer comme certaia que les villosités du chorion chez l'homme ne pénètrent pas dans des glandes utérines. D'après mes observations, les orifices glandulaires, en effet, disparaissent très rapidement du placenta utérin, et on ne peut déjà plus les

retrouver à la fin du premier mois, à une époque où l'œuf n'a encore contracté aucune adhérence avec la matrice. Toutefois ce placenta garde encore dans son épaisseur des vestiges des Mandes. L'homme vient donc se ranger à côté des mammifères chez lesquels la muqueuse utérine proliférant par toute sa surface s'avance sur les villosités, et les emprisonne finalement. Au troisième et au quatrième mois l'union est déjà devenue très intime et, dès cette époque, le tissu du placenta utérin en voie rapide d'accroissement,

Pig. 242. — UUniB de la Ûg. 241 , la caduque NAéchie ouverte. OroM. une demibii, d'iprta CosTB. Un lambeau de la cadaqu» réfléchie eaC «talé eu bas , montrut » nrUc* iatara* creua4« de foeeatte* dans leaquellea e'eufonceat lea rilloiitéi dn cho- Tion. La région pUcenlaire offrait également des foaiettei aernblablee et d'autres pins pnfoDdet, ainsi qo'oD le reconnut en eulevant Vosut de lit matrice. Le chorion est vBTvt par une iaciiioD cruciale, montrant l'embryon arec le cordon ombilical et la f4sicnl« ombilicale sitnéa entre l'amnios et le chorion.

Développ«ment

des Taitaeaax

da placanta

maternel.

et en train de développer en grand nombre de larges vaisseaux à parois minces, s*est remarquablement rapproché du chorion et peut même atteindre la base des troncs des villosités. Au cours ultérieur du développement, la croissance du tissu formant le placenta utérin ne marche cependant pas d'un pas égal à celle des villosités du chorion et seules, les parties qui deviendront les cloisons placentaires et la lame obturante continuent à se développer activement.

Une difficulté des plus grandes, c*est de savoir comment le placenta maternel, incont^tablement pourvu au début d'un système clos de vaisseaux et de capillaires, arrive à présenter cet état si spécial décrit plus haut, dans lequel artères et veines se convertissent finalement en lacunes inter-arbusculaires, sans parois propres. L'observation directe n'ayant apporté jusqu^à ce jour aucune solution, nous ne pouvons que suppléer à notre igfnorance par une hypothèse. La plus autorisée, à mes yeux, est celle-ci : en proliférant, les villosités du chorion rongent de tous côtés et détruisent partiellement le tissu du placenta maternel, provoquant ainsi l'ouverture des vaisseaux de celui-ci, et comme conséquence nécessaire, l'arrivée graduelle du sang maternel dans les espaces que les villosités laissent entre elles. Il y aurait, il est vrai, une hypothèse encore plus satisfaisante, du moins au point de vue de Tanatomie comparée, ce serait d'admettre qu'au début toutes les villosités du chorion sont revêtues comme d'une gaine par le tissu maternel et ainsi constituées, baignées par le sang; ces gaines, d'ailleurs, pouvant être considérées comme paroi vasculaire endothéliale, ainsi que c'est le cas pour les petites veines de la rate. Si, alors, on admet encore que cette gaine ou cet endothélium se détruise plus tard, on aura converti les vaisseaux maternels, par la disparition de leurs minces parois, en simples sinus, et l'on aura fait naître les rapports si curieux du placenta. Mais comme jusqu'à ce jour les villosités du chorion n'ont, à aucune époque, montré un revêtement de ce genre, cette hypothèse reste sans point d'appui, tandis que la première a pour elle cet argument que, nous l'avons dit plus haut, même sur des placentas plus âgés, on peut observer la pénétration des villosités du chorion dans les vaisseaux maternels.

Remarque. — Ci-joint un index de ce que la littérature embryologique renferme de plus important sur les enveloppes et le placenta de l'œuf humain, en nous bornant, bien entendu, aux ouvrages qui ne figurent pas dans les tableaux bibliographiques précédemment donnés.

Robin, Mém, sur la structure intime de la vésicule ombilicale et de Vallantoïde, dans Journal de la Physiologie, IV, 3^, i86t.

CONSIDERATIONS QENËRALBS. 393

SiMfiSRT, Structure des vaisseaux du cordofi ombilical, dans Camp, rend, de la Soc, de biologie. Paris, 1867.

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Lawson Tait, Note on the Anatomy of the umbilicat cord.^ in Proc. B. Soc, Vol. 23, No. 163, April 1875.

Saviotti, dans Scanzoni's Beitr,^ Bd. VI.

CON8IDÉBATIONS OÈSÈELAUSB.

Au terme dô cette description des premiers processus du développement dans le poulet et dans le mammifère, il semble opportun de jeter un regard sur les phénomènes généraux qui en forment la base, et de rechercher si le but que dans l'introduction de cet ouvrage nous avons assigné à notre science, celui d'exposer les lois qui r^issent la forme des êtres organisés, est ou peut être réellement atteint.

Quiconque est quelque peu familiarisé avec la morphologie des animaux et des plantes, peut, en partie, répondre facilement. Celui-là sait, en effet, que dans ce domaine on n'a nulle part encore établi de véritables lois de formation, au sens que le mot loi comporte dans les sciences exactes. Ce n'est pas seulement à l'égard de tous les végétaux supérieurs, de tous les animaux un peu élevés, de tous les organes d'une certaine complexité que

394 PREMIBR DEVBLOPPBMENT EMBRYONNAIRB,

notre ignorance des lois formatives est encore complète, elle est telle aussi même pour les espèces animales les plus simples, même pour les éléments anatomiques ultimes des animaux et des végétaux. Dans cet état de choses, Thistoire naturelle^ positive doit se borner à dégager ce qu'il y a de général dans la somme des observations de détail, rigoureuses et précises, à séparer les traits importants de ceux sans valeur, et à s'efforcer ainsi d'ériger un certain nombre de principes et de points de vue généraux, mais en se gardant bien, vu le champ borné de nos investigations et les lacunes de nos connaissances, de les décorer du titre pompeux de lois du développement ou de la formation des êtres.

Le développement de tout organisme supérieur commence par un phénomène particulier de la cellule fécondée, en vertu duquel elle donne naissance, d'une façon ou d'une autre, à un grand nombre d'éléments semblables désignés sous les noms de cellules embryonnaires ou d'éléments fprmateurs. Dès qu'un nombre suffisant de ces cellules, de cette commune matière première, a été produit, les premiers rudiments des organes s'accusent sous forme simple de feuillets blastodermiques ^ feuillets qui tantôt se présentent de suite sous l'aspect d'une vésicule, la vésicule blastodermique (manamifères), et qui tantôt n'arrivent à cette conflgfuration que plus tard (oiseaux). Il n'apparaît d'abord que deux feuillets blastodermiques et le premier, ou externe, en engendre un troisième par une prolifération de sa région axile. De cette façon on arrive finalement aux trois feuillets ectoderme, mésoderme et entoderme. De très bonne heure ils se diflérencient histologiquement, les deux extrêmes acquérant la constitution d'épithéliums; le moyen ou intermédiaire conservant encore dans ses éléments les caractères neutres des cellules embryonnaires. Dès le moment où le feuillet moyen est en voie de production, un phénomène nouveau et remarquable s'accuse: c'est celui de V augmentation de nombre des éléments du rudiment embryonnaire et taccroissement de m^sse du germe entier. Cela est le résultat, en partie, de l'absorption de la matière nutritive contenue dans Tœuf (vitellus nutritiO, en partie de l'élaboration des éléments plastiques renfermés dans les premières cellules embryonnaires, sous Tinfluence de l'oxygène arrivant du dehors et en partie enfin, c'est la conséquence d'un apport de sucs par l'organisme maternel. Pendant que les organes primitifs, les feuillets blastodermiques, augmentent ainsi le poids et le nombre de leurs éléments constitutifs, de nouvelles transformations morphologiques 8*accomplissent, amenant la production de toute une série d'organes simples.

tels que tube méduUaire, corde, protovertèbres, lames latérales.

Avant dé suivre la destinée de ces parties il est nécessaire de reprendre un à un les phénomènes qui viennent d'être brièvement esquissés, car de Tintelligence des premiers^processus dépend celle de toute la suite.

Je pars du principe que Tœuf est un élément vivant, une unité anatomique ayant le caractère de l'individualité, détachée de l'organisme maternel et dont la fécondation, par son action spécifique, a influencé les phénomènes vitaux. Que l'œuf soit véritablement un élément anatomique vivant de l'organisme maternel, c'est un point que personne n'avait osé mettre en doute jusqu'à ces derniers temps, n était réservé à Ctotte de formuler ce paradoxe que l'œuf est une masse dépourvue d'organisation et de vie. J'ai déjà réfuté plus haut (§ 6) cette manière de voir, et si j'insiste c'est parce que Gôttb attache à son hypothèse une grande importance et en fait le point de départ et la base de ses idées générales sur les processus du développement et de'^la vie. Je répéterai donc : 1*> que les œufs de tous les êtres dont on a suivi avec soin l'évolution, se sont montrés de simples cellules, et que Gôttb n'a pas prouvé avec la rigueur désirable l'origine de l'œuf du bombinator, par coalesoence de plusieurs cellules ; 2° que bien qu'une partie du vîtellus soit dans plusieurs animaux le produit de la sécrétion du follicule ovarien, il ne suit" en aucune manière que l'œuf soit privé d'organisation. Sans doute, chacun lésait, une sécrétion glandulaire ou cellulaire quelconque ne saurait être, sans rien de plus, considérée comme un produit organisé ou une substance vivante ; mais, quand cette sécrétion devient partie intégrante d'une cellule préexistante, comme est Tœuf dans le cas actuel, la question se pose tout autrement. Généralement parlant, toutes les cellules qui créent en elïes-même certains principes ou en accroissent la masse, empruntent au dehors et font le plus souvent directement appel aux vaisseaux sanguins ; d'après cela, la cellule qui élabore un vitellus nutritif ne se comporte pas autrement que tout autre cellule, d'une manière essentielle. Ah ! certes, s'il était prouvé que la fraction du vitellus qui est apportée par le follicule ovarien, se dépose couche par couche sur l'ovule primitif et ne subit après sa mise en place aucune modification, la question changerait de face; mais il est facile de le démontrer, le vitellus de l'œuf du batracien et celui de l'œuf de poule, par exemple, subissent au cours même de leur formation d'importants changements, qu'aucune raison sérieuse n'empêche de rapporter à l'intervention active de l'ovule, n ne reste donc plus à Gôtte qu'un argument, celui-ci : l'œuf mûr

semble ne pas se nourrir. Mais comment s^ensuivrait-il que Tœof soit privé d'organisation, privé de vie, j'avoue ne pas le trouver. Que la nutrition, comme le veut Gôttb, soit un attribut inséparable de ridée de vie et d'organisation, c'est ce que personne autre que Gôtte sans doute ne voudra admettre. D'ailleurs, remarquons-le, il est difficile de ne voir dans l'œuf adulte qu'un élément vivant d'une vie latente, car l'échange des matières, la pénétration de l'oxygène du dehors sont des phénomènes qui ne cessent complètement en lui à aucun moment peut-être.

Notre point detlépart est donc justifié: l'œuf est un élément vivant dont les molécules, comme celles de toutes les cellules, sont disposées régulièrement et constituent un organisme ayant son unité et sa forme. Un élément de cette sorte, s'il demeure dans la condition commune, ne nous présentera que les fonctions dont jouissent tous les autres éléments de l'oi^anisme ; très exceptionneUement il peut pourtant, sans fécondation préalable et par des causes non encore suffisamment connues, se développer d'une façon toute spéciale, ainsi que c'est le cas pour les spores des v^ gétaux et des animaux inférieurs. Mais, d'une façon générale, la fécondation est nécessaire pour communiquer à l'œuf cette aptitude à l'évolution. Comment la semence agit-elle? suffit-il d'un spermatozoïde? en faut-il plusieurs pour la fécondation ; l'élément fécondant se dissout-il dans l'œuf? mélange-t-il ou non sa propre substance à celle de l'œuf, etc. ? Autant de questions sur lesquelles les recherches les plus récentes ont commencé à jeter quelque lumière, sans que toutes aient été complètement résolues. Toutefois la pénétration de l'élément fécondant, son union avec le pronucleus femelle dérivé de la vésicule germinative, sont des fait"; acquis. La fécondation semble ainsi réductible à une coiyugaisou d'une fraction de noyau mâle avec une fraction de noyau femelle, et le noyau de l'œuf résultant de cette union semble tirer, de ce mode de reconstitution, l'impulsion à un rôle tout nouveau.

Cette énergie nouvelle se révèle en première l^e par une série de mouvements moléculaires, amenant le fractionnement de la partie du vitellus destinée à la constitution de l'embryon ou même la segmentation de la masse entière de l'œuf en particules de plus en plus nombreuses et de plus en plus petites, dont les derniers termes ont la valeur d'organites simples (segmentation du vitellus). Que ce phénomène soit comparable, comme )*en ai émis l'idée depuis longtemps, à la multiplication par division des cellules, c'est ce qui ne souffire pas le moindre doute. Cette analogie ne comporte toutefois pas une explication* une interprê-

tation fondée du fait qui nous occupe, car la multiplication des cellules par division n'est elle-même rien moins que connue. Cette réflexion ne ferait que ^'imposer encore davantage, dans le cas où la segmentation de l'œuf de mammifère s'accomplirait comme Ed. V. Benbdbn l'a décrit tout récemment (Comptes rendus de TÂcad. de Belgique, 1875). Au gré de cet auteur, en effet, les deux premières sphères de segmentation formées auraient un rôle entièrement différent. L'une serait destinée à engendrer toutes les cellules ectodermiques de la future vésicule blastodermique, tandis que l'autre donnerait naissance aux éléments des premiers rudilAents de l'entoderme. De la sorte, dès la première division de la masse vitelline ou même antérieurement déjà, l'œuf serait le siège d'une différenciation antagoniste dont l'impulsion première remonterait peut-être à l'acte de la fécondation. De tels phénomènes ne sont pas impossibles sans doute, mais avant de les admettre il faudrait un ensemble de preuves que Ed. v. Benedbn n'a pas encore fournies. Cette réserve est d'autant plus de rigueur que toutes les descriptions minutieuses de la s^mentatiôn de l'œuf de mammifère, publiées jusqu'ici, ne font pas la moindre mention de cet antagonisme des deux premières sphères.

Continuant à suivre la série des phénomènes les plus précoces offerts par l'œuf, nous voyons que, chez tous les êtres sans excieption, la réduction du viteUus en une foule d'oi^anites élémentaires est suivie d'une augmentation de masse du germe qu'ils sont en train de constituer. Cette augmentation se fait sentir cependant à des moments très différents chez les différentes espèces et, corrélativement, les premiers processus évolutifs se présentent sous les aspects les plus variés. C'est ainsi que dans l'œuf volumineux des batraciens, la segmentation totale fait apparaître des matériaux plastiques abondants, suffisant d'après les recherches de Gôtte sur le Bombinator, aux frais de la constitution de l'embryon aussi longtemps que celui-ci demeure contenu dans les enveloppes de l'œuf, et subissant, durant cet intervalle, les transformations morphologiques lés plus diverses. Fort de cette circonstance, GÔTTE a voulu élever cette observation à la hauteur d'une loi générale (23, p. 556, 557, 593, 594), mais à tort certainement, car les oiseaux et les mammifères offrent de tout autres rapports. Dans les oiseaux certainement, la masse du blastoderme augmente dès les premières heures d'incubation, ainsi que l'apprend la comparaison la plus légère des coupes pratiquées alors sur la totalité du blastoderme, et chez ces êtres, contrairement aux idées de GoTTE, les cellules de ce blastoderme commencent à se nourrir

398 PREMIER DEVELOPPËMBMT EMBRYONNAIRE.

longtemps avant que niaient commencé à se produire les premières transformations morpholc^ques, avant même toute apparition de la ligne primitive. Il en est de même aussi chez les mammifères, chez lesquels la somme primitive de matière suffit au plus à la formation d*une vésicule à une seule couche de cellules (vésicule blastodermique), avec une seconde couche interne dans la région du rudiment embryonnaire, et chez lesquels une augmentation de masse da l'œuf se fait sentir dès les premiers temps par suite d'une abondante absorption d'éléments empruntés à l'organisme maternel.

J'insisterai moins sur cette augmentation de masse, sur cet accroissement précoce du rudiment embryonnaire de beaucoup d'animaux, car il est évident de prime abord en quelque sorte, si GoTTE ne le révoquait en doute, et n'avait basé sur lldée contraire une hypothèse importante destinée à expliquer le mécanisme des premiers changements de forme de l'embryon. Cette hypothèse c'est celle-ci : les premières modifications morphologiques de l'embryon sont le résultat, non d'un accroissement de sa masse, mais de déplacements de ses éléments constitutifs. Or, on le voit, cette hypothèse ne saurait, pour s'appliquer aux oiseaux et aux mammifères du moins, alléguer que chez eux il n'y a nul / phénomène de croissance dès les premiers moments, et la question

de savoir si on peut ou non la rendre acceptable pour eux, devra se discuter sur d'autres arguments.

J'arrive maintenant aux phénomènes qui succèdent à la s^mentation. Deux questions se posent ici tout d'abord, celle du type primitif des embryons et celle des organes primitifs ou feuillets blastodermiques. En ce qui concerne la première, il y a déjà longtemps que K. E. v. Baer a tenté dans son célèbre ouvrage d'assigner une forme primitive commune à tous les animaux, et cette tentative mérite de ne pas tomber dans Toubli. Bassl dit dans sa scolie Y si importante (p. 223) : « Plus par conséquent nous remontons dans le développement, plus aussi nous trouvons de concordance dans des animaux très différents, et nous sommes ainsi amenés à nous demander si, au point de départ de l'évolution, tous les animaux ne seraient pas semblables, s'il n'y aurait pas pour tous une forme commune primitive. » Poursuivant le cours de ces considérations, v. Baer arrive à cet énoncé remarquable c< que c'est une vésicule simple qui est la forme fondamen* taie commune dont sont provenus tous les animaux, non en théorie seulement, mais historiquement parlant. » Cette pensée de K. E. v. Baer n'est sortie de l'oubli que de nos jours, comme chacun sait.

reprise par plusieurs auteurs, après raccumulation d'un grand nombre de découvertes importantes sur le développement des invertébrés. Ce furent surtout Ray-Lankester (Ann. ofnat. history 1873) et E. Haeckel (Mo^iographie des éponges calcaires ^1872 ; Théorie de la Gastraea dans Jen. Zeitschr. V, VIII, 1874, p. 1, et la Gastrula et la segmentation de Vœuf^ ibid., Vol. IX, 1875, p. 402) qui la firent revivre. D'après le dernier de ces savants, tous tes animaux qui viennent au-Kiessus des Protozoaires ont pour forme fondamentale ce qu'il appelle une « Qastrula », c'est-à-Kiire une vésicule formée de deux feuillets, ectoderme et entoderme, et pourvue d'une bouche. Cette vésicule résulte à son tour de l'invagination d'une vésicule simple, à un seul feuillet, succédant immédiatement à la segmentation et nommée Blastula. Dans les cas où la Qastrula ne peut être démontrée, Haeckel admet que l'absence de cette forme est le résultat d'une falsification du développement ou fait cénogénétique (voyez ci-dessous), tenant à ce que beaucoup d'œufs acquièrent un vitellus nutritif qui modifie la segmentation primordiale, et par suite aussi le premier développement. A côté de la vraie Gastrula qu'il a appelée plus tard Archigastrula, l'auteur admet trois autres formes qu'il nomme Amphtgastrula^ Discogastrula et Perigastrula.

Sans entrer dans le détail de la description d'HAECKSL, ce qui 3st inutile, car toute la doctrine est encore en voie de constitutibn >u mieux en pleine évolution dans l'esprit de l'auteur lui-même comparez les deux écrits cités plus haut ; le premier ne renferme >a8 un mot de la cénogénèse qui prend tant de place dans le second, et il s'écarte aussi de ce dernier en beaucoup de points), o me bornerai à exposer brièvement la façon dont, à mon avis, es oiseaux et les mammifères se comportent vi&-à-vis de la théorie lu Gastraea. Sous le nom de Gastraea^ Haeckel désigne l'ancêtre hypothétique, vivant d'une vie libre dans la nature, qui a eu ine organisation semblable à celle de la Gastrula. Haeckel pense lue les recherches de Gôtte (108-109) et celles de Rauber (Cenralblalt^ 1874, n^ 50, 1875, n<> 4, 17), ont prouvé que les mammifères et les oiseaux avaient pour forme embryonnaire une discojastrula^ dérivant par invagination d'une discoUastula {Jen. Zeitsch. IX, p. 477), et que les travaux des deux savants précités >nt tourné, au profit de la Gastraea-théorie, toutes les données contraires des autres observateurs! Ainsi qu'on le sait déjà, mes -echerches m'ont amené à de tout autres résultats que Gôtte et IIauber, et il semble par suite opportun de donner d'abord la parole lux faits, en laissant provisoirement la Gastraea-théorie hors de

cause. Chez les oiseaux, au terme de la segmentation, se constitue un disque formé de deux feuillets blastodermiques qui en acquiert ensuite trois, non pas par une inflexion du bord de Tectoderme, dont la partie ainsi recourbée croîtrait de dehors en dedans, mais bien par une prolifération de la région axile du feuillet externe. Gonséquemment, il n*y a là ni véritable discoblastula ni discogastrida. Mais en admettant, comme Rauber le fait dans ses dernières publications, que le blastoderme du poulet contient pendant la segmentation une cavité, on pourrait dire que le blastoderme à deux feuillets représente une discoblastula et après avoir entouré le vitellus entier, une discogastrula, dans lequel cas Tendroit où le blastoderme se ferme représenterait la bouche primitive ou Tanus de Rusioni.

De la même manière, on pourrait auçsi parler d'une discoblastula chez les mammifères en admettant chez eux une cavité de segmentation, qui d'ailleurs, n'a pas été démontrée jusqu'à présent. Puis en faisant croître le feuillet externe beaucoup plus rapidement que l'interne, de manière à constituer une v^icule close, pendant que l'entoderme reste encore dans l'état de feuillet peu développé, on arriverait à une discogastrula.

Il résulte de ce qui vient d'être dit que l'application de la gastraea-théorie aux mammifères et aux oiseaux, et on peut sans crSdnte ajouter aux reptiles, rencontre de grandes difficultés. Mais cela ne veut pas dire qu'il n'y ait beaucoup de points concordants dans le premier développement des animaux supérieurs et dans celui des types inférieurs. Je pense même que l'homologie établie par Huxley depuis longtemps d^à et par moi plus tard (Icon. histiologicaé) entre les feuillets blastodermiques des embryons des animaux supérieurs et les couches constitutives du corps des oi^anismes inférieurs, homologie à laquelle d'ailleurs E. Haeckel et E. Ray-Lankester attachent aussi tant d'importance, sera de plus en plus confirmée par des faits certains, et se laissera vraisemblablement développer bien plus en détail que nous ne le croyons aujourd'hui.

J'arrive maintenant aux organes primili/s qui constituent la forme primordiale des oiseaux et des mammifères, c'est-à-dire à ceux que nous avons appelés feuillets blastodermiques.

Si l'on suit l'origine du feuillet blastodermique externe du poulet et celle de la lamelle externe correspondante de la vésicule blastodermique du mammifère, il ne paraît guère douteux que le premier processus de leur formation, succédant à la production d'un certain nombre de cellules embryonnaires servant de maté-

riaux premiers, ne soit celui d'une diflEërenciation histotogique^ puisque Ton voit la couche superficielle des cellules du germe acquérir la nature d'une couche épithéliale, ou si l'on ne veut se servir de cette expression, revêtir les caractères de cellules cylindriques ou aplaties formant, de face, une mosaïque à éléments polygonaux. Cette transformation est sans doute la conséquence de ce que chez le poulet, par suite de l'incubation, chez le mammifère par suite de la pénétration de l'œuf dans l'utérus, une abondante provision de matière nutritive arrive aux cellules embryonnaires superficielles, qui corrélativement grossissent, se multiplient et se compriment mutuellement. Toutefois, comme chez les êtres chez lesquels le germe ne tire hors de lui aucun principe nutritif, le premier phénomène du développement, après la segmentation, n'en demeure pas moins la formation d'un blastoderme, on doit se borner à dire d'une façon tout à fait générale que les cellules embryonnaires les plus superficielles, qui mettent l'œuf en rapport avec le monde extérieur, sont celles aussi qui subissent les premières l'influence des agents ambiants, prennent une direction spéciale, revêtent un cachet particulier, s'individualisent. Si nous pénétrons dans les détails, nous tombons, dès la formation de l'ectoderme, sur un phénomène qui ne saurait être interprété sans rien de plus, je veux dire sur le développement excessif de sa partie médiane qui fournit plus tard le rudiment embryonnaire. Cette région montre bientôt, chez les oiseaux et chez les mammifères, des éléments cylindriques, stratifiés, tandis que ceux situés plus en dehors, sont pavimenteux sur une seule couche, et que les plus voisins des bords, du moins dans le poulet, se distinguent par leur forme primitive arrondie et leur volume plus considérable. Le fait dont il s'^^it est plus diflftcile à interpréter convenablement que le développement de l'ectoderme en général, et quand on a dit que l'intensité des processus nutritifs est plus grande aux points correspondants dans les cellules ectodermiques, on n'a pas avancé beaucoup, bien que tous les phénomènes ultérieurs confirment cet énoncé.

Après le dépôt de l'ectoderme, après l'épaississement de ce feuillet, que nous avons appelé le rudiment embryonnaire ou aire embryonnaire, le phénomène évolutif consécutif est l'apparition de la ligne primitive, cette prolifération axile de l'ectoderme, qui chez les mammifères commence en un point restreint, à l'extréiiiité postérieure de l'aire embryonnaire, et s'étend de là en avant, en suivant la direction de l'axe futur du corps. L'explication de cette suractivité de croissance commençant de si bonne heure et

402 PREMIER DEVBLOLPEMENT EMBRYONNAIRE.

se propageant en ligne droite sur le germe , on ne Va pas encore donnée, et même, à proprement parler, on n'aurait pu la donner encore, puisque ce mode de développement de la ligne primitive et du mésoderme tout entier, à partir de la ligne axile de Tectoderme et par prolifération des cellules de ce dernier, sont des faits qui n*ont été révélés que par moi. Mais quelque importantes que puissent paraître ces productions axiles de formation si précoce, qui semblent se présenter d'une façon ou d'une autre chez tous les vertébrés, et quelque intérêt qu'il puisse y avoir à lever le mystère qui entoure leur origine, toujours estril que l'entreprise paraît impossible pour le moment. Quoi qu'il en soit, on me permettra de signaler que la région de la ligne primitive semble être la mieux douée, celle qui réunit le mieux les conditions favorables à une végétation énergique des cellules embryonnaires. Chez le poulet, le milieu du disque germinatif (aire transparente), qui était déjà en avance sur le reste à une époque antérieure, durant la segmentation, est la partie qui avoisine le plus directement le vitellus liquéfié de la cavité sous-germinale ; dans l'aire opaque, au contraire, l'épaisseur du bourrelet entodermique s'oppose à ce que les cellules ectodermiques absorbent facilement des éléments nutritifs. Chez le mammifère, le point de la vésicule germinative où se développe la ligne primitive, répond à une région de l'utérus (la future r^ion placentaire) en voie de prolifération et très vasculaire, conditions qui permettent également un afflux de sucs plus considérable en ce point. Quant aux œufs qui subissent leur évolution dans l'eau, la région de l'œuf qui r^arde la lumièœ pourrait présenter par là même les conditions d'une intensité végétative plus grande. Mais alors même que les causes qui viennent d'être invoquées feraient concevoir comment la région de la ligne primitive est le siège d'une vie plus active et d'un accroissement d'éléments, on n'aurait pas encore expliqué par là pourquoi la région où se fait sentir cette surabondance d'énei^e a ou prend la forme d'une ligne. Dans une question si obscure, il est permis d'invoquer tout ce qui peut mettre sur la voie d'une explication, et à ce titre, je signalerai encore ici que nous sommes sans doute là en présence d'un phénomène tout à fait général, qui, depuis le règne végétal jusqu'au règne animal, s'accuse à des degrés divers dans les différents groupes.

Pendant que le feuillet moyen se développe aux dépens do la ligne primitive, l'entoderme acquiert aussi, à partir du centre du germe, les caractères d'une membrane spéciale par une transformation de ses éléments qui rappelle celle de& cellules ectoder-

miques dont il a été question plus haut, et, à partir de ce moment, commencent des transformations morphologiques importantes, auxquelles les trois feuillets prennent part d'une façon ou d'une autre. Expliquer scientifiquement les processus mis en jeu dans ces divers actes, dans la formation du tube médullaire, de la corde, des protovertèbres, de l'âmnios, de la cavité du corps, des organes des sens, etc., il n'en peut être question aussi longtemps que nous ne connaîtrons pas exactement tous les phénomènes de la vie des cellules constitutives des trois feuillets. Dans le présent, il ne peut donc s'agir que d'esquisser les phénomènes fondamentaux qui se déroulent au fond des processus signalés plus haut et d'autres encore. Nous citerons comme tels : l» V accroissement des masses cellulaires parmiiUiplieation répétée de leurs éléments; 2^ des différenciations histologiques ; 3° des moments mécaniques.

En ce qui touche d'abord V accroissement des masses cellulaires^ je distinguerai le cas où elles sont composites de celui où elles sont étalées en m>embranes. Dans les masses compactes^ comme celles de la corde, des protovertèbres, des rudiments des extrémités, de beaucoup de glandes à leur première apparition, les progrès de la multiplication des cellules étendent ou épaississent l'organe en question ou le modifient autrement, et peuvent ainsi produire, soit une simple augmentation de volume sans changement de forme, soit des changements de forme variés. Dans les expa'nsions membraneuses^ le cas le plus simple esl celui dans lequel une membrane formée de cellules croît dans tous ses jmnts à la fois^ et gagne en surface par les divisions réitérées de ses éléments. Quand il en est ainsi pour une membrane étendue à plat, et dont l'ampUation ne rencontre aucun obstacle, elle s'étend simplement en superficie, ainsi que c'est le cas pour les feuillets blastodermiques externe et profond de l'embryon de poulet et pour lentoderme de la vésicule blastodermique des mammifères. Si, au contraire, il s'agit de parties creuses ou tubuleuses, leur diamètre s'élargit, ainsi que c'est le cas pour la vésicule blastodermique, le tube épithélial du canal intestinal, les conduits glandulaires, l'allantoïde, etc.

Mais si la multiplication cellulaire s'effectue à certaines places seulement dans des expansions membraneuses, le résultat devient plus complexe. Dans ce cas, il doit nécessairement y avoir production de plis, dont la forme est subordonnée à colle de la wne qui manifeste l'activité végétative et à la résistance des parties adjacentes* Prenons pour exemple le premier système de plis qui apparaît et donne naissance aux lames dorsales et au sillon

401 PRKMIEK DÉV£L0PP£31£NT EMBRYONNAIRE.

dorsal. A supposer que dans ce phénomène il y ait une multiplication de cellules dans le sens transversal, suivant deux lignes .parallèles, il est clair qu*il ne pourra y avoir formation de plis que si les parties adjacentes du blastoderme opposent une certaine résistance; autrement le blastoderme ne ferait que s'étendre en devenant elliptique. Mais s*il y a obstacle à Textension, les parties qui sont le siège de la prolifération s'élèveront en manière de plis, et si maintenant la lame externe seule de chaque repli continue à proliférer ou se développe plus rapidement que l'autre, les arêtes des deux replis devront s'incurver l'une vers l'autre et arriver finalement à se toucher. Ce phénomène peut entraîner à sa suite, d'une façon toute mécanique encore, une compression des éléments situés dans la gouttière intermédiaire aux deux replis, et les amener ainsi peut-être à changer de forme ou à adhérer les uns aux autres plus intimement. Ce sont des phénomènes analogues qui peuvent entrer en jeu dans la formation de la fossette du cri^ tallin, des fossettes auditives primitives, des fossettes olfactives, des replis de l'amnios, et enfin dans le développement des glandes qui naissent sous forme de bourgeons creux et prolifèrent sans cesse de nouveaux culs-de-sac également creux, comme les poumons, par exemple.

A côté de ces phénomènes de multiplication et de proliférations cellulaires, les différenciations histologiques jouent aussi, en second lieu, un rôle capital dans l'édification des rudiments embryonnaires. Si l'on veut se convaincre d'une façon décisive de l'importance. qui leur revient, qu'on se reporte à la production des extrémités, qui naissent sous forme d'un amas de cellules toutes semblables entre elles, et qui ne tirent du dehors que leurs troncs nerveux et vasculaires, et engendrent par -difiérenciation histologique tout le reste : muscles, os, tendons, ligaments, aponévroses, etc. Les cellules de ces rudiments se groupent en effet par îlots, qui acquièrent tel ou tel caractère. C'est encore à peu près exactement ce qui se passe en beaucoup d'autres cas» comme dans la formation des vaisseaux dans le blastoderme, la production de la corde, la division en protovertèbres, la scission de cellesci en lames musculaires et protovertèbres proprement dites, la séparation du canal de Wolff d'avec les lames latérales, etc. ; mais les lois qui sont au fond de ces transformations nous sont encore complètement inconnues.

Il est indubitable enfin que les moments mécaniques jouent aussi un rôle dans les phénomènes évolutifs. Il faut seulement ne pas en exagérer l'importance, et se garder de ne les faire inter-

venir que comme la suite et la conséquence des proliférations cellulaires. Je rapporte à ces causes mécaniques lés courbures des embryons, qui sont, à bon droit, considérées comme la conséquence de la croissance prédominante de la région dorsale vïs-à-vis de la ventrale. Je leur rapporte aussi la courbure du cœur dans son ensemble, conséquence de ce que, ses extrémités étant fixées, la partie interposée augmente de longueur; les circonvolutions du tube digestif, etc., peuvent encore prendre place ici. Dans certains cas, il est extrêmement difficile de dire si une configuration donnée est la suite directe de phénomènes siégeant dans l'organe en question, ou si elle est un effet secondaire, et il faudra une longue suite de recherches pénibles avant que ces diflftcultés puissent être résolues à la satisfaction générale.

Les transformations de l'organisme dans son ensemble ont été déjà traitées depuis longtemps par v. Baer avec succès et sous une forme que nous avons brièvement indiquée dans l'intro^ duction historique, et qui est encore juste, bien que dans le, détail elle ait subi plus d'un remaniement. La question la plus importante, à ce point de vue, est celle des organes primitifs et de leur importance. Quand Remak fit ressortir, d'une façon si brillante, le rôle des trois feuillets blastodermiques pour les formations ultérieures de l'adulte ; quand il les présenta, spécialement au point de vue physiologique, comme des organes primitifs, chacun espéra qu'une loi générale venait d'être formulée. Et pourtant, Remak reconnut déjà les lacunes et les desiderata de sa description; ils n'échappèrent d'ailleurs à personne, mais on crut qu'on pourrait combler ces lacunes par des observations meilleures ; et, d'autre part, on se laissa aveugler par un grand nombre de nouveaux points de vue généraux.

Aussi s'écoula-t-il du temps avant qu'on s'aperçût enfin que les feuillets blastodermiques ne sont pas le moins du monde des organes primitifs, tels que les recherches de Remak les avaient fait supposer, et tels, dirai-je, qu'on les avait espérés. Mes idées actuelles, affermies par le temps et des expériences réitérées, sont que, des trois feuillets blastodermiques primitifs, un seul, l'entoderme, représente véritablement un organe primitif doué d'une unité bien nette, n'engendrant que des tissus d'une seule sorte, que des organes d'une seule nature, savoir : des épithéliums et des organes épithéliaux (glandes du tube digestif). Quant aux deux autres feuillets, leur connexion génétique fait qu'ils ne peuvent être regardés à eux deux que comme un seul organe primitif, engendrant aussi bien des produits épithéliaux que tous les

406 PREMIBE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

autres tissus et que des organes doués des propriétés physiologiques les plus différentes. Dès lors, il n'y a plus lieu d'être surpris que le feuillet moyen produise aussi plus tard l'épithélium des reins primitifs et celui des glandes génitales, tout aussi peu que de voir le feuillet externe engendrer le système nerveux central et probablement encore d'autres parties de nature nerveuse. Si l'on recherche pour ces deux feuillets à arriver à des oi^anes primitifs ayant une unité histologique et physiologique, ce n'est jjas en eux-mêmes qu'on les trouvera, c'est dans leurs dérivés, et l'on pourrait peut-être désigner comme tels dès maintenant le feuillet corné, le feuillet médullaire, l'endothélium de la cavité pleuropéritonéale, les lames musculaires des protovertèbres, les protovertèbres proprement dites, les lames latérales.

Tourne-t-on la question autrement et demande-t-on si à chaque genre de tissus, à chaque râle physiologique inhé* rent à chacun d'euco^ correspond un organe primitif particu^ lier; il faut absolument dire non. Le tissu épithélial et épiderinique dérive et du feuillet externe et de l'intermédiaire et du profond ; les deux premiers ayant, sous ce rapport, un rôle prédominant. Le tissu nerveux a pour matrice, d'une part, le feuillet médullaire de l'ectoderme, et, en outre, certaines parties du feuillet corné (cellules nerveuses terminales des oi^anes des sons). La lame musculaire des protovertèbres n'est pas la seule préposée à la production du tissu musculaire; le feuillet cutané (muscles des extrémités, muscles peauciers) , puis le feuillet flbro-intestinal (muscles intestinaux et cardiaque) et les protovertèbres proprement dites (muscles vertébraux antérieurs) y interviennent aussi, et mes recherches sur l'hydre d'eau douce {Icônes histiologicae^ p. 105), confirmées par Klbinbnberg, ont montré que chez cet animal les muscles dérivaient de l'ectoderme. Les tissus de subs^ tance conjonctive enfin sont fournis, à ce qu'il semble, par presque tous les oi^anes primitifs du mésoderme, et peut-être aussi par le feuillet médullaire.

Toutes ces considérations rendent irrésistible la conviclion que la signification des feuillets blastodermiques n'est pas histologico-physiologique, mais m/)rphologique. Si nous partons de ce fait que les cellules embryonnaires, telles qu'elles dérivent de la segmentation, sont toutes équivalentes, nous pourrons ériger en principe que les trois feuillets blastodermiques possèdent aussi en puissance la faculté de se transformer en tous les autres tissus^ bien que par suite de conformations morphologiques particulières cette faculté ne soit pas mise partout en exercice chez eux. C'est

ainsi que partout les cellules, situées à la périphérie, prennent le caractère peu tranché de cellules de revêtement ou de cellules végétatives, tandis que celles plus profondément placées se transforment en éléments spéciaux sous l'influence capitale du développement du sang, qui n'a lieu que chez elles. En ce qui touche les processus hîstologiques entrant en jeu dans ces phénomènes , il nous faut encore reconnaître que leur cause ultime est demeurée cachée.

Pour finir, je résumerai les conclusions auxqueUes nous ont conduit ces considérations générales :

\^ Les causes dernières des transformations morphologiques et histologiques dans le développement des vertébrés nous sont encore inconnues ;

2° L'œuf est un élément anatomique de constitution et de forme normales, et jouissant, comme tous les autres éléments des tissus, d'une vie propre;

3» n reçoit de la fécondation une impulsion qui provoque en lui une série de mouvements, qui ne sont pas le fait ordinaire des autres éléments anatomiques;

4® Ces mouvements mènent, en première ligne, à des divisions répétées du vitellus, analogues aux divisions habituelles des cellules. Puis, plus tôt ou plus tard, l'œuf commence aussi à augmenter de volume, cette augmentation étant essentiellement le résultat de la multiplication de ses éléments dont le volume individuel ne diminue pas ;

5° Les transformations morphologiques commencent, dès les premiers temps, avant même que le germe n'ait augmenté de masse, et consistant en fin de compte en phénomènes se déroulant avec régularité et ayant pour facteurs les éléments anatomiques. Les plus importants de ces phénomènes sont : a des multiplications d'amas cellulaires, soit dans tous les sens, soit dans une seule direction ; * des différenciations histologiques de ces cellules ;

6» Dans tous ces phénomènes élémentaires, les moments mécaniques, et principalement parmi eux l'élasticité des parties qui prolifèrent et la résistance de celles qui environnent celles-ci, jouent un rôle important; mais ce n'est pas là une cause ultime et décisive des phénomènes ;

7« Il n'y a pas d'organes primitifs simples, au point de vue histologique, mais bien plutôt tous les feuillets blastodermiques ont en puissance la faculté de produire tous les genres de tissus;

8^ Tous les organes primitifs qui apparaissent dans le premier développement n'ont qu'une valeur morphologique, et ont surtout trait à la constitution de la forme des organes.

Remarque. -— Depuis plus d'un siècle déjà, depuis les travaux mémorables de G. F. WoLFF, beaucoup de naturalistes ont mis les forces de leur esprit à la recherche des lois du développement des êtres organisés. De leurs efforts, sont sortis toute une série de principes et de notions générales de la plus haute importance, mais dont aucun ne peut revendiquer pourtant le titre de loi véritable, au sens où ce mot est pris dans les sciences exactes. Il était rëscnré à notre époque d'assister à la découverte de ces lois réelles, c'est au moins la prétention de leurs auteurs et l'importance de ces nouvelles conquêtes m'engage à leur consacrer quelque place. Je m'attacherai surtout à la théorie d'HAECKEL d'un côté, à celle de His de l'autre.

Ë. Haeckel avait exprimé antérieurement déjà, surtout dans son anthropogénie, puis dans son mémoire « sur la GasthUa et la segmentation » et dans « But et Méthode de VEmbryologie » [Jen. Zeitschrift) ce principe que « l'On- ^ togénie est une brève récapitulation de la Phylogénie > et en avait fait c la loi fondamentale du développement des êtres organisés > ou c loi biogénétique essentielle p. Ce principe, traduit en d'autres termes, revient à ceci : la succession des formes que parcourt chaque individu, depuis l'œuf jusqu'à Tétat de parfaite constitution, est une brève récapitulation, une condensation de la longue série des formes par lesquelles ont passé ses ancêtres depuis les temps les plus reculés de l'apparition de la vie à la surface du globe jusqu'à ce jour.

Comme maintenant le développement de l'ensemble du règne animal, la phylogénie, est complètement expliquée, à ce que pense Haeckel, du moins, par la théorie de Darwin, il en suit qu'il est devenu possible d'arriver à comprendre atissi le développement individuel qui, jusqu'à ce jour, avait échappé a toute explication intelligible. Pour plus ample commentaire, Haeckel ajoute qu'avant Darwin il était impossible d'expliquer l'étrange succession d'états par lesquels passe l'homme au cours de son développement ni de comprendre comment ces formes rappelant celles de différentes espèces animales apparaissent dans son ontogenèse.

Telles sont les vues d'HAECKEL. Admettons une.fois pour toutes que la théorie de Darwin soit exacte et prouvée, quoique nous sachions qu'elle est en butte à bien des attaques et n'a pas une base expérimentalement démontrée, et demandons-nous alors de quel secours cette théorie peut être pour l'intelligence des lois qui président au développement des individus. Je Taccorde, l'homme vient à l'extrémité d'une longue chaîne de développements graduels, dont les anneaux sont représentés, je le suppose^ par une monère, un être vésiculeux pluricellulaire, un poisson, un amphibie, etc. ; j'accorde encore que toute cette série s'est déroulée conformément à la théorie de Darwin, sous l'influence de variations réitérées, par sélection des formes nouvelles, sous l'empire de la lutte pour l'existence et par hérédité des caractères acquis et qu'elle forme ainsi une succession continue d'êtres depuis le lointain le pi us obscur jusqu'au présent. Eh bien ! j*ai beau tout accorder, je ne vois pas en quoi l'admission de toutes ces idées jette le moindre rayon de lumière sur les lois du développement des individus et de l'homme par conséquent. La seule chose dans tout cela, qui pourrait servir à une explication, c'est Vhérédité, Il est de fait que l'organisme transmet à ses descendants, par la reproduction, ses caractères physiques les plus importants et même parfois, aussi, des attributs de ses ancêtres les plus immédiats. Mais de l'existence du fait ne découle pas le moindre aperçu sur la loi même de la transmission t et à supposer que l'homme ait eu parmi ses ancêtres les formes citées tout à l'heure et d'autres encore, nous ne savons pas plus qu'auparavant pourquoi il ne reproduit, dans son évolution, que quelques étapes

CONSîDÉRATIONS GENERALES. 409

du développement généalogique qu*on lui attribue et non les autres. Qu'on nous explique donc comment Thomme^ de toutes les formes inférieures par lesquelles ses ancêtres ont dû passer, ne reproduit, dans son développement embryologique, que celle d'organisme unicellulaire (Monéres, Amœbes), quand il est à Tétat d'œuf ; celle de colonies cellulaires simples [SynamcBbium, Haeckel) quand, après la segmentation, il acquiert Tétat de masse ft'amboisée (Morula, Haeckel) et celle de Planula H., quand il se convertit en vésicule blastodermique [Blaslula H.jt et comment dès que paraît la ligne primitive dérivaht de Tcctoderme, et que Ton n'a, sans aucun doute, rencontré sous cette forme dans aucun invertébré, tout d'un coup le voilà devenu vertébré ! Ou bien encore qu'on nous démontre pourquoi l'embryon humain n'a jamais un crâne cartilagineux complet comme le poisson, pourquoi pas de branchies externes et internes, comme les poissons et les amphibies, pourquoi pas tant d'autres attributs qu ont possédés ses ancêtres I Si on ne peut le faire, qu'on cesse donc aussi de nous représenter la prétendue loi biogénétique comme un lumineux flambeau 1 Abî sans doute, les darwinistes appellent à leur aide une formule; ils disent « le déveioppement s'est abrégé dans la suite des temps », et c'est pour cela que l'embryologie ne répète que quelques phases de la phylogénie et non toutes. Mais comme on n^a jamais établi la loi de cette abréviation du développement^ comme on n'en a même pas fait l'essai, on ne pourra sans doute repi^ocher à personne de n'attacher aucune valeur à cette formule.

Ainsi il suit de là que la phylogénie ne jette en aucune façon une lumière certaine sur i'ontogénie, et tout en admettant que la phylogénie obéisse exactemeut à la théorie de Darwin, nous ne sommes pas davantage en état d'expliquer pourquoi les différents types de vertébrés passent par des développements si différents. II semblerait bien plutôt, que se plaçant au point de vue darwi- Diste, ce soit I'ontogénie qui doive éclairer la phylogénie. L'existence d'arcs branchiaux chez l'embryon de mammifère peut faire conclure à des ancêtres pourvus de branchies. Mais ces ancêtres ont-ils été des amphibies ou des poissons, et de quel groupe? On n'en peut rien dire. Quand on trouve chez l'embryon humain comme forme primordiale une vésicule sphérique à deux feuillets, on peut la considérer comme legs héréditaire d'un organisme inférieur, analoinie à une Blastula (la Planaea d'HAECKEL) ; de même le cœur simple de l'embryon ou la corde dorsale peuvent être envisagés comme dérivant d'un mollusque ou d'une annélide ; la fossette auditive primitive comme transmise par quelque vertébré inférieur, et ainsi de suite ; mais quel bénéfice retire-t-on de ces interprétations, tant que nous ignorons quelles lois ont fait que ce soient justement ces organes-là que l'hérédité a perpétués, à l'exclusion d'autres parties?

Jusqu'à présent, toutefois, ma critique s'est placée au point de vue le plus favorable à la doctrine d'HAECKEL; j'arrive maintenant à une série de phénomènes qui lui donnent un démenti formel. Si I'ontogénie n'était qu'une phylo- !r<^nie abrégée, si les lois de la dernière devaient expliquer tout le développement des individus, I'ontogénie ne devrait offrir aucun phénomène qui ne se trouvât aussi dans l'histoire de la descendance. 11 n'en est rien pourtant. L'embryologie à*ti rertébrés supérieurs n'est pas, en effet, une récapitulation pure et simple, même abrégée de l'histoire de la descendance, car elle présente des formations qui ne sont pas dans cette dernière. Entre autres exemples, citons seulement l'amnios, l'allantoTde et le placenta des vertébrés supérieurs. Pas un des êtres que les darwinistes regardent comme les ancêtres de ces vertébrés ne possède n'importe lequel de ces organes soit à l'état adulte, soit au cours de son développement. 11 faut donc de prime abord renoncer à expliquer leur présence par la phylogénie. Et, à côté de cela, il faut aussi rappeler ce fait extraordinaire que les ontogénies d'animaux très rapprochés (lapin, cochon d'Inde) peuvent diderer tellement qu'il devient impossible de les dériver l'Une de l'autre.

A ce dilemme, Haeckbl a sans doute préparé, d^abord Taguement {Anlkrt^ pogénie^ 1874, p. 026), pais d*uoe iaçon beaucoup plus précise [dans \^^ mémoires cités plus haut), une échappatoire en instituant sa théorie des foL^iji' cations embryologiques [Cenogenesis). Toute embryolo^e est le produit de deux facteurs: d*abord la Palingénie^ faite de phénomènes dérivant d*un ancétiv préalable, ayant Técu librement dans la nature et qui sont transmis fidéltv ment par hérédité ; deuxièmement les phmomènes cénogénéiiques qui ne sont pas dans le même cas et résultent d'adaptations des œufs ou des germes et des embryons aux conditions respectives de la vie de chacun de ces corps. CV^t de cette dernière façon qu'HAECKEL explique le développement du vitellus nniritif, de Tamnios, de rallantoIde,etc., et c'est ainsi qu'il se tire, à sa satisfaction, de rimpasse à laquelle était acculée sa première loi fondamentale biogénétique. Quel malheur que personne n^ait rien vu de ces adaptations des œufs et dt*^ embryons (car il ne s'agit pas de larves), et que de telles adaptations, au point de vue du darwinisme, soient sans raison d'être ! Car, comment aux yeux du darwinisme, un embryon de batracien dans l'œuf acquerraitril un amnios et une allantoïde pour se transformer en reptile? Quel moyen d'admettre, avec rette théorie, qu'un œuf de rongeur, après la segmentation accomplie, arrive à une inversion des feuillets blastodermiques comme elle a lieu chez le cochon d'Iode? De telles transformations des œufs et des embryons sont conciliables avec U théorie de l'évolution, telle que je la comprends ; seulement quiconque l'admet renonce en même temps à la doctrine de Darwin et de Haeckel pour se ralli' r à la conception d'un développement marchant par saccades et gouverné par ^ causes intimes.

Comme dernier argument, et le plus puissant, je ferai encore intervenir dans le débat que, suivant moi, la phylogénie de Darwin et d'HAECiCEL ne répond pas à la vérité. Comme ce n'est pas ici le lieu d'examiner les différentes théories de la descendance qui ont été proposées, je me bornerai à la remarque que le darwinisme n'est, en tous cas, pas prouvé et que la théorie de l'évolution que j'ai formulée (voy. Morphologie et développement de la tribu des pennatulides aver des remarques générales sur la doctrine de la descendance (Francfort, 1872, théorie que j'avais appelée antérieurement la génération hétérogène, repose sur une base tout aussi solide. Dans ma manière de concevoir le développement du règne animal, qui n'admet pas la transformation lente des espèces les unes daQ> les autres, mais fait sortir les unes des autres par un saut brusque, on ne saurait évidemment penser à expliquer l'ontogénie par la phylogénie, puisque la phylogénie elle-^même attendrait encore une explication scientifique. Ainsi lorsque, pour prendre l'exemple qui se présente de suite, le genre Amblystooy*, dans les batraciens, est sorti du genre Siredon, ce fut par l'effet d'une métamorphose subite dont la raison n'est rien moins que claire. Et si, je crois la chose possible, si, dis-je, le germe ou l'œuf d'un animal inférieur arrivait, sous d«*s influences qui nous demeurent inconnues, à prendre une nouvelle direction dans son développement, il le ferait de même, brusquement, sans précédent. D'ailleurs, est-ce que, dans la théorie du darwinisme dans laquelle la variation est l' point de départ de tout, dans laquelle l'apparition continue de nouveaux carartères est la condition même de la série successive des développements, est^' que cette variation, comme je le répète depuis longtemps, n'est pas un élémeui inconnu, échappant à toute loi? Et la phylogénie tout entière n'estrelle pas, (sir suite, un compte ouvert avec l'inconnu?

Les choses étant telles, l'embryologie, ou science du développement d^ individus, n'a rien de mieux à faire qu'à suivre provisoirement sa propre rouU* et, laissant de côté les hypothèses phylogénétiques, à s'efforcer de découvrir 1*^ lois de la formation des organes, des appareils et des organismes entiers. (Mi* tâche accomplie, la comparaison du développement des individus des diver^^ ospcccs permettra d^ s'élever à la connaissance des lois générales du dévelupp>-

ment des organismes et, peu à peu aussi, par le progrès de l'examen rationnel et philosophique de cette embryologie comparée, uiie science de la descendance, saine et prudente, Terra se poser sa base et se construire son édifice. Trop de précipitation et de témérité à se jeter dans cette direction rencontre de tous côtés recueil et peut créer du danger par les tentatives de diverses sortes qu'elles font nattre. Certainement la science a plus d'intérêt à laisser d'abord les faits se constituer; si, dans le domaine de l'embryologie, ils sont le prix d'efforts plus pénibles, les fruits aussi n'en sont que plus doux à cueillir.

Concevoir ainsi l'étude de l'embryologie, c'est, on le voit facilement, lui assigner comme but dernier une base mathématique, ^a théorie de His, rien que parce qu'elle est déjà une tentative vers ce but, mérite toute notre attention.

D'après His (12, p. 52) la mécanique de la formation du corps est réductible à un simple problème, celui des changements de forme d'une lame élastique qui s^accroU inégalemènL ' ,

« Supposons une lame élastique plane, s*accroissant par n'importe quelle cause, elle ne restera telle que tant qu'elle croîtra d'une même quantité en chacun de ses points. SUl en est autrement, elle se courbera en même temps qu'elle deviendra inégalement épaisse en différents endroits. « La forme particulière qu'elle prendra sera subordonnée, d'une part,' à la loi de sa croissance, de l'autre, à la loi de la répartition de son élasticité. Indépendamment de flexions et de courbures variés, une lame de ce genre, en voie d'extension, subira aussi des solutions de continuité, soit des délaminations, soit des scissions longitudinales ou transversales. Les changements de forme de la lame ont pour conséquence de faire naître des tensions variées auxquelles la solidité du tissu ne pourra pas toujours faire équilibre.

• Or, le disque germinatif est, dans le fait, une lame élastique douée d'une force d'accroissement inégalement distribuée. La périphérie fait obstacle à l'extension de la partie centrale et la conséquence forcée est que le disque se voûte et se plisse en divers sens.

ff La loi qui règle l'excès d'accroissement dont il s'agit paraît être relativement simple et la science a le devoir de la déterminer et d'en déduire, aussi bien que de la loi de la distribution de l'élasticité, les changements de forme qui se font jour successivement. — C'est une tâche qui, on le voit, peut être exprimée par une formule mathématique et dont le dernier terme est également une déduction mathématique. »

Un peu plus loin, His fait observer : « Une détermination précise de la loi de la croissance restera peut-être toujours une vaine attente. Pour les considérations qui vont suivre, la connaissance de quelques-unes des particularités de cette croissance peut suffire et nous pouvons la tirer, pour les premiers temps du développement, des inégalités d'épaisseur du disque germinatif.

« Si nous partons du principe précédemment exposé, il s'ensuit que la croissance du disque germinatif originairement a son maximum d'intensité dans la région du centre, qu'à partir de ce point elle diminue dans toutes les directions, mais inégalement dans les différents sens, d'une manière symétrique à droite et à gauche, asymétrique en avant et en arrière.

« La croissance du disque germinatif est donc ainsi une fonction de l'espace et du temps, qui, en un temps donné, n'a quun maximum dans l'espace; de ce point, le centre d* accroissement, la fonction décroît constamrmeni dans toutes les directions, symétriquement par rapport à l'un des axes menés par le centre [l'axe longitudinal), asymétriquement par rapport aux deux autres perpendiculaires entre eux et au premier (axe transverse, axe profond).

Pour compléter, j'ajoute encore les passages suivants :

Page 56 : « La croissance du disque germinatif est, nous l'avons vu, une fonction constante, c'est-à-dire n'éprouvant aucun saut. Tous les amas de subs-

tanee qui ont Taspecl de proliléfaljoas locales* doirenl être rédaelibles à des plissements particaliers da disque, de mêtoe que les amincissements partiels, les séparations, etc., doireol troarer le«r explication mécanique dans les distensions que les diilérents points ont éproorées. »

Page 66, remarque : « L'idée de considérer la formation da corps comme on phénomène de plissement est exprimée déjà de la façon la pins précise dans Pa?ider. Dans v. Baer, elle apparaît déjà moins an premier plan ; dans les aulres auteurs, elle s*éclipse daraïAage encore. La phrase suirante, empruntée au Manuel de Physiologie de R. Wagher, mérite une mention spéciale à ce point de rue; elle est dirigée contre Reichert : c Personne ne sera* dans le cas de sa c figurer les trois feuillets blastodermiques comme trois feuilles d*un livre ; per> « sonne n'acceptera cette idée, empruntée tout entière à la mécanique, que Tefli- « bryon résulte d'un plissement de ces trois feuillets. »

L.es passages précités peurent suffire à donner une idée des rues fondamentales de His. Pour les comprendre entièrement, dans tous les détails, l'étude attentire de son grand ourrage est absolument nécessaire; mais la pensée mèrt> qui se poursuit à trarers tout, est celle-ci : les phénomènes de croissance agUsenl moins d'une façon directe que par les momenls mécaniques très diven qû* ils provoquent^ pour délerm iner la production et la forme des organes. C'est ainsi que, si je comprends bien His, la résistance que rencontre la région centrale douée d'une croissance plus actire, est la cause déterminante de la formation des lames dorsales et des replis amniotiques ; c*est de la sorte encore qut* rinflexioo du tube médullaire sur la face ventrale, résultat elle-même d'un excès de croissance, détermine à sa suite uue foule de modiûcations de ce tube dans la largeur, dans l'épaisseur de ses parois et dans la forme de ses différents segments, et, pour mieux faire comprendre la chose, l'auteur compare môme ce tubt* médullaire à un. tube de caoutchouc que Ton ploierait. Cest, enfin, par le même mécanisme que se produisent les dédoublements des feuillets, les différenciation:) des organes, la corde, les protorertèbres, la séparation du cristallin, celle du tube médullaire d'avec le feuillet qui leur a donné naissance; tout cela par dt^* moments mécaniques, sans participation directe de ces parties.

J*ai pesé à plusieurs reprises les descriptions de His, que l'auteur vient de reprendre encore dans un nouvel ouvrage (47) très bien écrit, sous une form»? plus accessible au public, mais je ne puis les ratifier entièrement. J'accepte, et chacun acceptera les prémisses, à savoir que le développement du blastoderm*' est une fonction de la force de croissance des éléments de celui-ci, mais il m'e^t absolument impossible d'accorder aux moments mécaniques une importance aussi grande que celle qui leur est attribuée par His. Je regarde, d'une manièiv tout à fait générale, comme une loi, que tout accroissement d'un organisnu doit être en première ligne et surtout ramené au mode d'accroissement de strs éléments anatomiques, et les végétaux, que His, par un singulier hasard, n'a pas appelés dans la comparaison, montrent de la façon la plus nette quelle diversité de configurations peut naître de ce seul chef.

Si j'examine en détail les points admis par His, il est plusieurs prémj.^ssf ^ jouant un grand rôle dans sa manière de voir, que je ne puis accepter. Avaîit tout, je ne puis admettre que le blastoderme présente, à Torigine, le maximum de sa force de croissance au centre, et que celle-ci diminue graduellement de c* point dans toutes les directions. II est, en effet, indéniable que le blastoderme. aux premières heures de Tincubation, croît bien plus rapidement en surface dau« sa région marginale que dans Taire transparente qui ne gagne que bien moin^ en étendue. De même, en ce qui touche l'épaisseur, Tobservation ne déniontr pas qu'elle prédomine exclusivement au centre, et même Tentoderme est bh u plus puissant sur les bords, où il s^appelle bourrelet marginal ou entodcrmiqu<\ qu'au centre. Il est, enfin, une opinion de His, celle qu'il ne se produit (a^ dr prolifération locale qui ne soit réductible à un pli, qu'il m'est imposai bit* d<

CONiilDÉKATiONSi GENËRALËi^. 413

comprendre, car les épaississements du feuillet corné pour la production du feuillet médullaire, pour celle du cristallin et de la fossette auditive me paraissent ne pouvoir être expliqués autrement que par Tadmission de phénomènes de prolifération locale. La lame axile et les premiers rudiments vasculaires du mésoderme naissent également par proliférations locales de cellules.

Si His, enfin, ne croit pouvoir expliquer la séparation des différents amas de cellules, la différenciation des organes que par des moments mécaniques, je dois, comme je Tai fait dans le texte de ce paragraphe, appeler Tattention sur des phénomènes de la vie des cellules qui suffisent parfaitement à nous rendre compte de ces faits. Lorsque, dans un ensemble de cellules, certains groupes acquièrent une forme différente, il^doit en résulter une scission ou séparation en couches ou en organes particuliers. C'est ainsi que dans le poulet, après la segmentation, le feuillet supérieur se différencie du profond par ce simple fait que toutes les cellules supérieures du blastoderme deviennent cylindriques, celles de couches profondes demeurant rondes. Et, plus tard, à Tépoque de la première apparition du mésoderme, et postérieurement, Tentoderme revêt le caractère d'une couche spéciale par la forme aplatie que prennent ses cellules. Ou bien encore il y a séparation de couches les unes des autres, parce que les éléments correspondants cessent de croître et de se multiplier dans certaines directions et qu'ils â'écartent mutuellement en ces points par la sécrétion d'un liquide, ou même parce qu'ils s'entourent d'enveloppes ou de couches limitantes spéciales. C'est par ce procédé que la corde se sépare peut-être des lames protovertébrales, que celles-ci se scindent en protovertèbres, que les lames latérales se dédoublent, que le tube médullaire, le cristallin, les fossettes auditives se forment. Un troi^ sième mode, enfin, est celui dans lequel certains éléments faisant partie d'un ensemble de cellules acquièrent un mode spécial de croissance et de multiplication et se délimitent par là graduellement de leurs voisins, comme cela a lieu dans la production des rudiments vasculaires dans le mésoderme, comme c'est le cas aussi dans l'apparition de la lame musculaire. 11 va de soi que les différents cas que nous venons de passer en revue peuvent se présenter combinés, comme dans la séparation de la lame axile et la scission des protovertèbres en lames musculaires et protovertèbres proprement dites.

Pour prouver qu'il ne s'agit pas là de possibilités de pure fantaisie, je rap • [)ellerai encore un fait déjà signalé, c'est que, dans la production des extrémités, la différenciation des éléments primitifs profonds, tous semblables entre eux, en cartilages, muscles, tendons, ligaments, capsules articulaires, ne s'effectue pas autrement.

Enfin, je dois encore reprocher à la description de His l'assimilation qu'elle fait du blastoderme à une lame élastique. Sans doute, je sais bien que His ne compare, il le dit expressément, le blastoderme qu'à une feuille de papier mou ou humide; je sais aussi que l'auteur insiste sur la souplesse et la mollesse des éléments embryonnaires; mais il n'en demeure pas moins vrai que ses comparaisons ultérieures avec des tubes de caoutchouc, etc., la vigueur avec laquelle il insiste sur les actions des causes mécaniques éveillent dans l'esprit Tidée qu'il s'agit là, en vérité, de parties douées d'une élasticité assez grande et parfaite. Or, à ce sujet, il faut dire que dans tout le règne animal on trouverait difficilement un tissu pourvu de moins d'élasticité que le blastoderme.

Pour finir, je dois d'ailleurs faire remarquer, encore une fois pour toutes, que His et moi, nous différons plus dans Tinterprétation des phénomènes particuliers que dans la manière générale de voir, et que nos vues concorderaient dune façon essentielle si His pouvait se résoudre à donner plus de place aux processus de croissance des organes.

Dans ces dernières années, un nouvel auteur est venu nous apporter des considérations générales sur les phénomènes du développement; cet auteur est Ootte; il s'élève tout d'abord contre la loi de l'accroissement présentée par His,

nie toute augmentation de masse dans les germes au début et fait provenir tous les changements de forme de glissements, de déplacements d*amas de cellule* s^efTectuant corrélativement à des divisions répétées deséléments(fig.556et suit.*.

Mais, comme nous Tavons déjà vu, les embryons d*oiseaux, sur lesquels His s*est basé, et même ceux de mammifères, offrent une augmentation de la masse du germe dès les premiers temps. Quant aux batraciens, pour lesquels Gôtte nie tout accroissement de ce genre pendant la période du développement embryonnaire, Tassertion de cet auteur n'est rien moins que prouvée. 11 e>l possible que les œufs de batraciens n'augmentent pas de poids, comme le dit Gôtte, sans que ce fait exclue un accroissement de volume des embryons eux* mêmes, résultant de la dissolution de la partie du vitellus destinée à la nutrition. D'ailleurs, ce qui constitue Tessence de la théorie de His, c'est moins l'explica* tion des changements de la forme par Taugmentation de la masse de oertatoe^ parties que l'emploi de moments mécaniques, et pour Tintellig^Dce générale il importe peu' que les phénomènes mécaniques entrent en exercice par suite de divisions répétées et régulières des cellules sans augmentation de la mass<r, comme le veut Gôtte, en constituant ce que cet auteur -appelle des glissements de cellules, ou qu'ils soient sous la dépendance de la puissance d'accroissemcn de certaines parties. Dans les deux cas, la théorie accorde un r61e aux actioni mécaniques dans la constitution de la forme et donne prise à la critique dans l'explication des processus dont les cellules sont le siège. En ce qui touche Gôtte aussi, aucun savant exempt de parti pris ne pourra reconnaître que cH auteur soit arrivé à expliquer scientiGquement les divisions des cellules à partir des premières partitions de la masse vitelline.

Qu'on ne s'y trompe pas d'ailleurs : mon intention, le texte de ce paragraphe* en fait foi, n'est pas de dénier tout rôle aux divisions et aux* glissements d<^ cellules, dans la production de la forme ; j'estime, au contraire, que ce sont là des facteurs importants en plusieurs cas; mais il faudrait appuyer chacun de ces cas d'une démonstration précise des faits.

Exposer en détail la description très étendue de Gôtte sur les lois réglant la forme du développement, sur la vie et les conditions nécessaires à la vie, je ne saurais y penser ici ; d'autant plus que cette description reproduit les faits déjà acquis à la science sous une forme qui ne laisse que difficilement découvrir les pensées propres de l'auteur. Je me bornerai donc à faire connaître le point de vue auquel Gôtte s'est placé vis-à-vis des feuillets du blastoderme et dr< phénomènes histologiques pendant le développement. En ce qui touche les feuil' lets blastodermiques, Gôtte a ou le mérite de formuler une idée qui couvait depuis longtemps^ mais à laquelle personne n'avait encore donné un libre essor; cette idée, c'est celle-ci : « Les feuillets blastodermiques ne sont des unit»*^. ni au point de vue des organes qui en dérivent, ni au point de vue des tissus qu'il» engendrent. » En d'autres ternies, ce ne sont pas des organes primitifs, ni p<mr Thistologie, ni pour la morphologie. Aux faits connus sur lesquels cet énon^*' s*appuie, les recherches personnelles de Gôtte en ajouteraient un autn* : cb< 2 les batraciens, les nerfs latéraux naîtraient de Tectoderme. C'est là un fait qui. toutefois, ne saurait être encore considéré comme définitivement établi.

En ce qui touche les phénomènes histologiques, Gôtte est un représentant du principe que les cellules de l'adulte ne sont pas, très souvent, des dérivé^ d«'^ cellules embr^'onnaires, mais des éléments de nouvelle formation. Je ne troui* nulle part aucune preuve positive à l'appui de cet énoncé si grave et, d*apr< ^ mes observations personnelles, je le considère comme faux aussi pour les batraciens. J'adhère énergiqucment comme auparavant à Topinion que les cellu)**^ embryonnaires engendrent directement tous les autres él<^ments, et Gônr. < mon sens, a interprété dans certains tissus les transformations de cos f«'llii!— autrement qu'elles ne doivent l'êlre.

PEUXIÈME PARTIE.

Ainsi que nous l'avons vu, dans les paragraphes précédents, la Développement formation de la colonne vertébrale et celle, d'une façon plus gêné- îcrtébraie. raie, du squelette, est précédée par l'apparition de la corde dor- corde donaie. sale, sorte de cordon fusiforme, situé dans l'axe de l'embryon, terminé en pointe dans la tête et restant sans limite précise du côté opposé tant que toutes les protovertèbres n'ont pas achevé de se dessiner et, dès que cela a eu lieu, finissant également par une extrémité pointue. La corde dorsale est au début un simple cordon entièrement cellulaire; puis, elle acquiert une enveloppe arihyste, le fourreau de la corde. Celui-ci augmente graduellement d'épaisseur, et sur la corde bien constituée se présente sous forme d'une enveloppe entièrement transparente, mesurant 2,6 \l dans l'embryon humain à la fin du second mois et 7 |x dans un embryon de brebis de 13"*°». Pendant que le fourreau de la corde sëpaissit ainsi, l'organe tout entier gagne en largeur ; ses éléments grossissent et se transforment en cellules polygonales pourvues, suivant toute apparence, d'une enveloppe propre et montrant un contenu plus clair.

On a coutume d'appeler la corde un cordon cartilagineux ; on ne saurait cependant nier que son tissu chez l'homme et les animaux ne soit assez peu semblable au tissu du cartilage adulte. Aussi l'opinion exprimée par plusieurs auteurs (J . Mueller, Sculossbbrger) qu'il ne faut pas ranger la corde dans le tissu cartilagineux, offre-t-elle un certain fondement. Un observateur

(MiHALKOvics) a même rapporté la corde hypothétiquement aux tissus épithéliaux en se basant surtout sur ce qu'elle dérive du cordon axile, dans lequel on faisait entrer alors des éléments de l'ectoderme, en outre de ceux du mésoderme. Quand on sait cependant que d'après mes recherches (Vertèbres caudales des ganoides) sur des poissons {Polypterus, Lepidosteus, etc.) et que d'après celles de Gegenbaur (Colonne vertébrale des reptiles et amphibies^ 1862) sur certains batraciens et sur des oiseaux, confirmées, en ce qui touche ces derniers, par W. Schwarck (220. p. 579), les cellules de la corde se transforment par place en véritable cartilage hyalin et se calcifient même en partie chez certains poissons ; quand on ajoute à ces considérations que plusieurs cartilages de nature non douteuse se rapprochent beaucoup de la corde par leur organisation, on est porté à considérer comme fondée l'opinion qui en fait un tissu cartilagineux de l'espèce que j'ai appelée cartilage cellulaire, La provenance de la corde du cordon axile et, par suite, de l'ectoderme est indifférente pour cette question; j'ai montré, en effet, que le feuillet moyen tout entier dérivait de l'ectoderme, et l'on ne voudrait sans doute pas considérer comme tissus épithéliaux tous ceux qui peuvent être dérivés du feuillet externe à cette époque si précoce. Rachii La corde dorsale est le précurseur de la colonne vertébrale, daus

la constitution de laquelle interviennent aussi les protovertèbres situées des deux côtés de la corde d'après un mécanisme que nous avons décrit en détail chez le poulet. 11 résulte de cette description que les parties des protovertèbres les plus profondes et les plus voisines de la moelle, ou si l'on veut, les protovet*tèbres proprenient dites ^ servent dans la msgeure partie de leur masse à envelopper la corde et la moelle épinière, et pour cela se soudent en un tout cohérent qui a reçu le nom de rachis meinbraneujr. Dans ce rachis membraneux, il y a lieu de distinguer : 1« une production axile sous forme d'un cordon épais, indivis, précurseur des corps des vertèbres et renfermant d'un bout à l'autre la corde dorsale; 2^ directement soudés à lui des prolongements membraneux formant un canal supérieur : c'est la Metnbratw unissante supérieure ou les arcs vertébraux membt*aiu*ux. Ils constituent une enveloppe complète à la moelle, interrompue seulement au niveau des trous de conjugaison futurs, là où sont pboé> les ganglions spinaux. En ce qui touche les mammifères, les premières phases du développement de leur colonne vertébrale étaient demeurées inconnues jusqu'à ces derniers temps. Ce sont les n"cherches de Hensën, et les miennes, qui ont jeté les premières la

inombranettx.

lumière sur ce point. Je renvoie donc aux descriptions qui ont été données plus haut relativement à la première .apparition de la corde (pag. 283), à la formation du rachis membraneux (pag. 294). Elles établissent que les premiers débuts de ces oi^anes s'opèrent essentiellement de la même façon que chez les oiseaux. Il y a donc lieu aussi de penser qu'il en est de même pour l'embryon humain, chez lequel les phénomènes correspondants n'ont pas encore été observés.

Après avoir persisté quelque temps sous cette forme, le rachi» Rachia

membraneux.

membraneux se convertit en le rachis cartilagineux^ sur lequel se dessinent et s'individualisent pour la première fois les rudiments des vertèbres définitives. Voici comment s'effectue cette transformation. Dans la production axile qui entoure la corde dorsale on voit paraître autour de celle-ci, de place en place, par suite d'unedifrérenciationhistologique,du tissu cartilagineux qui remonte même jusqu'à une certaine hauteur dans les arcs membraneux. C'est ainsi que se marquent, comme sous Teflet d'une coulée, les nombreux segments qui sont les rudiments cartilagineux des corps vertébraux et des arcs correspondants. Toutefois le cartL lage n'envahit pas d'abord dans ces derniers l'arc tout entier et la moelle épinière n'en est pas recouverte dans une certaine largeur encore. E. Rosbnbbrg {L i. c\, page 131) a observé que pour les dernières vertèbres coccygiennes de l'homme (les vertèbres 33™«, 34™«, 35™*), l'apparition du cartilage débutait par deux points symétriquement placés à droite et à gauche^ et il en a inféré qu'on devait voir quelque chose d'analogue dans la formai tion des vertèbres antérieures , d'autant plus que les vertèbres 32 à 30 offraient des traces non équivoques de cette bilatéralité (L c, p. 121). Je dois signaler, à ce si^et, que ni le poulet ni le lapin ne m'ont offert le plus petit trait qui puisse rappeler un semblable processus*

La partie du rachis membraneux qui n'entre pas dans la constitution du rachis cartilagineux, se convertit en les ligaments ou disques intervertébraux et en les autres ligaments de la colonne vertébrale ; mais cette transformation ne s'accomplit que très lentement et la membrane unissante primitive, par exemple, continue longtemps encore à compléter la fermeture du canal vertébral. Signalons, en outre, que les ligaments intervertébraux offrent au début de grandes analogies de structure avec les corps vertébraux cartilagineux, et que même plus tard, à l'époque à laquelle le tissu conjonctif parait décidément en eux, ils sont le siège aussi d'un <l»*velopppment notable de tissu cartilagineux. Ce sont là des faits

UEVËLOPPEMIiNT DU SYSTEME OSSEUX.

Rapport* proLoTertébrcB

cartiUgineDKa.

chondriScation

pleins d'intérêt au point de vue d'une comparaison avec la colonne vertébrale. des derniers vertébrés.

En ce qui touche les rapports des vertèbres cartilagineuses aoï protovertèbres, Rbmak a trouvé que chez le poulet, ces parties ne se correspondaient pas. Chez les oiseaux, en effet, chaque protovertèbre ne prend pas purement et simplement la place d'une vertèbre cartilagineuse. Tout au contraire, quand le rachls membraneux formé par la coalescence des protovertèbres proprement dites subit la transformation en cartilage, celle-ci a lieu de teUe façon que les lignes de séparation des nouvelles vertèbres répondent au centre des protovertèbres antérieures et inversement. Il suit de là aussi que les ligaments intervertébraux correspondent au milieu des protovertèbres. Cette s^mentation « toute nouvelle » de la colonne vertébrale s'observerait aussi d'après mes recherches chez le lapin. On peut donc supposer qu'elle est générale chez les mammifères et se retrouve, par suite, chez l'honime. La chondrification ou transformation en cartilage de la colonne vertébrale commence chez l'homme au début du second mois; de la sixième à la septième semaine, on trouve déjà un rachis complet avec corps vertébraux cartilagineux et avec de minces disques intervertébraux membraneux. Dans ce rachis, la corde est eocon' conservée au début ; elle commence cependant déjà à s'atrophier à l'intérieur des corps vertébraux, mais reste bien développée dans les disques intervertébraux et les parties adjacentes des ve^tèb^'s cartilagineuses, de telle façon qu'une coupe longitudinale offre l'aspect monlliforme que reproduit l.i figurea4li. Quant aux aïXM vertébraux, la chondritication n'y progresse que lentement et, à la huitième semaine, ils ne sont pas plus avancés qu'on le voit dans la figure Zi4. C'està-dire que la moelle épinière et les deux séries parallèles de gringUons spinaux ne sont encore à cette époque recouverts que par la membrane uiiiss;uiti! supériture qui ti^wr l,i continuatii'U directe du périchondrede.l'acc vertébral. Au trni.sit'me mois. '" partie cartila9iue^^flM|iMMAn^ qui est, on no l'oublif pn;^. :n coatita^h^âiÊ^Ê^^ •Vf», s'éïèvc ilRVantagti Tei>

la ligoSiàÊ^^^^^^ .^^^ ' àûê<k cett^ <-p<jque, le canal

•pa>Mri«iir de qDflqnta n lùo* lu rv'tjiou lia (BiMitl* ■■■ ■.■,.Mll;.|;iD„>;;.-.li.-

vertébral demeure encore assez largement ouvert dans les r^ons

ombaire et sacrée et aussi dans la région cervicale (fig. 245),

andis que dans la région dorsale

es arcs se sont rapprochés jusqu'au

contact. Au quatrième mois, la réu-

lion des arcs devient complète et le

■achis cartilagineux, dont Tossifl-

;ation, il est vrai, a déjà commencé,

i acquis , avec son entière consti- •*'

iution , toutes les parties qui se ''^ *"

■etrouveront plus tard dans la colonne vertébrale osseuse.

Le plan de développement qui vient d'être décrit est celui qui )réside à la formation de la plupîirt des vertèbres de l'homme. >s vertèbres coecygiennes

outefois font exception. Lenr "^ "*

lorabre maximum qui s'oblerve quand le sacrum se ternine à la 29" vertèbre, est de ) d'après E. Rosbnbeeg, et la )articularité qu'elles offrent ?st que la partie répondant à 'arc ou ne se développe pas m demeure très rudimentaire.

dais leurs corps vertébraux, i l'exception de celui de la !• vertèbre, offi-entàleur intéieur, quand ils sont constiués, aussi bien que les corps les autres vertèbres, des restes te la corde dorsale. Une autre larticularitédes vertèbres cocygiennes, c'est que les dernières d'entre elles (de la 33» à la 3B") leuvent se fusionner ensemble par leurs parties latérales, durant iw'elles sont encore à l'état cartilagineux (E. Roshnbbrg). Cette

Pig. 344. — Coup« UansvaFBaled'uue vertèbre dorsale et des eitrémitëa proiîmales K (leui c6leB d'un embryon liumiiin de huit semsinea. Grossi, ch, corde ; ce , oorpa rrlébral cartilagiDeuiipr, apoph;» traDiv«r«e; a, arc vertébral | c, côte.

Fig. 245, — Coupe tranaverialB d'une vertèbre cervicale et de la moelle d'un «mirjon bumain de neuf à dix «emaiDes. Orosa. trente-cinq fois. Hauteur de la moeII«, 1|'2*'| largeurs ki 1/4"; «, épîthélium en Toie d'oblitératioD; «*, partie poitëriaure le cet âpithëlium en voie d'oblitération; c, cordon antérieur de la moelle; h, cordon lOEterieur \ h\ cordon cunéiforme ou de Ooll ; cic, racine antérieure ; Aïo, racine po»erieure ; g, ganglion spintil : pm, pie-mAre ; dm, dure-mAre ; elles lont encore étroitenenl occolAesau rudiment delà vertèbre; toA, corps vertébral; eh, reete delà corde; ••b. arc car([la{(ineux vertébral : or, reste de la membrane unisBante supérieure,

KIg. Î15.

D£V£LOPPKM£NT DU SYbTËME OSSEUX.

Sacrum.

AtUs.

Ossification

de la colonne

vertébrale.

fusion est de règle, d'ailleurs, pour les vertèbres sacrées et porte en général sur cinq vertèbres (de la 25« à la 29«, mais quelquefois aussi jusqu'à la 30« ou à la 31«) [E. Rosbnbbrg].

Le mode de formation de la première vertèbre cervicale est plus différent. Il y a déjà longtemps que Rathke a montré que le corps de cette vertèbre doit être cherché dans l'apophyse odontoïde de l'axis. Cette vue a trouvé une nouvelle confirmation dans le fait découvert par Rathke chez la tortue, à savoir que la corde se retrouve aussi à l'intérieur de l'apophyse odontoïde et dans son ligament suspenseur (14 a), fait que H. Muellbr (/. i. c.) d'abord, puis Robin et Hasse {II: i. ec.)^ ont confirmé pour l'homme et les mammifères. Conséquemment, la plupart des auteurs voient dans la dent seule l'équivalent du corps entier de l'atlas, tandis que d'autres, et Hasse surtout, rapportent encore à ce dernier l'arc antérieur et le ligament transverse, en s'appuyant principalement sur ce que, au début, la dent n'est pas nettement distincte de ces deui parties (Hasse, l. t. c, fig. 4).

L'ossification de la colonne vertébrale commence à la fin du second mois. D'une manière générale, l'ossification des vertèbres procède de trois points, deux pour l'arc, un pour le corps, les premiers paraissant plus tôt (dans la septième semaine) que le second. C!e dernier point d'ossification, celui du corps, se moutœ d'abord dans les dernières vertèbres dorsales, puis graduellement dans celles qui viennent au-dessus et au-dessous. Il apparaît d(uis le voisinage de la corde dorsale, en arrière de celle-ci (Robin;, pour l'entourer bientôt tout entière. Simultanément à l'apparition de ce point d'ossification qui, suivant Schwbgbl, Rambaud et Renault, naîtrait par deux moitiés séparées, on remarque que des vaisseaux sanguins pénètrent du périchondre dans le cartilage; ils semblent même s'y constituer avant que commence l'ossification. L'extension rapide du point d'ossification ne tarde pas à refouler complètement la corde, et si bien que l'intérieur du corps de la vertèbre ne présente plus par la suite qu'un nodule calcuin* osseux ou bien une cavité médullaire résultant de la résorption ^u tissu osseux. Des points d'ossification semblables au précédent s<» montrent dans les arcs vertébraux, et y apparaissent plus toi que dans le corps. Il en naît un de chaque côté au niveau de l'insertion de l'arc sur le corps, et c'est de ces points d*ossificatioii qut* se constitue la masse principale de la vertèbre. Grâce aux progrès assez rapides de leur extension, ces points gagnent la surface du cartilage au quatrième et au cinquième mois, et se rapprcnrlh^nt aussi d<^ plus o\\ plus les uns dos autros. (^'ost ainsi que se e«Mi-n

tuent finalement les vertèbres osseuses, chacune formée de trois parties : le corps^ qui est un peu moins étendu que ce qu'on ap-^ pelle de ce nom en anatomie descriptive, et les deux lames ^ comprenant non seulement les apophyses transverses et articulaires, mais encore formant les parties latérales du corps vertébral, celles qui donnent attache à la tête des côtes. Les lames sont réunies au corps par une mince couche de cartilage, et entre les deux- lames elles-mêmes, à la partie postérieure de Tare, se trouve une masse plus considérable de cartilage, qui se développe peu à peu en une épine de même nature. Ce cartilage intermédiaire de l'arc n'appartient pas au plan primitif , â la donnée première de la vertèbre; il n'est pas le produit de la différenciation histologique de la mem-^ brana reuniens en cartilage, mais simplement le résultat de l'allongement continu et de Taccolement des lames cartilagineuses primitives de l'arc. — La réunion des trois parties de la vertèbre osseuse s'accomplit d'abord pour les lames qui se soudent l'une à l'autre, et commence dès les premiers temps de l'enfance. C'est ainsi que les apophyses épineuses sont déjà en voie d'ossification dans la deuxième année. Un peu plus tard, entre la troisième et la huitième année, le corps se soude à son tour à l'arc.

L'atlas et l'axis présentent, sous le rapport de l'ossification OMiflcatioD comme elles l'ont fait sous celui de leur première forçiation, cer- et de raxis. taines divergences. L'atlas s'ossifie par trois points, dont deux répondent aux lames et apparaissent d'aussi bonne heure que dans les autres vertèbres; le troisième se montre dans l'arc antérieur, et ne doit répondre qu'à une fraction du noyau d'ossification du corps des autres vertèbres. Ce noyau, qui se développe dans le cours de la première année, naîtrait double, d'après Robin, ou même quadruple : deux parties à droite et deux à gauche. Cette observation ne s'applique certainement pas à tous les cas. Les deux lames osseuses de Tare postérieur se réunissent entre elles dans la troisième année ; quelquefois la constitution d'un noyau particulier pour l'épine précède cette soudure. La réunion avec l'arc antérieur n'a lieu que dans la cinquième ou la sixième année. L'axis offre les trois noyaux typiques des autres vertèbres, et, en outre, un quatrième dans l'apophyse odontoïde, celui-ci répondant à la partie fondamentale du noyau du corps vertébral de l'atlas. Le noyau du corps de l'axis et celui de son apophyse odontoïde, qui serait double pour les uns et bilobé pour Robin, paraissent au quatrième et au cinquième mois de la vie fœtale, et ne se soudent complètement à l'intérieur que dans la sixième et dans la septième année, phénomène dans lequel peut intervenir la production d'un point

Sacnua.

Coeejx.

Points

acoettoires

ou ■eoondaircs

4*0Mifle«ti<m.

d'ossification imparfaitement constitué dans le cartilage interposa, de même qu'un autre point analogue s'observe quelquefois, mais non toigours, dans le cartilage, qui persiste à l'extrémité de la dent, jusqu'à la sixième année. Ces deux points aberrants répondraient aux disques épiphysaires des autres vertèbres.

Le sacrum comprend cinq vertèbres. Elles naissent toutes de trois points d'ossification, comme les autres. Mais à ces points typiques, d'autres, accessoires, répondant aux côtes, s'^goutent, qui se développent du sixième au huitième mois de la vie foetale pour les trois premières vertèbres sacrées, ou même, d'après Quain et Gbgbnbaur, pour les quatre premières. Ils sont situés à la partie antérieure des masses latérales. La réunion des trois pointe principaux se fait progressivement, de bas en haut, de la deuxième année à la sixième. Les noyaux accessoires des vertèbres antérieures se réunissent un peu plus tard aux autres, et les inférieurs les premiers.

La coalescence de toutes les vertèbres sacrées en un seul os (car elles sont d'abord séparées par de minces disques intervertébraux) commence dans la dix-huitième année et se fait progressivement de bas en haut, la soudure des deux premières n'ayant lieu le plus souvent qu'à l'âge de vingt-cinq ans. Avant de se réunir, chacune d'elles a acquis toutefois, à l'époque de la puberté, deux disques épiphysaires comme les autres vertèbres. Enfin, aux points osseux précédents s'ajoutent encore, de dix-huit à vingt ans, deux lames latérales de chaque côté : une supérieure, répondant à la surface auriculaire, et une inférieure, située au côté des deux dernières vertèbres. Ces lames latérales se réunissent à la masse principale de l'os dans la vingircinquième année.

Chacune des quatre vertèbres coccygiennes typiques naît d'un point d'ossification qui, pour la première, paraît un peu avant la naissance; pour la deuxième, entre cinq et dix ans; pour la troisième, un peu avant la puberté, et pour la quatrième, un peu après. La réunion des trois dernières vertèbres les unes avec les autres se fait de trente à quarante ans, et ceUe de la première aux précédentes et de l'ensemble au sacrum, à une époque plus reculée encore.

Aux trois points d'ossification, qui forment la masse principale de la vertèbre, s'ajoutent encore des points accessoires. On les trouve : 1<^ au sonunet de toutes les apophyses épineuses: 2« au sommet de toutes les apophyses transverses, et, dans les deux cas, simples ou doubles; 3^ sur les tubercules mamillaires des vertèbres lombaires ; 4« d'une manière aberrante sur les apcv

physes articulaires; 5^ sur la branche antérieure de l'apophyse transverse des vertèbres cervicales dans quelques cas, spécialement pour la septième cervicale, mais aussi pour les deuxième, cinquième et sixième cervicales ; 6^ sur les deux faces de chaque corps vertébral sous forme de disques ou laînes épiphysaires. Tous ces points complémentaires paraissent tard en général, de huit à quinze ans, d'après Schwbgel {L i. (?.), et ne se soudent aux autres qu'à vingt-cinq ans, à l'époque où la croissance a atteint son terme.

Quelques remarques maintenant sur les ligaments interverté- . Ligamenu braux. ^ «>»<»•

de U corde

Si la corde disparaît de fort bonne heure du corps des ver- * i^ur intérieur, tèbres, c'est l'inverse qui se passe pour les disques intervertébraux. Ceux-ci, nous l'avons fait remarquer plus haut, offrent à leur intérieur la corde bien développée au second mois, et si l'on suit l'observation après ce terme, on reconnaît que ce reste de la corde continue à se développer en même temps que la colonne vertébrale. Chez le nouveau-né , chaque disque intervertébral présente une cavité resserrée et centrale, de figure ronde ou ovale, dont la largeur vaut au plus la moitié de la largeur totale du disque. Elle est occupée par une sorte de gelée molle et muqueuse, provenant, pour une bonne part, de la multiplication des éléments de la corde et pour le reste des éléments ramollis du disque intervertébral luimême. Ces restes de la corde se montrent sous forme d'amas cellulaires de taille très variable, de 0,027 à 0,54°»™ de diamètre, et dont les cellules nucléées se distinguent par la présence de nombreuses vacuoles pleines de liquide, de 10 à 27 [x en moyenne. Ces amas, tantôt pressés les uns contre les autres, tantôt lâchement unis, sont entourés par une substance interposée, striée, avec cellules rondes ou étoilées, dont l'aspect rappelle ici le cartilage mou, et là se rapproche davantage du tissu muqueux. Cette substance passe d'ailleurs insensiblement au cartilage plus consistant, qui constitue les parties profondes des disques. Si l'on étudie cette gelée spéciale sur des coupes longitudinales, sagittales ou frontales, on reconnaît qu'elle est renfermée dans une cavité comprimée de haut en bas, que d'étroits canaux, en partie vidés, en partie. contenant quelques restes de la corde , prolongent dans les extrémités adjacentes des vertèbres cartilagineuses, comme le montre la ftg. 246, relative à un gros embryon de brebis. On y voit les canaux en question se terminer dans le cartilage par une partie dilatée qui fait défaut chez l'homme.

Que les amas de cellules, avec les vacuoles qui viennent de

nous occuper, soicHl effectivement des restes de la corde, c'est cf qu'il est facile de prouver en étudiant une série d'embryons plus jeunes et d'autres plus âgés, car, chez tous les mammifères, les cellules de la corde engendrent des lacunes qu'un liquide vieot graduellement remplir, et la masse de ta corde se scinde plus tard par l'envahissement du cartiU^e en cordons et ilôts sépan's. Toutefois, il s'écoule souvent bien du temps avant que ce morcellement de la corde se produise.

De ce qui précède, il ressort que la corde dorsale, comme ji* l'ai déjà montré dans la première édition de ce livre, n'est pas le moins du mondo une production aussi éphémère qu'on l'admettait généralement. Il y a plus : les amas de cellules, restes de la coifie, existent encore dans les disques intervertébraux de l'adulte. La pulpe molle qui occupe le centre de ces disques li's montre toujours en grand nombre et avec les mêmes caractères essentiels que chez le nouveau-né.

Mais ce n'est pas que dans les disques intervertébraux, c'est aussi dans les parties cartilagineuses de la colonne vertébrale quf la corde subsiste plus longtemps qu'on ne l'a supposé. Hemu

Pi|{. 246. — Diique interverUbra) d'un bel ambrjoQ de brebi» (longu«ur d« l> i W lOcentîm.) en coupe iBgitUle. Gro«s, huit Toit, la, ligament longitudinal ftoWnenr : Ip. ligament longitadinal pMt4rieur; li, ligament iDlerrerltbral ; hk', «ttrénuMi ur> tilagineuses des vertèbres; v, vaiUbre tupërieure; lo', Terléb» inférieure ; e, êlargi»aemenl de la corde dans le ligament; r' r", renflement de la ordfl dan* Ip cjirliliç" den eilrémit^i de la vertèbre.

MuKLLBR en particulier a eu le mérite de montrer que les parties du rachis qui demeurent longtemps à l'état cartilagineux, comme le coccyx, l'apophyse odontoïde de l'axis et la base du crâne, contiennent encore des restes de la corde à la naissance, et même plus tard. Il ne faut toutefois pas inférer de là, d'après mes recherches, que la corde ainsi emprisonnée dans le cartilage s'y conserve avec ses caractères normaux. Je trouve précisément l'inverse pour le coccyx. Dans un nouveau-né, les disques intervertébraux du coccyx présentaient des cavités de 0,37 à 1,28»»™ de diamètre, occupées en partie par des restes bien conservés de la corde, en partie par uïi cartilage déliquescent; mais dans les vertébrés cartilagineuses du coccyx, il n'y avait plus de trace de gelée provenant de la corde, et la place qu'elle avait occupée n'était plus accusée que par des cellules de cartilages spécialement conformées, avec souvent un amas central de substance fondamentale finement fibrillaire, renfermant peu ou pas de cellules. J'ai trouvé la même chose sur un enfant de six mois : les derniers disques intervertébraux offraient des cavités avec gelée provenant de la corde, de 0,28 à 1,28"»»» de diamètre. Dans les vertèbres cartilagineuses, au contraire, au voisinage des disques intervertébraux, il y avait à la place de la corde un faible noyau de cellules de cartilage, entouré d'un anneau de substance fondamentale plus ou moins fibrillaire. Dans la région moyenne de ces vertèbres, au contraire, il n'y avait plus de cellules au centre du noyau ; elles étaient remplacées par un faible amas de substance fondamentale fibrillaire.

J'arrive aux côtes et au sternum. ^**^"

Les côtes sont des produits des protovertèbres, qui, nous Tavons déjà dit plus haut, s'allongent, à l'état membraneux, dans la paroi abdominale primitive, en même temps que les lames musculabes et les nerfs spinaux. La transformation en cartilage de ces prolongements du rachis s'accomplit au deuxième mois comme pour les vertèbres. Dès le moment où paraissent ainsi les rudiments des côtes cartilagineuses, ils sont séparés des vertèbres, auxquelles les rattache une masse molle unissante, dernier vestige du blastème des prolongements membraneux des vertèbres. Ces rudiments cartilagineux des côtes figurent de courtes tiges situées dans la partie postérieure des parois latérales du corps, et, une fois ébauchés, ils continuent lentement à s'avancer de plus en plus dans la paroi abdominale primitive ou dans la membrane unissante inférieure, en descendant vers la ligne médio-ventrale. Dans ce trajet, d'après la description de Rathkb (Archives de Mubllbr,

1838, p. 365), les côtes antérieures présentent, chez le cochon, les rapports spéciaux suivants. Les sept côtes d*un côté se réunissent entre elles par leurs extrémités, avant d'avoir atteint la face antétérieure du thorax, en constituant ainsi une bandelette cartilagineuse, qui n'est autre qu'une moitié du sternum, et qui se réunira plus tard à sa correspondante du côté opposé. Effectivement, Tensemble des sept côtes ainsi associées, avec la bandelette cartilagineuse qui soude leurs extrémités, s'avance toiyours de plus en plus dans la paroi abdominale primitive vers la ligne médio-ven* traie, jusqu'à ce qu'enfin les deux moitiés du sternum s'y unissent. Cette union se fait d'abord par le haut et progresse graduellement vers le bas, de façon qu'au terme du phénomène les quatorze côtes ne sont plus séparées que par une lame unique de cartilage, et que le rudiment du sternum se trouve presque entièrement constitué ; il ne lui restera plus à développer par la suite que son appendice xiphoïde. Ce mode de formation du sternum, que Rathke a également observé chez le chien, explique l'anomalie bien connue sous le nom de fissure sternale (fissura stemi). Elle résulte simplement de ce que les deux moitiés du sternum ne sont pas arrivées à s'unir complètement, et qu'une fente plus ou moins étendue subsiste entre elles, dernier vestige de l'intervalle primitif qui les séparait. La peau seule, dans ce cas, protège donc la poitrine sur la ligne médiane.

D'après les recherches de E. Rosbnberg (L c), les vertèbros lombaires de l'embryon humain développent aussi des cartilages costaux rudimentaires, qui se soudent plus tard aux apophyse transverses, dont ils constituent la partie antérieure. La treizième côte, qu'il n'est pas rare d'observer chez l'homme, n'est qu'un état plus prononcé du développement de la première de ces côtes lombaires.

OMiflcation L'ossification du cartilage sternal commence assez tard, c'est-à-

dtt tternam. ^ '

dire au sixième mois de la vie fœtale. Il y a le plus souvent un point d'ossification pour le manubrium, un nombre variable de ces points (quatre à treize, d'après Schwegel), disposés souvent en trois ou quatre paires transversales pour le corps, et habituellement un autre point enfin pour l'appendice xiphoïde. Plus tard, dans l'embryon à terme, et dans la première année après la naissance, les différents points du corps se réunissent par trois ou quatre en segments plus volumineux, qui se soudent entre eux à leur tour à pa^ tir de la quatrième année, et cela de bas en haut, de façon q«^ l'os ne présente plus que les trois parties bien connues dont la d^^ tînée ultérieure n'a pas à nous occuper.

Les côtes s'ossifient de très bonne heure , dès le second mois, chacune par un seul point, qui s'étend rapidement vers les deux extrémités, et possède déjà une longueur remarquable au troisième mois. Les côtes continuent ensuite à croître, partie aux dépens du reste du cartilage — dont une portion d'ailleurs produit le cartilage costal permanent, — partie aux dépens du périchondre.

Enfin, beaucoup plus tard (de huit à quatorze ans , d'après Schwbgbl), deux noyaux épiphysaires se constituent, l'un pour la tête, l'autre pour la tubérosité de la côte, et de quatorze à dixhuit, à vingt-cinq ans, se soudent à la diaphyse.

Remarque, — Pour ce qui a irait au développement de la colonne vertébrale, consultez surtout le travail de Rosenberg (/. i, c), qui traite la question d*une manière générale. Je n'ajouterai que quelques détails. Les vertèbres lombaires [20 à 24*) peuvent être considérées comme des vertèbres dorsales à côtes rudimentaires confondues avec les apophyses transverses. La formation du sacrum nous fait assister à une métamorphose par laquelle Tos compte successivement plus d'éléments qu'il n'en a à un moment donné dans sa constitution. Ainsi, il est formé d'abord par les vertèbres 26 à 30, et même à 31, mais ensuite, à son extrémité proximale, la 25^' vertèbre vient sUncorporer à lui en même temps que par l'autre bout il abandonne la 30^ et la 31°, qui entrent dans la formation du coccyx. A envisager les traits généraux de son développement, on peut définir le sacrum un ensemble de vertèbres lombaires qui a eu ou qui a des rapports avec l'os iliaque, tandis que les vertèbres caudales comprennent des éléments qui n'ont jamais eu de rapports avec l'iliaque ou les ont tout à fait perdus. Au total, il s'accomplit, d'après E. Rosbnberg, sur les segments de la colonne vertébrale, une transformation marchant de bas en haut ou d'arrière en avant, et telle que les dernières vertèbres de chaque région, à un moment donné du développement, deviennent, à un degré plus avancé, les premières de la région immédiatement inférieure, et que la région caudale perd des vertèbres à son extrémité postérieure. Ainsi, chez le Nycticebus tardigradus^ les vertèbres ^ à 27 sont des vertèbres sacrées; 24 à 31 des lombaires, 8 à 23 des dorsales; chez le Cebtis spec,, au contraire, les chiffres répondant aux mêmes régions sont 28 à 37; 22 à 27; 8 à 21, et chez l'homme, 25 |i 29; 20 à 24; 8 à 19. Cette transformation a pour conséquence nécessaire de faire progresser et remonter tes extrémités postérieures, c'est^-dire l'iliaque. Ce déplacement ascensionnel du bassin peut être démontré non seulement par la comparaison des mammifères supérieurs, mais aussi directement sur l'embryon humain, puisque les 08 iliaques sont d'abord unis avec les vertèbres 26 à ^, puis avec les vertèbres 25 à 27, et qu'ils cessent tout rapport avec la 28*.

E. Rosenberg a fourni aussi des indications intéressantes sur l'extrémité postérieure de la corde dans les embryons humains. C'est un point que personne n'avait étudié. Des renseignements et des dessins qu'il nous donne (pi. III, fig. 2, 4, 10, 14), il ressort que la corde se prolonge en arrière au delà des vertèbres caadales cartilagineuses pour finir en un appendice terminal, droit ou courbe, qui s'étend à peu près aussi loin que le tube médullaire.

En ce qui touche les dernières des vertèbres que l'on peut observer chez rhomme, ^ à 35, et certainement 34 à 35, E. Rosenberg admet qu'elles ne sont pas précédées par des protovertèbres, mais je ne vois pas la justification de cet êDoncé. D'après ce que ce que j'ai pu apercevoir chez le lapin et chez le poulet, le blastème qui entoure la corde se scinde aus9i à son extrémité la plas reculée

DKVELOPPEMENT Di: SYSTKME OSSEUX.

irtilagineuses n

apparaisMDt, «

en protovertèbrea avant que les Tertèbres c comme Reuak l'a reprfsenté.

J'ajouterai encore une série de diloils sur la corflo et ta Tormation des ml-bres dans les oiseaux et les mammirères, en les accompagnant de remarqu^^ critiques.

e) La corde et la formation des verlébivs dans Us oûeaux.

La corde du poulet manque de l'enveloppe anhyste, dont l'existence pour tWt avait été assez généralement admise jusqu'ici, saur par Dursv, et 8a délimiUtiun si nette à un certain instant , est uniqufnx'nl le fait de ses cellules superBcielles. Tauletois. j partir du moment de l'apparition des vertébi'-' cartilagineuses, la corde a tout l'aird'aToir niv tunique à elle (Âg. 247), parsuitedecefaidji'' la zone immédiatement contigué du carlilai:'' adjacent, zone très mince, est dtpourrueilr cellules (voy. Sciiwarck, !H6]. La subslanw tir la corde est constituée à cette époque par un cordon compacte de cellules, sans trac^sde ravîtes à l'intérieur, et remplissant complét«ni<'al le canal que lui constituent les vertèbres iwaibraneuses d'abord , puis les vertèbres oartil^ gineuses. Occupées d'abord tout entières par li" protoplasma , les cellules de la corda davioppent à leur intérieur, â partir de la fin dulroi- - ,. -- 'ja* sièmejour d'incubationetdurantlequalri'''iw, i''lg. sn. un liquide clair qui refoule gradupUenient \r

reste du contenu primilirct le petit noyau arrondi contre la paroi cellulaire en voie de production. Le tissu prend danson ensemble l'aspect d'un réseau de cellules étoilées avec liquide interpo^- = peu près tel que se présente l'organe de l'émail chez l'embryon. Mais ici cet 9<|>'r: n'est qu'une apparence ; le tissu gélatineux de la corde, comme on peut l'apH'' reste, en réalité, cbez le poulet aussi, constitué par des cellules vérilaM-. polyédriques et àcontenu séreux, légèrement aplaties dans le sens ontén)-po>l'~ rieur. Seules, les couches de cellules les plus su perd ciel les font exception, ii^rt éléments gardant davantage l'état originel, sans jamais constituer pourtant w couche ëpithéli forme, comme dans la corde des vertébrés inférieurs.

J'ajournerai au paragraphe suivant la description de la corde dans le crin': je me borne donc â signaler ici ses rapports dans le tronc. Au tronc, la wJ' continue a s'allonger jusqu'à ce que toutes les proto verte bres soient constilu--^mais elle augmente d'épaisseur jusqu'à une époque beaucoup plus reculée.]''" qu'au moment où les vertèbres cartilagineuses ont déjà pris un certain dèwl"!-pement. En ce qui touche l'allongement de la corde, nous avons déjà eip"" plus haut comment cet organe se termine en arrière sans limites précises It"' que durL' 1,1 r,niii.<1iiiji i|'- |ini|.ivi'iii hn-. il comment elle se perd et seconfoni!. en mémi! li-mir. r|in! U- r^'niUi'l. tiirilulliiin- <-\ lus lames proto vertébrales, dan- lJ «•xileuu lixuoiirimitivis roniiin t>! iiain, au furet à mesure que celt<' iir rcncre drilr, i:r- n'est qu'au cinquième jour, quanJ i' Bs cifssi^ d'aiis-'iiicnter, que j'ai trouvé la cordi' ir'- -• tnrondii di >if! ji d'épaisseur, située au-dM'ou' d'

le il« la conia d'una lertibre il.'"" '

tr«> il«r loQg (quatona jour» eoriroDl. »'""»

ip- de iaverWbpB; *, bordirf i"t»i~

.esurent 0,14°"° de large. En ces points, la corde paratt en même temps légë- ^iiicnt comprimée dans la direction dorso-ventrale, tandis qu'en tous autres >ints, c'est de droite à gauche qu'elle semble resserrée.

Je n'ai que peu d'observations sur la manière d'être de la corde ches les seaux dans te cours ultérieur du développement; j'ajouterai ipendant encore quelques détails conformes è des obserra- >n£ analogues de Oegenbauk {i. i. c.]. Dans le poulet frailemenl éclos, les vertèbres cervicales m'otH-ent encore des stes peu marqués, mais distincts, de la corde dans le lîgacnt suspenseur et dans les parties adjacentes des extrémités irtilagineuses des vertèbres antérieures et postérieures ; ils figurent même des dilatations de 57 à 85;j.de puissance; au intraire, à l'intérieur même des corps vertébraux en voie ossirtcatioD, il n'y a plus nulle part le moindre vestige de la rde. La corde s'y est fondue dans l'abondant tissu sponeux qui occupe le centre de ces corps vertébraux , et dans quel viennent mourir les restes de la corde des parties cartigineuses. Les vertèbres dorsales offrent des faits de même ■.BTB. Dans les vertèbres lombo-sacrées, au contraire, la corde a pas cessé de se développer, et elle montrait à la fm des lutations fusiformes mesurant jusqu'à 0,32 dans les corps, des étranglements de 0,11 à 0,14"^ dans les disques in te rverbraux. Je n'ai vu le tissu de la corde passer au cartilage, jne manière conforme à ce que Gegenbaur et Schwarck ont crit dans le poulet, que dans les vertèbres présacrées [Gegeni'r) les plus antérieures , dans les deux petits renflements

la corde, qu'on y observait encore sur une très faible éten- y^g jjg^

e; dans le renllement principal, la corde était, au contraire, 'mée par les cellules normales de son tissu, ici plus grosses, là plus petites; niveau des étranglements, les éléments, modiOant leur forme, donnaient à ce su un vague aspect fibrillaïrc.

Des hirondelles et des busards, au sortir de l'œuf, m'ont offert des rapports n absolument semblables à ce qui a lieu dans le poulet. Cbez l'hirondelle, la rdc présentait bien sans doute dans le sacrum des dilatations au niveau des rps vertébraux alternant régulièrement avec des étranglements dans les synrondroses; mais à tout prendre, la corde était notablement moins puissante. ^ vertèbres antérieures offraient cbacune des indices de trois renOements, et, rticularité qui ne s'observe pas cbez le poulet, la corde s'y montrait continue ns tout le corps de la vertèbre, bien que ces corps fussent à peine moins ossii que dans le poulet. Il n'y avait nulle part la moindre apparence d'une transjiiation de la corde en cartilage, mais certaines places oflVaient des indices ie-i nets d'un fourreau anhysle, que je n'ai d'ailleurs vu chez aucun autre eau.

Des busards, âgés do quelques jours, dont la tète mesurait 3 centimètres long, présentaient, au premier coup d'œil, dans les vertèbres cervicales et Tùes, la corde, en apparence ininterrompue, avec les trois renflements décrits is le poulet, Mais à un examen plus attentif, on reconnaissait que le tissu de trorde, à l'intérieur du corps vertébral, avait été entièrement ou presque iôrement refoulé par le développement d'une moelle vasculaire qui avait irtant conservé dans leur forme, au moins en grande partie, les cavités que corde avait occupées. Dans les disques intervertébraux, au contraire, et les -tics cartilagineuses adjacentes, dans le sacrum et les synchrondroses înter-

Fif;. S48. — Coupe longitudinale sagittale des quatre premièrea vertèbre» d'un em- <jii lie poulet de quatorze jouni, Qross. quatorze fois. — I fi 4, première à quatrième tèbrp.

432 UÉVELOPPEMBNT DU SYSTÉHK NKRVëLX.

vertébrales, ta corde était très bien conservée, otTraDt un étraagleincDl êl deui dilatations.

J'ai en outre étudié des busards plus âgés dont le crâne mesurait 5J ccotimëtres. Dans te corps des vertèbres dorsales, la corde avait élA entièrement reroulée par le tissu osseux spongieui, mais elle éUit encore en bon état aux extrémités cartilagineuses de ces corps et dans les ligaments susponseurs. Dans chacune des premières, elle montrait, sur des coupes sagittales, une courte dilatation fusiforme de 0,42'°'> de large, et dans le ligament suspenseur un étranglouicnt de 0,08o à 0,14°'"'. Les mêmes rapports s'observaient sur des coup^ Tronlales pour les vertèbres présacrées antérieures, tandis que, sur des couper semblables, les vertèbres présacrées postérieures, les vertèbres sacrées et li-t vertèbres post-sacrées offraient seulement une dilatation de la corde située dacj le cartilage intervertébral, mesurant û,ll à 0,19°°°* de large. Signalons que, dans ce busard plus âgé, le tissu qui occupait les dilatations de la corde dans les vertèbres dorsales avait nettement la nature d'un cartilage hyalin » cellules petites, et que l'on trouvait aussi des traces d'une transformation analogue dans les autres vertèbres.

De ces remarques, il résulte que, chez les oiseaux aussi, la corde survit plui longtemps à la vie embryonnaire qu'on ne l'avait soupçonné jusqu'ici, et ce sera l'œuvre de nouvelles recherches de nous apprendre quand elle disparaît.

b) Corde et formation det verl^rea dans les inammifèrt».

Nous avons déjà décrit, dans les paragraphes 23 et 24, la conslitutioii de la corde, dans le lapin, aux premiers temps, et nous avons aussi indiqué d-;ja (p. 2d4) que, chez cet animal, les protovertèbres investissent la corde par un processus identique à celui qui s'observe Aan^ '' le poulet. Dès le dixième jour, un rachis

, Li ,- --- -^ , I '- . membraneui continu est constitué chez le

WÊÊ^ÊÊLmÀM^^^B lapin, et, du onzième au douzième jour,

^^Hj^H^R^^^^^H^ la formation des vertèbres permaucoli'i

^ ^' commence chez les embryons, qui me^u- 1^ — - alors de 7 à 9""" de long (mesurés du

^ — vertex l'extrémité la plus éloignée do

^^^^^^I^^^^^H corps). Une étude soignée du pbènoméDe

^^^^^HH^^MH m'a montré que les processus qui s'y dé-

^^^^^t ^lIF^i roulent sont absolument identiques i ceui

^^P^n flfl l^i I que RuiAK nous a fait connaîtra chez h'

"'' poulet, et qui ont été déjà, de DOtr« part.

i l'objet d'une description étendue; je un

y^ „„, bornerai donc à présenter quelques des-

sins. La Qgura 249 montre une roui" aagitlale menée par le milieu de quelques vertèbres dorsales d'un lapin Jr douzo jours et de 8""" de long. Le rachis membraneui y dessine un cordmi continu situé entre l'aorte a et une couche do tissu conjonctif lâche soua-nitdullairc. Ce cordon mesure 0,24 à 0,32""» de hauteur, et les artère» inUrvertébrales ai y marquent encore nettement les limites des proloverli^breantérieures. Dans ce cordon est renfermée la corde de 27 |i d'épaisseur, qui parait pourvue d'une gaine hyaline de 4 [i; elle occupe une situation eicrrv trique pri's du dos. De distancu on dislance, celte corde offre des 'nodosiUdont chacune répond au milieu d'une protovortébre , et est formée de ctl

Fig. iA'J. — Cuupe sagittale loogituJiiiale de quelques verlelire* doraaln d'un fiu' lirvun de lupin de douze jours. Urou. iranle Toit, a.tuirieabdominala; ai.arUrM tnir^ viTteUrjUs; l'c. rèf;iuQ îles disques ÎDlerierUhmui fulun: eh. conle; mtp, tnbc m*-

COLONNE VERTÊHltAI.E , CÙTE8, STERNUM. 433

Iules s^lomârées. Il en résulte que des places alternativement claires et foncées se dessinent sur la corde, et, comme la suite nous l'apprend, les premières représentent les rudiments peu consistants encore des corps vertébraux, et les secondes, les disques intervertébraux; ces parties d'ailleurs ne mesurent pas encore toute la hauteur de la corde, mais répondent plutôt à sa moitié dorsale. La corde court avec des sinuosités assez prononcées à travers cette colonne verlébrale encore molle, offrant en général, sur tes coupes sagittales, au niveau des disques intervertébraux, une convexité du côté dorsal et eu niveau du corps folur des vertèbres une concavité ventrale, bien qu'il y ait des places oii l'inverse s'observe.

Cbei des lapins de quatorze jours, de 10 à 12'°'° de long, les rapports sont essentiellement ceux qui viennent d'être décrits; les vertèbres cartilagineuses ne sont pas encore constituées, mais les places qui doivent devenir les disques intervertébraux, et celles qui doivent produire les corps des vertèbres, se séparent de plus en plus les unes des autres par des caractères tranchés: les der-

mères sont plus claires, ont plus de substance intermédiaire ; les premières sont devenues plus foncées avec une stratiOcation concentrique bien nette. La corde a encore la même puissance qu'auparavant, mais est moins sinueuse et présente déjà des indices de faibles renflements aux niveaux des disques intervertébraux. En outre, la masse totale qui se prépare à se convertir en un corps de vertèbre et en un ligament est plus grosso qu'auparavant; cette augmentation portant pour une plus forte part sur le rudiment vertébral que sur celui du disqueintervortébral.

Des embryons de lapin de seize jours et de 14,5 à 16,0'°'° de long laissent très didUnctement reconnaître l'augmentation de longueur du rachis, et présentent les vertèbres cartilagineuses fort nettementconstituées. La Dgure 250, répondant aux vertèbres lombaires 2 à B, donnera une meilleure idée des rapports qu'une descnption étendue; je n'ajouterai donc que ce qui suit. Les corps des vertèbres sont encore constitués d'une manière générale par de petites cellules comprimées près de la surface et disposées par coucbes concentriques; au voisinage de la corde toutefois, elles présentent de gros éléments sphériques ou ovoïdes. Les ferlèbres sont entourées d'une gaine de tissu conjonctif paraissant plus

Fi|f. ao. — Coupe loDgitudinale Bagillila de quatre vertèbres lombaires d'un emhr; DO dB lapin IgédeeeUe jours. Orcta. vingl-sii fois, o, sorte ubilomiDule; ai, artères inleirerUbralei ; v, corps cartilagineux des vertèbres; (i.disque in 1er vertébral et renhnenldelacorde; ch. portion rëlrécie de la corde; mïj», moelle ëpiniére; sm, tissu Baqneui lotis-médullaire; pm, substance conjonctive [inevcr lébrale.

épaisse et plus dense du cAté dorsal que du ventral, et avec laquelle les disques intervertébraux sodI en continuité immédiate de substance; les éléments de ces disques courent en direction longitudinale dans des coupes sagittales, et présenlenl une zone centrale plus dense. Le tisau conjoncLif lâche sous-médulUire stn, situé au-dessus du rachis, est plus développé qu'auparavant; une couche analogue de tissu conjonctir, interposée au rachis et à l'aorte, s'est séparée aodessous de la colonne vertébrale Ij/rv], et semble n'avoir été qu'une partie du rudiment primitir lui-même de la colonne vertébrale.

Les particularités tes plus remarquables de ce rachis sont offertes par la corde, qui présente actuellement des renflements et des étranglements tarés marqués (Gg. 251). Dans les corps vertébraux, épais ou hauts de 0,22°"", la cerdc

ne mesure pasen moyenne plus de 10 à 16 |x et, en y comprenant sa gatne anfaysli>, plus de ^ )i; dans les disques intervertébraui, au contraire, hauts de 0,26"", elle compte jusqu'à 108 [i.. D'autre part, elle n'est plus que faiblement sinueuse, presque droite par places; les sinuosités qui subsistent sont d'ailleurs identiques 3 ce qu'elles étaient auparavant, les renflements répondant toujours i une convexité dorsale. Le mode de distribution des cellules de la corde est très instructif. Dons le corps des vertèbres, surtout des cervicales et des lombaires, ms cellules étaient étirées comme des fibres, étendues dans le sens de la longueur, et l'épaisseur de la corde, si faible en certaines régions (vertèbres cervicales supérieures), qu'on pouvait £ peine la mesurer, tandis que la ^ine, parfaitement conservée, était plus épaisse qu'auparavant. Dans les élargissements de la corde, au contraire, les cellules comprimées, surtout dans la direction de l'aie longitudinal, oITraient un groupement présentant la même apparence que si W cellules de la corde avaient été refoulées dans le disque intervertébral par l^s corps des deux vertèbres adjacentes [fig. 261). Et, de fait, on peut difficilemeni douter que la pression exercée par le cartilage vertébral, dont la croissance e'I plus rapide, ne chasse de la vcrti''bre le tissu gélatiniforme de la corde, et ne le

reronle dans les ligaments moins consistants ; nous aurions là, de la sorte, un ramarqusiile exemple do l'actioa des moments mécaniques. Une autre circonS' tance parle en faveur de celte hypothèse, c'est que dans les vertèbres thoraciques dans lesquelles la corde demeure plus puissante, mesurant jusqu'à 27 [i, les renHements intervertébraui sont aussi moins développés et ne portent pas plus de M à 75 |i.

Je ferai encore remarquer quedans cet embryon le renQement compris entre l'apophyse odontolde et le corps de l'axis mesurait 37 |i el celui du ligament suspenseur de l'apophyse, situé d'ailleurs tout près de l'occipital, 75 p.. A l'extrËmitâ postérieure de la colonne vertébrale, les différences d'épaisseur de la corde aux différents niveaux variaient entrée et 48 ji; elle était en outre dépourvue, dans celte région, d'une gaine bien visible; mais, pour le reste, elle était très bien développée et formée par des cellules d'une taille plus considérable que celles que j'ai vues chez les autres mammifères.

J'ai encore étudié la corde sur des coupes dans deux embryons un peu plus à^ que le précédent. Les disques intervertébraux, larges de 0,9'"'", hauts de 0,39"", contenaient un noyau ovalaîre reste de la corde, mesurant O.W""" de tai^e et 0,064""" d'épaisseur [hauteur), constitué par des cellules disposées concentriquement avec do petites vacuoles à l'intérieur. Dans les corps vertébraux, au contraire, il n'y a pour ainsi dire plus de corde au centre; elle est réduite à ua filament grêle avec bordure claire, d'un diamètre total de 26 |x, que je considère co;mne reste de la gaine.

Je'o'ai observé aucun autre mammifère que le lapin à des stades aussi jeunes; mais j'ai cherché à vérifier sur plusieurs les états ultérieurs de la corde. Voici les résultats de ces essais :

Chat.

Ud embryon, dont la tête mesurait 16,5"°', dont le tronc offrait 13°>°> dans

FlR. ».

les diamètres transversal et dorso-venlral et chez lequcU'ossiflcationdes corps el arcs vertébraux avait commencé, présentait les rapports suivants. La corde ^it d'une épaisseur énorme dans les disques intervertébraux; dans un de ces disques de la région lombaire, par exemple, de 1,99">™ de largeur et de 0,86»'» d'épaisseur (diamètre dorso-vcntral), elle figurait un corps de 1,07""" de largeur et de 0,34 à 0,42""" d'épaisseur, ainsi que le représente la figure 262. A des grossissements plus considérables, on reconnaissait (fig. 253) qu'il n'exisliit pas de gaine et que la corde était constituée par un réseau à travées formées d'un tissu fibrillaire finement granuleux, avec nombreux noyaux, sans corps cellulaires distincts, et dont les mailles très larges étaient pleines de liquide. Au voisinage de la corde, le disque intervertébral, nettement délimite TJs-è'Vis de celle-ci, ofltait la constitution du cartilage. Le renflement de la

Fig. 252. — Disque inter»ertébral de la région lombair* d'un embryon de ch»t. GroH. liu^-sept fois. eh. corde; li. ilieque; A, cMé dorsal: v, cétë Tentral.

436 developpemb:«t ut: lirsTEUB osseux.

corde, que nous venons de décrire, a, ainsi que le montrent des coupes transTHsaJes successives, la forme d'une lentille aplatie, qui s'étire brusquement ea

cône, en avant et en arrière, pour se prolonger dans les corps vertébraux. Ceox-ci, en elTet, conservent encore, tant qu'ils restent cartilagineux, un faible vestigt de la corde, sous forme d'un filament mince, contenant des noyaux avec une zo^ie claire périphériquetgaine?). Mais dès que l'ossification commence, la corde disparaît presque entièrement, et ne se montre plus que sous l'aspect reproduit dans la figure 25i. En tous cas, j'interprète, du moins comme corde, le cordon loneé, qui s'y montre au centre ; mais il est possible aussi que la substance fondamentale calcifiée qui entoure ce cordon ne saitetlc-mfime que la gatne de la corde. En ce qui touche la position du renflement de b corde dans le disque, je noterai qu'elle est légèrement eicentrique, un peu reportée ducùté ventral, tandis que le cordon résultant do l'oblitération do la corde dans les corps vertébraux est parfaitement axile. Ces rapports toutefois ne sont peut-iHra

Flg. &i.

Fig. S53. — Partie de la cord« de la âgure £52 au groHisMment de qaatre oui q<u- Ire-vingl fuia. eh, braacbe du régeau de la corde ; k, eipaM iaterpuld t !■ corde «l i la partie cartiUciaeuBe la |ilui iocerne du lit^ameiit.

Fig. 25*. — Partie de la région centrale calcifiée d'nne verttbre lombaire da l'etnbryon de chat qui a tonmi auMi les figurée 252, 2S3. On»a< deux ceot quaire-Tingt-uo* fuis, ch, mtte de la corde.

pas absolument les mômes dans tous les individus; je trouve, en effet, que, dans un embryon de chat, plus petit que le précédent, mesurant 3,9 centimètres de long, ce qui reste de la corde est situé excentriquement, dans la partie ventrale du corps des vertèbres, ce qui serait plus conforme aux rapports existants chez

le lapin.

Enfin, j*ai observé encore un chat nouveau-^. Les ligaments intervertébraux renfermaient des masses de corde très développée, constituant un disque médian dont les faces s'étiraient en filaments coniques allant se perdre dans les extrémités cartilagineuses des vertèbres immédiatement précédente et suivante. Dans un disque intervertébral de la région lombaire, le tissu gélatineux de la corde occupait une cavité de 2,800<°"^ de large. Ce tissu présentait la constitution décrite plus haut, si ce n^est que les travées du réseau se terminaient en plusieurs points par des renflements libres, formant toutes les transitions possibles entre cet état et celui d^amas. entièrement isolés, rappelant ainsi les masses disjointes que la corde nous a offertes chez Thomme, et d'autant plus que toutes les travées offraient des vacuoles dans leur intérieur.

Chien.

Des embryons de chien et des chiens récemment nés ont offert essentiellement les mômes particularités que le chat; je m'abstiendrai donc de toute description.

Renard.

Un embryon de renard, de 3,9 centimètres de long, présentait aussi les imémes rapports que les embryons de chat. Les disques intervertébraux , larges de 1,5"", mesurant, dans le sens dorso-ventral, 0,51 à 0,85"", offraient un renflement de la corde de 0,87 à 1,14"^ de large et d'un diamètre dorso-ventral de 0,19 à 0,42"", plus rapproché de la face ventrale que de la dorsale. Ce renflement, extrêmement mince dans le sens antéro-postérieur (très aplati), émettait des prolongements grêles traversant le corps des vertèbres encore cartilagineuses sous la forme d'une ligne granuleuse entourée d'une bordure claire de 16 à 30 fx. Le tissu de la corde était formé d'une masse unique de cellules sphériques nucléées, qui n'offrait que quelques petites vacuoles.

Brebis.

Un embryon de 5 centimètres, dont les vertèbres ne montraient encore aucun point d'ossification, avait des disques intervertébraux, larges de 1,99"", qui préisentaient au centre un renflement de la corde, mesurant 0,15"" dans le sens transversal et 0,12""^ dans le sens dorso-ventral. De ces renflements partait, en avant et arrière, un mince cordon gagnant les vertèbres dans lesquelles il se montrait sous forme ordinaire d'un filament grêle de 22 |jl entouré d'une bordure claire. Le tissu gélatineux de la corde offrait dans ces renflements la même constitution que dans le chat, tandis que en deçà et au delà, c'est-à-dire près de la limite du disque et de la vertèbre cartilagineuse, il était formé de cartilage hyalin^ ce qui est le seul cas de ce genre que j'aie vu chez les mammifères.

Un embryon de brebis plus gros, dont la tête avait une longueur de 10 cenmètres, présentait les rapports que nous avons déjà décrits, et que la figure 255 reproduit. Le renflement de la corde dans le disque intervertébral mesurait 1,42"" dans le sens dorso-ventral, 1,0 à 2,1"" de large, 0,57"" suivant le diamètre antéropostérieur, tandis que les renflements plus petits portaient 0,11 à 0,22"". Le tissu gélatineux de la corde consistait en un grand nombre de petits tlots ou de [letits nids de cellules, libres ou anastomosés entre eux en réseau, à l'intérieur d'une faible quantité de tissu cartilagineux appartenant au disque. Les limites des cellules étaient souvent très accusées, et ces îlots présentaient fréquemment l'aspect de cellules de cartilage, ce qui s'applique surtout aux plus gros, de A>rme ovalaire, qui paraissaient des cellules mères distendues par des cellules fiUes. On trouvait les mêmes détails d'organisation dan^ tqa renflements plus

438 DÉVELOPPEMENT DU 6YSTEUE OSSECX.

petits. Daas la partie ossiBée du corps vartibral, toute tracs de corde tfait disparu.

Veau.

Un enUtryon de veau , saQS points d'ossiftcation encore dans les vertèbres, prËsentail, suivant la règle habituelle, des renflements de la corde dans les disques intervertébraux et des étranglementa au niveau au corps des vertèbres, les premiers mesurant 0,083 â Û,t4'°', les seconds 19 à 34 [i; le tissa de 11 corde Ëtanl d'ailleurs constitué comme dans te chat. Les renflements dea di»ques étaient placés eicentriquement, plus rapprochés de la face ventrale que de la dorsale.

Cochon.

Dans un embryon de porc dont les vertèbres ne montraient encore aucun point d'ossiflcation, les disques intervertébraux, laides de t,42'"', reolèrnuient

Fig. Ï5S.

des renflements de ta corde, de 0,16'"'" de large et de O.ll'"'", dans le sens dorso-ventral. Dans le corps des vertèbres, les restes de la corde mesuraient 19 [1, et avec la bordure claire qui les limitait, 4S |i.

Dans un embryon plus gros, de 16 centimètres de long, les disques intervertébraux présentaient des restes de la corde d'un volume prodigieux : ainsi, pour un disque de la région lombaire, mesurant 6,41'°'° de large, je trouve leur largeur égale à 4,75'°'°, leur diamètre dorso-ventral à 2,()7''b, et leur diamètre anléro-postérieur à 0,5 ou 0,S7'°'°. Dans les extrémités cartilagineuses des vertèbres, au contraire, il n'y avait plus qu'un reste atrophié de la corda, qui disparaissait lui-même entièrement au voisinage du point d'ossiflcation. J'ai t-gaîcinent étudié, chez cet animal, les rapports histologiques du tissu gélatineux de la corde. Observé à l'état frais, et sans intervention de réactifs, il se mon-

Fig. 255. — Disque ial«rvert«bral de la rëgioD dortale d'un groi embryon de bnlii (tOLgueur ds la télc, 10 ceatjmètres), en coupe sagittale. Orusi. huit Tuit. la, ligament longitudiuikl ualérieur; (ji, ligameut IgugiluJInul po&térieur ) kk', «itrvmiUi cjrti.jgineuies de» v«rtAtirM ; ib, vertèbre antérieure ; v>', verlibre postérieure ; e, renflement de Im corde dan» le ditque ; c*. c". rendamenl» plu» petit» de la corda dan* la* exti*> iDÎlé» cartilagineuse» des vertèbre».

trait constitué par une substance muqueuse interposée à des cellules et à des amas de cellules paraissant flétris. L*addition d*eau fit apparaître Taspect d*un magnifique réseau de cellules étoilées ayec lacunes intermédiaires, analogue à celui du tissu muqueux de Torgane de Témail; par Faction consécutive de l'acide acétique, on avait sous les yeux des cellules arrondies, nuclèées, bien dessinées, surtout à la périphérie du tissu. L*alcool faisait naître également rimage du réseau de cellules étoilées, tandis qu'un peu de cette gelée, prise à l'état frais, et traitée par la potasse paustique concentrée, se décomposait, au bout de quelque temps, en cellules rondes ou polyédriques.

Toutes ces observations sur la corde des mammifères appuient ce que nous avons admis dans le texte de ce paragraphe, à savoir que la corde subsiste aussi après la période de vie embryonnaire dans les ligaments intervertébraux, constituant une partie du noyau gélatineux de ces organes. Je ne puis donc me ranger à Topinion de Dcrsy, qui nie (49, p. 32] que « la corde participe d'une manière notable et durable à la constitution du n6yau gélatineux des disques. » HsiBERGn^a pu non plus tout récemment ratifier cet énoncé (/. i. c), et je trouve même que les faits relatés par Dursy s'expliquent bien mieux avec ma manière de voir. — Hasse et Schwarck ont donné une bonne figure du tissu gélatineux de la corde dans les ligaments intervertébraux [L i. c, pi. IV, fig. 5), mais ces auteurs pensent à tort que ce que j'envisage comme la corde, est un cartilage intervertébral, et répond à une enveloppe cellulaire de la corde, qu'ils disent aussi avoir pu reconnaître dans le corps des vertèbres. En ce qui touche ce dernier point, je n'ai jamais pu acquérir la conviction que le tissu qui produit la vertèbre soit subdivisible chez les mammifères et les oiseaux en deux couches, comme c'est le cas chez les vertébrés inférieurs , et j^avouerai volontiers que ce sujet nécessite encore de nouvelles recherches.

Je ferai encore remarquer que c'est Virchow qui le premier a signalé les noyaux gélatineux dans les ligaments intervertébraux (Wûrzb.Verh. II, p. 284), et que c'est Luschka qui le premier a émis l'idée qu'ils appartenaient à la corde (ViRCHOw's Arch., t. IX, p. 319, 1856).

Le premier développement du sternum ne s'accomplit pas chez tous les mammifères d'une façon semblable à celle décrite par Rathke. Je constate que chez le lapin, les cartilages costaux arrivent jusque tout près de la ligne médiane de la poitrine, sans que ceux du môme côté se soudent entre eux. Dans un embryon de seize jours, je ne pus apercevoir encore trace du sternum, bien que les cétes ne fussent plus qu'à une faible distance les unes des autres. Au dixsepUéme jour, au contraire, leurs extrémités étaient reliées de chaque côté par une mince bandelette longitudinale de cartilage. Chaque rudiment sternal n'offrait pas une largeur supérieure à 54 ou 72 fx, et les deux rudiments n'étaient pas distants de plus de 18 à 30 [jl, si bien que les extrémités des côtes d'un côté n'étaient éloignées de celles correspondantes du côté opposé que par un intervalle de 0,198°^°^, un peu plus large toutefois en bas qu'en haut. Une fois constitués, les rudiments cartilagineux du sternum se soudent l'un à l'autre de haut en bas, et se séparent en même temps des extrémités des côtes par un changement de configuration des cellules qui deviennent fusiformes au niveau des futures articulations sterno-costales, comme c'est le cas dans tous les points ou des articulations se constituent et, ainsi qu'on l'observe dans le manubrium lui-même, avant la coalescence. — Parker a représenté un sternum d'un embryon de veau de 1",4''' de long (pi. XII, fig. 1), qui est encore bifidQ dans l'étendue répondant aux côtes postérieures, et offre toutes les côtes déjà articulées. La figure i de sa planche XV montre les deux moitiés du sternum du Vandlus cristatus en voie de coalescence avec les cartilages costaux articulés également (137).

Coomie, dans la seconde partie de ce livre, il sera très fréquemment question d'observations sur des embryons de lapin plus âgés, j'ajoute ici un petit tableau

qui exprime la dimension de ces embryons aux différents âges, de façon à rendre mes données comparables à celles des autres auteurs. Les embryons, conservés pour la plupart dans Taicool, ont été mesurés du yerlex au coccyx.