I- cérébrale. Aussi ne puis-je accepter la manière
•vovics, dans laquelle la substance de ce cerveau
sidérée comme n'étant pas du tout représentée
ébauche du cerveau, et dans laquelle, par suite,
'nt de lui (hémisphères cérébraux)' est regardé
Il secondaire.
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*e et cerveau antérieur proprement dit apparais-
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>s, auxquels on a donné les noms de cerveau
ïs restreint et d^arHère-cerveau. Elle est rela-
n plus âgé chez lequel pourtant la flexion céré-
os débuts, dans lequel le cerveau antérieur et le
aire sont déjà ébauchés, ce qui fait que je ne puis
Il ion de Mihalkovics, d'après laquelle la division
rieur aurait lieu en règle avant celle de la vési-
it^^rieure. La division de la troisième vésicule en
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[vantage, ce qui n'a lieu qu'après que le cerveau
Cenreaa antérieur seooDdaire.
Cerveaa intermèdUire.
Troiiième ▼ésicule.
r. 301. - (leTï i. Onm, •iehtfti,
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[veloppement du cerveau des mammifères diffère s, d'après mes recherches, de celui des oiseaux.
r. portant est celui-ci : longtemps avant la fermeorsalj le feuillet médtdlaire à la tête accuse la 'rois segments futurs des vésicules cérébrales. se dessiner deux segments (fig. 164 , 165) : un
ça, le cerveau antérieur, et un postérieur, plus
Cenreatt des mammifèrcfl,
interposée aux vésicules optiques croît en avant et en dessus, d'où il résulte que les vésicules semblent reculer en arrière et descendre un peu en dessous. Ces processus s'accusent de plus en plus, en même temps que les vésicules optiques se séparent toiû*)urs davantage du cerveau antérieur en s'étirant à la base en un pédicule, le rudiment du nerf optique. Au terme de ces
phénomènes, le cerveau antérieur se trouve divisé en deux segments : un antérieur, placé en avant et au-dessus des vésicules
FiR. 30£, — Embryon de poulet de 4,2" de long, du tecoad jour d'încabatioa si"' l'«ire (raniparente el l'aire vaiculaire, ru par le doi. Oroli. un peu pini de qaiiu' foii. Ao, aire Tuculaire, limilée par le linua terminal. Sa partie la plu» eiurae d'i pM été ombrée et oti n'a pas desiiné non plua les rudimeutn va>culair«a de cette airr. Ap, aire traDsparente ; FA, cerreau antérieur; Mh, cerveau moyen; ffA, cmimu postérieur; omf, point à partir duquel le tube médullaire demeure encore ouien; i(w, lamei dor«ales; J(f, sillon dorsal largement ouvert; t'ir, prototerlèbre*; Pr. ligne primitive; cd, orifice pharyngo-ombiiical ; o m, veines omphalo-mHenteriquet (rudimenti) \TiAf. repli amniotique antérieur.
Fig. 303. ~ Partie antérieure de Tembrjon de la figure 70 vu de doi. OroM. quarante foii. Lettres comme dant la figure 70. Mr", paroU de la deniiCn* T*sirelt cdrébrale.
optiques, c'est le cerveau antérieur secondaire de Mihalkovics et un postérieur, le cerveau intermédiaire, dont la face inférieure est^en rapport avec les vésicules optiques. De ces deux segments, le cerveau intermédiaire est le résultat de la transformation de la portion moyenne de la vésicule cérébrale antérieure primitive ; le cerveau antérieur secondaire, au contraire, apparaît essentiellement comme un produit de nouvelle formation ; il renferme cependant aussi, d'une façon incontestable, des éléments de la première vésicule cérébrale. Aussi ne puis-je accepter la manière de voir de Mihalkovics, dans laquelle la substance de ce cerveau antérieur est considérée comme n'étant pas du tout représentée dans la première ébauché du cerveau, et dans laquelle, par suite, tout ce qui provient de lui (hémisphères cérébraux)' est regardé comme production secondaire.
La vésicule cérébrale postérieure ou le cerveau postérieur entre le second dans la voie du changement ; mais à Tépoque où les premières traces de la division de la vésicule antérieure en cerveau intermédiaire et cerveau antérieur proprement dit apparaissent, la transformation de la troisième vésicule n'a fait encore que peu de progrès. Dans la figure 303, ce cerveau postérieur consiste en un renfieraent antérieur (Hh) en arrière duquel est une partie étroite dont les bords semblent sinueusement arqués. La figure 76 (p. 146) montre d'une manière plus indécise encore ces deux segments, auxquels on a donné les noms de cerveau postérieur au sens restreint et d'arrière-cerveau. Elle est relative à un embryon plus âgé chez lequel pourtant la flexion cérébrale est déjà à ses débuts, dans lequel le cerveau antérieur et le cerveau intermédiaire sont déjà ébauchés, ce qui fait que je ne puis me rallier à l'opinion de Mihalkovics, d'après laquelle la division du cerveau postérieur aurait lieu en règle avant celle de la vésicule cérébrale antérieure. La division de la troisième vésicule en cerveau postérieur et arrière-cerveau ne se fait remarquer d'une façon générale qu'à partir du moment où les rudiments du cervelet s'accusent davantage, ce qui n'a lieu qu'après que le cerveau a subi sa flexion.
Le premier développement du cerveau des mammifères diffère en quelques points, d'après mes recherches, de celui des oiseaux. Le fait le plus important est celui-ci : longtemps avant la fermeture du sillon dorsal, le feuillet rnédidlaire à la tête accuse la division en les trois segments futurs des vésicules cérébrales. On voit d'abord se dessiner deux segments (fig. 164, 165): un antérieur et large, le cerveau antérieur, et un postérieur, plus
Cdireta antérieur secoiidAire.
Ceryeaa intermédiaire.
Troisième ▼ésicule.
Cerrean des mammifères.
DÉ\'BL0PPEI1BNT DU STSTEMB NBRTEQX.
étroit, répondant à la fois au cerveau moyen et au cerveaa postérieur. C^ deux s^ments se laissent encore reconnaître nettement à l'époque à laquelle la partie centrale et la plus profonde du sillon dorsal possède déjà trois dilatations prononcées, coaime le représente la figure 304, et elles ne s'effacent que chez les em-
bryons dont les vésicules optiques sont en voie de formation (ftg. 305). D'accord avec Bischoff, qui a déjà figuré la chose pour les embryons de chiens (voy. fig. 104 de la 1" édition), je trouve
Pig. 304. — KudimeDt embryonuaira d'un Inpio de huiljour* et quaton* beorti. Longueur de renibrj'i:n sur Is fraii, 4,ï"; après dorcisMineat dana l'acide ouniqu. 3.00". Gross. ££,*• ap, aire trauEpareule; e, bord autérieor infléchi donoaDi DÙesim au commencemetil du tube digestif; h', cerreau antérieur ; h", région du rntnr rr^ voau moyeu ; h"', rudiment du cerveau poitérieur ; h i, rudiment du cœur; rf. iiJli'S doraul ; rv>, lames dornalee; t«io, protoTertèbrei ; px, zone paririlale ; Itt, lum rachidienue.
Kig. 305. — Aire Irautparenle et rudiment embryonnaire d'un embryon de bpn de qualre-ringl-ciuq joun el qaatarr« heure*. Orou. TÎngt et une Toi»- ap, aire iru-rparentei af. repli amniotique antérieur; sit, ton» rachidienne; pi, loue panfU> rf, sillon dormi ; u te, protoverlébret ; h h. eerreau postérieur ; m h, cerTeau moiru cA, ceneau antérieur; ab, rudiment des véiiculei optiques; h, ventricule cardiaqu'. ro. reine omphulu-mésenlérique; a, eilr^milé aortiquédu co-ur; ph. cavile parK<-^ ou ceriicale: nt. bord vu par irân*par«iio« de l'arlAce pharyngo-ombilîcal.
aussi, à cette époque, chez le lapin, le' sillon dorsal largement ouvert encore, mais en outre les trois vésicules cérébrales tout à fait nettes {vh^ mh, hh). Il y a plus, les vésicules optiques sont au début entièrement ouvertes en dessus. Ce sont là des rapports bien différents de ceux qui s'observent chez le chien ; dans cette espèce, en effet, la division du cerveau en segments et la poussée des diverticules qui doivent constituer les vésicules optiques n'ont lieu, sans exception, qu'après la fermeture du tube cérébral. Cette fermeture commence aussi chez les mammifères (fig. 170) et chez l'homme (fig. 227) à une certaine distance de l'extrémité antérieure de la tête et, comme chez le poulet, marche de ce point dans deux directions opposées.
Les coupes du cerveau de mammifère en voie de développement rappellent celles offertes par la même région chez le poulet; elles attestent aussi combien est tardive la fermeture -du sillon
FIff. 300.
dorsal, car elles le montrent encore largement ouvert à une époque où les deux cœurs sont bien formés (fig. 306).
Dans les moments qui suivent sa constitution, le cerveau et toutes ses parties avec lui, est encore à plat ; mais, dans la seconde moitié du second jour, il commence à s'infléchir, en même temps que la tête, sur la face ventrale. La figure 85, qui est celle d*une coupe longitudinale, montre la première et légère trace de cette flexion, qui consiste en ce que l'extrémité antérieure du cerveau fait hernie en dessous et en ce que la tête se penche un peu sur la face inférieure. Cette flexion progresse en même temps • que le repli amniotique devient plus visible, et sX l'on regarde alors l'embryon par dessus, on ne peut plus apercevoir le cerveau
Fig. 306. — Conpe transversale de l*eztrémité antérieure de la tête d*un lapin de huit jours et neui heures. Gross. cent onze fois, rf, sillon dorsal; rto, lames dorsales; mp, feuillet médullaire; h, feuillet corné; uvop, lame protovertébrale de la tête; hp, feuillet cutané; dfp^ feuillet fibro-intestinal ; ph, cavité pariétale; mes, mésoderme indivis de chaque côté de cette cavité; dd, feuiUet intestino-glandulaire ; dd*, eorde et feuiUet intestino-glandulaire, la première semblant n*être qu un éclaircissement du second ; f io« bourrelet pharyngien, c'est-à-dire paroi latérale du pharynx en voie de développement.
524 DÉVELOPPEMENT DU 8T8TÈHE NERT8UX.
antérieur (flg. 76), qui se révèle nettement, au contraire, ainsi que les vésicules optiques, en examinant par la face ventrale (fig. 307). Si l'on fait la coupe longitudinale d'un embryon de ce genre, les flexions du cerveau et de la tdte apparaîtront le plus nettement du monde (flg. 308). Nous avons d^^jà décrit l<>s cour-
bures de la tête (§ 22, p. 262 à 267, flg. 174 à 178), il ne nous reste donc plus à traiter que des courbures du cerveau. Nous le ferons en basant notre description sur des embryons plus âgés.
Fig. SOT. — Région anUrienra d*an embryon de poulet de 4.S5** de long, n* en iJeuouB. //, c<Bur; Aa, arcui atirtae; Hhl, cay'iti puiéule; )'<(. orific« pbarTSfOombilical ; ftp, prolovertftbm ; Abl, féiicoles opiiqne»; Vh, cerreaD aoUnear: vAf, point de départ du repli amaiotique auMriear, lequel iVtend d'aUlanra juiqa'l Ih ligne mMituie.
Fig. 308. — Coupe longitudinale de la tMe et du cœur d'un embrjon de lapin J* neur jours et deux heures, p A, pharynx; vd, oriHce pharjugoomlilicali r, mvmbnn* pharyngienne : p. cavité pariétale; hk, paroi anMrieure de celle-ci icapacboQ cardiaque, ReuakI, formé par l'entoderme et le feuillet Bbn>-inlettinal ; a. ornlleiu. D, Tentricnle; ba. bulbe aortique ; kk, lelum cëphalique, conitila* par l'catodena* ■eul ; k t. capuchon céphalique de l'amnioB eonaliluri par r«etodarme wnl ; m r. tube médullaire; vh, cerveau antérieur; m h, cerveau moyen; hk, carreau poeUnaar , >. Tertei ; m s. pilier moyen du cr£ne de Rathke; ch. extrémité antérieare d« la M(d* buttant contre l'ecloderme; A. légère linuoaité de l'eclodemie dwant dosaw a*iw«Bc« pin* tard à l'hypophyie. Groaa. einquante.ciDq roi*.
tels qu'un embryon humain du deuxième mois de 1,77"" de long et l'embryon d'une brebis de Sie"".
Si l'on suit l'axe longitudinal du cerveau d'embryons de ce genre ou mieux, le tr^et du canal dont ce cerveau est creusé, le ' tube cérébral, en un mot, on rencontre une première courbure au point où la. moelle épinière se continue avec la moelle allongée,
c'est la courbure nuchale du cerveau, qui est beaucoup plus accusée que celle correspondante de la tête. Une seconde flexion, plus - „''
notable encore que la précédente, kih. m.
se trouve sur la troisième vésicule
au point où le cerveau postérieur et rîu-rière-cerveau passent l'un à l'autre ; elle siège à peu près exactement au niveau où nïùtra plus tard le pont de Varolb; je la nommerai la courbure du pont. La branche antérieure de cette courbure nous amène jusqu'au cerveau moyen, qui figure à cette époque la partie la plus élevée de tout le cerveau (fig. 309, 310). Le cerveau moyen montre le commencement d'une troisième et dernière courbure, la flexion du vertex ou flexion apicole, car le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur sont placés presque à angle droit sur le cerveau
Pif, 309. — Système nerraux central d'xta embryon humaja de 8'" de long (wpt Mmainei). 1, embrioa tu par derrière, le cerveau, la moelle et les KHoglioai ipioaui adjaceou & cette dernière toot mis â ou ; S, cerveau el partie supérieure de Is moelle epiuitre tus de profili 3, cerTesu vu de haut; d, cerveau antérieur; t, cerveau intermédiaire; m, cerveau mojen; h, cerveau postérieur j n, arrière-cerveau ; t, eitrimité aiiUn>inférieure du cerveau intermédiaire, point où sera plus tard le tuber cinereum, La plsce ronde silude en avant ett le nerf optique.
Pig. 310. — TËte d'un embryon de brebis de 3,6 cm. de long (long/de la tète, 1,46 cm.) en coupe antéro-poalërieure médiane. Orosa. environ trois fois, u, maxillaire ■nrériaur ; i, iangoe; i, septvtn narium; o. occipitale basilare; th, thalamus ûpUcui; vt, paroi supérieure du troisième ventricule; cp, commissura posteriori "'A, cervAaa moyen divisé en deux ge^ents par un pli; ms, ligne dans le prolongement de laquelle cet la pilier mojen du crâne; hs, pilier postérieur du crâne; f. faix certbri; f, lame unissante du cerveau antérieur; fm, foramen Monroi situé dans le proloiig«maiit de cette ligne. De ce trou part une gouttièt« dirigée en arrière et en bat, . t^ntorium etrtbelli; cl, eêrebtUum; pi, plexus D«n(>'ict4'i guarti.
àtê ûenoutéu
moyen et le cerveaa postérieur, et ont leur axe Imigitudinal dirigé en arrière. Ces flexions du cerveau correspondent jusqu*à un certain point aux flexions de la tête des jeunes embryons, car la courbure nuchale et la flexion apicale de la tète se retrouvent sur le système nerveux central et même s y font remarquer plus nettement encore ; mais le cerveau offre une courbure dont la tète ne montre pas trace, c'est la courbure moyenne que je veux dire, celle placée entre le cerveau postérieur et Tarrière-cerveau, la flexion du pont en un mot.
n n*est pas facile de dire quelle est la cause ultime de ces courbures du système nerveux central. A mon sens, deux d'entre elles, la nuchale et Tapicale, peuvent s'expliquer, conmie Rathke Ta le premier admis avec raison {n^ 14, p. 25, 34, 35), par l'excès de développement en longueur que présente, aux premiers temps, le système nerveux sur toutes les autres parties. Que ce soit précisément à ces deux places que ces flexions se manifestent, Rathkb l'explique par cette circonstance que c'est à la limite entre le rachis et le crâne, d'une part, et, de l'autre, à l'endroit où la corde cesse d'exister dans le crâne, et, ajouterai-je, où l'hypophyse se constitue, que l'axe longitudinal du squelette offire la flexibilité la plus grande Ces raisons, sans doute, montrent parfaitement bien que la tête et le cerveau peuvent et doivent subir des flexions d'une manière générale, mais elles ne nous rendent pas suffisamment compte du caractère particulier de la courbure du cerveau. Car, tandis que la voûte et le plancher du crâne n'éprouvent, à proprement parler, qu'une flexion dont le centre répond au vertex et à la selle turcique, flexion que Reicubrt a daignée sous le nom de céphalo-faciale^ nous trouvons que le cerveau, lui, subit deux flexions, dont Tune, la pontique, fait entièrement défaut au crâne, et dont l'autre, l'apicale, est bien plus accusée sur le cerveau que sur la base du crâne, puisque sa concavité est bien plus arquée que la courbe décrite par la selle turcique et le dos encore peu marqué de la selle. 11 faut donc qu'une cause particulière intervienne dans la constitution du cerveau, et cette cause, îe la trouve dans l'apparition du pilier moyen du crâne de Rathke et du pilier postérieur. Nous avons décrit plus haut, avec soin, ces prolongements de formation précoce ; or, le premier, le pilier antérieur, empêche le tube cérébral de décrire simplement une légère inflexion sur la face ventrale et le force à se couder fortement, et le second, le pilier postérieur, en soulevant l'extrémité postérieure» de l'arrière-cerveau, stipule la courbure à angle droit de ce segment.
Remarque. — On a fait intervenir encore d'autres mobiles que les précédents pour expliquer les courbures du cerveau. Je renverrai pour ce sujet au travail de MiHALKOvics (p. 46 et suivantes), et je me bornerai à faire remarquer que la supposition de His, plaçant dans la résistance offerte par le repli amniotique une cause auxiliaire de la flexion cépbalique, paraît mériter considération. Je ne pourrai cependant jamais la regarder comme la seule cause agissante, car la flexion céphalique commence à se produire (fig. 308) avant que n'existe le repli amniotique, et puis ne se trouve-t-elle pas chez des vertébrés entièrement dépourvus d'amnios (voy. GÔtte, n^ 23, p. 304 et suivantes)? D'ailleurs, que ce soit ici ou là, les causes mécaniques jouent certainement un rôle dans les transformations du tube cérébral primitif, et la théorie de His peut y trouver à s'employer avec fruit.
TBANSFOBXATIONS ULTéBIEURBa DBS VÉBIOnLES OÉBÂBRALBS. — OEBVBAU ANTÉaiEUB. — OEBVEAU IirrBIlMia>IAIRE. — OBRYEAU KOTBN.
Avant d'aller plus loin dans la description du développement TramtormAtioni du cerveau, il est convenable d!indiquer tout d'abord, d'une façon céiSSÏÏ*»* générale, quelles sont les parties du cerveau adulte qui dériveront "gSoèSSe. des vésicules cérébrales du fœtus décrites dans le paragraphe précédent. La partie de la première vésicule, que nous avons appelée le cerveau antérieur proprement dit, donnera les hémisphères, y compris les corps striés, le corps calleux et le fornix; le cerveau intermédiaire produira les couches optiques, les parties situées sur le plancher du troisième ventricule {tracius opticus^ chtasma, tiiber cinereum^ infiindibulum^ et petit lobe de l'hypophyse , corpora mamillaria)^ l'épithélium de la toile choroïdienne supérieure, la glande pinéale et la commissure postérieure. Le cerveau moyen, d'un volume considérable au début, ne se développe pas grandement ensuite et ne produit que les tubercules quadrijumeaux. Le cerveau postérieur donne le pont de Varole et le cervelet ; l'arrière cerveau produit la moelle allongée.
Prenant maintenant chaque segment isolément, je m'occuperai d'abord du cerveau antérieur et du cerveau intermédiaire. Ainsi que nous l'avons déjà vu, après la séparation des vésicules optiques, la partie supérieure et antérieure de la première vésicule cérébrale, partie que nous avons appelée le cerveau antérieur proprement dit, s'accroît intensément et arrive bientôt à dépasser notablement en hauteur et en largeur ce qui reste de la première vésicule cérébrale, c'est-à-dire le cerveau intermédiaire. Dès sa première apparition même, le cerveau antérieur proprement dit simule une paire d'excroissances latérales de la première vésicule. Efléotivement, dès le début, un sillon le sépare en arrière du Teste de
Cerreaa antérieur.
Cenreaa intermédiaire.
la première vésicule, c'est-à-dire du cerveau intermédiaire {fig. 311, 312), et bientôt, le caractère s'accusant davantage, un autre sillon, longitudinal, suivant la ligne médiane supérieure et antérieure, vient le diviser en deux parties symétriques ; en même temps, la voûte du crâne donne naissance de son côté à un prolongement médian, la faux du cerveau. Les deux productions dont
nous venons de suivre ainsi la naissance ne sont autre chose qut! les hémisphères cérébraux, que la rapidité de leur croissance, Ipur développement en hauteur surtout, et leur extension en arrière, vont bientôt transformer en une des parties les plus importantes Ae l'encéphale. La figure 313 montre un cerveau à ce stade pris dans
Fig. 311. — Coupe horiiontala du cerveau antérieur at du carroku potUrienr d'ut embrjun de brebis long de 15'". Oroas. quinte foia. h, hémisphères du cervMu murieur, dont l'un montre Ja oonneiion avec la partie raoyenliB de la premier* toicbI» c*r«brala; i, lame uniaaanle du cerveau antérieur proéminent en manitra de boant-
postâl'iour duiit U vliAii: i::( Uk;dilciilelli:iliu[jl. |;lj39Ci.-.
Fig. 31Ï. — Coupe horizontale du cerveau auldrivui' i ' de l'embrjoD de la Sgure 311, deax coup» plus proron L«ttrcB comma cî-deuKus. m, l'égioti du futur trou j] *' eirveau anlerieur; I/i. thalumus oplicui; e^M ftu nerf optique
•emaiues). 1, embryon vu par dsr adjacents ayant «U eulerlt ; t, ^~ de profil : 3, cerienu tu d^Jb ' m, cerveau mojen; A, 01 inrérieare du certèl La place Mroadiaj^
un embryon humain du second mois; on y reconnaît en 3 les deux moitiés du cerveau antérieur, vues de haut et que nous pouvons, dès maintenant, nommer les hémisphères^ puis la partie postérieure du cerveau intermédiaire ^, qui n'est pas encore recouverte par ces derniers. En 2, on voit que ce cerveau antérieur, de profil, semble divisé en deux segments, un supérieur que les hémisphères constituent, et un inférieur en continuité immédiate avec les parties profondes du cerveau intermédiaire, lesquelles paraissent en z' former l'extrémité antérieure proprement dite de l'encéphale.
Pour arriver à une connaissance plus intime des rapports offerts
par ces deux parties, il est absolument nécessaire de recourir à
l'examen de coupes pratiquées dans plusieurs directions. Des
" coupes horizontales, telles que celles reproduites dans les figures
31 1, 312, et qui ont été empruntées à un jeune embryon de mouton, sont des plus instructives. La coupe 311 passe par la partie la plus élevée des vésicules des hémisphères,, montrant l'une de ses vésicules presque entièrement séparée du cerveau intermédiaire, tandis que l'autre est çuverte juste au point de jonction de sa paroi interne avec le cerveau intermédiaire. Dans la coupe
312, pratiquée à un niveau un peu inférieur, les vésicules des
lémisphères {hh) figurent des productions paires, qu'un large
>rifice (m), expression primitive du trou de Monro^ fait commu-
liquer avec la partie moyenne du cerveau antérieur proprement
lit, et, par cette dernière, avec la cavité du cerveau intermé-
liaire. Ainsi qu'on le voit sur les figures 311 et 312, la paroi an-
érieure de cette partie est, d'une façon générale, rentrante en
irrière, mais légèrement proéminente en s sur la ligne médiane.
-tKicHBRT (/. i. cî.,p. 13) voit daus la portion moyenne, interpo-
,oe aux deux vésicules des hémisphères, qui nous occupe ici une
lopendance du cerveau intermédiaire, c'est-à-dire la région la
>lus antérieure de ce cerveau, et il fait d'elle et de ce dernier
ine seule vésicule cérébrale de laquelle les vésicules des hémi-
.plières sont nées par bourgeonnement. Mihalkovics, au con-
rr^^ire, en fait le fond ou partie axile du cerveau antérieur pro-
>reinent dit, et la distingue à ce titre du cerveau intermédiaire.
^o ne sont là, d'ailleurs, que deux façons différentes d'exprimer
I r\ même fait.
Sur des coupes frontales, on reconnaît que les vésicules des ie*rnisphères doivent surtout leur origine à une excroissance de II, première vésicule cérébrale vers le haut; mais il n'en faut pas Axoins leur rattacher aussi toute la partie latérale du fond du cerveau
;. 47, et ci-dessuB,
antérieur proprement dit (voy. Mihalkovics, flg. 321).
Des coupes longitudinales sagittales enfin montrent que les vésicules des hémisphères naissent par une excroissance latérale du cerveau antérieur proprement dit presque tout entier (voyez Mihalkovics, flg. 2 et 4). Il n'en demeure pas moins que, même déjà de très bonne heure, on reconnaît entre ces vésicules, et en arrière, un segment basilaire qui ne participe en rien à leur constitution; la figure 313 montre aussi ce segment. Dans les embryons plus âgés, il apparaît encore plus distinctement.
Les vésicules cérébrales, une fois constituées, ne restent situées que peu
nB.S15.
Kig. :11a.
de temps en devant du cerveau intermédiaire. Chez l'homme. ' on constate qu'au second mois d^à elles se sont assez développées en arrière et en dehors pour recouvrir la partie antériourf du cerveau intermédiaire ou des couches optiques (fig, 3-13). Au troisième mois, ces couches optiques sont d^à entièrement cachées par le chevauchement sur elles des hémisphères en voio
Fig. 314. ~ Cerveau d'un einbn'on liumaia ije troi« moi* tu de profil, de ^naJeur 1 naturelle, h. bémisph^re du uerveau, muutraul déjà tout le> lob«s el ta Kiuurv 1' . syleius. bien que largo et courte ; m, cerveau moyen; e, cervelet ; mo, rmxx dt li ! memlirane obturatoria ventricvU i/uarti. paBUkDl loui Torme d'une b«iid«Wlie an]!.— du cervelet sur la moelle allongée.
Fig. 315. — Embryon humain de troia moit de grandeur oalureUe avec arr»! •' moelle toit k nu. h, hëmiBpbârei cérébraux ; m, cerveau moyeu; c. cec>elel. &ar .1 moelle allongée on voit ud reite de la tnembrnna obluYatoria renti-iculi i/uarti.
Fig. 316. — Cerveau el moelle d'un embryon humain de quatre mois, eu grwiiiii.' nalnrelle. h, faémiaphéres cérébraux ; v. tuberculeE quadrijumeaut; <-. cervelet. C« >) > »emble être bod dernier repli u'eet autre uboee que la ntcmbratia obturatoria rrii-culi quarti; mo, moelle allongée.
CBHVBAU. 531
intense d'accroissement. Les tubercules quadrijumeaux ou cerveau moyen sont encore à nu et libres à cette époque (âg. 314. 315, 316), mais au cinquième mois, ils sont recouyerts à leur tour, tout en detneurant encore au début accessibles au regard, en examinant le cerveau par la face inférieure. Au sixième mois, enfin, ils sont entièrement voilés, et à cette époque aussi les hémisphères chevauchent sur le cervelet, à un degré plus prononcé même que par la suite. On peut résumer le caractère général de ce développement des vésicules des hémisphères en disant qu'elles descendent en s'incurvant autour des tubercules quadrijumeaux et des pédoncules cérébraux, en donnant naissance d'abord au lobe inférieur, et en seconde ligne seulement au lobe postérieur. En m'exprimant ainsi, je n'entends pourtant pas dire que ces lobes soient des productions de formation nouvelle des vésicules des hémisphères, car il parait plus conforme à la vérité d'admettre, avec Schmidt (l. i. c), que toutes les parties des hémisphères préexistent déjà dans la x c première ébauche de leurs vésicules, et qu'elles ne font que s'accuser davantage et prendre graduellement plus de relief par les prt^ès de leur extension.
Réservant la description détaillée des changements de la kir. si;. <•• surface externe des hémisphères
pour un autre paragraphe, je m'occuperai de la difficile exposition des modifications qui ont lieu à leur intérieur. Parmi elles se placent, en première ligne, le rétrécissement de la cavité des ventricules, la formation des corps striés, celle de la partie ventriculaire des plexus choroïdes, et le développement de la grande scissure interhchnisphérique. Ce sont là, en effet, les traits qui sautent de suite aux yeux. Avant d'indiquer comment ils sont apparus, il me paraît convenable de les décrire tels qu'ils se présentent sur un cerveau un peu plus avancé.
Si, sur un embryon de trois mois, on ouvre les hémisphères par une coupe horizontale pratiquée sur leur partie supérieure {fig, 317), on trouvera à leur intérieur une cavité spacieuse, près- Fin. 317. — Cerveau d'uo «mbrjon humain de trois mois en grandeur naturelle. 1, en dessui, lea hémisphères coupés et le cerveau moj'ea ouvert; f. partie antérieure Ju Iford arqué «eciionné du cerveau proprement ditj f, partie poiiérieure du même b/jtû le rt^âéchiisaut eu dedans pour couilituer la corne d'arnmou ; c, si, corps strié fD ïvaut, duquel h voit une infleiion, fortement saillante en dedans, de la paroi des hcmiiphère*. Celte infleiion disparait plua lard; f A, o, Ihaiamui oplicus. 2, le même
que remplie pourtant par une masse granuleuse, plissée et roupiexuB chopoï- geàtre, qui n'est autre chose que le plexus c/ioroïdien latéral d'un volume démesuré. Si on le détache de la paroi interne dos vésicules des hémisphères, c'est-à-dire si on le coupe à son point d'origine, on trouvera au-dessous de lui une éminence alhmcoipiitrié. gée, le qoips strié. Placé en dehors et en avant du cerveau intermédiaire ou, ce qui revient au même, des couches optiques, situé profondément au-dessous d'elles, dont le sépare un sillon étroit et profond, le corps strié est en réalité 'fusionné avec la couche optique dans ses deux tiers postérieurs. Un sillon plus étroit, mais moins profond, sépare à son tour le corps strié de la paroi latérale de la vésicule de l'hémisphère, plus épaisse ici que dans les points voisins, et, par suite, faisant une légi'a* saillie en dedans. En ce qui touche sa configuration, le corps strié est, maintenant encore, large en avant et étroit en arrière, son extrémité antérieure dilatée étant subdivisée en deux lobes par un sillon vertical ; de ces deux lobes, l'externe descend par une pente rapide vers l'orifice du lobe olfactif (voyez plus bas), tandis que l'autre se recourbe en arrière vers la partie antérieure et inférieure de la couche optique, à laquelle elle s'unit' au-dessous du trou de Monro. Les hémisphères, à ce stade, sont isolés l'un de l'autre en avant et sur toute l'étendue de la face supérieunpar une fente profonde, sans aucune connexion ; en avant et <mi dessous, au contraire, bien que séparés par le prolongement de la fente précitée, ils viennent s'unir l'un à l'autre dans le fond du Lame unisMQtc siUou. Cette lame îcnissante est le résultat d'un développenierit ^ des hémisphèref. pj^g ^yancé du segmout primitif interposé aux vésicules des hémisphères (fig. 311 s)\ elle règne à la face inférieure du cerveau jus- ' qu'à la région du chiasma des nerfs optiques. Dans la grande fent»- Faux primitire. cérébrale est située la faux primitive^ maintenant bien développée. Comme à cette époque les piliers et la voûte n'existent p:ts, cette faux arrive jusqu'à la surface de la couche optique, et eu partie se porte entre celle-ci et l'hémisphère sur la base du cran»», en partie se continue avec le tissu conjonctif de la toile choroidienne supérieure et des plexus latéraux, ainsi que nous rexpi»serons plus loin en détail dans la description de coupes transversal*^s. Je ferai encore remarquer que dans le stade que nous venons d<* choisir comme point de départ, la cavité des hémisphères coinmu-
cerveau vu par-dessous ; to, tractus opticus encore transversal; cm, corpora mat-*'' laria, formant une masse unique; p, pont de varole; m o, reste de la mn»i'».\'r. obturatoria véntriculi quarti. On voit, en outre, le tuber cinereum et le« deux c^r* optiques sectionnés, et sur les lobes antérieurs les deux bulbes olfactifs «t k« <t ui iractus olfactOê'ii,
lique avec celle qui est interposée aux couches optiques, c'estt-dire avec le troisième ventricule, par l'intermédiaire du trou de \fonro, odflce assez lai^e situé entre l'extrémité antérieure des touches optiques et la lame unissante des deux hémisphères.
Cherchons maintenant à faire comprendre comment l'état de hoses que nous venons de décrire dérive de celui représenté par îs figures 311 et 312. Le meilleur moyen d'y parvenir est de 'appuyer sur toute une série d'états ntermédiaires. La figure 318 repréente une coupe horizontale de la artie supérieure des deux hémiphères d'un embryon de lapin, au- (, essus des plexus choroïdiens. La artie la plus élevée de ces plexus, ■ ?pendant, n'est pas atteinte par la action et se voit en p(, laissant à u la grande cavité sv que chacun es hémisphères contient à son intéeur, cavité dont la paroi externe it plus épaisse que l'interne, qui irait appliquée sur le thalamus opcus. Dans la région du thalamus,
1 reconnaît l'épaisseur des parties latérales, l'ex^ïté du troième ventricule, et en avant, une mince cloison ou lame obtuinte tho', aux dépens de laquelle se forment plus tard l'épithéim de la toile choroïdienne supérieure et celui du plexus chorOÏen du troisième ventricule. On voit sur la coupe la faux ■imitive pénétrer en avant entre les deux hémisphères, se diviser 1 niveau des couches optiques on deux feuillets /"' qui, chemiint l'un adroite, l'autre à gauche du thalamus, entre celui-ci et lémisphère correspondant, se dirigent en arrière où ils s'unisnt aux parties latérales du pilier moyen du crâne ms.
La coupe 319, relative au même cerveau, passe un peu au- ;ssous de la première. Les changements qu'elle présente sont gnes d'attention. Cerveau antérieur et cerveau intermédiaire rment ici une seule et unique masse et non seulement l'on voit
Fig. 3IS. — Coupa horiiontale du crâne et du cerveau d'un embrjon de lapin de ze jours pauant au-deisus du corps slrié et par les Teatricoles latéraux. Oross. ; foiB. mh, certsau moyen; ms, pilier mojeo du crâne; tho. cerveau inlermédiaire
coucba optique avec le troisième ienlricu!e; JD, cavitd des hëmtephAre» ou veoculeB latéraux; tho', paroi antérieure du thalamus opticus ou lame rt celui-ci; pi, plexus chorioideua lateralis ; f. faix cerebri primitii
proloogemenl de cette partie entra les corps q^itique» et les hémisphirei
534 DEVELOPPEMENT DU BT8TEMB NERVEUX.
le corps strié (c. str.), bUobé en avant, s'unir largement au thalamus (th, o), mais encore on distingue les fibres pédoncuiaiivs qui se portent en rayonnant d'un de ces ganglions à l'autre ; en outre, l'union du corps strié avec la paroi ventriculaire externe se s^ale d'elle-même au regard. Enfin les hémisphères sont reliés l'un à l'autre en avant par la lame unissante r. entre les
deux phs de laquelle la faux du cerveau creuse le sillon antérieur qui la loge. En arrière, au contraire, on distingue encore un n-sle des deux lames de la faux, séparant le thalamus de la parli-'
Pig. 319. — Coupe lioriioatale cJu cerveau et du crâne du m^me lapio que celui '!• la figure 31S daiu lu région des corps «triés. Croîs, presque dix foie, he, hémïipbrrA du cerveau ; vh, cerveau aulërieurj v, Ume uaissaote des hémiephérM; fin, trvu» ' Uonro; c, itr, corps strié; Iho. thalamus opiicus; cr", couronne raronnuilc ■ " fibres pédonculairee dans ces deux partiel; r t, troisième Tcalricule; uA. corne il:~ rieure; m s, pilier moyen du crâne ; crc, pédoucule cérébral ; cm, relutn mrilui' ■ ' stiperius; te, lentorium cerebelli; en arrière, la partie la plus reculée do ccrr.'. mo;ren; s, fagi primitive. Pour mieux comprendra cette figure, la rapprocber il-* coupes gagitlales 310, 'S2i.
Fig. 3£0. ~ Coupe frontale de la t£(e d'un embrjoa de lapin de leiie jours daD> li région des coupes optiques et des jeux. Orots. enriron dix fois, t, tpoiiieme vreirculej c, partie postérieure des hémisphères arec le ventricule latéral et le corps tin' $, cloison de la pie-mére séparant les couches optiques et les hémisphère*; thu. !'■•■ lamus opiicus; Iho', lame recouvrant le troisième ventricule avec le nidimeal <l- -t glande pinéale ; ip h, a, iphénolde aAlérieur ; ap, petite* ailes, tontes deux carti.i.'inenaet; cm, cartilage de Ubckbl; mi, maullaira inrtrieur. La laugoe «t la boa<:i' non Tîsible*.
CKRVBAU. 535
postérieure des hémisphères. Quant aux ventricules, le troisième (vt) communique en avant par deux trous de Monro (fm) avec les ventricules latéraux, dont on n'aperçoit plus ici que la partie la plus antérieure en (vh), et la r^on la plus reculée en (uh).
Venons aux coupes frontales. La ^ure 320, relative à un embryon de lapin un peu plus %é, n'offre pas de difficultés à l'intelligence. Elle porte sur la région de l'encéphale qui montre à nu le cerveau intermédiaire, parfaitement séparé ici des héniisphères. Un délfiil appelle l'attention : ce sont les deux lames de tissu conjonctif (s) qui, prolongements de la faux du cerveau dont le repli médian n'est pîis encore développé à ce niveau, s'étendent
de la voûte du crâne à sa base, séparant complètement le cerveau intermédiaire des hémisphères. Dans la cavité des hémisphères, on voit se détacher du fond de la paroi une forte éminence, le corps strié, ce qui montre bien que cette partie du cerveau ne saurait répondre déjà à la région des lobes postérieurs, mais qu'on doit la rattacher à la région moyenne des hémisphères. Les couches optiques ou le cerveau intermédiaire sont intéressés par la coupe à l'endroit de leur maximum de hauteur et d'épaisseur, le troisième ventricule est réduitàune fente étroite, saufàsa partie supérieure où la voûte est très amincie et présente sur la ligne médiane un diverticulum, ébauche de la glande pinéale.
Les trois coupes frontales suivantes,' relatives également aux hémisphères, passent à des niveaux plus antérieurs. La figure 321
représente la partie du cerveau antérieur d'un embryon de brebis de 27"»», située en avant de la masse principale du cerveau intermédiaire, dans la région du trou de Monro. Les corps striés volumineux, marqués d'un sillon qui les fait paraître bilobés, constituent en partie le fond des ventricules latéraux et en partie limitent en commun avec les couches optiques (ih) la cavité centrale du cerveau antérieur proprement dit m. Celle-ci se continue en dessous avec la partie la plus antérieure du troisième ventricule (/), celle située au devant du chiasma des nerfe optiques. La toile choroïdienne supérieure, dans sa partie la plus antérieure fait, comme chez l'adulte, fonction de voûte limitant en dessus cet espace central du cerveau antérieur et de chaque cote elle se continue avec le plexus choroïdien latéral (s). Les parties de nature conjonctives qu'on y trouve sont des prolongements de la faux primitive, car celle-ci ne se borne pas à pénétrer en f dans la grande scissure interhémisphérique ; mais en l'absence de la voûte à trois piliers, s'avance jusqu'à la lame d'union des deux hémisphères, à l'endroit où cette lame passe à l'état de voûte du troisième ventricule (s) et vient constituer avec elle la toile choroïdienne supérieure. Une autre partie de la faux pénètre, sous une circonvolution particulière (A) (circonvolution d'Ammon, Mihalkovics), de la paroi interne des hémisphères, dans les plexus latéraux. Ceux-ci ont un revêtement de cellules qui n'est qu'une continuation de la paroi du cerveau antérieur. En effet, la paroi interne des hémisphères se prolonge pour constituer la limite supérieure du plexus, et la couche cellulaire inférieure devient la lame d'union des deux hémisphères. Il résulte de là que le plexus, dans toute son étendue, a un revêtement qui lui est fourni par le feuillet médullaire ; il s'ensuit aussi que l'endroit par lequel le plexus pénètre dans les ventricules latéraux n'est en aucune façon une fente pratiquée dans les hémisphères, mais l'orifice d'invagination d'une partie de la paroi interne de ces hémisphères.
La coupe 322, relative à un embryon de lapin, provient encore de la région des couches -optiques et des trous de Monro. E11«* montre les plexus latéraux sous une forme encore plus simple que celle qu'ils affectaient dans la figure 321 ; on y reconnaît encore la faux.
pif plexus latei'alis; l, ventriculus lateralis ; sr, lame unissante des hémisphèzvs, reliant ici les deux plexus latéraux et prolongement de la voûte du troisième Teoiri* cule; f, grande fente cérébrale avec la faux primitive; th, partie antéro profonde du thalamus opticus ; ch, chiasma; o, opticus; c, fibres pédonculaires ; h, hémisph^r^^ avec une circonvolution de leur paroi interne saillante À l'intérieur des veotricni*^ latéraux; p, pharynx ; sa, sphénoïde antérieur; a, petites ailes.
La fig. 323 enfin a été choisie comme répondant à l'endroit où PS couches optiques et les corps striés se réunissent, et comme rès propre à montrer la façon dont la manière d'être primitive les plexus latéraux fait place aux rapports permanents de l'adulte. Juon se figure, en effet, la partie lai^ et profonde de la faux se ontinuant dans les piliers nés d'une prolifération de l» paroi des émisphères au niveau de la circonvolution A, et la voûte ainsi
■mée se séparant de la partie supérieure de la faux primitive, t deviendra la faux permanente, on verra qu'alors la partie ■f'rieure représentera la toile choroïdienne supérieure et qu'au-
Fig. 3S2. — Coup« ftonUla d« la l£te (l'un lupin de ee'iz» jours dans 1& région do* X. OroBs. dix fuis. ', troiiiArae ventricule, parlie aatérieure; et, venlriculua late- ■s; pi, plexits laCeralis; fra. foramen Moni-oi; str. corpus striatum; th. Iha- ■uaoptieus; f, faix cerebri primitiva; ta.tela chorioidea superior; e.cere- 1/1 ; ap, ala pâma; s, sphenoidaU anterius, parlie anlirieare (régian du roilre); partie la plus poaWrieure du labjnnthe de l'ethmolde ou du carlilage latéral du ; a l, paupières; m, pharjm.
■jç. S23. — Coupe frontale du cerveau de rerahrjon de brebis de la figure 321, Irois l>i-H pluH en arrière. Latéralement on voit encore une trace de la couche pigmen- 4 lie l'œil* Le thalamus et le corpus striatum sodI fusionnés dans la partie proie, et la partie la plus inférieure de la surface latérale du thalamus limite la rïcule latéral. Cette parlie cousliluera plus lard la portion latérale de la face prieure du thalamus ou la looe ioterposée entre la stria cornea et le poiat d'ate <lu plexus latéral; to. Iractus opticus ; t, (roiiiéme ventricule; à. la lame gui .'i-rne ; th, Ihalamus opticus; st, corpus stt-ialum; c, flbres pédonculaires ; ■11 rs p roi on génie n ta rajonnaaie dans la paroi latérale des hémisphères ; e, ventrilatérat avec le plexus latéral pi; A, circonvolution saillante dans le ventricule ;il ; /*, fuuz primitive; a m, grandes ailes; a, petites ailes du sphénoïde; sa, sphée antérieur; h, pharjni; r,tk, cartilage de Meckel.
dessus du troisième ventricule elle viendra s'appliquer au revêtement épithélial, qui limite en haut celui-ci pour constituer de concert avec ce revêtement le plexus du troisième ventricule. Plus en dehors, la toile choroïdienne s'applique à la face supérieure des couches optiques sous le nom de pie-mère ^ et, parvenue au niveau des plexus iatéraux, se porte dans ces derniers. Ces plexus latéraux ont un revêtement qui est encore^ à ce moment, la continuation directe de la paroi des hémisphères ; toutefois, à ce stade, ce n'est plus que du côté supérieur que cette paroi s'étend en entier sur le plexus, car à la face inférieure elle est limitée à répendyme déjà apparent du fond des ventricules latéraux et de la moitié de la face inférieure des couches optiques. La toile choroïdienne supérieure et les plexus latéraux sont donc bien en continuité immédiate l'un avec l'autre , mais les revêtements qu'ils tirent du feuillet médullaire sont à cette place entièren^nt séparés et interrompus, et ne forment plus un tout continu qu'au niveau des trous de Monro, ainsi qu'on le voit à première inspection sur les figures 321 et 322.
Résumons maintenant, après avoir décrit en détail ces coup^^s, les modifications les plus importantes subies par le cerveau ant^'*rieur après sa première constitution.
Tout d'abord le cerveau antérieur proprement dit développe de bonne heure, à droite et à gauche, un prolongement creux qui s'étend rapidement sur les côtés et au-dessus du cerveau intermédiaire, descend en arrière et en dessous et ne se réunit jamais à celui du côté opposé. Pendant que cela s'accomplit, la partie antérieure du cerveau antérieur se subdivise de plus en plus ou deux moitiés, grâce à un sillon longitudinal occupé par la faux primitive du cerveau ; mais ces deux moitiés demeurent cependant unies, dans le fond de la scissure, par une lame qui commence ou avant des couches et descend jusqu'au plancher du troisième ventricule (^. 310).
Un second phénomène digne de mention, c'est l'épaississement des parois des vésicules des hémisphères, épaississement qui commence dans la région du fond et engendre les corps striés qui atteignent bientôt un notable développement. En outre, et de tn*> bonne heure aussi, les parois latérales des vésicules des hémisphères s'épaississent lentement, à partir des corps striés.
En même temps que les corps striés, ces ganglions des hémisphères se développent, ils se fusionnent aussi graduelleiuciit avec les couches optiques. Si, à l'origine, les vésicules des hémisphères ne sont en union qu'avec la partie la plus antérieure du
CBBVBAU. 539
segment qui suit (flg. 313), leurs planchers s'unissent plus tard de plus en plus, d'avant en arrière, avec le cerveau intermédiaire (Qg. 319), jusqu'à ce qu'enfin les ganglions des deux segments soient de part et d'autre entièrement soudés par leurs faces en contact (fig. 317, 321,323).
Le rétrécissement des cavités des hémisphères, 'si vastes au début, est en première ligne le résultat de l'épaississement des parois pour la production du corps strié ; mais il dépend auœi de la formation d'un repli de la paroi interne (^.323 h) et du «,
développement de la lame unissante en arrière, phénomènes corrélatifs de l'accroissement de la faux. C'est surtout par l'effet de la dernière cause '' citée, que les trous de Monro deviennent de plus en plus étroits (ûg. 312, 319); mais il est possible aussi que le développement du corps strié en avantinterviennepourquelque chose dans cette action. Ces fiic.wi.
trous, pris ainsi en voie de rétrécissement, figurent deux fentes recourbées d'avant en arrière et de haut en bas, comme le montrent les ^ures 310 et 324. Une cause indirecte, enfin, de l'exiguité croissante des ventricules, c'est le développement précoce des plexus (*oroïdiens, qui naissent aux dépens d'une inv^înation de la paroi interne dans la cavité ventriculaire, avec production corrélative de prolongements très vasculaires de la faux primitive. Cette invagination se produit suivant une ligne qui, du trou de Monro, se dirigerait en arrière, en longeant la partie supérieure de la face latérale du tkalamus pour s'arrêter au niveau de la queue du corps strié. Dans cette r^ion, les vésicules des hémisphères ne sont ni fen-
Fig. 334. — Crine d'un embrron de cochon de 2,9 cm. ds long-, «a coups sagittale. Groii. iToti Coia. f, aeptumnarium; o. occipitale basUare ; csp, canalismeduUae tliinalia; pl,plexus chorioideua ventricuii quarti; cl, cervelat; (, tentorium cerebelli; 171 A, cerveau moyen; >m, dans le prolongement de cette ligne est la pilier mojen du crâne; cp. commiantra posterior; tho, thalatnus opiicus; fm, la fente rcprtsenlaul le trou de Monro eet dans le prolongement da celle lettre ; f. la faux, et en BrriAre de celle«:i la lame qui ferme les bémispfaéres se prolongeant pour former le plancher du troisième ventricale, sur les cAUs duquel on voit le nerf optique et en >rn«re, au^detiUB de l'hypophjse, rinfuntlibulunl. Au-dessus de l'eitrémitë postérienm de l'occipital basilaire m trouva le pilier postérieur du cr&ue.
dues, ni ouvertes, mais le feuillet médullaire s*amincit dans toute rétendue des plexus et engendre finalement Tépendyme de ceux-ci.
Dans les considérations précédentes, il n'a jamais été questio» du cerveau intermédiaire qu'incidemment ; il faut maintenant décrire en détail cette partie du cerveau, cerrean C'est d'abord uue vésicule à minces parois, comme les autns
subdi\isions du cerveau. Mais bientôt elle s'épaissit dans ses parties latérales, laissant alors distinguer en elle, comme Rbichert Ta admis avec raison, deux régions, celle des couches optiques et celle de Yinfundibulum. Les couches optiques occupent l^s parties supéro- antérieures des faces latérales et acquièrent promptement une épaisseur considérable (fig. 318, 320), de tolb* sorte que la cavité du cerveau intermédiaire, de large qu elle était primitivement (flg. 311, 312), se réduit à une fente étroite, qui devient ainsi le troisième ventricule. Le périmètre occupé par cet épaississement et la forme de la couche optique qu'il constitue, se voient au mieux sur des coupes longitudinales, comme celles que représentent les figures 310 et 324. Elles montrent nettement que la région des couches optiques occupe la partie supéro-antérieure du ceneau intermédiaire et qu'un sillon, le sulcus Monroi (Reichert), la sépare de la région de Yinfundibulum. Deux des bords de ces couches optiques sont tournés vers l'infundibulum, savoir : le postérieur et l'inférieur, de telle façon que la région de l'infundibulum entoure comme un arc le thalamtis et se subdivise elle-même en deux compartiments, un postérieur et un inférieur. Des deux autres bords, l'un, b supérieur, se continue en partie directement, en partie en décrivant une courbe avec la mince voûte du troisième ventricule, tandis que Tantérieur limite le trou de Monro, lequel descend encore à ce moment jusqu'au bord inférieur.
Supérieurement, le troisième ventricule est fermé par une voûte, dont la manière d'être est mise en évidence par les figuivs 310, 318, 320, 322 et 323. Cette voûte est, à son point de départ, le prolongement immédiat de la voûte des tubercules quadrgumeaux, et elle montre bientôt en ce point un épaississement qui* graduellement, acquiert la forme d'un l^er rebord (fig. 310), et représente la première trace de la commissure postérieure. Un peu en avant de ce point, chez des embryons un peu plus avauctfs, se dessine un petit diverticule dirigé en arrière, première expri^ssion de la glande pinéale, dont il sera encore question plus loiu. Dans toute cette région et aussi un peu plus en avant, la coucho optique est séparée par un sillon longitudinal profond de la voûte.
e telle sorte que le troisième ventricule est comme surmonté 'une cavité accessoire particulière, et que la couche optique se •ouve avoir une face supérieure libre, laquelle répond à . celle ni, chez Tadulte aussi, est située au bord interne de Tinsertion 3 la toile choroïdienne supérieure.
Plus en avant, la lame qui couvre le troisième ventricule delent de plus en plus étroite (fig. 322, 323) pour se dilater de ^uveau, immédiatement au-dessus du trou de Monro (fig. 318), : se continuer directement avec la lame d'union des deux hémi- )hères (fig. 321, 319 v). La figure 310 représente cette transition 3 la façon la plus nette, car on y voit la lame qui couvre le oisième ventricule (cp) dans toute son étendue, et oh la voit issi se continuer avec la lame unissante des hémisphères (/*') le ing" du bord de la faux (/*).
La région de Tinfundibulum se partage, comme nous le savons éjà, en un segment postérieur et en un segment inférieur. Le rernier procède du fond du cerveau moyen, sur lequel la figure M laisse apercevoir une fente transversale et descend à pic chez 3 jeunes embryons, le long de la face antérieure du pilier moyen X crâne, jusqu'à l'infundibulum et à la région de la selle (fig. 334), n ce point, la région de l'infundibulum se courbe comme à angle roit, montrant bientôt, latéralement, un orifice, l'origine du nerf îtique, et se termine, un peu plus en avant, en un cul-de-sac >nt le fond est constitué par la lamina terminalis^ désignée par lettre f* sur la figure 310, et que l'on peut regarder comme la trminaison de la lame unissante des hémisphères. En ce qui toule la constitution des parois de la région de l'infundibulum, le ►nd n'en est épais qu'en arrière, c'est-à-dire en avant du sommet 1 pilier moyen du crâne, région qui participe encore un peu à , formation des pédoncules cérébraux; plus en avant, au conaire, la région de l'infundibulum n'est fermée en dessous que par ne lame mince, à laquelle on peut donner le nom de lame basifïre^ et qui se Continue, dans les premiers temps, sans autre difirenciation, avec la lame terminale. Bientôt, cependant, elle deient le siège, dans la région interposée aux deux nerfs optiques, a développement du chiasma et d'une partie du tractus opticus ; uis, elle montre sur l'infundibulum un épais mamelon, le tuber ^nereum^ et en arrière de ce dernier, un épaississement impair, estige des corpora 7namillaria (fig. 317), en même temps que I rudiment du pédoncule cérébral fait plus de relief sur les côtés t devient pair, moment à partir duquel le fond de la région de Ttniudibulum ne diffère plus beaucoup de ce qu'il est chez l'adulte.
Région l*mfaiidibalum.
Lame basiUîre
de la région
de
rinfandibulam.
Chiasma.
Tiiber cinereum
et corps
mamiilaires.
Quant aux parties latérales de la r^on de l'infundibulum. et quant à la forme de cette cavité elle-même, les figures 318, 319, 330, 321, 323, 324 donnent des renseignements suffisants. Aussi me boraerai-je à faire remarquer : l" que les parties latérales sont plus épaisses que le fond et se fondent insensiblement dans le thalamus, et 2° que la cavité de la région de l'infundibulum présente en certains points quatre diverticules ou cavités secondaires. Abstraction faite de la dépression conduisant dans le nerf optique, on trouve de semblables diverticules aussi bien dans les parties postérieures que dans la partie inférieure de la région de l'infundibulum. Les figures 311, 312 et 319 représentent les premiers, et la figure 321 les seconds.
La région inférieure de l'infundibulum n'est, à proprement parler, que l'extrémité du cerveau primitif ou du cerveau antérieur. Toutefois, la partie que je r^arde comme la plus antérieure de ce cerveau, ce n'est pas la r^oD de l'infundibulivo.
mais ceUe de la naissance dvs Fig. 3ib. nerfs optiques et de la lamina
terminalis qui les précède, car sur le cerveau primitif, les diverticules creux des nerfs optiqui-s occupent le niveau le plus avancé.
II ne nous reste plus à traiter en particulier que Yhypophytf et la glande pinéale.
hhypopfiyse est un corps qui n'appartient au système nen-eux central que par son lobe postérieur, qui est aussi le moindre, car son segment antérieur, le plus considérable, dérive de la cavitô buccale primitive, de la partie de cette dernière qui. située va avant de la membrane pharyngienne, constitue le sinus buccal, et est, par suite, tapissée par l'ectoderme (ftg. 222). C'est aux dépens de cet ectoderme ou feuillet blastodermique externe que w
Fig. 335. — Coup« lagittale da pilier moyen du crâne d*un embryon de poulfi <i qu&tre Jonn. Grou. quaraute-croit To». A, poche hj'pophjiaire ; eh. eonle paoeiru de lu baM du crùue dans 1« pilier moyao tiis et se tenninaat «n rli-; mp, parvi ■'. tobe médnUkire.
CFRVBAU. 543
istitue de bonne heure un diverticule, la poche ou saocule hyihysaire^ qui pénètre à travers le crâne primordial membra- IX, et qui plus tard, par suite de la transformation de la base crâne en cartilage, se trouve détachée de la paroi pharynine et est enfermée à l'intérieur du crâne, où elle se méta- 'phose en un oi^ane glandulaire. A l'inverse de cela, le lobe térieur de la glande pituitaire naît sous forme d'un prolongeit creuï de la région de l'infundibulum du cerveau intermére. Cet infundibulum primitif (processus infundibuli), deant plus tard solide à son extrémité inférieure, se transformera s cette partie en tissu indifférent et ne restera creux et de ire nerveuse que dans ce qui sera l'infundibulum de l'adulte. La poche hypophysaire apparaît chez le poulet au quatrième
Elle repose immédiatement sur Je pilier moyen du crâne, ; ce dernier et la base du cerveau intermédiaire, de telle sorte tant, qu'autour d'elle règne une mince couche d'éléments du let moyen provenant de la paroi du pharynx et de la base du î non encore différenciées. Cette poche de l'hypophyse, qui re au quatrième jour 0,4 à 0,6""" de long, et au cinquième à 0,85, commence sur la paroi du pharynx par un orifice
et arrondi en manière d'entonnoir, et elle se transforme ôt en un sac aplati d'avant en arrière, tapissé aussi bien que )nnoir, qui en est le vestibule, par l'épithélium cylindrique cavité buccale primitive, ans le lapin, la première trace du sac hypophysaire se voit
. 336. — Milieu de la base du crâne d'une brebis de 3,3 cm., en coupe sagittale. seize fois, pi, processus infundibuli du cerveau; h, hypophysis; c. c'. reste duit ou du canal hfpopbjsaire dans le cartilage de la base du crâne et dans la aembraneuM du plujryaii cA, corde avec dilatation duos la selle (unique.
chez des embryons de neuf jours et deux heures, (fig. 218), à unt» époque à laquelle la membrane pharyngienne n'est pas encore déchirée, et elle se présente sous la forme d'une l^ère inflexiofi A, située immédiatement en avant du point où l'extrémité de la corde vient buter contre l'ectoderme. Au dixième jour, la pocht^ hypophysaire est déjà parfaitement formée, montrant son orifice ovalaire à travers celui de la bouche (fig. 180), et des coupes sagittales prouvent que cette poche occupe la même position que dans le poulet, bien que ne possédant pas actuellement plus de 0,19»« de longueur. Du dixième au seizième jour, l'invagination hypophysaire
Fig. 387.
se sépare graduellement du pharynx, son extrémité inférieun* se rétrécissant en une sorte de pédicule (fig. 326, sur la brebis), ainsi que Mihalkovics Ta le premier soigneusement constaté (l. i. <*.. fig. 55, 56), et c'est ainsi qu'au seizième jour, les rapports sont ceux représentés par la figure 327. A cette époque la base du crâne est déjà cartilagineuse; mais elle offre encore cependant, dans la région de la selle turcique, une lacune occupée seulement par un tissu mou, et dans laquelle le pédicule de rhypophy>t était logé précédemment; cette lacune sera, elle aussi, comWtf plus tard par du cartilage. Quant à la vésicule hypophysaire elUmême, elle n'offre plus à ce stade sa forme primitive d'un simpk'
Fig. 327. -- Coupe sagittale d'une partie de la ba«e du crâne d'un lapin âgé de ?• ijours. Gross. trente fois, occ» occipital basilaire; sph.p, sphénoïde postérieur, a-.selle turcique; ethm, lame perpendiculaire du cartilage ethmoldal; f^h, exireinii*' w la corde; l, lacune dans le cartilage de la base du crâne, à rinlèrieur de laquellf •• trouvait la petite tige de Thypophyse; A, hypophyse; inf, processus infUntiibn't . mp, lame médullaire sur la paroi antérieure du pilier moyen du crâne ms: gg, ti»--. muqueiiz dans lequel sont plongées l'artère basilaire et ses branches.
CBSTSAU. 545
saccule aplati, bien qu'elle paraisse telle encore sur des coupes transversales (ûg. 328), car elle montre au contraire, sur des coupes sagittales, une courbure particulière en S, que l'on peut plus exactement décrire comme une inflexion en avant de son extrémité inférieure.
En même temps que la poche hypophysaire se développe de la sorte, mais un- peu plus tard pourtant, la partie qui a reçu le nom de lobe postérieur de l'hypophyse se montre aussi sous sa première forme. La région de l'infundibulum, en effet, dé- \
tache de son fond un prolongement creux qui s'allonge en se dirigeant sur la face postérieure de la poche hypophysaire et sur le pilier moyen du crâne. C'est sur un lapin de 12""" {l. t. c, fig. 54) ^ue MiHALKovics a trouvé la première tracede cette production. Je l'ai reconnue, quant à moi, sur des embryons de dix jours. Sur des embryons de seize jours (fig. 170), ce prolongement de l'infundibulum (processus infundibuli) ou cet infundibulum primitif mesurait déjà 0,29"""
de loDg et descendait sur le sac de l'hypophyse, dont il atteignait le milieu de la hauteur, mesurant alors 0,57"'". La constitution de ce diverticule du plancher du troisième ventricule montre au début des éléments identiques à ceux qui forment la paroi primitive du cerveau (voy. ci-dessous).
Le développement consécutif des deux parties constitutives de l'hypophyse a lieu de la façon suivante :
La vésicule hypophysaire se courbe bientôt de façon à présenter une gouttière sur sa face supéro-postérieure, au point où l'in-
Fig. 328. >- Coupe horiionlole de la t^(e d'un embryon de brebis de 15" de long ilani la région des jeui. Orosg. quinze roii. t. Iroiiiéuie ventricule (partie poB(«rieur« ei prolonda) % >', la piirlia aalérieure du tn^me ou le milieu du cerveau antérieur proprement dit ; m, région du trou de Monro futur; l, ventricule latéral occupant %ev\ encore la cavité de l'hémii phare, dont la paroi est très mioce, h ; s, lame d'union des bemiiphéres ; û, nerf optique creui; hp, cavitë de l'bfpopbyeei ms, pilier moyen du crâne; q, quatriâme ventricule; d, la voûte, mince; p, fibres de pyramideet yc, matie Je c«llule8 gangliotioaires eur le fond du quatrième ventricule; g, ganglion dsQaMr.
Klg. 3Ï8.
TrAiiifomiatioDg
subtéaoentes
de rinfiindiba-
Inio primitif.
fundibulum primitif vient s'appliquer à elle. Il en résulte que cette vésicule se montre sous forme d'un croissant sur les coupes bontalcs et sur les sections frontales obliques. Toutefois, chez quelques animaux^ les parties latérales de la vésicule se recourbent de nouveau en avant, ainsi que cela a lieu chez le cochon (fig, 329). Au cours du développement, chez les mammifères, la paroi antérieure de la vésicule pousse des prolongements creux qui ne tardent pas à se ramifier, en même temps que le tissu environnant devient riche en vaisseaux sanguins et vient occuper tous les intervalles laissés libres entre les prolongements rameux. Ces rameaux se multipliant toujours, il arrive un moment où leur base est étranglée et coupée par les progrès de la prolifération du tissu vasculaire, ce qui ne porte d*aiUeurs aucun préjudice à leur croissance ; au contraire, tant que l'hypophyse n'est pas constituée, de nouveaux rameaux poussent et se détachent incessamment. A ce siyet, deux remarques doivent trouver place ici : l'une, c'est qu'un reste de la cavité du saccule primitif persiste très longtemps, peut-être même la vie entière ; l'autre, c'est que les branches que nous avons vues naître et se ramifier sous forfne de diverticules creux, deviennent plus tard solides aux extrémités et continuent encore de croître sous cet état. Mais je n'ai jamais vu chez le lapin de prolongements qui fussent pleins et solides dès le moment de leur production, ainsi que Mihalkovics le représente (/. i, c, fig. 56, p. 25). Pour plus de détails sur le développement ultérieur de la vésicule de l'hypophyse, je renverrai aux travaux soignés de W. Muellbr et Mihalkovics, en me bornant à signaler que, chez l'homme, ou peut reconnaître, môme à l'œil nu, un reste de la cavité de la vésicule hypophysaire primitive dans la partie postérieure du grand lobe de l'hypophyse, non seulement chez le nouveau-né. mais même chez l'adulte.
Chez le potdet, le sac hypophysaire se développe essentieUoment comme chez le mammifère, si ce n'est qu'à son extréniitt' supérieure il pousse des prolongements sur ses deux faces.
Vinfifndibulîimprùntiîfcontinne à s'accroître en même terni» que la poche hypophysaire, mais il subit de tout autres transformations. Il s'épaissit et se renfle graduellement en tête à son extrémité inférieure (fig. 326), en môme temps que sa cavité s'ubli-
Fig. 329.
Fig. 329. — Hypophyse h et processus i d'un embryon de cochon de 18", eu cuopc horizontale* Oross. 30,3 fois.
tère à ce niveau. Ce changement de forme est accompagné de modifications histologiques. Primitivement, la paroi a la même constitution que le feuillet médullaire du cerveau, généralement parlant, et il y a même, ce que personne ne paraît encore avoir constaté, mais ce que j'ai observé chez des embryons de porc de 3""^ de long, il y a, dis-je, de puissants faisceaux longitudinaux de fibres nerveuses qui, du plancher du cerveau intermédiaire, se prolongent dans cette paroi ; mais elle ne garde pas longtemps cette constitution, ses éléments en partie se détruisant, en partie se transformant en cellules indifférentes, en même temps que de nojnbreux vaisseaux sanguins et de la substance conjonctive l'envahissent. Simultanément, la partie la plus inférieure de l'entonnoir se renfle en tête et perd à son intérieur toute trace de cavité, en même temps que sa partie basilaire s'étire en une mince tige. La portion inférieure ainsi transformée, étroitement appliquée contre la poche hypophysaire, peut dès maintenant recevoir le nom de petit lobe de l'hypophyse. J'ai vu les premières traces de l'épaississement en manière de tête dont il vient d'être question chez la brebis, sur des embryons de 3,5°«> (fig. 326), et chez le porc, sur des embryons de 3,2«^°» (diamètre de la tige de l'infundibulum, 0,095™"»; de l'extrémité renflée, 0,15°»»); W. Mueller, au contraire, n'en a constaté les premières traces que sur des embryons de brebis ayant déjà 12c™ ; il a pu aussi reconnaître que cet épaississement naît aux dépens de la face antérieure seule.
En ce qui touche le développement d'un autre appendice du ounde piaéaie. cerveau intermédiaire, la glande pinéale (conarium^ glandula pinealis)^ nous devons les premiers renseignements à Lieberkuehn et MiHALKOvics {IL u. ce). D'après le dernier de ces auteurs, chez le lapin, la première trace du conarium paraît sur des embryons de 1,5 à 1,6<^« de long, sous forme d'une hernie de 0,15™™ de long, de la voûte du cerveau intermédiaire, et je suis en mesure de con- Armer ces données pour des embryons de lapin et de mouton. Sur des embryons de mouton, de 3,5^™ de long, la glande pinéale se présente sous l'aspect reproduit dans la flgure 330, c'est-à-dire sous celui d'une hernie de 0,13™™ de long de la voûte du cerveau intermédiaire, immédiatement en avant du rudiment de la commissure postérieure. Ses parois ne sont que faiblement plus minces que celles de répendyme voisin, avec lesquelles elles sont d'ailleurs en continuité immédiate, et recouvertes jusqu'à une certaine distance sur la face antérieure d'un revêtement de fibres musculaires. Chez le lopin y j'ai observé la glande pinéale sur des embryons de quatorze jours et 15™™ de long; elle mesurait déjà sur eux 0,34™™
de long et 0,16°"° de large. Au seizième jour, cette glande se dessinait sous l'aspect de la figure 331, c'est-à-dire comme une sorte de mamelon plus étroit à la base, dont la paroi eat simplement le prolongement de l'épendyme du troisième ventricule.
Chez l'embryon de poulet, Lieberkuehn et Mihalkovics ont vu la glande pinéale paraître au quatrième jour d'une manière semblable, si ce n'est qu'ici la hernie était dir^ée en avant. Au
cinquième jour,d'après Mihalkovics, la glande pi-' néale, au-dessous de laquelle la voûte du cerveau intermédiaire s'est étirée en un prolongement infundibuliforme , le recesstis infrapinealis M , pousse des bourgeons qui ne tardent pas à se séparer sous Fig. 331.
forme de sphères creuses
de 20 à 30 li, et dont le nombre augmente jusqu'au douzièm-' jour, époque à laquelle la hernie primitive subsiste encore avt^' une cavité distincte, et à laquelle aussi toutes les parties soni maintenues ensemble par une substance conjonctive riche t'ii
Fig. 330. — Coupe sagittale du mil brebis de 3,5 cm. Qrou. c«nt Tiugt et u:
it de la gUnda pinàale d'un ambrioo ii il. a, ëpeDdjme d« U toute du troùivmc Bsvire poilérieure;;), glande pio*»!*;!''''. pie-mèra avec vaisieaui dan* la lone fonc^ ; b', flbret nerreuses aîtitées eo aiani <!■ rudiineQt de ta glande pinriale; elles ne tardeut pas A se |>«rJre.
Fig. 331. — Coupe frontale de la léle d'un embrjou de lapin de seize joart daui -> région dei coupes optiquea et des jeui. Orosi. environ dix fois, t, troi«i«iDe ifnincule ; c, partie poslërieure de> hémisphères avec le ventricnle latéral el le corpa «n- : s, cloison de la pie-mère séparant les couchts optiques et les liémisphtres ; thi. l" •■ lamuioplicus; tho'.laine recoutranl le troisième veatricale arec le radimeni de I' glande piaéale ; xp h, a, apbéaulda antérieur ; ap, petites allea, louiee deux caariiU^ ueuBes; cm, cartilage de Ubckbi.; mi, miuilUire inférieur, ta laugnect I& bonil.c sont visibles.
CERVBAU. 549
vaisseaux. Vers le quatorzième jour, le reste de la hernie se résout lui-même en petits fragments qui se transforment finalement aussi en vésicules, et la cavité du recessus infrapinealis se rétrécit et passe à l'état de tige. Il suit de là que les vésicules glandulaires de la glande pinéale de l'oiseau adulte, vésicules pourvues, d'après Mihalkovics, d'une cavité et d'une couche cellulaire stratifiée, ne sont autres que des dérivés des bougeons creux qui viennent d'être décrits, et que l'organe tout entier est le produit de la lame médullaire primitive, ou qu'il est, si l'on veut, un organe épithélial, dans le même sens que les plexus choroïdiens.
Dans les mammifères^ le développement plus tardif de la glande pinéale n'a pas encore été suivi en détail aussi complètement que dans les oiseaux. Mihalkovics admet que chez le lapin, la production des bourgeons creux a lieu sut des embryons de 2 à 2,5*^» de long. La cavité de ces bourgeons serait petite et disparaîtrait finalement, tandis que les cellules deviennent rondes ou polygonales, et même acquièrent des appendices. Chez des embryons de 3,5 à 4,0'-«. la glande serait piriformè (0,8«« de long et 0,3"»™ d'épaisseur en haut), en connexion en dessous avec le recessus infrapinealis^ tandis que son extrémité supérieure est encore sur un même plan avec l'extrémité postérieure des hémisphères, mais pour être bientôt recouverte par ces derniers. Il suit de là que les îlots de cellules que l'on trouve dans la glande piïiéale du mammifère adulte doivent être rapportés à la lame médullaire et recer voir la même interprétation que chez le poulet.
Chez Vhomnie^ on n'a pas encore étudié le premier développement de la glande pinéale. L'identité de sa structure avec celle du mammifère plaide en faveur d'un mode semblable de formation.
VJhypophyse et le cotiarium sont deux organes dont les fonctions sont complètement inconnues et, certainement aussi, peu importantes. Leur présence chez tous les vertébrés, à l'exception de VamphioaniSy avec une forme semblable, les désigne comme l'héritage d'un ancêtre commun et appelle pour les deux l'idée que DoHRN n'a cherché à appliquer qu'à l'hypophyse seule {Der Ursprung der Wirbelthiere , 1875, p* 3), à savoir que ces parties étaient en rapport avec une perforation du cerveau par l'intestin, entre le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire. La poche hypophysaire d'un côté, et la hernie du conarium de l'autre, pourraient bien être ainsi les restes d'une seule et même formation, et si la donnée de Gôtte est exacte, s'il est vrai que dans le hombinator le conarium se produise au point où le tube cérébral
550 DÉVBLOPPBHBNT DU STSTÈMB NERVEUX.
se ferme en dernier Uea, ce serait un animent de plus pour une hypothèse de ce genre.
J'ajouterai encore quelques détails sur le cerveau intermédiaire de l'embryon humain.
Au cinquième mois, le cerveau intermédiaire est déjà aussi gros que les tubercules quadrijumeaux pris ensemble, et il semble même les surpasser au sixième mois. Vue de haut, chaque couche optique offre trois zones. La première, placée au voisinage immédiat de la fente supérieure qui constitue Toriflce de communication avec le troisième ventricule ; elle peut recevoir le nom de région de la comtnissttra posterior et de la strin medullaris. Elle ne diffère de c qu'elle est chez l'adulte que parcp ,que ta partie antérieure de la commissure n'est pas enroulée, mais plus plane, et parce qu'elle détache dp son miheu , l^èrement bombé, V pédicule encore creux de la glande pinéale. La seconde zone, celle qui couvre la toile choroïdienne supérieure, est fortement bombée, notamment en arrière, et aussi dans si partie moyenne, de telle façon qui' le pttlvinar est très saillant et quf Fig.xa. toute la surface chevauche sur K-
corps strié. Latéralement cette lonc est séparée de la troisième par un bourrelet plus ou moins saillant. Cette troisième zone est celle sur laquelle repose le volumineux plexus choroïdien latéral, et elle paraît légèrement eicavt.V' en gouttière pour le recevoir. Une particularité remarquable <i<' ce segment, c'est le sillon profond qui le sépare encore A celtf époque du corps strié. Ce dernier fait aussi une forte saillie sur les lobes optiques et, en avant, est distinctement divisé en tn>i^ lobes.
En ce qui touche les parties bnsilaires dif cerveau intermédiaire. . je remarquerai que les corpora cnndicaniia sont d^à distincts au cinquième mois sur des cerveaux de 3,7<"" de long. Le tuber cine-
Fig. asî. - C«rTeau d'un embryon humain mis i nu par l'ablation de la loOte à trois pilic qufl de la toile choroïdienne Bupérieure et du i opticus; la, lobus lunatus anterior (mihij; su. semilunarin tuperior; si, semilunaris
cinq moi*, dont t«i frangliont •■■:■'.
du fornii et du plriut latérsl. ait.', oorpi tlrlé; o. thatamit' p, tobua lunatut posterior (mtki .
nferior; p. p^rramis. Orutdaur dï-
reum est formé à cette époque comme par deux s^ments, un grand antérieur qui porte l'hypophyse et un petit postérieur intercalé entre le premier et les corps mamillaires. Ce dernier segment est presque trigone et vient par son sommet, légèrement bilobé et comme double, s'insinuer entre les tubercules mamillaires.
Le cerveau moyen est loin de subir des changements aussi importantsque les parties du cerveau qui nous ont occupés jusqu'ici. C'est primitivement une division du cerveau d'un volume notable et entièrement libre (fig. 333), mais elle ne tarde pas, comme
nous l'avons déjà dit, à être recouverte par les hémisphères, en même temps que progressant peu dans son développement, elle tombe graduellement à l'état d'une partie d'importance secondaire (flg. 334). Simultanément, la cavité de cette vésicule s'atrophie aussi, par suite, avant tout, de la prolifération de sa
Fig. 333. — Crâne d'un embryon de cochon do 2,9 cm, de long, ea coupe lagiiule. OroM. trois fois, s, septum narium; o, occipitale basilare; csp, canalis medullae ipinatit; pl.pUxtm chorioideus ventrieuli guarli; cl. cerrelel; t, tentorium certbeili; mA, certeau mojen; m s, dans le prolongement de cette ligne est le pilier mofeo du crâne; cp, rommissura postei-ior; tho. thalatmtn opiieus; fm, la fanle rcpresantant le trou de Monro ext dane le proloogemeot de cette lettre; f. la faux, et (0 arriére de celle-ci la lame qni furme les hémisphères se prolongeant pour former le plancher du troisième ventricule, sur les cAtés duquel on voit le aerf optique et en arriére, au-deiau« de l'hjpophjsa, l'infundibulum. Au-<lesius de rextrémitê poitdrieure de l'occipital baeilaire se trouve le pilier postérieur du crâue,
Pig. 334. — Embrjon bumain de trois mois de grandeur uaturelle avec cerveau et moelle mil à nu. h, hémÎBpbtrM cérébraux ; m, cerveau mojea; c. cervelet. Sur la moelle allongée on voit un reste de U membrana obturaloria oentriculi quarti.
553 DÉ'V'ELOPPEHBXT DU SYSTÈME MBRVEUX.
paroi supérieure si mince au début, tandis que la paroi inférieure appliquée cootre le sommet du pilier moyen du crâne paraît épaisse déjà de très bonne heure (flg. ;J3ô). C'est de cette façon qu'il oe reste plus de cette cavité que l'aqueduc de Sylvius.
Les tubercules quadr^umeaux sont, dès le cinquième mois, pourvus de deux sillons (Sg. 332) ; mais le sillon loogitudinal n'existe qu'entre les deux tubercules de la première paire et le sillon transverse, situé obliquement, n'atteiut pas jusqu'à la l^ne médiane. Au sixième mois, ces sillons s'étendent davantage, mais ils n'atteignent ce pendant qu'au septième mois toule leur extension. En ce qui touche U forme, les tubercules postérieurs se font remarquer à cette époque par la manière dont Us tombent à pic sur les pédoncules supérieurs du cerveau. Il faut aussi signaler la Fig. 335. grosseur des corps géniculés. .\u
cinquième mois, le corps génîcult' interne mesure 3""", et l'externe 5'^°' de longueur et 3 de larf*". Au sixième mois, le premier porte environ 3,7"™, tandis que W dernier est encore à peu près le même pour la longueur, mais plus large.
CKAVEAU POSrfilUBDR.
Le cen"eau postérieur primitif donne naissance à la protuK^ rance, au cervelet et à la moelle allongée. Nous nous occuperons donc de ces différentes parties dans le même paragraphe.
Le cervelet se développe sous forme d'un épaississement de I.t voûte de la partie la plus antérieure du cerveau postérieur. Cetif partie épaissie prend bientôt l'aspect d'une lame transverse et, de
Fig. 333. —Coupe horiiontale du crins et da c«rrMa d'un embryon de lepin dr •eiie joun paw&nt au-dessus do corps stri« et p&r les Tentricales Ul«niat. Orm*dix fois, m h, ceneau moyen ; tns, pilier mojeD du crjne; Iho, eerrean intvnnMuitv on couche optique aiec le troinlAme Tenlricule; ir. caritë dee taémiiph^rM on 'cd- Iriculei latéraui ; iho', paroi Jint^ri eu re du thalamus opticus ou lun» rccoBcraalf de celui^i; pt, plexus choi-iaideut laleralis ; f, falu cerebri ttrimitita m Pia: /*, prolongement île cette partie eotre les corps optique* et lee hémisphères jnsqn'iu pilier moyen du crine; cr, c. ma rerebri.
CBRVEAU POSTERIEUR.
profil, celui d'un coude du cerveau postérieur (flg. 336, 337). D'autre part, des coupes longitudinales et frontales (flg. 333 et 338) montrent que cette partie n'est pas creuse à l'intérieur, mais qu'elle est arquée et recourbée en dedans d'une manière particulière à sa partie antérieure. Les coupes sagittales (fig. 310) font voir plus ou moins distinctement un sillon moyen transversal peu profond, et les coupes frontales prouvent que le cervelet présente sur sa face inférieure un sillon longitudinal profond et, en outre, de chaque côté, un sillon longitudinal superficiel, de (elle façon que cette face offre quatre bourrelets longitudinaux, dont les externes sont les plus épais (fig. 338).
En avant le cervelet est uni au cerveau moyen par une mince lamelle, située en avant de la tente (fig. 310). Cette lamelle, qui semble
Fig:. ^•'^0.
la continuation de la partie la plus antérieure et la plus profonde de l'organe, n'est autre chose que l'ébauche du vélum medullare superiiis. Sur la face ventrale, il se fond insensiblement dans la r^on de la troisième vésicule, qui deviendra plus tard le pont de Varole, et cela de façon à donner de profil le môme aspect que si la partie antérieure du cerveau postérieur se continuait immédiatement par un crochet avec le cervelet (fig. 336, 337).
C est en arrière que le cervelet présente les rapports les plus particuliers, car c'est là qu'il confine à la voûte non encore modifiée du quatrième ventricule ou arrière-cerveau au sens restreint, voûte à laquelle j'ai donné le nom de membrana obturaioria ven-
Membnn»
obtaranta
du quatrièm»
Tentricale.
Fig. 336. ^ Système nerveux central (l*un embryon humain de 8'" de long (sept (emaioes). 1, embryon vu par derrière : le cerveau, la moelle et les ganglions spinaux adjacents à cette dernière sont mis à nii; 2, cerveau et partie supérieure de la moelle epinière vus de profil ; 3, cerveau vu de haut ; v, cerveau antérieur ; jr, cerveau intermédiaire; nt, cerveau moyen; h, cerveau postérieur; n, arrière-cerveau; s, extrémité aotéro-inférieure du cerveau intermédiaire, point où sera plus tard le ttiber cinereum* la place ronde située en avant est le nerf optique.
Fig. 337. — Cerveau d'un embryon humain de trois mois vu de profil, de grandeur naturelle, h^ hémisphère du cerveau, montrant déjà tous les lobes et la scissure de ^ylziu9» bien que iarge et courte ; m, cerveau moyen; c, cervelet ; mo» reste de la membrane obturatoria ventriculi qtâarti, passant sous forme d*une bandelette arquée 'in cervelet sur la moelle allongée.
DÉVELOPPEMENT DU STSTÈHB NBBTGUX.
triculi quarti {\"> édition, p. 244). Primitivement, le cerveau postérieur office une paroi dorsale qui, pour être plus mince que les latérales et que l'antérieure, n'en est pas moins à plusieurs couches de cellules (fig. 230). Cette paroi cependant s'amincit bi«iii'>i d'une façon remarquable à certaines places (1^. 221), tandiiqu'elle demeure épaisse à d'autres. En même temps, t^lle subit des plissements particuliers, car la pie-mère en voie de développemeni par la pression qu'elle exerce du dehors refoule notre membrane'
devant elle dans la cavité. Ces plis deviendront plus tard le> plexus du quatrième ventricule. Les figures 310 et 339 représentent en coupes longitudinîiles des stades plus avancés de cettt transformation; les figures 338 et 340 les montrent en coup^ transversales. Dans les deux premières figures, on voit en ià la voûte du cerveau postérieur refoulée en dedans par le rudiuienl de la pie-mère sous forme d'un fort repli frisé, le repli des plexu* du cerveau postérieur. C'est de la partie la plus saillante de oirepli que se développera plus tard la portion transversale du plexus
Fig. 338. — Coupe fronlale du cerveau d'un lapin de seiie jour* dïai la r^a» ài. qoBtriftma vealricule. Orou. dix fois, mo, noelU alloDg^e; vq, qnatritiiia Tenuica.'. e. c«TTelat;pf, plexus chorotdien du quAlrUme ventricule; mA, CMTAau mojen »'' utw Tacts cavité.
Fig. 339. — Criaa d'un embryon de cochon de 2,9 cm. de long, en coupe nfiiuW OroM. troie foi», », septum narium; o. occipitale basilare; rtp, eanaiia mrduilM tpinaiU; pi. plexus choroideua ventficuli qtiarli; cl. cervelet; t, tetttorium rr--^ telli; mh, cerveau mojea; ms, dane le prolongement de celte ligne est le pi "r moyen du crâne; cp, commissura poilerior; Iho, thalatnui opticua ; /m. la K-'r repréientant le trou de Monro est dans le prolongement de cette lettn; /, U fani. ■ en arrière de celle-ci la lame qui ferme les héniaph ères se p ru longeant pourfamT le plaocber du troieiâme ventricule, sur les eûtes duquel oa voit le atrf opiiqna et •, arrière, au-deaeus de l'hypophyse, l'inruadibulum. Au-dauni de l'eiti^niiLe pAcrrieure ite Toccipilal basilaire se trouve te pilier poit^rienr du crAoe.
CBRVBAU POSTÉRIBUS. 555
choroïdien du quatrième ventricule. La lamelle antérieure de ce repli se continue avec la partie du cervelet qui regarde en haut et en arrière; la lamelle postérieure, au contraire, se rattache par un coude prononcé à la partie la plus reculée de la voûte du cerveau postérieur et engendrera plus tard la partie du plexus du quatrième ventricule, qui court longitudinalement.
Des coupes frontales à travers le cervelet (fig. 338, 340) montrent très bien que le diverticule latéral du quatrième ventricule,
auquel on peut, avec Reichert, donner le nom de recessus lateralis,, apparaît de très bonne heure. Elles apprennent également qu'en ce point règne un remarquable amincissement de la paroi du tube médullaire, coïncidant avec une inv^lgtnation de cette paroi. Le pli ainsi constitué est la continuation immédiate du repli du plexus que l'on aperçoit dans les coupes sagittales, et représente le premier rudiment du renflement bien connu des plexus dans le recessus lateralis. Signalons en outre les circonvolutions formées par des éminences du feuillet supérieur et du feuillet inférieur du repli, marquées par les lettres pi sur la
Pig. 340. — Partie da U figura 338, â un plui fort groMiMemaat. mo, moella alloo- %tn% v^.quUritmaTMitriciila; ccsrralet; pi, plaïua choroItli«ii du quatrième vantricnle, limiMnl ici l«t r«e«ttu* lateraUt.
556 DÉVBLOPPBHBMT DU 8TSTÈHB NBETBCX.
figure 340, à l'endroit où ces feuillets se continuent dans le cervelet et dans la moelle allongée et, en second lieu, faisons remarquer la structure du feuillet médullaire dans la partie limitant le recessns laieralis. 11 est constitué partout, même .m point où la pie-mère semble le refouler pour former le rudiment du plexus, par plusieurs couches de cellules, tout comme les couches les plus internes de la moeUe allongée et du cervflei (couches de l'épendyme) ; mais il ne s'unit pourtant pas qu'à ce^ dernières, car il se rattache aussi au reste de la substance constitutive de ces divisions du cerveau," Le repU du plexus, que l'on aperçoit sur les coupes sagittales, possède aussi une structun' identique, tandis que, en arrière de ce plexus, la paroi dorsale ilo rarrière-cer\'eau, même déjà chez déjeunes animaux, est réduite à l'état d'une unique couche épithéliale.
l>a lame qui ferme le quatrième ventricule, interposée à b moelle allongée et au cervelet, ou, comme je l'appelle, ta membrane obturante du quatrième ventriculo.
qui se retrouve, avec sa conformation si singuhère, chez les mammifères comme chei l'homme, subit avec le temps des transformations en vertu desquelles une partie dellfmèrae arrive à figurer comme une dépi-ndance particulière du cervelet, ainâ qu*' Koi-i-MANN et moi nous l'avons représeiit-' les premiers (Kollmasn, /. i. e., fig. IV, et moi, 1" édition). Chez des embryons humains du quatri<*ui^ mois notamment, on trouve en arrière et au-dessous du cervelet uno sorte de lobe offrant deux ventres séparés par un sillon trans^'ersal. Ce n'est autre chose que le repli du plexus décrit plus haut, sous K-
Fig. 341. — VuB de la partie postérieure du carreau d'un embrjon faamiin -' qaKtra moi», meiurant 4" 4 1/2"' de long, de grandeur naturelle, h, hemispbtrc* ocnbrauE; q, masse encore simple et indivise de ce qui sera pins lord lea tybcrole* qsi' drijumeaui. Ou voit en avant d'elle la section de la (eale du cervelet, e, cerrelcl ; ' lettre désigne les lobes semi lunaires réunis, lesquels ne sont rattacha* an raraiii <jb' par nue simple circonvolution transTersale, Mpréteount l'ensenbl* des Um«s ma*versales supérieures et inférieures. Le sillon plaué au-devant de c«lle cir«oa>olu['. -' est le seul que l'on remarque encore sur le vermïs supérieur et sépare laler^emr: ' tAiit soit peu lea semi lunaires Je ce qui sera plus tard le quadrmngnlBire. En arnrrde la lame transversale uaique se vuït la pvramide, montrunt sur le* hemisph^m '•' lobe inrérieur comme un petit appendice, et en arriéra de la pjramida ddc lien* ^ peine marquée indique Vwoula. m o. membrane obluranle du quatrtéoM TcatrM'i.*. figurant une sorte de lobe ii deux ventres {Gyrus choroioidmi anttrior cl po*lt-'r ■' Le sillon Iransverse entre les deux ventres marque la place par laquelle la pïe-ni--'' penélre pour se transformer en k plexus cborioldien du qaalriAme veatricBle: ■.> . partie moyenne étendue en manière de pont, de la membrane oblur«oM; r. psf • postérieure de la même, celle qui deTJendra la iiçula du rions rhomboldivii ; p. />•■■culut <rracilit:c. fatcirvlut ruiu-alus; l. foietculut lateralis.
coup d'une transformation spéciale. La pie-mère, en effet, sur le sillon transversal, semble s'enfoncer à l'intérieur de la quatrième vésicule cérébrale, ou plus exactement parlant, refoule fortement le feuillet médullaire qui couvre le quatrième ventricule, en même temps qu'elle se convertit en le plexus, dont l'épithélium sera fourni par le feuillet médullaire. Simultanément le plexus, par son rapide accroissement, refoule fortement en avant, à leur origine, la lame supérieure et la lame inférieure du repli invaginé, et détermine ainsi l'aspect d'un lobe à deux ventres, auxquels on peut donner les noms employés par Kollmann, dans un sens un peu différent, de gyrus chorioideus anterior^ et de gyrus chorioideus posterior. Le gyrus postérieur se continue avec la partie postérieure, non invaginée, de la membrane obturante, qui se montre encore épaisse par places iino\ t'), mais qui, au niveau de l'oriflce losangique de la figure, n'est plus constituée que par une mince couche épithéliforme et la pie-mère.
Les gyri chorioidei qui viennenfde nous occuper se déchirent facilement si la préparation n'a pas été faite avec le soin nécessaire ou si le cerveau n'est pas dans un bon état de conservation, et sur les pièces de ce genre, il est facile de reconnaître le point de départ de l^a membrane obturante du quatrième ventricule (fig. 314, 315), qu'une vue de profil est particulièrement apte à laisser étudier (fig. 314). On voit la membrane obturante se détacher de tout le bord postérieur du cervelet, se recourber de chaque côté en arc dans la future région du pont de Varolb (voyez aussi la fig. 317), et embrassant le recessus lateralis du quatrième ventricule, se prolonger sur la moelle allongée où sa ligne d'insertion correspond au bord du sinus rhomboïdal.
En ce qui touche les transformations ultérieures de la membrane obturante, ce qui est certain, c'est que c'est aux dépens de sa partie médiane et la plus mince que se développeront la toile choroïdienne inférieure et le plexus du quatrième ventricule. Les parties marginales, au contraire, passent partout à l'état de masses nerveuses et engendrent les parties de cette membrane adjacentes au cervelet (la lamelle antérieure du repli du plexus ou le gyrus chorioideus anterior)^ les vêla medullaria inferiora^ les pedunculi flocculorum et les /fot»^w/î, pendant que les parties de cette même membrane, qui confinent à la moelle allongée, donnent Yobex sur le calamus scriptorius et la ligula au bord du sinus rhomboïdal.
La quatrième vésicule cérébrale est close à toute époque chez Tembryon, et j'estime aujourd'hui comme auparavant que c'est
DETELOPPEBiBNT UU SYSTEME NEKVEUX.
aussi la règle chez l'adulte, et que l'orifice sur le calamus scrijr loritis (trou de Magendie), quand il existe, n'est pas uoe production normale, et encore moins les orifices du recessus lateralis pour lesquels Bockdalbk a créé le nom de « corne d'abondance >■. En ce qui touche le développement ultérieur du ceirelet, je noterai ce qui suit :
Au troisième mois, le cervelet est encore au début dépounu de circonvolutions, ainsi qu'on le voit sur les figures 313 et 315. qui représentent cet orgajie à ce moment avec une largeur de 10 à 1 1»"°. Quand le cervelet a atteint une largeur de 12"", les premiers sillons du vermis paraissent; quatre sillons y déterminent cinq circonvolutions. Ces dernières correspondent, en les comptant d'avant en arrière, et de haut en bas : 1° à la masse principale du vermis supérieur {lingula, lobutus centralisa Monticulus , Déclive); 2" aux laminae
transversales superioresei inferiores (foliumcacuminis et tuber valvulaej.-'i" à la pyramide ; 4° au nodule, et 5* à Vuvula. Pour ce qui est des sillons, l'antérieur (flg. 343) empiète un peu sur p^ jjj - -B — les hémisphères et marque
déjà la limite entre le lobe quadrangulaire et les lobes semi-lunaires encore unis. Mèmi* chose pour le second sillon qui sépare les semi-lunaires réunis d'une circonvolution représentant, en tant que prolongemenl de la pyramide, ce qui sera plus tard le lobe inférieur de Hemj! {lobus biventer seu cuncatus aucterum). Le troisième sillon, au contraire, se prolonge à distance sur les parties latérales et sépara les rudiments des tonsilles, minces encore et transversalement situées, de la masse latérale des hémisphères, non encore différenciée. Le quatrième sillon, enfin, s'étend sur toute la largeur du cervelet jusqu'au pont, et déUmite en avant le gyrus chorioùieiis
Fig. 34i. — Embo'OD humain de troia moii, d« grandeur natoraUe, moolmii t "% 1< cerneau et Ih moelle, h, hemîspbérei cérébraux; m, cerreaa mojeni c, cvrrcM. '': voit «nr la moelle allongée un reste de la membrane obturante du quatrième if^-
Fig. 343. — Vue de la partie poil4rieur« du oerruu d'un embt70a faqmiio i' qoatre mois, mesurant 4" 4 1/2"' de long, de grandetir naturelle. V07BI l'aipliuti.i B a f*fi 556.
anterior de Kollmann, qui se transformera plus tard en fwdulus^ velutn medullare anteritts et flocculiis^ toutes parties dont on ne peut encore rien distinguer actuellement.
Au quatrième mois, les parties latérales du cervelet commencent à prendre un développement plus considérable ; les sillons et circonvolutions deviennent plus manifestes, et, du vermis, s'étendent davantage sur les lobes latéraux. Un cervelet du quatrième mois, mesurant lé*""» de large, avait, sur le vermis, cinq circonvolutions, dont la plus reculée, qui était aussi la plus large, s'étendait seule, comme précédemment, sur les parties latérales, et commençait à marquer la limite d'un lobe quadrangulaire. En dehors, ce lobe se confondait avec le gros lobe ovalaire (flg. 341) qui est caractéristique du cerveau à cette période, et qui, pour une bonne partie, n'est autre chose 'que le représentant des semilunaires non encore séparés du reste. Cependant, inême à cette époque, on distingue déjà, sur ce lobe, un sillon superficiel marquant la limite entre le semilunaris superior d'une remarquable petitesse et le semilunaris inferiôr ; ce sillon part du vermis, qui continue toiyours à n'offrir qu'une seule circonvolution pour lensemble des deux semilunaires. Plus au-dessous, on trouve sur le vermis : !<> une circonvolution transversale, un peu plus large (plus épaisse), qui vient se terminer en pointe aiguë sur le milieu des hémisphères, et représente la pyramide avec la première ébauche du lobe inférieur ; 2^ une circonvolution semblable, mince encore, s'étendant plus loin sur les hémisphères ; elle est un peu plus épaisse au milieu (uvida) qu'aux extrémités qui présentent déjà, dans un épaississement à peine marqué, le vestige des tonsilles. Enfin le gyrus chorioideus anterior s'offre mieux développé, une dilatation à son extrémité antérieure fligure déjà le floccultis^ mais le milieu {nodidus) n'est pas encore distinct des parties latérales.
Un cervelet du cinquième mois, de l?™*» de lai^e, fut le plus jeune qui montrât pour la première fois les tonsilles sous forme de petits renflements sur une mince circonvolution transversale mesurant presque toute la laideur de l'organe (fig. 344). La circonvolution encore simple du lobe inférieur était, au contraire, beaucoup plus courte, et les deux réunies, y compris le rudiment de la pyramide, montrant déjà deux circonvolutions, ne mesuraient pas plus de 9"»"» de large. Une particularité de ce cnn-eau^ c était le puissant développement de la face supérieure^ bien que les semilunaires fussent encore moins séparés l'un de l'autre que sur les cerveaux moins âgés déjà signalés. Le lobe quadrangulaire
offrait déjà sept circonvolutions ; il y en avait neuf sur le vermis supérieur, parmi lesquelles se trouvaient la lingnla et le lohm centralts.
A partir de ce moment, le développement du cervelet marche plus rapidement ; je ne puis pourtant m'empêcher de signaler que des organes d'un volume semblable sont souvent d'un développement très différent. C'est ainsi qu'un cervelet de 23"»» de large (après durcissement dans l'alcool) montrait un degré bien moindre
de constitution qu'un autre qui mesurait 20™"», tous deux d'ailleurs provenant d'embryons du sixième mois. Comme pour le cervelet de 23™"», le vermis fut sectionné, je puis en décrire les rapports plus exactement. Le nodidus était situé tout à fait en arrière, formé par une seule circonvolution, dont le côté supéro-postérieur pourtant laissait paraître quelques légers sillons transï'iR-^»*- versaux. Vuviila et la pyramts étaient
aussi dirigées en arrière, et visibles sans difficulté. Vtivida était épaisse, formée essentiellement par une circonvolution, mais montrant déjà quelques sillons transversiî^. extrêmement légers, sur la face supérieure, et, dans la profondeur, au voisinage des lobes ac^jacentes. La pyramide, au contraire, ne présentait qu'un sillon, mais plus profond ; il y en avait quelques-uns d'analogues dans la profondeur, au voisinage de Viiviila. Les semilunaires inférieurs étaient reliés par une seule circonvolution transversale ; les supérieurs par deux, et entre ces lames transverses supérieures et inférieures, il n'y avait qu'un léger sillon. Parmi les parties suivantes du vermis supérieur, les deux circonvolutions les plus reculées adhéraient intimement avec les précédentes ; puis suivait une fente profonde de 3,5", à laquelle je donnerai le nom de fente transversale supérieure^ dont les deux parois étaient munies d'environ cinq rirconvolutions accessoires. La partie consécutive du vermis sn\y'^ rieur montrait sept circonvolutions, y compris la lingida et K' lobits ce7itralis, qui étaient séparés en partie par des fentes pn»-
Fig. 344. ~ Cerveau et moelle allougée (l*un embryon de cinq mois. Cervelet ):»-::« de 18"". s s, semilunaris super ior; si, sémilunaris infetHor, reliés par une tunf*' circonvolution transversale (lam, transv(Tsalis); vs, partie la plut reculée du verrai* supérieur; p, pyramide passant latéralement au lobe inférieur peu développé <le 1' '^ inférieur du côté gauche a été mal rendu sur le bois; le droit seul est conforme a nature); t» premier vestige des tonsilles avec Vuvula au centre; m, voile médtt)Uu'>c postérieur avec le nodultis au milieu.
CBRVBAU POSTERIEUR.
fondes. D'où suit donc que le vermis paraissait constitué comme par deux grands segments, dont le postérieur comprenait en lui tout le vermis inférieur et les deux circonvolutions les plus reculées du vermis supérieur.
Les parties latérales de ce cervelet se comportent de la feçon suivante. Le lobe quadrangulaire consiste en une portion antérieure et une postérieure, séparées par le sillon transverse supérieur ; la portion antérieure a de quatre à cinq cinconvolutions ; la postérieure, de deux à trois. Le semilunaris superiar, qui n'est
guère plus mince du côté interne qu'à son extrémité externe, offre deux sillons, tandis que le semilunaris infeiHor, notablement plus puissant, est encore entièrement lisse et, chose remarquable, est beaucoup plus épais à son extrémité externe qu'à l'interne. Le sillon, entre les deux semilunares, est encore très superficiel. Le lobus inferior (Henlb) qui suit, offre à son extrémité externe, qui est la plus forte et s'unit au semilunaris inferior, le premier vestige d'un sillon ; quant au reste, il est lisse. Les tonsUles, qui sont encore entièrement dans une position transversale et d'un volume considérable, sont paiement dépourvuesde circonvolutions, et en ce qui touche enfin les fioccuU, ils sont légèrement pyri-
Fig. 345. — Cerveau d'un embrjoa humain île su moU, lie ^'randeur nalurelle. ol. otfaclorius; o, opercule; gl, corpux genîculatum latérale; f, ftocculus; f. lonsilla avec le DOdulua entre elles; 't. lobus inferior; p, pyramide; ai, aemilunaris inferior; ts, semilunaris superior; r, corpus resiiforme.
Fig. 346. — Cerveau d'un embryon humain iJe cinq mois, donl les ganglions ODt rtè mis à. nu. Grandeur naturelle, it, corpus striatuin; o, thalamus optietis; le. loàus lunatus anterior cerebelli; tp, lobus tunatus poattrior ; ss, semilunaris suprrior; si, semilunaris inferior; p, pyramia.
(ormes et sans sillons aussi. Le vélum meduUare poalerm, étendu d'eux au nodulus, offrait encore, en arrière, un bord libre et s'appliquait intimement, par sa face supérieure,. À la masse médullaire des hémisphères. Quanta ce qui sera plus tard le w/um meduUare^ on en voyait la première trace dans un rebord partant du nodulus, et figurant à son origine sur ce nodulus une sorte de bord antéideur libre de cette partie. Ce rudiment ne mesurait piis même la moitié du veluvi.
Je signalerai encore que sur la paroi latérale du quatrième ventricule, encore très spacieux à ce moment et, en partie aussi sur sa voûte, au voisinage du vélum niedullare siiperius, il y avait trois plis ou bourrelets, étendus des parties latérales du nodulus jusque près de l'aqueduc de Sylvius.
Quand une fois on sait comment les premières circonvolutions du cervelet apparaissent et se développent jusqu'au stade auquel nous sommes cirrivés, l'étude des états postérieurs n'est pas difficile ; mais ces états n'off'rent pîis assez d'intérêt pour en faire l'objet d'une description minutieuse poussée jusqu'aux détails, et je me bornerai aux remarques suivantes :
Sur le cervelet déjà mentionné plus haut, de 20"" de large, les semilunares avaient déjà leur forme typique, et le supérieur présentait latéralement trois circonvolutions, l'inférieur en offrait quatre au côté interne. Sur le lobus inferior il n'y avait que deux circonvolutions bien marquées, aUant presque jusqu'à la pyramide à laquelle elles se reliaifiil par un seul et étroit sillon transversal. Les tonsilles offraient aussi maintenaut l'indice peu marqué d'un sillon , et Fig. 317. le fiocculus présentait trois circonvo-
lutions et en arrière et supérieurement un petit appendice (fiocculus suœenturialus (Hbnlb), bien empreint. Ce qu'il y avait de plus remarquable, c'était le tuxiulus et le vélum niedullare postenus. Le figure 347, relati%-e à un cervelet un peu plus développé, donne une vue de ce dernier, aur laquelle on remarquera plus particulièrement la grosseur du fioc-
Fig. 347. •- Face inrérienre da cenelet d'un embrjon humain île la Bo dn >iiii*ni* moia, nprA* oblation de la moelle alloogée et d'uue punie df la proiabpraDi:» puur démontrer le noduivs », le voile médullaire inférieur v et le« liorri f. r. mcmIk ; (, toDsilla; p. pyramide; i, lube inrërienr; st. semilunari» inferior; si, nf*ni7Mndru êuperior, chacun avec deux circonvolnlïoDa ; g, guadranffularit; rr. crwm oerr*n.
cidîis^ presque égale à celle de la tonsille. On reconnaît distinctement que le nodulus s'est développé en un lobe aplati, bilobé, faisant librement saillie en avant, tandis qu'en arrière il présente, comme auparavant, un bord libre mais légèrement échancré. Le nodulus est donc ainsi entièrement différent de ce qu'il sera plus tard, fixé seulement par sa face supérieure, et libre en avant et an arrière. Le vélum medtdlare possède aussi deux bords libres : le postérieur convexe, l'antérieur concave, celui-ci répondant au 3ord libre de l'organe adulte. On voit aussi que le bord antérieur ' le cet organe, aussi bien que celui du nodulus et du flocculus, }st infléchi en arrière, constituant une marge à laquelle vient 5'unir la tela chorioidea inferior. Les autres parties du vermis nférieur sont également plus développées à ce stade, car la luette nontre à sa surface quatre circonvolutions, et la pyramide trois ; !elle-ci surtout rappelant par sa forme l'état permanent. Le lobe juadrangulaire et le vermis supérieur sont aussi à ce stade beau- :oup plus larges, mais ils n'offrent rien de particulier.
Si, dans les stades précédemment décrits, le veï*mis s'est touours montré d'un volume remarquable, et si là luette dépassait •n taille les tonsilles, la pyramide et le lobe inférieur, il n'en est Jus bientôt de même, et au fur et à mesure que les hémisphères ;rossissent et proéminent davantage, le vermis inférieur se trouve e plus en plus caché et ramené à sa situation normale et le vélum nediillare posterius caché par les tonsilles. De petits cerveaux, e mesurant pas plus de 28 à 30™«» de large, du septième mois de X vie fœtale, accusent déjà très nettement ces modifications, si ce 'est qu'à cette époque le nodulus et ses dépendances ont encore onservé le type antérieur.
Chez le nouveau-né, le cervelet mesure 4,7 à 5,0 de large, et e diffère pas sensiblement de celui de l'adulte. Le nombre des irconvolutions y est sensiblement le même, car leur formation lit de rapides progrès dans les derniers mois de la vie fœtale. M septième mois, en effet, il n'y en a guère encore que le tiers Il nombre total existant chez le nouveau-né.
Résumant tout ce qui a été dit précédemment sur le dévelop- ?iiient du cervelet, nous arrivons aux conclusions suivantes :
lo Les circonvolutions et les sillons paraissent d'abord sur le 3 r mis et gagnent de là les hémisphères.
2*^ Les circonvolutions de la face supérieure du cervelet précè- *iit dans leur développement celles de la face inférieure. .
'S"" D'après le nombre des sillons et des circonvolutions, les pre-
mières apparues, on peut distinguer sur le cervelet les Sij ou régions primitives suivantes :
A. Sur le vermis :
1® Vermis supérieur; 2^ laminœ transversales ; 3^p:/r' io woula; 5® nodulus,
B. Sur les hémisphères :
1° Lobus quadrangidaris ; 2^ lobiis postertor^ Henle * lunaris superior et infervor cum gracUi) ; *S9 lobus i*t,\ -• 4® les tonsilles; 6^ les flocctUi avec les vêla medullarin .■ riora.
Les lobes secondaires sont :
A. Sur les hémisphères :
lo La portion antérieure du lobus quadrangiilaris, qu^.\, : lerai le lobtcs lunatus anterior.
2° La portion postérieure du même, à laquelle je donL- : nom de lobus lunatus posterior.
3® Le lobus serniUmaris superior,
4® Le lobus semilunaris inferior.
B. Sur le vermis :
1® La lingula.
2^ Le lobus centralis.
3^ Les dépendances du lobus lunatus anterior (mo*ih
4<> Les dépendances du lobus lunatus posterior {déclic \
5o La lamina transt^ersalis superior {/bliu m cncusni > •
6° Les laminœ transversales inferiorcs (tuber valvul"
Les cinq lobes principaux que l'embryologie m'a fait ivvn»:. dans le cervelet, concordent avec la division des héiuisph»* lobes donnée par Henlb pour Tadulte, et ce n'est pas s:iiî> ' nement que j'ai vu ce savant réunir en un seul lobe les anares si distants chez l'adulte, en pressentant si bien les nr offerts par le développement.
Moelle allongée. J'arrivc à la moelle allongée. Un des phénomènes V^
curieux qu'elle offre, c'est son volume si notable aux y. temps, tel qu'on le remarque déjà sur des embryons du ^ mois (fig. 313), et qui ne fait que devenir plus remarqua- »!♦ • par la suite. Ce n'est pas seulement par la largeur, c'est ar-son épaisseur que se distingue cette partie du ce^^•eau.
Ainsi la moelle épinière et la tnoelle allongée mesu: millimètres :
CBRVBAU POSTERIEUR.
Moelle épinih-e. En largeur.
Moeîte «Mangée, En largeur.
En épaisseur.
2,5 ou 2 mois.
6,5 5 mois 1/2
7,3 6 mois.
En ce qui touche les différentes parties de la moelle allongée, je ferai les remarques suivantes :
Le pont de Varole apparaît au troisième mois sous la forme d'une striation transversale très mince et très délicate de la partie la plus antérieure de la moelle allongée. Mais, dès ce mois déjà, et simultanément au développement des lobes du cervelet, la protubérance devient plus visible et plus grosse ; elle mesurait, chez un embryon dont le cerveau était long de 27™™, 4™™ de longueur, et faisait une saillie de 1,7»™ en avant du plan de la moelle aUongée. A partir de cet instant, cette partie du cerveau croît intensément et acquiert bientôt sa configuration typique, à cela près que le crus cerebelli ad pontem est à l'origine plus à découvert que plus tard. Une particularité du cerveau fœtal>, c'est encore le passage d'une partie du faisceau latéral du corps restiforme sur et dans les parties latérales de la protubérance en dedans du flocculus ; l'apparence est souvent telle, qu'elle ferait croire que les fibres longitudinales en question, s'incurvant en dedans, se continuent avec les fibres transverses du pont de Varole. Ce faisceau, que je nommerai fasciculus connectens^ se présente aussi fort souvent, d'après mes recherches, sur l'adijlte et se rattache , partie aux striae medtdlares , partie au corps restiforme (Voy. Henlb, Anatomie, t. III, p. 180).
Les cordons de la moelle allongée montrent l'apparition des olives au troisième mois, avant que les pyramides ne soient visibles. Étroitement rapprochées au début et séparées seulement par un sillon médian superficiel, les olives sont écartées l'une de l'autre et refoulées sur les côtés au sixième mois, par l'apparitioiî entre elles des pyramides. Elles ne tardent pas alors, avec les cordons précités, à prendre leur situation et leur forme typiques. Sur les pyramides, l'entrecroisement est très superficiellement situé, et comme les olives, les pyramides sont recouvertes de fibres transverses superficielles extrêmement distinctes, qui apparaissent aussi dans le fond du sillon antérieur de la moelle devenu plus profond, et qui, en arrière, immédiatement avant l'entrecroisement, constituent souvent comme une sorte de nœud transverse. Ces fibres
Pont do Vnrole.
Oliyes.
Pyramidci.
Deitlpte nll^
ds U numibrKrK
transversales offrent souvent un développement plus accusé sur les parties les plus antérieures des pyramides (propons, ponticulm, Arnold) et à la partie postérieure des olives {fibres arciformes postérieures).
En ce qui touche le corps restiforme, son cordon se développe également au quatrième mois. Le fhscicidus gracilis oÉfre à remarquer, dès le début, le puissant développement de la ckiva, occupant souvent, au cinquième mois, une position tout à fait transversale et se recourbant presque à angle droit dans le cordon grêle, que son excessive ténuité (faible largeur) caractérisera longtemps. Le cordon cunéiforme mérite bien ce nom chez le fœtus. Il commence en pointe, et court directement sur la moelle allongée, mais au niveau de l'extrémité postérieure des olives, il se place à côté de la partie la plus élevée du cordon grêle, sensn slricliori, et, durant son trajet ultérieur vers le cervelet et la protubérance, devient aussi large et même plus large que le fasciculus lateralis. Ce n'est qu'au sixième mois que ce cordon perd son extrémité postérieure aiguë et s'étend davantage en arrière, à côté du gracilis. C'est seulement à partir du même moment que le /hscictdtis lateralis devient visible ; mais il n'y a rien de plus à dire sur son développement.
Il a déjà été question plus haut de la membrana obiuratori" ventriculi quarti ; aussi ne veux-je ici que relater la façon dont elle se transformera plus tard. Dans la portion d'elle-même qui e^t constituée par des masses nerveuses, elle se subdivise en !« parties suivantes :
1° En une mai^e située en avant de la clava, et étendue
parallèlement à celle-ci. Elle semble sortir de la profondeur du
cnlnnuis scripforivs. et quand on a éloiçn^
i;il.iiliM'liu!'ijulii.'iiiiv.-'II.MUunlryiiii.*.-uin''i'
Itord lilire. C'est ce qui sera plus tanl Y'ifH:-
ol ïala pontis Reichbut {ponticutus, Henlb)-
2" En une vonte formée par un reptt ^
cette lamelle vers la ligne méi
couvrant la partie anlc'rietinsj
srripiorius. iilleeatn
et se retrouva |
cée dans ce qu'on nomme la lig.iUi^
inferiifs, avec une cuiistitntMJlt Jj
FiR. 348.
voir paifo M8.
FORNIX. 567
30 L'inflexion, sur les côtés, des parties latérales de cette lame, donne naissance au gyrus chorioideus inferior^ qui se replie à son tour pour constituer le gyrus chorioideus superior^ entre lesquels deux la pie mère pénètre à l'intérieur, et recouverte seulement de répithélium du feuillet médullaire, forme le plexus du quatrième ventricule. Le gyrus chorioideus inferior ne se transforme en aucun organe de nature nerveuse ; le gyrus superior, au contraire, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, se transforme en le vélum medullare poster ius. Ce vélum est, au début, une lame très large et excavée d'une manière particulière, montrant un bord Ubre, après enlèvement de la pie-mère (flg. 347), et dont les transformations ultérieures sont encore à étudier.
AOHÂVElODrr DB OONBTTrUTIGN DU OBRVBAU. — FOBNIZ. * OORPS GALLBUX.
ontooirvoLunoNs.
Les hémisphères cérébraux restent pendant longtemps, chez l'homme et les mammifères, sans autre relation entre eux que ^elle établie dans le fond de la grande fente cérébrale par la lame missante précédemment décrite (flg. 333, 319 v). Continuation mmédiate de la voûte du troisième ventricule, cette lame acquiert es caractères d'une formation spéciale, dès que la voûte précitée lu troisième ventricule se transforme en l'épithélium de la toile îhoroïdienne supérieure. C'est à l'extrémité supérieure de cette ame unissante, immédiatement en arrière du trou- de Monro, que a pie-mère commence à s'enfoncer dans le ventricule des hémisphères, pour y engendrer le plexus latéral. Qu'on se figure mainenant ce plexus enlevé, et avec lui l'épithélium qui le recouvre produit de la paroi du ventricule qui occupait primitivement le neme emplacement), on verra qu'alors chaque hémisphère présenera une grande fente transversale, appelée la fente transversale penie tr«MTerlu cerveau^ et si, en outre, on suppose encore enlevées la toile da<^e«a. îhoroïdienne supérieure et le prolongement de sa couche de tissu îonjonctif dans le plexus latéral, on verra que le troisième ventricule communiquera avec les ventricules latéraux, non seulement )ar les trous de Monro, mais encore tout le long de la face supéieure des couches optiques (flg. 349). Cette fente, qui mériterait l'être signalée, rien que par ce seul fait, que le cerveau adulte ne )résente, en cette région, aucune masse nerveuse, est circonscrite \\xv le cerveau embryonnaire, en avant, par la lame unissante des
hémisphères (flg. 349 M), en dessous, par la couche optique, et en dessus par la partie de la paroi de l'hémisphère qui surmonte immédiatement le plexus choroïdieti supérieur. Cette partie est séparée par un sillon de la partie supérieure de la même paroi (sillon arqué Arnold, fissura hippocampi, Hdxley, sillon d'Ammon MiHALKovics) ; elle répond au bord arqué (Randbooe») de SCHMIDT (fig. 349).
Parmi ces parties, le bord arqué mérite une mention particulière. Il figure une sorte de circonvolution arciforme, et, comme la partie postérieure de la fente transverse, court d'abord en direction rectil^e pour s'incurver ensuite eo arc ^ JifTa^ ' ^^^ "ï"^ commence le déve-
MÉ|) / loppement du lobe inférieur.
•^ .£2fi ' '^^i ' "^ ■ ■'' en même temps qu'un sillon Vk.'.., ;' '^ ^âlÉl-'' longitudinal, apparaissant
' - *'' ^ — "-. ^ ,. "^nn^' d'avant en arrière, le subdi- /\ \' / /',y^ ■ ^ise en deux arcs : un infé-
j. ••'t--)f^SÊf^ " ' rieur (A ' '}, limitant la fente
>• \i^-3™^/ transverse, et un supérieur
„ ^!^ *>.-^ '■' (A'); le premier, c'est-à-dire
,' ' l'inférieur , se continuant
1^. 3J0. avec la lame unissante des
hémisphères.
A leur tour, les parties qui viennent de nous occuper sont en étroite relation avec la formation du foruLx, et coïncident aussi avec le développement de la voûte et du septiim lucidum. La lame unissante, en effet, en s'épaississant en avant, et en développant des fibres verticalement ascendantes, qui s'appliquent celles d'un côté à celles de l'autre, produit la partie antérieuix> et moyenne du fornix, et les bords arqués inférieurs produisent les piliers postérieurs. La voûte et le seplum lucidum naissent par suite de ce fait, qu'en avant de la lame unissante et. des trous de Monro, les parois internes des deux hémisphères se soudent dans une certaine étendue. Des fibres transversales, issues des deux
Fjg. 349. — Quatre ruée achémaliques de la face interne Jea li€iiii»ph«r«« pour l'iotelligence du dëreluppement de ceui-ci, d*aprèi Fr. Sthuict; 1. de la Biiième semaines 2. de la huitiAme; 3. de la diiitme; 4. de la siiième. a, fissura Irannersa trrebri; b, lamina terminalis ; c, aurface de leclion entre \ea coucliei opliquei et le* cot[i* Biriëi; d, eitrëmité gupérieure de la lame uniuante de* b«nii>pb«re« ; e. lobut inferior; i, stria comea; n.bulbus olfarlorius; ff- sillon lougitudio*! (Schmidt), duai la partie poïtëriiîura /■' e»t le sulcus parieto-occipitalis ; A, eirconTolution arguée: h' circonvolution arquée externe; ft" A~', circonvolution arquée interne (formir ri sc]ilumpeltucidumj: g, voûte; k, rommiss
FORNIX.
hémisphères, se réunissent pour former la voûte ; tandis qu'audessous de celle-ci, la coalescence n'a lieu que dans une zone étroite, allant de l'extrémité antérieure de la voûte à la lame ter minale, c'est-à-dire à l'extrémité de la lame unissante. Le champ triangulaire compris entre cette ligne, que l'on peut déjà considérer comme répondant au rostre de la voûte de l'adulte d'une part, et la voûte et la lame unissante des hémisphères d'autre part ; ce champ est le septum lucidum. Chez l'homme, le septum d'un côté ne se soudant pas habituellement à celui de l'autre, il reste entre les deux une fente, le ventricule de la cloison^ qui ne répond donc, en aucune façon, aux autres ventricules du cerveau. Pour mieux faire comprendre les rapports qui viennent de nous occuper, je donnerai de suite quelques figures relatives aux mammifères. Si, sur la figure 310, relative au mouton, les deux hémisphères ne sont en relation que par la lame unissante, à un degré plus avancé de développement, nous trouvons l'état de la figure 350. La voûte c est ici déjà constituée, figurant une petite lame commissurale allongée, occupant un emplacement quelque peu différent de sa situation ultérieure, mais avec une fibrillation transverse apparente. Mais ce n'est pas seulement dans l'étendue de la voûte, c'est encore plus en dessous, suivant une surface triangulaire sp^ que les deux hémisphères sont soudés l'un à l'autre. Cette surface triangulaire est limitée en arrière par la lame unissante des hémisphères /*, et, en avant, par une ligne étendue de l'extrémité antérieure de la voûte à l'extrémité inférieure de la lame unissante. Dans toute l'étendue de cette surface, les deux hémisphères sont, semble-t-il, fusionnés, à l'exception de la partie immédiatement sous-jacente à la voûte. Quant au bord arqué, la figure 350 n'en montre que le commencement en r, le reste étant caché par les autres parties des hémisphères. La, loupe ne montrait pas encore trace, sur ce cerveau, de la commissure
Fig. 350. — Cenreau d*un embryon de mouton partagé en deux par une coupe sagittale. GroM. deux fois, ol, olfactorius; sp, septum pell%4Cidum; c, corpus callo^ sum; r, circonvolution arquée ; d, Toûte du troisième ventricule; m, cotnmissura 7iioUis; ch, chiasma; f, columnae fornids, et en arriére d'elles les trous de Monro; th', stria tneduilaris thalami optici; cp» commissura posterior; q, tubercules ^uadrijumeaux avec aqueduc de Sylvius encore très large.
Kig. 350.
Voûte
et
(oroix
chex la brebis.
DETBLOPPBHBNT DO BTSTEHE NBRTBUX.
antérieure ; la médiane, au contraire, résultant d'une coalescence des couches optiques, était d^à bien marquée.
Sur un embryon de mouton un peu plus âgé (Ûg. %1), la rapide extension de la voûte et la commissure médiane sont bien apparentes, la première étant déjà assez longue pour gagner la toile choroidienne supérieure rf, et s'étendre même un peu au-dessus. Autour de la voûte, s'étend une légère circonvolution, le bord arqué, auquel vient se réunir, en arrière de la voûte, la lame unissante des hémisphères que l'on peut, dès ce moment, qualifier du nom de fornix {columnœ et cor-pus), constituée qu'elle <^t.
Fig. 351.
en avant et en arrière du trou de Monro, par deux cordon^ {cobtmnae). La commissure antérieure existait, mais peu marque-"- Chez des embryons de moutons plus âgés, la voûte en s*accroi>sant gagne de plus en plus en arrière, et chez des embryons w'"surant 8, 9 centimètres de long, elle couvre entièrement le thah'mus optimis et la toile choroidienne. Elle mesure alors 1,7 ■*■ Ji'
Pig..351. — TêM d'un embryon de noutOQ, eii coupe ugitule pu U mltiaa* Orcadani Toii. sp, leplum pellw.iitum; c, eorput ealtosum; r, circonTolution u^imd, Toûte du lroi»i*m8 Tentricule [télit chorioidea auptrior); m, eommtmmt —'■•- Ut; h, bétnisph#rei cérébraux ; f, columna fomicis %rte trou de Monro an point ■■* elle t'unit i la Toflte du Iroiiiéme TantricuU ; th', ttria medvllari* du IkaUtmta opi<eut; cp, eommittura potlerior avec \e pédoncule de l« ([''"de pinéale; q. tnbern)** quadrijumeaui ; vMt,velum mtdutlart luperiut; el. cerrMhim; n, voûta dn ctf—' pott^rienr on membrana obturaloria venlriculi quarti ancit plaina; p. pymidei; v, pont de Varole; er, cms eerebri; hp, hjpophjie M In/^ndifrwItnH .'-'' -
FORKIX, 571
long, et les rapports qu'elle offre ne diffèrent plus essentiellement de ceux de l'adulte.
Pour l'homme, je prendrai, comme point de départ, un stade analogue à celui décrit depuis longtemps par Schmidt.
Dans la %ure 353, la paroi interne des hémisphères présente presque exactement les sillons et circonvolutions déjà figurés par ScHiiiDT (fig. 349), et tout d'abord le bord arqué r et le sillon de même nom (sulcus hippocampi) que la %ure 353 offre dans toute leur longueui". Le bord arqué s'élai^it en avant, et embrasse en ce point la voûte encore peu développée (c). A partir de ce point, un champ triangulmre étroit, sp, s'étend jusqu'à la base du cerveau. Il est limité en arrière par la lame unissante des hémisphères ou rudiment du fornix, et en avant par un prolonge-
ment de la partie de la circonvolution arquée qui surmonte la voi'ite. C'est le septum lucidum, dont les bords demeurent encore ouverts en avant. On remarquera encore, sur ce cerveau, le sillon pariéto-occipital (Eckbr) ipo) , formant la limite antérieure du lobe cérébral postérieur, et le snlcus calcarinus (Huxley) {cl), formant en arrière le calear avis, et limitant, de concert avec le pre-
Fig. 3êS. — Cerveau d'un embryon humain de quatre moU. Grandeur tutturelle. pf, pyramidei; p, ports; er, cna cerébri; o, fond du (roisUme ventricule duij la r^ion du chiaama; u, iabus inferior; ol, lobui olfaclorius ; sp, septum ptllucidum;e, corpus caUosum ; r, circonvolution arquée; d. YOÙtedu Iroiiiéme venlrïcale l^pilhâlinm d» la toile choroldienne aupririeure); tho. stria meduUaris thalami optici; po, fulcut p^rieto-occipitalis ; p, glandula pinealis ; m, cerveau moyen itubercolea quadrijumeaui) ; ce, cervelet.
Pig. 353. — Côté oppoté du m£me cerveau aprta ablation de toutes lei partie» poat^rieuna, 7 compiii le thalamus opiicus. Orandeur nu.turelle. th, «eclioa de la face litéraje du thalamus; str, corpus itriatum. Eutre celui-ci et r, la circonvolution arquée, est la grande fente tranavarsale du cerveau mite k au. Le pleiut latéral « «té enlevé. Au-deuuB de la circon volât ion arquée et en arriére da la voClta c, on voit le plus nettement du monde le aîllon arqué (sulcus hippocampi), «armante d'une circonvolntion, la circonvolution arqude tupérîeure. po, nulcui parUto-occipilalis ; fcllttura eeUearina; sp, septum peilucidum; c, corpus callosum; u, lobe infi-
mier sillon , le cimeits. La commissure molle ne se montrait en rien avec certitude sur ce cerveau ; la commissure antérieure, au contraire, existait d^à.
Un ceireau un peu plus âgé (fig. 354), montre la voûte déjà bien constituée, les genoux, le bourrelet et le rostre déjà visibles: mais cette voûte ne couvre pas encore la couche optique, preuve excellente qu'elle naît tout d'une pièce, et s'étend par la suite simplement en longueur, sans adjonction de nouvelles parties à
son extrémité. Le septum tuctdum est maintenant clos sur tous ses bords, et sa cavité constituée; le seplum et le fornix sont. d'ailleurs, notablement plus longs qu'auparavant. Je s^nalerai encore, parmi les autres rapports, qu'il y a une commissuri' moyenne.
A une époque plus avancée encore, le cerveau présente H rapports reproduits sur la figure 355, qui ne diffèrent de ceux J'' l'état adulte que par les points suivants. Tout d'abord la voùi'' croît toujours davantage en arrière, et, avec elle aussi, le sept»-'
Fig. 354. — Ceneau d'un emiTyon homain du ciaquièmt mois, de ^r»iidcitr nv:rtlle. pr, pjramïdea; p, pons; cr. crus cerebrii u. lob« inférieur; o, rA(flI^' optici: ol. lobus olfnctoriui! sp, aeptum pellucidum;c, corpui tallomm; r. ifconvoluliou arquée; cm, commïsiura moUis; po. sulcus parieto-oecipitalis: !• Jlsiura calrarina; m, cerToau mojen; Cfl. cerTelet.
Fig. 355. — Face ialerne de l'bémÎBphére cérébral droit d'un «mhrfon hamaiD : ■il moi», d'après Schmcdt. a, flsitira transrerta cerebri; b, lamina (eniw"a'" e, surface de leclioa eulre lei couches optique* et les corps striés; d, Umv unituaides hémisphères (le fornix ici) ; e, lobus inferior ; i, stria comea ; n, bvlbtt o"- toritts; f', sulcus parieto-occipitalis ; h', partie eïtenie de la circonTolnuoo •r»)"- A", partie poalérieuro de la circonvolution arquée inlerse (limbut cornu antnurni- A'", partie antérieure d« la même (eolumn<B fornicis et trptum peUtteidttH.K ToAta; kiCommissura anterior; I, gyrua cinguli; m, gyrut hypporampi.
FORNIX. 573
luctdum et le fornix gagnent de plus en plus en longueur. Si l'on compare le stade de la figure 355 avec ceux des figures 353 et 354, on verra clairement que, comme le faible rudiment de la voûte de la figure 353 renferme en lui toutes les parties futures de cet organe, de même la lame unissante de ce stade répond au fornix tout entier à l'exception du limbus cornu ammonis^ et le microscopique septum à tout le septum futur. En d'autres termes, toutes les parties qui, du fornix, s'insèrent à la face inférieure de la voûte, par conséquent aussi le corps et le commencement des crura posteiHora^ comprenant entre eux la lyre ou le psalierium^ dérivent de la lame unissante des hémisphères. Il suit donc de là qu'on ne saurait, à propos de la formation du fornix, parler d'une coalescence des hémisphères dans le même sens que pour la formation de la voûte, et de la commissure moyenne. A mon sens, le fornix est le produit d'une double prolifération des hémisphères à leur face antérieure, et du rapprochement consécutif et de l'accolemerit mutuel des faisceaux de fibres longitudinales dérivant de ces proliférations.
Le septum lucidum appelle une autre remarque, c'est que, primitivement, il s'étend jusqu'au bourrelet de la voûte, et qu'il se maintient longtemps avec cette extension. Aussi, ce septum a-t-il, aux premiers temps, une étendue relative plus considérable que par la suite, et va-t-il jusqu'au splenium (fig. 355). Plus tard, le bourrelet de la voûte croît surtout en longueur, et ce n'est qu'à ce moment que paraissent les rudiments des crura posteriora fornicis et la lyre (voyez Rbichbrt, L i. c, pi. XI, fig. 38, 39, 10, et MiHALKOVics, pi. III, fig. 28). D'ailleurs, l'extension de la région du fornix^ directement soudée à la voûte, et corrélativement rallongement en arrière du ventricule de la cloison, sont des phénomènes sujets à bien des variations, et l'on trouve même chez l'adulte des cas dans lesquels le ventricidus septt s'étend très loin en arrière, dans le fornix et même jusqu'au splenium. (c'est alors le ventriculus fornicis ou de Strambio)^ et dans lesquels la partie moyenne du fornix n'est pas en connexion avec la voûte.
La voûte, en se prolongeant en arrière, se glisse en quelque sorte de plus en plus dans la circonvolution arquée, phénomène précédé de la formation du sillon vu par Schmidt, sillon qui sétend bientôt, comme la circonvolution arquée elle-même, jusqu'au sommet du lobe inférieur (yuncus). La partie inférieure de la circonvolution arquée devient le fornix, comme nous l'avoué déjà vu^ et U ne nous reste plus ainsi à nous occuper que de la
partie supérieure de la circonvolution arquée. Elle se trouve placée, dès que la voûte commence à paraître, sur la face supérieure de celle-ci, et elle se convertit plus tard en les stria alba Lancisi et les stria obtecta de la voûte, et en le^fascia dentata de la corne d'Ammon, ces derniers étant déjà visibles chez Thomme aa cinquième mois.
commMOM Le développement de la commissure antérieure n'a pas encore été
suffisamment étudié, mais je puis, du moins, indiquer que la lame unissante des hémisphères, aux dépens de laquelle la commissure qui nous occupe se développe, ainsi que la partie antérieure du fornix^ demeure privée de toute fibre nerveuse, non seulement au début de sa formation, mais même longtemps après, alors que le thalamus et le corps strié ont déjà acquis leurs fibres depuis longtemps. Ce fait rend vraisemblable que les fibres nerveuses de la commissure arrivent des hémisphères à la lame unissante. D serait possible, d'ailleurs, que la commissure antérieure ne dérivât pas de la lame unissante, mais se produisît en même temps que le septum^ et en avant de lui, auquel cas il faudrait bien plus encore la considérer comme le résultat d'une fusion de fibres des deux hémisphères.
Lobei En ce qui touche le développement des lobes du cerveau, je
ferai tout d'abord remarquer que le cerveau de l'homme ne présente pas de lobes bien prononcés, à l'exception des lobes olfactifs. C'est donc afiaire de pure convenance que de désigner à son gré telle ou telle portion plus ou moins circonscrite comme lobe.
Parmi les divisions traditionnelles du cerveau, celle qui consiste à distinguer un lobe antérieur et un lobe inférieur par 'a Fouas^viL fossa Si/lvtt\ mérite toute notre attention.
Au troisième mois (fig. 356 et 317), ce sillon est déjà très net ; sur un embryon du second mois (fig. 313), il se laisse même dt^à reconnaître sous forme d'une légère dépression à la face inférieuit^ des hémisphères en voie de développement. Le point où cette dépression apparaît répond au point de la face interne, qui est k* siège de la formation du corps strié, et les phénomènes ultérieurs portent à admettre que la paroi de la vésicule de rhémisphôn* s'accroît surtout en dedans, c'est-à-<iire en épaisseur, dans la régi< »n du corps strié, et qu'elle s'étend, au contraire, surtout en surfanv dans la zone adjacente. Ainsi s'explique le bourrelet, toiûours plu^ proéminent, que forme autour de la fosse de Sylvius la région qiii l'entoure ; ainsi s'explique encore comment la dépression en qut-^tion , de la figure d'un sillon vertical qui est sa première expressifii. passe à celle d'une dépression piriforme, en traduisant ainsi ^t^:
LOBBH DBB HBMIBPHERBS.
dehors la forme du corps strié. À partir du septième mois, la fosse (ôg. 359) se ferme par la production de l'opercule (voyez aussi EcKBR, pi. II, flg. 2, 7, pi. III, %. 2 et pi. IV, %. S, aii^ que Mihalkovics, pi. III, fig. 26), et ce n'est qu'à la an de la vie fœtale que paraisseut les circonvolutions de Vinsula.
A la même époque à peu près où la fossa S;flvn vient séparer le lobe frontal du lobe temporal, le lobe postérieur se- délimite par la fissure pariéto-occipitale (flig, 353-355). Elle est, en tous cas, visible au troisième mois (Schhidt la dessine même à la huitième semmne), et, à partir du quatrième mois très prononcée.; mais même quand elle est à son maximum de déve- >-'ie- -i^
loppement, elle ne subdivise en deux le segment postérieur du cerveau que sur la face interne, et un peu sur la face supérieure.
Le lobe olfactif offre un caractère particulier, surtout par ce fait qu'il est le produit d'une prolifération de la paroi inférieure des hémisphères. Chez nombre de mammifères, ce lobe atteint un Tolume notable, qu'il conserve la vie durant, ainsi que la cavité qu'il renferme primitivement à l'intérieur, diverticule de la corne antérieure du ventricule latéral.
Chez l'homme, le lobe olfactif est gros au début, figurant, chez des embryons de trois à cinq mois, une lar^ massue, située à la face inférieure du lobe antérieur de l'hémisphère, près de la ligne mé- t-,^. ©7.
diane. Parvenu au niveau de la
lamina tenninaliSy le lobe olfactif se recourbe à angle droit, et court en s'élargissant et en s'aifaissant dans la fossette de Sylvius, sur le fond de laquelle il se perd en atteignant même quelquefois l'extrémité antérieure du lobe inférieur. De ces parties,
Fîg. 336. ~ Cerveau d'un ambrjoD humain de troia mois, vu de c6lé, granileur oaturelle. h, bdi&uphàres cérébraux, anr lesquels toui l«i lobes sont dtjji viaibles, et la loMe île Sj'Ivius, qui est large et courte, m. cerveau moyen ; e, cervelet; mo, rette de la membrane obturante du quatrième ventricule, flgurunt une sorte de bourrelet arqué qoi, ila cervelet, «e porte «ur la moelle allontçée.
Pig. 357. — Cerveau d'un embryon humain de six moi», de grandeur oaturelle. ol. butbut olfactorius; fs.fossa Sj/lvii; c. cerebelltim ; p, poni Varoli; f, /tocculus;
celle qui court d*avant en arrière, et qui, chez rhomme comme chez les mammifères, contient primitivement une cavité, celle-là, dis-je, devient, avec le temps, de plus en plus petite, et se transforme finalement en le bulbe olfactif et le tractus olfactorim; la portion transversale, au contraire, et celle située au point de jonction des deux autres, donnent naissance à ce qu*on nomme les racines du nerf olfactif , circoDYoïutioM En ce qui touche les circonvolutions du cerveau, il y a déjà
du ccrreftii. » •» •
longi;emps que, dans la première édition de ce livre (p. 223 et suivants), j'ai établi la distinction, sur le cerveau de Tembryon, de deux sortes de circonvolutions : premièrement, celles qui résultent de plis de la mince paroi ^es hémisphères, et secondement celles qui sont le produit d'un épaississement de la surface des hémis-
circoiiTointions phèros. J'ai uommé les premières circonoolulions primitives^ et
je les ai subdivisées ensuite en permanentes et transitoires ; j*âi appelé les secondes circonvolutions permanentes^ nom que je
circoavolutioDs changerai ici en celui de secondaires. Corrélativement aussi, on
peut diviser les sillons en primitifs et secondaires^ ou, comme le fait His, en totaux et superficiels.
suions primitifs Los sUlon S primitif S et les circonvolutions primitives (fig. 316,
circonvolutions 352), so développout au troisième mois, mais en proportion variable.
primitives. •i«i«/w»/i -w. % i i« x
suivant les diflrérents cerveaux. Ils atteignent leur plus grand développement au quatrième mois, pour disparaître au cinquième, à l'exception de quelques vestiges qui seront indiqués tout à l'heure à part, de telle sorte enfin qu'au sixième mois, la surface externe des hémisphères cérébraux est redevenue complètement lisse. Toutes ces circonvolutions sont le produit de plissements de la vésicule de l'hémisphère, de sorte qu'à chaque sillon du dehors, répond une circonvolution à la face interne, et réciproquement. Quant à leur production, elle dépend manifestement de ce qu'à une époque, la surface des hémisphères s'étend plus que celle du crâne. Nous devons accorder une place spéciale aux sillons et aux circon volutions qui se conservent parmi ceux que nous venons d'étudier: je les appelle sillons primitifs permanents et circonvolutions primitives permanentes. Il faut leur rapporter :
a. Le sillon arqué ou sillon d'Amman {sulcus hippocamju, fig. 349 entre h' h' et h"h")^ qui, sur le cerveau du fœtus d»* trois mois, va du voisinage de la voûte qui vient de se constitu»*r à l'extrémité du lobe inférieur, et produit, au côté interne, W relief de la corne d'Ammon.
b. Le sulcus parieto-occipitalis^ ou le sillon vertical du segment postérieur de l'hémisphère (fig. 352, 354 et 355, p. 571 et 572).
c. Le sulcus calcarinusj produisant le relief de l'ergot dans le lobe postérieur.
d. La fossette de Sylvius peut être aussi comptée au nombre des sillons primitifs, bien que ce qui lui correspond en dedans ce soit, non un simple pli, mais le ganglion du corps strié.
e. On peut aussi, avec Mihalkovics, rattacher à ces circonvolutions les plis des plexus choroïdiens latératuv^ dontrépithélium, nous le savons, provient d'une partie de la paroi interne des hémisphères, et cette invagination spéciale montre nettement rinfluence que les proliférations de l'enveloppe cérébrale exercent sur la formation des sillons primitifs.
Les circonvolutions secondaires, ou les épaississements de la circonvolutions
* , , , secondaires.
surface du cerveau, ou, si 1 on veut encore, les épaississements corticaux, n'apparaissent pas avant la fin du cinquième ou du sixième mois, et sont redevables de leur origine à des proliférations partielles des couches superficielles des hémisphères, auxquelles participent également la substance blanche et la substance grise. La marche interne de la production de ces reliefe est inconnue, et voici les hypothèses possibles entre lesquelles on aura à décider dans la recherche de cette question :
1<> La cause principale peut résider dans une particularité de la croissance du cerveau lui-^même^ et l'idée qui se présente de suite, c'est que les différentes parties de la surface des hémisphères manifestent une croissance dont le degré d'intensité varie de façon que les unes (celles qui deviendront ces circonvolutions) profitent beaucoup, pendant que les autres (les sillons), restent stationnaires. Ou bien encore, la sur lace entière des hémisphères pourrait s'étendre plus rapidement que l'enveloppe crâr nienne, et par suite se plisser, et dans cette hypothèse, la présence de plis plus nombreux pourrait être expliquée soit par une croissance plus rapide de certaines régions, soit par une résistance plus grande de certaines parties du crâne (voyez Hbnlb, Anatomie, III, p. 158, et Mbtne&t dans Anzeig. d. 6es. d. Aertze inWien, 1876, n« 29. Ce dernier auteur pense que dans les crânes dolichocépHales, ce sont surtout les plis longitudinaux qui se développent et, dans les brachycéphales, les transverses). Dans cette dernière façon de concevoir les choses, les siUons, abstraction faite de leur nombre et de leur profondeur, seraient plutôt des productions accidentelles, tandis que dans la première interprétation, chacun d'eux répondrait à une ligne de minimum d'accroissement, et les circonvolutions à une zone de maximum.
2o Une deuxième hypothèse , rendant compte des sillons et
des circonvolutions, serait de les faire dépendre d'influences extérieures s'exerçant sur une surface cérébrale douée, d'ailleurs^ d'un accroissement uniforme. A ce sujet, on pourrait, avec Reichbrt, invoquer la pression exercée par les artères ou par les veines superficielles du cerveau ou l'intensité spéciale d'accroissement de la pie-mère dans la production des prolongements qu'elle envoie dans les sillons.
3* Enfin, les deux causes précitées pourraient être prises réunies, dans une action collective, et alors, par exemple, l'intensité de croissance de certaines places de la surface des hémisphères d'une part, et de l'autre, des pressions provenant des vaisseaux ou de la prolifération rapide de certaines parties des enveloppes du cerveau, pourraient combiner leurs effets.
Décider entre ces hypothèses est très diflBlcile, pour ne pas dire impossible. Je ne m'en permettrai pas moins, vu l'importance du sujet, de placer quelques considérations pouvant servir de critérium. En première ligne, je rappellerai que chaque fois qu'il s'agit d'expliquer l'origine de formes organiques, la première pensée, et la plus naturelle qui se présente et puisse se présenter, c'est de savoir si la configuration en question peut être ramenée à l'action de phénomènes si^eant dans l'intérieur du corps considéré. De même que le botaniste, dans l'étude de la configuration des axes et des feuilles remonte aux différents modes de la division cellulaire dans ces parties, et cherche à ramener toutes les différences morphologiques observées à cette cause; ainsi le zoologiste qui veut interpréter, chez un animal, la forme d'un organe, d'un <»?, d'une glande par exemple, doit, avant tout, porter son attention sur les phénomènes élémentaires dont ces parties sont le siège. sans toutefois exclure la possibilité que des causes extérieun^ interviennent aussi dans l'action. Nous devons donc, dans la question actuelle, en partant de ce point de vue, nous demander d'abord si les configurations spéciales de la surface du cerveau ne dépendent pas de particularités de la croissance interne, et ce n'est que s'il est impossible d'arriver à un résultat par cette voie, qu'il y aura Ueu de songer à d'autres facteurs.
En fait, je crois que nous aurions tort d'admettre qu'on ne peut arriver à rien par la voie que je viens d'indiquer. Quand on pens»^ que plus on va, et plus il se confirme que les différents points d^" la surface des hémisphères ne sont pas physiologiquement équivalents ; quand, en outre, on considère que, comme nous le dis^»»^ plus bas, le développement des fibres cérébrales suit une marcbf toute spéciale, et, en ce qui concerne les hémisphères, procède du
corps strié vers les parties latérales et la Yoûte, on ne saurait certainement qualifier d'impossible l'idée de faire jouer aux variations dans rintensité d'accroissement des diflërentes régions, le rôle principal dans la production du relief de la surface. Quand on voit le sillon central et la circonvolution centrale antérieure et la postérieure apparaître de si bonne heure, à des points si constants, on en doit conclure que la substance blanche et la substance grise des deux circonvolutions centrales ont une croissance plus rapide, un développement profond plus précoce que les parties adjacentes. Quand, plus tard, nous voyons la région pariétale et l'occipitale se couvrir de sillons et de circonvolutions avant la région frontale et le lobe inférieur, et celui-ci à son tour plus tôt que la fossette de Sylvius, la même conclusion, tirée de ces faits semblables, ne saurait être dépourvue de fondement. Si la direction des artères ou des veines avait quelque action sur la production des sillons, ceux-ci devraient se trouver en de tout autres points, par exemple dans la fossette de Sylvius, le long de la grande scissure longitudinale, etc., en un mot, ils devraient se trouver partout où sont les gros troncs vasculaires, mais ils. ne seraient pas ainsi isolés et disséminés sur toute la surface du cerveau, comme nous les voyons.
Un point qui ne me parait pas dépourvu d'importance dans la question, c'est la manière d'être du cervelet, dont les circonvolutions répondent aux circonvolutions secondaires des hémisphères cérébraux. Les circonvolutions et les sillons occupent là des positions telles qu'il saurait bien moins encore être question de rattacher leur production aux vaisseaux. En second lieu , bn a pu démontrer pour le cervelet ce qu'on n'a pu encore prouver pour les hémisphères, que la structure intime de l'organe, dont la substance corticale se laisse diviser en feuillets, est en harmonie avec la disposition des sillons et des circonvolutions de la surface. En troisième lieu, enfin, le cervelet montre plus remarquablement encore que les hémisphères, un ordre déterminé dans l'apparition des circonvolutions, celles du vermis étant produites les premières, puis celles des hémisphères ; celles de la face supérieure avant celles de la face inférieure, et enfin, partout, les circonvolutions de premier ordre paraissant avant celles de second ordre. Comme nous savons que la moitié supérieure du cervelet est en rapport avec la moelle allongée, l'inférieure avec le cerveau moyen et les hémisphères, et qu'on sait enfin que les fibres cérébrales se développent de la moelle vers le haut, il semble que l'apparition des circonvolutions sur la face supérieure, plus précoce que sur les
578 DÉVELOPPEMENT DU SYSTEÎiB NERVEUX.
des circonvolutions, serait de les faire dépendre i'ifi'^ extérieures s' exerçant sur une surface cérébrale dot'- . leurs^ d'un accroissement uniforme. A ce sujet, on f : avec Rbichbrt, invoquer la pression exercée par lesarpar les veines superficielles du cerveau ou l'intensité -:• d'accroissement de la pie-mère dans la production des p: ments qu'elle envoie dans les sillons.
3*^ Enfin, les deux causes précitées pourraient être prlvnies, dans une action collective, et alors, par exemple, Vir de croissance de certaines places de la surface des héiL. ; d'une part, et de l'autre, des pressions provenant des v.:ou de la prolifération rapide de certaines parties des eLdu cerveau, pourraient combiner leurs effets.
Décider entre ces hypothèses est très difficile, pour ne :• impossible. Je ne m'en permettrai pas moins, vu Timpt-r ' sujet, de placer quelques considérations pouvant servir ^ rium. En première ligne, je rappellerai que chaque fois qu . d'expliquer l'origine de formes organiques, la première f» la plus naturelle qui se présente et puisse se présent<^r, •' savoir si la configuration en question peut être ramené»^ '■ de phénomènes siégeant dans l'intérieur du corps consi. même que le botaniste, dans l'étude de la configuration et des feuilles remonte aux différents modes de la divi>. laire dans ces parties, et cherche à ramener toutes les d'' morphologiques observées à cette cause ; ainsi le hm •!• -: veut interpréter, chez un animal, la forme d*un organe, d'une glande par exemple, doit, avant tout, porter son ' sur les phénomènes élémentaires dont ces parties sont sans toutefois exclure la possibilité que des causes vV' interviennent aussi dans l'action. Nous devons donc» daution actuelle, en partant de ce point de vue, nous d d'abord si les configurations spéciales de la surface du ne dépendent pas de particularités de la croissitnce int*:'n'est que s'il est impossible d'arriver à un résultat par o *• qu'il y aura lieu de songer à d'autres facteurs.
En fait, je crois que nous aurions tort d'admettre qif • arriver à rien par la voie que je viens d'indiquer. Qua:. ! que plus on va, et plus il se confirme que les différents :■ la surface des hémisphères ne sont pas physioloiriqu»-. valents ; quand, en outre, on considère que, comme ut^u^ plus bas, le développement des fibres cérébrales suit l: toute spéciale, et, en ce qui concerne les hémisphè
orps strié vers les parties latérales et la voûte, on ne saurait ertainement qualifier d'impossible l'idée de faire jouer aux variaions dans l'intensité d'accroissement des différentes régions, le 51e principal dans la production du relief de la surface. Quand on oit le sillon central et la circonvolution centrale antérieure et la Dstérieure apparaître de si bonne heure, à des points si constants, 1 en doit conclure que la substance blanche et la substance grise 3s deux circonvolutions centrales ont une croissance plus rapide, a développement profond plus précoce que les parties adja- ^ntes. Quand, plus tard, nous voyons la région pariétale et )ccipitale se couvrir de sillons et de circonvolutions avant la gion frontale et le lobe inférieur, et celui-ci à son tour plus tôt te la fossette de Sylvius, la même conclusion, tirée de ces faits mblables, ne saurait être dépourvue de fondement. Si la direction s artères ou des veines avait quelque action sur la production s sillons, ceux-ci devraient se trouver en de tout autres points, r exemple dans la fossette de Sylvius, le long de la grande issure longitudinale, etc., en un mot, ils devraient se trouver rtout où sont les gros troncs vasculaires, mais ils. ne seraient pas isi isolés et disséminés sur toute la surface du cerveau, comme us les voyons. ,
Un point qui ne me parait pas dépourvu d'importance dans la estion, c'est la manière d'être du cervelet, dont les circonvoluns répondent aux circonvolutions secondaires des hémisphères 'ébraux. Les circonvolutions et les sillons occupent là des posins telles qu'il saurait bien moins encore être question de ratta- 3r leur production aux vaisseaux. En second lieu , bn a pu nontrer pour le cervelet ce qu'on n'a pu encore prouver pour les nisphères, que la structure intime de l'organe, dont la substance ticale se laisse diviser en feuillets, est en harmonie avec la position des sillons et des circonvolutions de la surface. En isième lieu, enfin, le cervelet montre plus remarquablement ^re que les hémisphères, un ordre déterminé dans l'apparition circonvolutions, celles du vermis étant produites les premières, s celles des hémisphères ; celles de la face supérieure avant es de la face inférieure, et enfin, partout, les circonvolutions premier ordre paraissant avant celles de second ordre. Comme [S savons que la moitié supérieure du cervelet est en rapport c la moelle allongée, l'inférieure avec le cerveau moyen et les aisphères, et qu'on sait enfin que les fibres cérébrales se dévepent de la moelle vers le haut, il semble que l'apparition des îonvolutions sur la face supérieure, plus précoce que sur les
l'un de l'autre à gauche, réunis à droite, et qui se prolongent 3ur le lobe occipital. Ce dernier présente tout à fait en arrière un sulcus occipitalis transversus (o). En regardaat d'en haut, on aperçoit aussi l'extrémité postérieure de la fissura Si/lvii s',le luleus temporalis supérior V et le sulcus parieto-occipitcUis.
La vue de profil (fig. 359) montre, indépendamment d'une série de sillons et de circonvolutions, que l'on peut voir également en regardant par la face supérieure, la fosse de Sylviua (s) aous forme
d'une dépression subtriangulaîre émettant en arrière un prolongement long et étroit comme une fente «'et en avant un autre petit prolongement s". Le bord antérieur de la fosse triangulaire montre distinctement à gauche deux incisions et deux courtes circonvolutions. Les autres bords, au contraire, n'offrent rien de tel. Dans la dépi^ssion elle-même, il y a deux l^rs sillons : un, antérieur, limitant un prolongement du tractus ol/'actorius, et un autre, postérieur, celui-ci subdivisant la mineure partie du champ
Pig. 3S8. — Cerveau d'uo teins de Mpt DUonlle; t>C, hC, circonTOlution centrale rienre; F', F*, F',pnniiiTt,deai\ frontalU supérior; f'. rulcus frontalit anUriorttpoiterior; P* F*, premiers
e femelle, tq d'en hant. grsadear et eirconvolutioa md traie pott*anvolutiona troataJei; r. tuti-ut \ferior; ip, ip, ttitcut initryari^lalu ivolotioal parittalea; o, nJ-
de la fosse en un segment antérieur et en un segment postérieur. ka côté droit, ce sulciis t>i£utoeprtmu£ est bifide supérieurement et esquisse déjà trois circonvolutioas de Vinsula.
Le lobe postérieur montre très nettement l'origine postérieure du premier sillon temporal ((') et aussi la première circonvolution temporale T' en voie de production. On voit aussi en arrière la première trace du second sillon temporal. Enfin l'on distingue à la surface en y™ les vestiges de deux sillons {sulci orbitales Eckbr).
La face inférieure de ce cerveau ne montrait, autant du moins qu'on pouvait en juger sans enlever les parties eouEgacentes, qu'un
petit nombre de sillons et de circonvolutions et des moins accusés. Je citerai parmi eux : l" le sztlcus oîf'actorUts pour la réception du bulbe volumineux et du tractus; ce sillon courait en arrière vers la partie la plus antérieure de la fossa Si/lvii en passant devant le coude que décrit en dehors le tractus ; 2» Xessulciorbitnles peu marqués f* ; 3" Vuncus et le gynts hippocampi sur le lobe inférieur; le gyrus était limité en dehors par un sillon devenant graduellement plus profond en arrière. Citons encore enfin une légère dépression à l'extrémité la plus reculée du lobe postérieur, laquelle ne se rattachait pas à la fissura calcarina.
Pour le huitième mois, je renverrai à Eckbr ; au neuvième Hniaèr» voici ce que je signalerai (voyez Eckbk, pi. 4) : le lobe frontal oenn*nMni
Fig. 359. — Cerreau de la figure 358 ru de prnfll. Lettre* comme dans cette dei^ ni*re flgare. /*, ttUci orbitaUi; », fùtta Sylvii; S", sa branche antérieure; T; prtnuére cireonïolutioD temporale. A rentrée de la fossa Si/loii, on voit le trartui olfactoriuf, qui m courbe à angle droit et se place dans la partie &nltrieure de la fasia ByMi, fur laquelle on distingue en outre un léger sillon médian.
montre sur la face supérieure les trois circonvolutions fltontales très nettes ; de même que les deux stdct frontales^ dont le premier est en communication en arrière avec un sillon parallèle au sillon central, mais non constant, rappelant le sulcus praecentralis du sulcus frontalis inferior. La face inférieure du lobe qui nous occupe montre maintenant en dehors de Volfactorius et du sillon qui le reçoit (le^iuel, soit dit en passant, me paraît être produit mécaniquement), les sulci orbitales Eckbr, de telle sorte qu'à ce moment on reconnaît sur cette face les prolongements des trois circonvolutions frontales.
Les lobes pariétaux montrent maintenant le sillon central et les circonvolutions centrales bien constitués. Plus en arrière se montre un puissant sulcus interparietalis qui, sous le nom de suIchè occipitalis longitudtnalis, s'étend jusque sur les lobes postérieurs en donnant, d*un côté, des prolongements au praecuneus et au cuneus. Le gyrus parietalis superior montre à gauche deux circonvolutions accessoires, tandis que W gyrus parietalis inferior est formé de deux'portions : le gyrus supramarginalis qui, prolongement de la circonvolution centrale postérieure, contourne l'extrémité de la fissura Sylvii et se continue avec la première circonvolution temporale; et une portion inférieure, le gyrus angularis, qui, contournant le sulcus temporalis superior, «» continue avec la seconde circonvolution temporale. Entre les deux circonvolutions^centrales postérieures, le bord de la fissura Iongitudinalis superior montre une échancrure répondant km sulcus calloso-marginalis qui affleure ici au jour, ëcker la mentionne déjà au sixième mois ; je ne Tai pourtant pas trouvée au septième.
Les lobes occipitaux laissent reconnaître trois circonvolutions et deux sillons, «pour lesquels je renverrai aux dessins d'EcKKR. Les lobes temporaux^ enfin, présentent cinq circonvolutions ; trois latérales et deux inférieures, séparées par quatre sulci temporales.
orreftn Le ceTveau du nouoeau-né offire, en ce qui touche les circon-
volutions, autant que j'ai pu voir, un degré de constitution si avancé qu'il serait difficile de dire, si sous ce rapport, il le cède ou non à l'adulte, surtout si l'on tient compte de la fréquence et du nombre des variations individuelles. En tous cas, le petit nombre de& observations existantes et des figures exactes, parmi lesquelles il faut citer avec éloges celles produites récemment par Rueoinger (/. i. c), ne saurait suffire à formuler une opinion arrêtée. Aussi est-ce seulement le résultat de ma propre expérience que j'entends énoncer quand je dis que, chez le nouveau-né, toutes les oiroon-
du noaTe«a-né«
▼olutions principales et beaucoup de circonvolutions accessoires aussi sont constituées et, qu'en tous cas, il y a des cerveaux d'adultes qui ne sont pas plus riches en circonvolutions. De nouvelles recherches nécessiteront un nombre considérable de matériaux, et devront surtout viser les circonvolutions accessoires et les circonvolutions récemment indiquées par Hbschl qui se présentent dans le fond des sillons.
Pour ce qui est des différences relatives au sexe dans les circonvolutions des embryons et des nouveaux-nés, je renverrai au mémoire déjà cité de Rubdinger, en faisant seulement remarquer que jusqu'à ce jour, les recherches de cet auteur semblent prouver, à la vérité, que l'apparition des circonvolutions éprouve certaines modifications avec le sexe, mais sans autoriser à dire en principe général : « qu'elle suit des lois difRérentes très tranchées dans les deux sexes, dont l'action s'accuserait déjà dans la vie fœtale ».
niWLOFPSKXNT EI8T0L0OIQUX DU OBBVXAU. - APPARITION DX8 FIBBBS
inBRVBUBB& - XNVXL0PPB8 OÉBAbBATiBB.
Bien qu'il n'entre pas dans mon plan de m'occuper aussi du développement des éléments anatomiques du cerveau, j'ajouterai cependant ici quelques remarques sur l'histogenèse de cet organe.
Le feuillet médullaire des hémisphères cérébraux consiste à ^^tS^q^e^ l'origine en plusieurs couches de cellules semblables, allongées, qui ne tardent pas, comme celles de la moelle, à devenir nettement fusiformes, en même temps que le feuiUet médullaire s'épaissit, et prend davantage l'apparence d'un épithélium stratifié. C'est alors, au onzième jour, chez le lapin, que commence à apparaître la substance blanche. Elle se montre d'abord sur la face antérieure du cerveau postérieur, et s'y manifeste sous forme d*un dépôt de fibrilles sans noyaux, extrêmement fines, situées à la superficie même du feuillet médullaire. Celui-ci, simultanément, se dîfiérencie en deux couches : une profonde ou interne, répondant au quatrième ventricule, conservant son caractère primitif d*épithélium ; l'autre, externe, avec des éléments plus sphériques, représentant indubitablement le premier rudiment de la substance grise. La substance blanche se montre aussi à la surface de la région qui deviendra plus tard le pédoncule cérébral, en même temps, ou un peu plus tard seulement que sur le cerveau posté-
du cerveau.
rieur; de cette région, elle gagne ensuite rapidement le oerveatt intermédiaire, et là pénètre aussi dans la profondeur. Chez un lapin de seize jours, les pédoncules cérébraux x>nt déjà une épaisse couche de fibres, qui, de ce point, s'étendent graduellement dans les corps striés. Du dix-huitième au vingtième jour, elles se sont aussi allongées dans la paroi latérale des hémisphères, et atteignent même la voûte. Vers le vingtième jour, des fibres, prolongements, semble-t-il, des précédentes, apparaissent aussi dans le corps calleux, et le vingt-troisième jour y ont acquis un bon degré de développement. Dans l'observation qui précède, je n'entends pas dire pourtant que ces fibres ne puissent être nées d'une manière indépendante sur place.
En même temps que par les progrès de leur extension, les fibres des pédoncules cérébraux pénètrent dans le thalamus^ et dans le corpus stria tuniy elles se montrent aussi sur le iegmentum. Là encore, c'est par le cerveau postérieur qu'elles débutent, pour de là s'étendre en haut. Certaines racines nerveuses se montrent aussi de très bonne heure à l'intérieur du cerveau, et parmi elles je citerai avant tout les fibres du tractus opticus et le facinlis, dont la racine, avec son trajet transversal dans la moello allongée, et sa courbure à angle droit sur le fond du sinus rhomboïdal se montre déjà bien constituée chez le lapin au seizième jour.
Le développement de la substance grise commence d'abord à la face antérieure du cerveau postérieur. C'est ainsi qu'à rorigine du trigeminus et à celle du vagus^ on trouve bientôt d^à de gros amas de cellules sphériques, occupant une situation en partie différente de leur position à une époque plus avancée. De ce point, la constitution de la substance grise s'étend à la base du cerveau moyen, au thalamus et au corpus striatum^ et n'arrive qu'en dernier lieu aux parties latérales et supérieures de toutes k*s vésicules cérébrales; il est même, sur celles-ci, des points qu'elle n'envahit jamais (voûte du troisième et du quatrième ventricule, scissure transversale des hémisphères). Dans les parois latérales et supérieures des hémisphères proprement dits, le premier phénomène est une différenciation en deux couches, une superficielle et mince, formée de cellules sphériques et une interne, épaisse, à cellules épithéliales. Puis, durant que la première de ces couches s'épaissit, les fibres pédonculaires s'insinuent graduellement entre les deux assises ; et enfin, une autre couche de substance blanche apparaît aussi à la surface de l'écorce grise. C'est ainsi qu'au vingtième jour, la paroi des hémisphères chez le lapin montre quatn' couches qui sont: \^ une couche blanche externe; 2<» une couche
grise ; 3» une couche blanche, continuation des fibres pédonculaires, et enfin, 4^ une couche épithéliale interne, la plus épaisse do toutes.
Une description complète et minutieuse, jusqu'au détail, du développement des premières fibres du cerveau, et de l'apparition graduelle de la substance grise, je ne saurais la donner encore, et pourtant je possède une série très complète de coupes transversales, et en partie aussi de coupes longitudinales du cerveau du lapin allant du neuvième au vingt-troisième jour. C'est qu'une description de ce genre ne suppose pas seulement de laborieuses et complètes études sur l'embryon, mais aussi la connaissance la plus approfondie du cerveau de l'adulte, et le desideratum ne sera pas comblé demain.
Pour ce qui est de la suite du développement histologique du cerveau et des organes nerveux centraux, je aie ferai que rappeler les nouvelles et intéressantes données de Flechsig (L i. o.). D'après cet auteur, l'apparition des gaines de myéline autour des fibres nerveuses qui, primitivement, sont dépourvues de moelle, suit des lois très précises. En effet, les systèmes de fibres qui font partie d'un même ensemble général, acquièrent aussi, à la même époque (mais non sinjultanément sur tout leur trajet), la gaine de myéline qui les rend blancs. Flechsig pense qu'il y a une relation entre l'époque de la première apparition des fibres dans les centres nerveux, et la direction de leur allongement, d'une part, et l'époque à laquelle elles sont entourées par la moelle, d'autre part, de telle sorte que les groupes de fibres qui sont apparus en même temps, et qui ont suivi, dans leur croissance la même direction, acquièrent aussi les gaines de myéline toutes à la même époque, et que celles-ci suivent, dans leur extension graduelle, la même direction. C'est là une opinion qui a beaucoup en sa faveur, assurément ; mais qui, de plus d'un côté, réclame encore appui et complément.
Les enveloppes cérébrales^ dont j'ai encore à dire un mot en EnTeiopoet terminant, dérivent toutes du feuillet blastodermique moyen, ^"^'^* * c'est-à-dire de cette partie du mésoderme, qui forme la capsule crânienne elle-même, avec laquelle d'ailleurs elles ne font qu'un à Torigine. Cependant, dès avant la production du crâne primordial cartilagineux, la couche la plus interne du crâne primordial membraneux passe à l'état d'une couche de substance conjonctive molle ou gélatiniforme, dans laquelle se développent bientôt de nombreux vaisseaux, et qui représente le premier rudiment de la tunique vasculaire de l'encéphale. Quand la chondrification com^
588 DSVBLOPPBMENT DU STST^MB NBKTBUX.
mence, en dehors de cette couche, s'en igoote une autre, plus consistante et davantage fibreuse, représentant le crâne caitilagineux, et la dure-mère non encore séparés, mais qui, dès VBbfxij ne paraît pas plus nettement séparée du rudiment de la pie^ère que ne Tétait auparavant le crâne membraneux lui-même. Ce n'est que plus tard, et surtout à partir de l'époque de l'ossificatioa, que les deux membranes deviennent bien distinctes Tune de l'antre, de façon qu'au troisième mois, on n'éprouve plus aucune peine à les reconnaître. Vartichnoïde doit être considérée comme une émanation de la première ; elle ne devient distincte que dans les derniers mois de la vie embryonnaire.
proionganente Quaud lo cerveau, de la forme d'un simble tube, passe à la oon- ^In^SSST figuration dans laquelle se dessinent les vésicules cérébrales et se
produisent les fiexions, la face interne de la capsule crânienne, ou, si Ton aime mieux, la pie-mère en rudiment, continue à se mouler sur ces vésicules, et engendre ainsi les prohmçementt des enveloppes cérébrales, comme on les nonmie. Toutefois, le dé* veloppement de ces prolongements peut recevoir une double interprétation. Suivant l'une, ces prolongements sont autant de proliférations de l'enveloppe primitive, s'accomplissant parallèlem^t et simultanément aux transformations du cerveau.
Dans la seconde manière de voir, qui est celle de Durst (n« 94, p. 60), ces prolongements seraient en quelque sorte produits passivement par le contrecoup des transformations du cerveau.
Dans cette hypothèse, il faudrait, par suite, admettre aussi que la surface externe du crâne, et la surface interne ont chacune une croissance propre, celle de l'une différente de celle de l'autre, car la première n'est en rien affectée par les sillons du cerveau fœtal. Comme cette supposition n'est guère admissible, je suivrai la première interprétation. Elle comporte elle-même trois cas possibles, entre lesquels il n'est pas toigours facile de prononcer. Ou bien les proliférations en question sont le phénomène initial, et ce sont alors eUes qui déterminent à leur suite le sillonnement, les échancrures et les dépressions du cerveau du fœtus; ou bien le cerveau développe de lui-même ces plis et ces sillons, et la dure-mère se borne à proliférer dans les points de moindre résistance et à occuper le terrain abandonné ; ou bien les deux actions combinent leurs effets dans une résultante commune ; et par exemple : l'accroissement prédominant du cerveau en longueur, Textension spéciale de certaines parties de ce cervean (hémisphères) peut coïncider avec l'apparition de prolongements particuliers des enveloppes du cerveau, tels que ceux qui formeront
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le pUlâT antérieur et le piliec postérieur du crâne et les replis des plexus choroïdiens. Cette manière de voir pariùt la plus satisfaisante, on ne saurait le nier, mais encore une fois ici, comme quand il s'est ^ de la. formation des circonvolutions des hémisphères, on ne saurait arrêter une opinion déânitive, et je me bornerai à fïùre remarquer à ceux qui seront encUns à placer en seconde ligne les proliférations des enveloppes du cerveau, que ces proliférations apparaissent sans aucun doute comme le phénomène déterminant dans la production des plexus choroïdiens.
Je passe maintenant à la description de la conformation des pun u prolongements des enveloppes de l'encéphale chez l'embryon. Je *" " rsppell^ai tout d'abord que le pilier antérieur (pilier moyen de RATHKB)s'âève le premier de tous sur la base du crâne (âg. 361,0,
Fïg. 3t0. — Crin* d'un êmbr^roD de eochOD do 2,9 cm. de long, •■> coapa sagittAl*. Urc»u. trois fois. t. leptum narium; o, oeciptlate basiiare; csp, eanalis medutlae spinalU; pi, plexus ehoroideut vent^-iculi gitarti; cl, cervelet; (. leniorium cereb*lli; mA. cermu moyen; ms. duii le prolongemaot d« Mtte ligne eit le piller aotérieor (1D07A1 de Rathkb) du crâne; cp, commiisura posterior; tho, thatamu» optieus ; fm. la feote représentant le trou de MoNBO est dans le prolongement de oetta l«tlre; f, U rant, «lea arrière de celle-ci U lama qui Terme les hëmiiphèrei m prolongeant pour Tornier le plancher dn troiai«me Tentricule, but let câtéi duquel on voit le nerf optique et en arrière, au-deaiua de rhfpophjBe, l'infundibulum. Au-dea> ■B« à» l'esb^miU poBUriaara de Tnaeipital baitlaire «e troute le pilier poitAnenr du
Fig. 361. — Crine d'un embryon humain de quatre mois, en coupe verticale vue de |jL facfl ioter^, growL a, œil vu imparfaitement par traniparencei no, nerf optique creux ; e. t. tn, A. n, compartiments de la cavité crânienne logeant le cerveau autéri«Dr, l'intemaëdiaire, le moyen, le poaUrieur et l'arriCre-cerveau ; (, pilier antérieur da crâne ou partie antérieure du tentoriuyn eerebelU; i', prolongement de la voûte du cr&ne entre le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen; entre m et A, le leniorium cerebeUi; p, invagination pharyngienne, relative à la formation de l'hypophyse; o, iMÏcnle auditive prinutive avec un appendioe à aa partie supérieure ; elle est vue p«r transparence.
5fl0 DÉVBLOPPBMEMT DU 8Y3TÉHE NBBTBUX.
et qu'il prend un développement puissant, simultanément à laproduction de la flexion antérieure de l'encéphale. A la même époque et corrélativement à la production et aux premières transformatioDE des trois vésicules cérébrales primitives, paraissent aussi d'autres prolongements dont la figure 360 donne une bonne idée ; elle est relative à un jeune mammifère. On y reconnaît, sur la base du crâne, outre le pilier antérieur, d'un développement très avancé (il est situé dans le prolongement de la ligne ms), le pilier pottàrieur que j'ai décrit il y a de longues années déjà, et qui est placé à. la limite entre la têle et le rachis. En outre, la voûte du crâne offretroisprolongements transverses qui sont: un antérieur, entre le cer\'eau intermédiaire et le cerveau moyen; un «loy^n, formant le teniorium cerebelli (t), entre le cerveau moyen et le cervelet, et enfin un postérieur, représentant le repli des plexiis choroïdiens postérieurs, en arrière du cervelet en pL Tout à fait en avant enfin, en /, on voit un prolongement étendu verticalement, pénétrant d'avant en arrière entre les deux hémisphères, qui ne sont encore que peu développés; c'est la faux primitive. Ce sont aussi Fig. sa*- les mêmes rapports qu'on observe
sur une figure, un peu incomplète toutefois et déjà donnée dans la première édition de ce livre, sur la figure 361, relative à un embryon humain d'un mois, dans laquelle la lettre l représente le pilier moyen ; le premier repli qui en part pour se porter en avant, appartient à la faux primitive, dont la portion médiane manque dans la coupe ; en arrière de celui-ci, viennent les trois prolongements émis par la voûte du crâne, l'antérieur entre z et m, le moyen entre m et h, le postérieur entre h et n.
Pour mieux fïiire comprendre les tranaformaUons ultérieurei
Pig. 362. — Coap« vtrticftls de Ik tSta d'un embT70D homaïQ de troït moli al demi, le cerreau enleTé. Orosa. environ deui fois. /, partie antérieure et litnpU de la fini ; f, feuillet de droite de celte fauï dans aa partie paire; f , Teuillel f«ncha de la mêictt coupé i la naitiance; s, entrée du compartiment IkMrftl de U carité kstiriniv di crâne; cet com parti ments laiéraui logent les hémisphères; m, compartiment crotnl deatiné au cerveau intermédiaire; m', compartiment dn cerveau mojen ; mt. piliT mtérieurdu crâne; (, tentorium cerebelli; pi, plexui cboroldieni; m", eomp»rli»*W du cervelet; m'", compartiment de l'ar
de ces prolongements des enveloppes du cerveau, je commencerai par donner quelques dessins y relatifs pris sur des embryons humains. La figure 362 représente la coupe verticale faite suivant la ligne médiane du crâne d'un embryon de trois mois et demi. Le cerveau est enlevé, et pour Tintelligence des diflFérentes cavités que Ton aperçoit, on pourra se reporter aux dessins relatif aux cerveaux du même âge donnés dans les figures 314 et 315. La particularité la plus remarquable que nous offre la coupe en question, c^t la faux primitive {/) qui, simple dans sa partie antérieure et telle qu'elle sera plus tard sur l'adulte, se dédouble en deux feuillets (/"', /"") sur son bord inférieur, -au niveau du thalamus qpticus, chacun de ces feuillets se dirigeant, l'un à droite, l'autre à gauche, entre le lobe postérieur du cerveau et la partie postérieure des lobes optiques, vers la base du crâne et en arrière. Là, chaque feuillet s'unit, entre le sommet du cartilage pétreux et l'apophyse clinoïde antérieure à la région de ce qui sera plus tard le sinus caverneux et à la partie latérale du pilier moyen du crâne, de façon que les deux lames embrassent ainsi entre elles la selle turcique. En arrière, chaque feuillet de la faux s'étend jusqu'au prolongement antérieur de la voûte du crâne, celui qui, placé entre m et m', sépare le cerveau moyen du cerveau intermédiaire. Parvenu là, chaque feuillet s'unit à ce prolongement. Celui-ci est encore assez développé à cette époque, grâce à la position que les tubercules quadrijumeaux, encore à nu, ont conservés à la surface du cerveau. Il est même plus développé que le tentorium (/), tandis que le repli des plexus choroïdiens (pt) a diminué et que le pilier postérieur du crâne n'est presque plus visible. Au contraire, au clivuSy la pie-mère avec Varterïa basilaris a une puissance peu commune, qu'elle conserve jusqu'au pilier antérieur du crâne, dont la base est encore très épaisse, tandis que sa partie libre figure déjà un feuillet plus mince.
Pour faciliter l'intelligence de ces rapports, les figures 363 et 364 seront utiles. Elles représentent la cavité crânienne d'un embryon humain de trois mois en coupe horizontale et la montrent sous deux aspects. La figure 363 fait voir clairement, comment la faible extension des hémisphères imprime à la cavité crânienne une tout autre manière d'être que celle qu'elle aura plus tard. La région centrale, au lieu de présenter deux grandes fosses latérales séparées par une intermédiaire très petite, montre précisément l'inverse, l'espace central large, les fosses latérales petites ; le segment postérieur du crâne ne contient que le cerveau moyen, le cervelet et l'arrière-cerveau. La faux primitive ne s'étend que
692 DBTBLOPPBHBNT DU ST8TBHB NERVBUX.
jusqu'à la région des petites ailes, où elle se divise eu deux feoilleto, qui donnent insertion aux plexus chorotdieDs latéraux (âg. 364), juste au point où ces feuillets limitent les fosses latérales qui logent les hémisphères. D'ailleurs les figures 363 et 364 montrent plus nettement que la figure 362 les I^es d'insertion de la faui ' sur ta base du crâne, sur le pilier antérieur et la réunion de la faux k ce pilier (ûg. 364). L'obliquité du pilier antérieur du crâne permet de voir toute sa face antérieure et sur la face inférieure de la voûte crânienne on voit la partie impaire de la £aux envoyer un prolongement jusqu'au repli antérieur de la voûte crânienne. La figure 362 montrait aussi ce détail.
Le plus difficile à comprendre pour cette période fœtale, c'est
la division de la faux primitive en deux feuillets et son extension jusqu'à la base du crâne. Aussi voulons-nous revenir sur les états antérieurs pour faire mieux saisir ces rapports. A l'époque à laquelle les hémisphères viennent d'apparaître, il y a de chaque côté un prolongement des enveloppes du cerveau qui s'insinue entre ces hémisphères et le cerveau intermédiaire. La ^ure 365 montre ce prolongement à son premier âogré de développement, à un point où il ne pénètre encore que faiblement
Fig. 363. — Ptrlie inUrieure du crfine d'un embrjon humain ds troia moîa acctioDnée horiiontalemeat. QroEs. deux fois, c, comparlimaDt aniériaur pour lo lobe rrontil a**c It^tU pour 1* lobe olfactif; f, partie aDtdrieur« et impaire ds la fknx ; * . eompartimiDts laUraux pour le» lobet postérieurs et iofUienra du cervoaa; «, foramf Opticum; a, ala partra; m, compartiment mojen avec la »elle lurcique dans \r U:Â pour le MTvean intermédiaire ; f, partie dans laquelle la faux eit dWiiée «o d«vi teuillati; f", le bord libre de ces feuilleta; m', compartiment pour le ccrraau nojM . 171 1, pilier antérieur du crAuei (, tenlorium : m", compartiment pour le cerrelM : pi. plexu* choroldieni pottérioun ; au-deasooi, t« conpartimeiK de rBrriéi«.c«rT««n ;
Cirai
Fig. 364. — Partie «upérieure du crâne de U figure précédente; reilremiU pou*rieure tournée en haut. Letlrea comme précédemment ; pli, pleiui ohoroIJiaB* latrmai en coanaiian »Ttc ta partie aotérietir* de Ut Uu.
entre les deux parties. La coupe de la figura 366, au contDairjS^ représente un niveau plus élevé, auquel les hémisphères sont presque entièrement détachés du segment moyen du cerveau antérieur, et entre ces hémisphères et ce segment est situé un mince feuillet de l'enveloppe cérébrale, lequel se rattache en haut à 1^ voûte crânienne et se prolonge en avant en un l^er bourrelet (visible des <leux côtés près dQ la lettre ^), qui se réunit alors à celui du côté opposé pour former le premier . rudiment de la partie impaire de la faux. Les minces feuillets de Tenveloppe cérébrale qui viennent de nous occuper, dans lesquelles il. faut voir la première trace des parties ;
paires de la faux, sont aussi en j
relation en arrière avec le pilier ^.-^
antérieur (moyen) du crâne (ww), constituant la partie la plus interne delà paroi crânienne, et par conséquent ils circonscrivent entièrement, dès maintenant, lecer-
Pig. 3fô.
Pig. 366.
veau intermédiaire dans toute son étendue. La figure 367 montre ces rapports bien mieux empreints encore. La faux primitive se montre déjà constituée dans sa partie impaire f et on la * voit se divisOT, au-devant du thalamus, en deux branches f" ' qui se dirigent en arrière, en passant entre les lobes optiques et les
Fig. 965. — Coupe horizontale du cerveau autërieur et du cerveau intennédiaira d« Pembryon de la figure 366, deux coupes plus profondément. Oroas. quinze foif* L^Uree comme dans la figure 366. m, région du futur trou de Monro; V, région moyenne du cerveau antérieur; th, thalamus opticus; o« saillie qui plus profondément conduit au nerf optique.
Fig. 366. — Coupe horizontale du cerveau antérieur et du cerveau postérieur d^ua embryun de brebis long de 15**. Gross. quinze fois- A, hémisphères du cerveau anté^ rieur, dont Pun montre la connexion avec la partie moyenne de la première vésicule cérébrale ; a, lame unissante du cerveau antérieur proéminent en manière de bourre^ iei ; ^ cavité du cerveau intermédiaire (troisième ventricule); mf, pilier moyen du crÂne (Ratbeb) avec Tartère basilaire et la veine ; q» quatrième ventricule et cerveau postérieur dont la voûte est accidentellement plissée.
irérûisphères, pour gagner te pilier moyen du crâne, en subdivisant ainsi cette partie ^u crâne en trois compartiments que la ]%ure 364 montre vides. Une coupe horizontale de la région, dans laquelle les hémisphères s'unissent au cerveau moyen et rencontrent les trous de Monro, telle que la figure 319, montre encore les parties paires et la partie impaire de la faux, mais séparées et non plus en connexion. Les coupes frontales, au contraire, pratiquées daos la région de l'extrémité postérieure du thalamus optints (voy. fig. 320), ne présentent plus de traces de la partie impaire de la faux, mais montrent ses parties paires étendues de la voûte à la base du crâne.
De ce qui précède résulte que les parties paires de la faux ne sont que des portions de l'enveloppe cérébrale, limitant le cerveau intermédiaire. Elles constituent, au début, une partie de la paroi crânienne, tant que les hémisphères du cerveau antérieur ne sont pas nés; mais, cv moment passé, la membrane qui limite le thalamus se subdivise en deux parties, une revêtant les hémisphères à l'extérieur, une se plaçant entre eux et le thalamus, et Fig. ser. c'est cette dernière qui appartient à
la partie paire de la faux.
Je passe maintenant à l'exposition de la manièie dont les membranes primitives du cerveau se transforment en les periuaDente;:. et je commence par la faux. Dlrby a indiqué que le sillon primitif tout entier se retrouve dans la faux de l'adulte, et ses parties paires dans le tenlorium. Mais ce n'est nullement le cas, au contraire, comme l'indique Mihalkovics, les parties piiires de la faux primitive ne se transforment en aucune partie de la dum mater ; mais elles se conservent, seulement avec une modiÛcatÎDn de forme, dans certaines subdivisions de la pia mattrf. tes chost-»
cerveau d'uD embryon île Ispin Jt par les Tentricoles laKranx. OrvM.
i crâne; Iho, cerwan inlerm^utr* jc>, cavité <]n hfmisphérea on 'ttf IHcuIm UUntui; Iho', paroi aotérieure du thalamus opticui ou lame rccooTraoIr de cdui^i; pi, pUxus chorioideus laieralû ; f, faix cercbri primitirwx M Pie: r, prolongement de celle partie entre lei corps optique* et le* bémiapbtraa jiu^n'«a pUiar mojen du crnae; crc, cnts cerebri.
Fig. 367. — Coupe horizontale du crftoe et tlu tiie jours paMant au-Jessua du corps strié el il fois, m A, cerveau moyen; ms, pilier mo;en i a couche optique avec le troitièn
ENVELOPPES. 5d5.
se comportent, en effet, comme il suit : tant que leâ hémisphères se trouvent dans l'état que représente la figure 367, tant qu'ils ne sont pas encore réunis par le corps calleux et le septum pelluci" dum^ la faux primitive fait saillie en bas jusqu'au plafond du troisième ventricule, et jusqu'à la lame unissante du cerveau antérieur-. Mais dès que le corps calleux et le septum pelluctdum (avec le fornix) se forment par la soudure des deux hémisphères, la partie impaire de la faux se trouve coupée à cette place, et subdivisée en une partie supérieure, la faux proprement dite et une partie inférieure, la tela chorioidea superior. Et alors, plus le corps calleux et le septum se développent vers l'arrière, plus cette ligne de séparation s'allonge, jusqu'à ce que la tela chorioidea et la faux finissent par être séparées l'une de l'autre dans toute la longueur persistante, et la connexion originaire ne se montre plus que dans la région de l'embouchure de la vena m>agna galeni. Pendant qu'ont lieu ces modifications, la partie impaire de la faux croît de plus en plus vers l'arrière. Dans la figure 360, nous la voyons ne s'étendre que jusqu'à l'extrémité ^intérieure du thalamus. Dans le stade représenté par la figure 362, elle atteint déjà l'extrémité antérieure des tubercules quadrijumeaux, et à la fin, elle touche au tentorium et se joint à lui de la façon qu'on sait. En même temps, il se produit un changement dans la texture de la faux, qui acquiert une assise moyenne de tissu connectif assez résistant, par laquelle seule elle représente à partir de ce moment la faux telle qu'elle persistera, car les deux assises superficieUes donneront la membrane vasculaire des parties avoisinantes des hémisphères.
En même temps que s'accomplissent ces changements, les hémisphères s'étendent, on le conçoit aisément, avec une rapidité égale en arrière, sur les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, et le repli antérieur du plafond crânien, celui qui, auparavant, séparait les tubercules quadryumaux du cerveau intermédiaire, disparaît. Un nouveau stade commence, dans lequel les lobes occipitaux surmontent les tubercules quadrijumeaux, et dans lequel la partie la plus postérieure de la faux, celle qui, divisée en deux feuillets, s'unit au tentorium^ recouvre jusqu'à un certain point les tubercules quadrijumeaux. C'est ainsi que pendant quelque temps, ces tubercules ont l'air de se trouver sous le tentorium. Mais dès que le développement de ces organes se ralentit, dès qu'ils disparaissent de la surface du cerveau, et que les hémisphères recouvrent directement le cervelet qui, dans l'intervalle, a grandi, dès lors, dis-je, les rapports permanents s'établissent.
Le sort des parties profondes et paires de la faux primitive
Plaztu choroïdiens.
est bien évident. Leur portion antérieure est, comme nous TavoQs déjà remarqué, la fe/a chorioidea superior^ avec laquelle, comme nous l'avons appris plus haut, communique le plexus chortoideus lateralis. En arrière, elles forment la pie-mère, qui recouvre les parties postérieures des corps optiques, les tubercules quadrgumeaux, et les parties latérales des pédoncules cérébraux.
Le tentorium cerebelli permanent provient, comme je l'ai déjà montré dans la première édition de cet ouvrage, du deuxième repli du plafond crânien, en même temps que du pilier antérieur de la base du crâne ; mais le repli crânien a de beaucoup la plus grande part à la formation de la tente, tandis que le pilier antérieur de la base du crâne s'atrophie de plus en plus, et finit par se transformer en les enveloppes cérébrales qui reposent sur le clivas et la selle turcique. C'est Dursy qui a le premier présenté dans leur vrai jour ces derniers changements.
Les transformations que nous venons d'indiquer se font au quatrième mois ; à la fin du quatrième mois la faux, le tentorium et la pia sont très bien développés.
Dans les descriptions précédentes, il a déjà si souvent été question des plexus choroïdiens et de la toile choroïdienne, que je me contenterai ici d'insister encore sur un fait signalé il y a déjà longtemps par Kollmann (ouvrage d^à cité), par moi (première édition), et plus tard aussi par Hensen. C'est que l'épithélium de toutes ces parties vient du feuillet médullaire de l'embryon, et est en connexion directe avec les parties authentiquement nerveuses avoisinantes, c'estrà-dire avec l'épendyme correspondant. D'après cela, il n'y a chez l'embryon, à aucune époque, de cavité cérébrale pourvue d'un orifice, ou percée d'une fente, et si, comme certains auteurs le prétendent, il se présente réellement des ouvertuivs normales de ce genre au quatrième ventricule chez l'adulte, on doit considérer leur apparition comme ayant eu lieu secondairement.
DéTeloppemeata
hUtoIogiqaes
du cenreau.
Lapin.
J^ajoute encore quelques détails sur le développement des tissus du cerveau.
Chez des lapins de neuf jours, la paroi du cerveau antérieur mesure de 0'x>'n,030 à 0>"'",058; celle du cerveau postérieur, dans la région des fosses auditives, encore ouvertes, a sur les côtés Oi°"^,(>64, et consiste dans les deux endroit > en cellules homogènes, légèrement allongées, qui, selon l'épaisseur de la parut du tube médullaire, forment de six à huit couches (à en juger d*après la posilioo des noyaux). Au dixième jour dans la section de la figure 219, le cerveau anl^^ rieur mesure au point de la plus grande épaisseur de se$ parois de O^'^^OBd i Qinin^076, et le cerveau moyen 0™™,087, les cellules qui les constituent étant à cette époque manifestement allongées, mais toutes semblables encore. Le onxièine jour, les épaisseurs sont à peu près égales, seulement il apparaît maiaieoaAl
pour la première fois sur la face antérieure du' cerveau postérieur, des deux côtés de la ligne médiane, une couche épaisse de 10 à 16 fji, de substance blanche, prolongement immédiat de celle de la meduUa spinalis, couche qui latéralement ne s'étend pas tout à fait jusqu*à mi-hauteur de cette partie du cerveau. En avant cette substance blanche, que dés maintenant j'appellerai masse ;ribreuse des pédoncules cérébraux, atteint la base du cerveau moyen jusqu'au côté antérieur du pilier antérieur de la base du crâne, ou mieux, la région des pédoncules cérébraux de plus tard, et jusqu'aux parties latérales du processus infundibuli. Dès lors, le développement de cette couche fibreuse se poursuit rapidement, tandis que simultanément la partie cellulaire du feuillet médullaire au cerveau postérieur commence à se différencier en substance grise et en couche épithéliale, par ce fait que, de ces cellules, les unes restent allongées, tandis que les autres, celles de la future substance grise, se transforment plutôt en éléments arrondis.
Au quatorzième jour, la séparation de la paroi cérébrale a déjà fait de grands progrès. Au cerveau postérieur proprement dit, se trouve maintenant, môme en avant, sur la ligne médiane, une substance fibreuse, à fibres transversales, d'une épaisseur de 32 {a ; latéralement courent des faisceaux longitudinaux, au début épais de 54 à 76 jx, qui s'étendent presque aussi loin que la partie épaissie elle-même de la paroi de cette division du cerveau. Puis vient, sauf sur la zone moyenne antérieure, une couche de substance grise, puis de nouveau une mince couche de substance fibreuse sous forme de faibles faisceaux longitudinaux, qui sont le plus développés à la face ventrale, et se perdent peu à peu sur les côtés. Une remarque utile, c'est que les fibres longitudinales antérieures semblent en partie provenir de Tintérieur de la substance grise, bien que pour une partie aussi, elles remontent superficiellement dans la substance blanche vers les parties latérales supérieures. La substance fibreuse se trouve maintenant aussi bien développée à la base du cerveau moyen, et de là, elle se prolonge dans les parties latérales du cerveau intermédiaire, siège actuel d'un abondant développement de substance grise. La paroi du cerveau intermédiaire mesure déjà, à cette époque, dans la partie postérieure plus épaisse, 0,33°"™, dont 37 |jl au compte de la substance blanche, 54 [i à celui de Tépithélium, et le reste pour la substance grise. Aux hémisphères, les parois antérieures et latérales atteignent de 75 à 81 (1, et ne montrent encore aucun développement de substance grise ; mais la paroi inférieure et médiane, épaisse de 0,1°*°^, en montre une] mince couche. De même le corps strié, précisément en voie de développement, épais de 0,43 à 45mm^ ofi're déjà une puissante couche de substance grise, et à sa surface inférieure, vers l'arrière, une sorte de revêtement de substance blanche, qui se réunit à la substance fibreuse du cerveau intermédiaire sur le côté postérieur du foramen monroi.
Au quinzième jour et au seizième, les fibres des pédoncules cérébraux se développent avec encore plus de force. A l'intérieur de la couche optique, sur la face latérale, dans la région qui confine au corps strié, un fort faisceau de fibres nerveuses apparaît, dont les unes s'épanouissent vers le haut dans la couche optique; les autres entrant sous forme de cordon compact dans le corps strié, dans les portions latérales duquel elles se perdent. Aux hémisphères on ne peut encore reconnaître trace de fibres nerveuses; cependant leurs parois montrent, sur la face latérale, depuis la moitié de la hauteur du corps strié jusqu'à l'endroit où la paroi latérale se continue avec la supérieure, une nouvelle difiérenciation, l'apparition dans leur épaisseur d'une couche compacte, mesurant au maximum de 32 à 37 (i d'éléments assez grands, ébauche de la substance grise des circonvolutions. Cette couche partage ainsi toute la paroi en trois zones, deux pauvres en cellules, plus claires, et une moyenne plus riche en cellules. Les autres points de la paroi des hémisphères, paroi mesurant au niveau du corps strié i"**,25, à côté de cet organe et latéralement 0"">,23, au corps calleux O""»,!, et
près de la fente longitudinale de 0°>"»,16 à 0,21, sont aussi le siège d*un premier développement de substance grise; celle-ci se montre de la façon la pluséTÎdente à la circonvolution d*Ammon de Mihalkovics. Au cerveau intermédiaire, la paroi mesure maintenant de 0°^™,55 à 0">™,70 dans les parties les plus épaisses, et à l'exception d'une mince couche d'ôpithélium, toute la paroi est maintenant transformée en substance grise. Il en est de même du cerveau moyen, ioot autour duquel se trouve maintenant de la substance fibreuse, surtout puissante aux parties latérales de la base (pédoncules cérébraux] ; il s'en trouve, en outre, aussi à rintérieur, au-dessous, et à côté du canal central (fibres du tegm€nlufn\ et l'épaisseur de la paroi atteint latéralement jusqu'à 0,85"^°^, tandis que la voûte n'est pas à la vérité épaisse de plus de 0,14°^'^*.
Au cerveau postérieur, ce qu'il y a do plus frappant, c'est l'apparition d'une masse fibreuse médullaire latéralement, dans la région du corps restiforme, sous forme d'un cordon superficiel aplati, auquel s'adjoint encore, dans la même région, un petit faisceau plus interne, que je regarde comme la grande racine du trijumeau. Quant à l'origine et à la terminaison du premier cordon, je ne les ai pas encore constatées.
Du reste, la medulla ohlongata montre au sinus rhomboTdal, l'épithélium le mieux défini qui se présente dans le cerveau, et à l'intérieur, outre des fibres radiaires, transversales et longitudinales, différents foyers de substance grise, que je ne sais pour le moment comment interpréter.
Dès le dix-septième jour, et même déjà au seizième, un changement nouveau, des plus essentiels, s'accuse chez le lapin : les pédoncules cérébraux en poussant, entrent dans la paroi de l'hémisphère, et on peut suivre pas à pas la manière dont ces fibres, partant du corpus striatum, remontent de plus en plus vers le haut, atteignent la région de la fissura longitudinalis, pour s'avancer dans l'épaisseur des parois circonscrivant cette fente. La couche, dans laquelle ce^ fibres pénètrent, est la zone claire interne mentionnée plus haut, et en même temps que ceci se produit, il se montre dans la zone claire externe des fibres nerveuses très minces, de sorte qu'elle possède bientôt un revêtement distinct de substance fibreuse. Au dix-septième jour, ces couches montrent dans la paroi latérale des hémisphères, à côté du corps strié, les diamètres suivants : i^ revêtement extérieur blanc 28 (i ; 2® substance grise 66 (a ; 3<^ couche claire à fibres des pédoncules cérébraux ou substance blanche des hémisphères 72 |jl; 4<> couche épithéliale provenant de la paroi primitive des hémisphères 0,25°'">. A l'égard de cette dernière couche, il faut pourtant observer que déjà depuis quelque temps, elle ne montre plus nettement son caractère antérieur d'épithélium, et qu'elle passe de plus en plus de dehors en dedans à l'état d'une couche cellulaire de nature plus indifférente, par ce fait, que les assises extérieures deviennent peu à peu, mais d'une façon marquée, plus lâches et plus claires.
Jusqu'au vingtième jour, la masse fibreuse, qui se trouve dans le prolongement de la masse fibreuse des pédoncules cérébraux, s'avance jusque dans le< parois des hémisphères voisines de la fissura longitudinalis^ et en même tempf , les couches externes de la paroi de la vésicule cérébrale augmentent d'épaisseur, tandis que la couche épithéliale se résout, et passe, au moins en partie, et peu à peu, dans l'assise fibreuse du centrum semi-ovcUe. A cette époque, les coacfae5 des parois latérales et de la voûte des hémisphères portent les dimensions suivantes : 1» couche fibreuse extérieure 0,08^,1»»; 2« couche grise 0,iW),28**; 3» substance fibreuse profonde 0,14"^°*; k^ couche épithéliforme 0,4*"*. Enfin, chez un lapin de vingt-huit jours à terme : i^ la couche blanche a 0,17"^; 2» la couche grise 0,85 à 1,14>°b; 3^ i^^ couche blanche 0,28 à 0,50"»; 4<> la couche épithéliforme 0,014"».
Quant au corps calleux, j'en ai vu les premières traces sûres chec le lapin au dix-huitième jour, sous forme d'une couche de fibres transversales, ayant son siège à la paroi interne des hémisphères, juste au-dessus et en avant de la lame
teriûinale. La paroi des hémisphères forme ici deux circonvolutions saillantes dans le ventricule latéral (circonvolutions d'Ammon, Mihalkovics] ; et dans les deux sillons, qui correspondent à ces circonvolutions sur la paroi interne des hémisphères, apparaît la première ébauche du corps calleux, qui, comme la masse fibreuse des pédoncules cérébraux, ne montre d'abord que des fibrilles des plus délicates dépourvues de noyau. Ces fibres du corps calleux en voie de bourgeonnement touchent à Torigine à la faux primitive, mais la traversent bientôt en continuant à se développer, de sorte qu'au vingtième jour, cet organe est tout à fait formé dans sa partie libre.
Pour résumer le résultat de mes observations sur le développement des parois cérébrales du lapin, je dirai :
i^ La paroi de toutes les subdivisions du cerveau consiste originairement en cellules homogènes allongées et disposées radiairement;
2^ En seconde ligne, il se produit dans cette paroi une séparation en deux couches, dont Texterne contient Tébauchede la substance grise;
3^ La substance blanche apparaît, en partie comme revêtement superficiel, en partie, dans Tépaisseur de la paroi cérébrale, et consiste originairement^ en petites fibrilles des plus délicates ; c'est pourquoi on doit admettre ici, conmie pour la moelle, que cette substance ne consiste originairement qu'en prolongements de cellules nerveuses;
4^ La paroi des hémisphères, dès l'apparition de la substance grise, se sépare en trois couches : une moyenne riche en cellules, et les deux autres, l'une externe, l'autre interne, pauvres en cellules. Les fibres des pédoncules cérébraux et celles du corps calleux, entrent en croissant dans la couche interne pauvre en cellules, laquelle se transforme ainsi en substance blanche des hémisphères, et en épendyme des cavités cérébrales, tandis que la couche externe pauvre en cellules, par le développement d'un faible revêtement de fibres, engendre les parties externes de l'écorce grise, et que la couche moyenne donne la masse principale de la substance grise.
Quant aux vaisseaux de la paroi cérébrale, on peut facilement observer, comme pour la moelle épinière, qu'au commencement ils manquent complètement, et qu'ils y viennent du dehors. En leur compagnie parviennent aussi, sans doute, dans la paroi cérébrale des cellules de substance conjonctive, comme c'est le cas certainement pour la moelle épinière, mais on ne peut pas prétendra du cerveau comme de la moelle épinière, que toutes les cellules de la substance blanche sont venues du dehors ; car, selon toute apparence, lors du développement de la masse médullaire des hémisphères, une pw^tion notable des cellules de la paroi primitive des hémisphères arrive à se trouvei* placée entre les fibres des pédon-' cules cérébi^aux en voie de pénétration dans cette paroi.
Pour la constitution du système nerveux d'embryons humains de deux mois et demi, quatre et cinq mois, voyez les recherches de Lubimoff (/. i. c), et pour les hémisphères d'embryons de poulet, Boll [L i, c), et la critique des données de cet auteur par Hensen [/. i. c, page 381).
Les faits principaux trouvés par Flechsig (/. i. c, page 38], et brièvement mentionnés dans le texte de ce paragraphe sont les suivants.
Chez des embryons humains de 2o<="* de long, les premières fibres nerveuses blanches se montrent dans la moelle épinière, et dans la medullaoblongala, dans les parties externes des cordons postérieurs, c'est-à-dire les cordons cunéiformes. Puis elles apparaissent dans des embryons de 30 à 32<^, à la partie supérieure de la moelle cervicale, dans des parties des cordons antérieurs, à la moelle allongée dans le faisceau longitudinal postérieur, et parmi les nerfs périphériques dans Voculomotorius^ le facialis et Vacusticus. Un peu plus tard (chez des embryons de Sa^*"), des fibres blanches apparaissent dans les parties externes, avoisinant les cornes grises des cordons antérieurs de la moelle cervicale inférieure, dorsale et lombaire, dans les moitiés antérieures des cordons latéraux,
VaiMeaax.
CarvMii do rhommo.
Recherche»
de PLBGHiia.
600 DÉVELOPPEMENT DU STSTElfE NEBVEUX.
les masses fibreuses correspondant au corpus trapesoideutn des mammiières, le laqueusy la couche postérieure périphérique des cordons latéraux, la portion antérieure du champ moyen moteur de la moelle allongée, une partie du corpas restiforme jusqu*au vermis supérieur, la racine mentante commune du système latéral mixte, abducens, troc^ilearù, trigemimiSy hypoglosifuf.
Vers la fin de la vie fœtale, sont encore privées de substance médullaire toutes les fibres des hémisphères, du thalamuê opticus, beaucoup de fibres des tubercules quadrijumeaux et du cervelet, les fibres des pyramides dans les pédoncules cérébraux, le pont de Varole et la meduUa oblongata, et leur prolongement dans les cordons latéraux de la meduUa spinalis^ puis aussi les cordons de GoLL. Toutes ces parties mettent également à acquérir leur moelle blanche jusqu'au quatrième mois après la naissance, et la seule circonstance sur laquelle on doive attirer Tattention à cet égard, c'est qu'en général la moelle blanche chemine de bas en haut, tandis que dans le conduit des pyramides c'est l'inverse.
Quant à la proposition avancée par Flechsig qu'il existe un parallélisme entre la première apparition des conducteurs nerveux et l'apparition de la moelle dans leurs fibres, on me permettra les remarques suivantes.
Autant que j'ai pu le voir dans l'étude que j'ai faite de la première apparition des conducteurs nerveux des organes centraux, ces conducteurs se comportent de deux manières qui paraissent bien distinctes, les uns apparaissant simultanément sur une grande étendue, les autres partant d'un point détermina pour s'étendre ensuite à de grandes distances. Le premier cas est certainement celui des cordons antérieurs et des cordons postérieurs de la moelle épinière, qui apparaissent au même moment sur toute la longueur de la moelle, et s'épaississent de la même quantité en tous les points ; c'est aussi celui do la commissure antérieure de la moelle épinière et des cordons latéraux, que ces derniers, d'ailleurs, naissent en même temps que les cordons antérieurs et que les postérieurs, comme dans le lapin, ou qu'ils ne naissent qu'après eux, comme chez rhomme. C'e^ encore ce qui a lieu pour la continuation des cordons antérieurs de la moelle à travers le cerveau, (jusque dans la région du cerveau intermédiaire, attendu que ces masses de fibres se trouvent toujours chez le lapin, dés que la moelle épinière présente la première trace des cordons.
Les fibres dans le thalamus^ le corpus striaium et l'hémisphère, se comportent tout autrement que celles dçs cordons mentionnés ; et je regarde comme tout à fait indubitable qu'elles se développent d'un point restreint à de longues distances. Il est, d'ailleurs, difficile de dire quels sont les points de départ précis de ces fibres ; selon toute apparence, ce sont les parties basilaires du cerveau postérieur et du cerveau moyen, et sans doute aussi la base du (halamuf. Dans la partie moyenne du thalamus, ces fibres forment un cordon compact, sans mélange de cellules, qui, comme on peut facilement le démontrer (voir aussi MiHALKOvics, /. 1. c], s'allonge peu à peu dans le corpus sirieUum^ et de là, en s'étalant en forme de feuillet, dans la paroi latérale et supérieure des hémisphères. En apparence, les fibres du corps calleux sont aussi des prolongements de ces fibres, pourtant, il est bien possible qu'elles naissent d'une façon indépendante dans l'écorce des hémisphères, et de ce point, croissent vers la face interne pour se souder aux fibres correspondantes de l'autre côté.
Si l'on compare avec ces faits ceux que Flechsig a recueillis sur la manière dont la substance blanche apparaît dans les fibres nerveuses, il se trouve que les deux ordres d'observations s'accordent très bien : Flechsig a d'une part observé pour la moelle épinière, que beaucoup de masses fibreuses prennent d'un seul coup la teinte blanche, et d'un autre côté, à d'autres endroits, que U substance médullaire se propage de proche en proche dans une direction tout à fait déterminée, comme dans l'encéphale et les fibres des pyramides. Les don- •nées de • Flechsig concordent très bien avec ce que j'ai exposé plus haut sur la
MOELLE ÊPINIERE. 601
façon dont les fibres en formation des pédoncules cérébraux pénètrent dans les hémisphères; et quant aux pyramides, les faits que j'ai observés ne contredisent nullement les données de Flechsig, ils sont plutôt de nature à les confirmer. Comme je le montrerai plus loin, il est très remarquable de voir croître ultérieurement si vite le cordon latéral de la moelle épiniôre^ originairement si peu considérable chez le lapin, et comme la decussaiio pyramidum et les pyramides deviennent visibles en même temps que s*opère ce développement, il en résulte, avec quelque probabilité, que déjà dès leur première apparition, les pyramides et les cordons latéraux sont en connexion. On ne possède pas encore cependant d'observations positives sur la naissance des fibres des pyramides dans les pédoncules cérébraux et les ganglions cérébraux, ni sur leur descente dans les cordons latéraux. On ne pourrait en recueillir que sur des coupes longitudinales frontales de la moelle et du cerveau, mais on ne les a pas encore examinées jusqu'ici à ce point de vue.
Flechsig, partant des suppositions de Boll et de Jastrowitz [/. t. c), discute la question de savoir comment se forment les gaines médullaires des fibres nerveuses, si elles sont en relation avec les cellules granuleuses ou les traînées de granulations qui se présentent si souvent dans la moelle épinière des embryons, et si elles se montrent ou non, en même temps, dans toutes les parties des fibres (/. t. c, pag. 170 et suiv.). A cet égard, il faut observer premièrement qu'on a, il y a déjà longtemps, démontré pour les nerfs périphériques que le développement des gaines a lieu du centre à la périphérie, et par là, leur formation successive est aussi fort vraisemblable pour les organes centraux, et deuxièmement, que j*ai montré, il y a déjà des années, pour les nerfs de la queue des têtards de grenouilles, que la moelle se dépose entre le cylinder axis et la gaine, sans participation directe de cellules ni de granulations. Je la considère comme une sécrétion venant du plasma sanguin, sécrétion qui se dépose sur le cylinder axis^ qui n'est peut-être pas étranger à cette sécrétion.
MOELLE ÂPINIÂRE.
La moelle épinière, considérée comme un tout, suit en général les mêmes lois de développement que le corps lui-même dans son ensemble. Dans la première ébauche du corps du poulet et des mammifères, c'est d'abord le cerveau, puis la partie la plus antérieure de la moelle qui se constitue (flg. 43, 44, 165, 167) ; puis peu à peu, et d'avant en arrière, se révèlent sans cesse de nouvelles parties de la moelle, produits de la différenciation du feuillet axile, lesquelles revêtent d'abord la forme d'un feuiUet médullaire creusé en gouttière, pour passer ensuite à celle d'un tube fermé. I^a moelle du poulet presque tout entière se trouve alors bientôt constituée à l'état d'ébauche (flg. 70, 75), et chez des embryons ayant plus de treize protovertèbres, le sillon dorsal est déjà tout à fait clos ; dès ce moment aussi, la moelle s* allonge à son extrémité postérieure en tant que tube fermée fait remarquable qui montre qu'il n'est pas nécessaire que le tube médullaire apparaisse en première ligne sous forme de sillon. Et, en effet, cet ac-
602 DÉTELOPPEUENT DU STSTÈMB NERVEUX.
croissement du tube médullaire à l'état de complète fermeture se manifeste à une époque à laquelle toutes les vertèbres primordiales sont loin d'être formées, et il faut remarquer que l'eitrémité du tube médullaire se soude à cette période avec l'ectoderme. les vertèbres primordiales et la corde pour constituer un seul renflement axile (voir pp. 160, 296, 300, 428), comme c'était auparavant le cas pour le feuillet médullaire quand il avait la foroip d'une gouttière.
Dès que toutes les vertèbres primordiales sont ét>auchées, If premier rudiment du tube médullaire est aussi achevé, et à w
stade le tube médullaire chez le poulet est aussi long que la chorde dorsale (p. 428).
Chez l'homme, le tube médullaire, comme l'a le premier montré EcKER, s'étend aussi au commencement jusqu'à l'extrémité des vertèbres caudales (Icon. pht/s., 2* édit. pi. .31, fig. 7, 8). E. Ri>- SENBERo nous a fait connaître cette extrémité d'une façon détaillée et nous a montré comment, notablement rétrécie tout à fait in arrière, elle confine à l'ectoderme du bout de la queue et fait encore saillie au-dessus des vertèbres caudales. En continuant à se développer, la moelle croît encore un certain temp>
Fig. 368. — Coupa longitudinale de l'eilriinité poiUrieure d'un embrjao de pvol.^i igé de deux jours et Beîie heures. Grow. trente-trois lois, d, oriflce inteslino-ambii. ~ ■ poitëriear; tl', eitrtmité de l'intestin poit^rieuri af, cavité de l'&Uaatolde; al', uil..de l'allaiitolde; dg, paroi da ce qui deviendra le conduit vilellin, c'>^ii-i-iJire poio! jonctioD de lu paroi inteKtinale avec tes couches profondes du blaEtaJerme. cr\\tt q^i fourniront plus lard le sac viieilin; am, origine de l'amniosà U partie pasi*rie«nd< l'ébauche de l'allanlolde; ci, saillie du cloaque; ch, corde; mr. tube médullaire. Joii on Toit reilrémitri eo cul-de-MC à l'ettrémilé candale (,■ uw, vertèbres primordial**-
- . MOELLE EPINIËRB. 603
uniformément avec la colonne vertébrale, comme il est facile de le prouver chez des embryons de deux et de trois mois. A partir du quatrième mois, le développement de la colonne vertébrale s'accélère, et par suite la moelle change peu à peu de position par rapport aux vertèbres inférieures et paraît remonter (nscensus medullœ spinalis).
D'ailleurs au sixième mois, la moelle s'étend encore jusrqu'au canal sacré, et même à la fin de la vie embryonnaire, sa pointe se trouve encore dans la troisième vertèbre lombaire ; on voit donc que les rapports de position normaux et permanents né s'établissent complètement qu'après la naissance.
Si la moelle épinière, dans sa croissance en longueur, ne fait pas les mêmes progrès que la colonne vertébrale, tout autre est le cas des racines nerveuses inférieures.
A l'origine, elles partaient de la * *• ^
moelle épinière à angle droit, comme les nerfs cervicaux et dorsaux; mais dès que la moelle semble remonter, elles s'allongent, prennent une direction de plus en p. 3^^
plus oblique et finissent par former la cauda equina. La dura et Varachnoidea prennent aussi part à cette élongation, et la^ia, qui ne reste pas non plus en arrière, forme le filum terminale. A l'égard de ce dernier, il faut d'ailleurs observer que, chez l'homme, il doit être considéré en partie comme la continuation de la moelle épinière et qu'il est tel en totalité dans les animaux chez lesquels il renferme dans toute sa longueur un prolongement du canalis centralis. Si donc nous avons indiqué précédemment qu'à partir du quatrième mois la moelle ne croît plus dans la même proportion que la colonne vertébrale, cet énoncé a besoin d'être précisé ainsi : la moelle, à partir de cette époque reste, il est vrai, en retard dans son développement dans la partie qui donne naissance aux nerfs spinaux, mais, par contre, il se développe à l'extrémité inférieure de cette moelle épinière une formation rudimentaire qui s'allonge dans la même proportion que la colonne vertébrale.
Fig. 969. — Système nerveux central d*un embryon hnmain de 8"' de long (sept semaines). 1, embryon vu par derrière: le cerveau, la moelle et les ganglions spinaux adjacents à cette dernière sont mis à nu ; 2, cerveau et partie supérieure de la moelle épinière vus de profil; 3, cerveau vu de haut; v. cerveau antérieur; jt, cerveau inter» mediaire; m, cerveau moyen; h, cerveau postérieur; n, arrière-cerveau; j, extrémité antéro-inférieure du cerveau intermédiaire, point où sera plus tard le ttiber cinereum, La place ronde située en avant est le nerf optique.
DETELbPPBUBNT DU ST6TEKB OSBBDX.
Les deux renflements de la moelle épinlère sont déjà ébauchés au deuxième mois chez l'homme et à partir du troisième mois, ils sont très nettement prononcés (flg. 370, 371). Le sinus rhomhoidalis, qui se trouve chez les oiseaux, ne se montre, autant qu'on sache, à aucune époque chez l'homme et les mammifères, et te large sillon dorsal encore ouvert à l'extrémité postérieure du tronc ■de jeunes embryons (flg, 169, 171) ne peut guère se comparer àce sinus, du moins si l'on envis^e le sinus rhomboïdal de la région
Rg.STl.
lombaire des oiseaux comme une partie close du tube médullaire, ainsi qu'est celui de la moelle allongée.
Je passe dès lors aux changements survenus dans l'intérieur de la moelle épinière en commençant par celle du poulet.
J'ai parlé plus haut des premières phases du développement de la moelle épinière chez le poulet. Après que la moelle s'est close, elle consiste au troisième Jour dans toutes ses régions eo cellules d'une seule sorte, allongées à grand diamètre dirigé dans
Fig. 3(0. — Embryon humain^de IroU moii, de grandeur oaturelte, montrADt i ai 1« cerTeaa et 1h moelle, h. faémîBphtrai cérébraux; m, cerveau nojen; e. ocrrvlrl. i'b voit sur la raoelle alloDfée un reste de la membraae obturante du qualriém* Tf»-
Fig. 37). — Cei-veau ei moelle d'un embryon humaiD de quatre moia, «a graodfar naturelle, h, hémisphères cirébraui ; v, tubercules quadrijumeanx ; e. cerrolM. C* •)■■ . iemble £tra son dernier repli n'est autre chose que la membrana ohturatoria rtnlrtcttliquarti; ma, moelle allongée.
MOELU ÉPINIÈRE. 6(^
le sens du rayon du tube, et Bemblaat rangées sur plusieurs couches. Au quatrième jour commence une séparation de ces cellules en deux assises : les extérieures s'ordonnant concentriquement à la surface et a'allongeant en fibres, tandis que les cellules interne conservent leur position primitive et deviennent l'épithélium du canal central. En même temps se montre la commissure antérieure, et bientôt après les cordons antérieurs et postérieurs. A la fin du quatrième et au commencement du cinquième jour, la moelle ofire ainsi la constitution suivante. La section est quadrangulaire à angles arrondis, plus large en avant, rétrécie en
arrière. Le canal central, rhombiforme à la région cervicale, en fente à la région dorsale, est encore assez spacieux et a partout, mais surtout dans sa moitié postérieure, un épais revêtement de cellules disposées d'une façon radiaire ; ce revêtement atteint la surface sur la ligne médiane postérieure, tandis qu'en avant il est en outre recouvert par l'étroite cominissura alba. L'assise corticîile à fibres concentriques ne forme ainsi que deux zones^ latérales, et il faut encore remarquer que leur partie postérieure parait très
Fig. 3^2. — Coupe traturcKale d'Ua embryon de poulet du quatrième jour. Qross. Ircnte-deui foii. ch, ehorda; a, aorle; g, gaDglion Rpioal; nip, feuillet mutcultiire; tnjf, Mui proloogemeut duii la paroi du ventre; nsp, nercus apinalis; ng, conduit dearcini primordiaui ; ic, corps de Wolff; p. cavité abdominale; m, mesenterium; k, étwncha de* glftodei seiuellei avec épilbdlium germiufttif; c*p, canal ipinal; uA, ebaoelu dM oorpt ««rUbnu ; c C, 'Otna earttinalis ; b to. paroi abdominal» primitira.
mince et que les zones ne sont on peu plus épaisses qu>n avant et latéralement. C'est aussi ici que la nature fibreuse de cette couche, de laquelle j'ai prouvé dans la première édition, à rencontre de Rbvak, qu'elle est l'ébauche de la substance grise, se montre le plus distinctement ; les fibres en sont dirigées en partie vers la commissure antérieure, en partie vers les racines antérieures. La substance grise est en outre recouverte maintenant par les rudiments des cordons blancs, qui tous deux, contrairement aux données de Rbiu^, se montrent doubles de chaque côté dès le moment de leur apparition. Les cordons antérieurs sont d*abord situés en avant, à côté de la conmiissure, mais bientôt ils s'étendent aussi sur les parties latérales antérieures, de sorte qu'on ne peut parler de cordons latéraux spéciaux se formant d'une façon indépendante. Les cordons postérieurs sont sur la coupe transversale elliptiques, plus petits, et ils contournent les parties latérales, mais n'atteignent pas encore les parties antérieures au cinquième jour. Tous les cordons et la coaunissure elle-même consistent, comme Biddbr et Kupfer, Remak et moi l'avons trouvé il y a longtemps déjà, en fibres extrêmement délicates sans trace de noyaux. Entre le cinquième et le neuvième ou le dixième jour, les cordons entourent complètement la moelle, à l'exception de la région de la commissure antérieure, et constituent une assise corticale assez puissante. En même temps la substance grise croit aussi et cela de deux façons. D'abord par elle-même par. multiplication de ses éléments propres, et secondement aussi parce que les cellules externes du revêtement du canal central se trouvent attirées dans sa sphère. Car ce qu'on désigne à cette époque p*"u avancée sous le nom d'épithélium du canal central, ne doit p:i> être regardé comme une formation nettement définie, mais comme une masse cellulaire encore non différenciée , qui prendra part plus tard encore à l'accroissement de la substance grise. Les parois du canal central deviennent par là bientôt plus minces et le canal lui-même relativement beaucoup plus petit, les cellules qui l'avoisinent immédiatement ne continuant pas à se multiplit^. Pourtant il constitue encore chez des embryons de dix jours un tube assez large.
Quant à la moelle de l'homme, il n'y a encore jusqu'ici d'obst»rvations suivies que celles que j'ai déjà publiées dans la premionédition. La figure 373 montre l'état de développement le moiii> avancé que j'aie observé, et elle concorde dans tous les p<>int> essentiels avec les dessins de Bidder et Kupfer d'embryons do mouton. Chez cet embryon, âgé d'un mois, les diamètres de b
MOELLE BPINIBRE. 607
moelle atteignaient, à la région cervicale, dans la direction antéropostërieure, 0,92-0,96o'°> et dans le sens transversal, à la partie la plus large, 0,52^,55'°'>. Lecanal central, de forme losangique ou à peu près, était tapissé par un épithélium à cellules- disposées longitudinalement, d'une épaisseur de 0,88-0,96"». En avant et en arrière, ce revêtement atténuait la surface, et en avant il n'y avait pas de signe bien net d'une commissure antérieure. La substance grise, consistant en petites cellules arrondies, formait en arrière et latéralement une couchetrès mince, ^', mais était déjà en avant d'une puissance considérable et montrait ici aussi une masse arrondie, un peu plus foncée g, de laquelle partait ta racine antérieure qui n'est ^aa représentée sur la figure. Quant à la racine
postérieure il me fut impossible de la voir, mais par contre tes ganglions spinaux se trouvaient déjà ébauchés ainsi que les cordons antérieurs et postérieurs A et p, formés les uns comme les autres d'une masse sans noyaux ni cellules et ne montrant sur la coupe transversale que de fines ponctuations. Les deux cordons se trouvaient disposés latéralement et étaient, du reste, encore très peu développés. Chez un embryon âgé de six semaines (fig. 374), la moelle,
Fig. 3T3. — Coupe Iranivenals de la parti« cervicale de la moelle épiaiére d'uD embrjoD humain âgé d'un moia. Oross. trente-sii foi», c, canal central ; e, son rsT^tomsDl d'^pithélium; g, lubitance grise antérieure avec un noyau plue foncé, duquel part la roeitie tuilérieare non repréeenlée ici; g\ subitaoce grise poïtérieure; v, cordon anlerieur; h, corduo postérieur.
Fig. 37*. — Coupe transversale d'un embrjon humain ù%é de bIi semaiuea, haut de 0^ lignée, et large de 0,44 lignes à la portée la plus large. Orose. cinquante foia,
nojau plue foncé, d'où pari la racine antérieure; g', subslaace Rrise postérieure; c, cordoD antèFieur; h, cordoD postérieur; ca, comtnisiura anterior; m, racine antérieare ; (, racine postérieure ; d', partie postérieure du cordon antérieur |ou comme on dit cordon latéral); é, partie amincie du revêtement du canal central sur la ligne ai«di«ue postérieure.
également piriforme, dans son ensemble, en coupe transversale, était un peu plus avancée dans son développement. Le canal central, de même forme à peu près que chez les embryons de mouton, paraissait pourtant d*une grandeur excessive par rapport ^u reste de la masse médullaire. Son épithélium consistait, en général, en plusieurs couches de cellules étroites, disposées perpendiculairement, et était partout d'égale épaisseur à l'exception de la ligne média-postérieure. Car pris exactement sur cette ligne il était très mince, tandis que les parties voisines étaient renflées en massue. Gomme chez les moutons et chez le jeune embryon humain, que je viens de mentionner, le canal médullaire, avec son épithélium, se montrait aussi à jour le long de cette ligne dorsale, mais partout ailleurs il était caché, recouvert sur les côtés par la substance grise, et sur la ligne médioantérieure par la commissure antérieure. La substance grise consistait partout en petites cellules, mêlées peut-être avec un peu de substance ijitermédiaire ; épaisse antérieurement, elle était par contre très peu développée en arrière. Les cordons blancs se montraient : l^* sous forme de deux cordons postérieurs grêles sur les flancs de la partie postérieure de la moelle, et émettant en avant les racines postérieures, et 2o sous forme de deux cordons antérieurs plus forts. Ces derniers atteignaient leur plus grand développement à droite et à gauche de la commissure antérieure, jusqu'à l£). ligne d'émergence des racines antérieures, point onces racines, faisant légèrement saillie, dessinaient déjà un sillon antérieur peu profond et large. Derrière les racines antérieures, au premier coup d'oeil, la substance blanche paraissait manquer tout à fait, mais des recherches faites avec un fort grossissement montrèrent qu'ici aussi jusque peu avant le point où le canal spinal présente son maximum d'épaisseur, il y avait une bordure corticale d'une extrême minceur. Toute la substance blanche, la coinmissura anterioi* y comprise, était du reste translucide comme auparavant, que dis-je, presque aussi transparente que le verre, flnement ponctuée sur la section transversale, striée sur des coupes longitudinales et sans trace de cellules ni de noyaux.
Appuyé sur ces résultats, constatés chez l'homme et le poulet, je donne mon adhésion complète à l'opinion de Bidder et Kupfbr, et je la formule ainsi : la première ébauche de la moelle ne coaiprend en elle que l'épithélium et la substance grise ; les cordons blancs et la commissure n'apparaissent qu'en seconde ligne, sous forme de revêtement extérieur. Comment ? c'est ce qu'il reste encore à préciser ; mais il est fort probable que, comme Bidjdbb et ISm^ws»^
MOBLLS BPiNlÈRB. 60^
et moi-même nous l'avons admis il y a déjà des années, les fibres nerveuses naissent sous forme de prolongements délicats sans noyau des cellules profondes de la moelle. A Tégard du nombre des cordons il est hors de doute qu'il n'y en a, à vrai dire, que deux paires et que les cordons latéraux ne figurent pas dans la première ébauche de la substance blanche.
D'où résulte qu'on peut énoncer ainsi les propositions, relatives à la première formation de la moelle :
1<» La moelle consiste, après la clôture du sillon dorsal, en un canal dont les parois sont formées de cellules toutes semblables entre elles, disposées radiairement ;
2« En seconde ligne il s'opère dans cette paroi une séparation en deux couches, dont l'externe se transforme en substance grise, tandis que l'interne se montre sous forme de revêtement du canal central ;
3^ La substance blanche apparaît plus tard que la substance grise, dont elle est le revêtement extérieur ; elle émane sans aucun doute, en première ligne, des cellules de la substance grise. Le nombre des cordons est de quatre ; il y a en outre une commissure blanche et les cordons apparaissent tous quatre simultanément.
Quant au développement ultérieur de la moelle, au sujet duquel il existe quelques observations de Clarke (/. i. c), les figures 375 et 376 montrent des coupes transversales de la moelle d'un embryon humain de huit semaines et d'un autre de neuf à dix semaines, et en comparant ces figures avec la figure 374, on trouve aisément la loi de l'accroissement de la moelle prise dans son ensemble ; tandis que le canal central diminue peu à peu, la substance grise ainsi que la bordure blanche augmentent de masse, surtout cette dernière. Abordant les détails, je dirai d'abord que Tatrophie du canal central progresse d'arrière en avant, et que sa cause dominante réside vraisemblablement dans le puissant développement des cordons postérieurs. C'est ainsi que ce canal se retire peu à peu de la surface vers l'intérieur et finit par ne plus occuper qu'un espace relativement petit au centre de la moelle. Dans la moelle d'un embryon de six semaines, représentée figure 374, le canal se trouve librement à jour à la face postérieure de l'organe et en occupe même toute la largeur, mais ce degré élevé de développement ne persiste pas longtemps, car déjà chez l'embryon de huit semaines nous trouvons le canal central large encore il est vrai, mais déjà très réduit dans sa moitié postérieure, en partie oblitérée et ne se montrant plus que sur tme faible étendue à la surface de la moelle, bien que logé pourtant, encore au â>nd
DETELOPPEHBNT DU SYSTEME NERVBCX.
d'un petit sillon entre les cordons postérieurs. Au troisième meàs le canal central finit par se retirer complètement à l'intérieur et se réduit encore davantage. A la neuvième semaine (Sg. 376) sa moitié postérieure se termine sur une coupe transversale en pointe étroite, qui pénètre encore un peu entre les cordons postérieurs, mais est loin d'atteindre la sur&ice, et à la douzième semaine le canal se trouve tout à fait à l'intérieur, de sort« qu'il est maintenaDt séparé des cordons postérieurs par de la substance grise, la cojnmissura grisea. Pourtant, même à cette époque, on voit encore un
Pig. 375, Flg. 370.
vestige de la partie atrophiée du canal dans un appendice effilé de son épithélium, qui s'étend plus ou moins vers les cordons postérieurs et ne possède plus de structure distincte.
L'épithélium du canal central est très épais et comprend ao moins trois à quatre assises dans les jeunes embryons. Plus tard
Pig, 375. — Coupe tr&DiTerult de moella épiniâre d*un embryon hamun d* ksii Hemaiuee, haut de 1 1/3", et large de 1 1/3**, grosei'ciQqiuuite foi&. IndicatioBa romntt dans la figure 374. h', parties saillantes des cordon* postérieurs, qui pliu lard ■• pivsenlent comme cordons cunéiformea spteiani ; daiw leur intcFralle «n e, épittaéliiim do canal central.
Fîg. 376. — Coupe transTersale d*une vertèbre cervicale et de U moelle d'un «mbrios humain de neuf i dix Eemainss. Oross. treDt«H;inq bis. Hauteur de la moellei, 1 I F^. largeur i-S 1/4™ ; r, épithélium du canal cenlral ; s*, sa partie postérieure en *oï« d*ob.i- Uration ; v, cordon antérieur \ h, cordon postérieur ; A', ion cordon conéifonne ; r >-. racine antérieure; Au, racine postérieure; g, ganglion tpinaU; pm', pia neawr: dm, dura mater; encore lout contre l'ébauche Tert«br>lei lok, oorpe i cA,reitede la corde; uft, arcH vertébraux cartilagineux; ov, r«it« di
MOBLLB ÉPINIERS. 611
il s*ainincit et les couches de cellules extérieures se trouvent attirées dans la sphère de la substance grise, ce qui ne peut étonner, si Ton sait que la moelle à Torigine consiste en cellules toutes semblables entre elles, dont Tépithélium ultérieur du canal central ne forme que le dernier reste, sans limites précises à aucune époque vis-à-vis des parties environnantes.
Pour ce qui est du développement des cordons antérieurs^ les figures données montrent que plus le développement de la moelle progresse, plus ces cordons augmentent d'épaisseur et de largeur, de sorte que chez un embryon de huit semaines ils occupent déjà plus de la moitié de la moelle ; pourtant, à cette époque, leurs bords postérieurs ou cordons latéraux des auteurs n'atteignent pas encore les cordons postérieurs et sont séparés d'eux par un sillon latéral qui disparaîtra plus tard. Un sillon plus profond se forme en avant par l'accroissement plus considérable des cordons par rapport aux parties internes, c'est le sillon antérieur de la moelle qui est déjà bien développé à la fin du deuxième mois, mais est encore large et qui, à la fin du troisième mois, montre approximativement les rapports qui doivent persister. Chez l'embryon de neuf à dix semaines (fig. 376) les cordons antérieurs et les postérieurs sont arrivés à se réunir et la- substance grise est entourée de toutes parts par la masse blanche. Les cordons postérieurs^ qui sont au commencement situés latéralement, s'étendent bientôt vers la ligne médio-dorsale, de manière à y prendre dès la huitième semaine la même position que les cordons antérieurs occupent sur l'autre face. Particularité à remarquer à cette époque : il y a sur ces cordons deux saillies en manière de bandelettes laissant entre elles une véritable fente longitudinale postérieure. Plus tard ces bandelettes, refoulant le canal central, se rapprochent tout près l'une de l'autre, de sorte que la fente devient extrêmement étroite (fig. 376). Mais ces saillies n'arrivent pas à se confondre, et dès le commencement du troisième mois on trouve entre elles une cloison de séparation de tissu connectif, cloison qu'on ne parvient pourtant jamais à arracher de la fente en enlevant la pia mater. Tandis que ceci se passe, la forme des cordons postérieurs se modifie aussi ; les saillies en bandelettes arrivent de plus en plus à se trouver placées au même niveau que les parties situées plus en dehors, mais par contre il s'établit à l'intérieur une sorte de séparation, et au troisième mois elles apparaissent nettement comme des cordons cunéiformes spéciaux (fig. 376) des deux côtés du sillon longitudinal postérieur. Ces cordons cunéiformes de Tembryon sont jnanifestement les mêmes que Goll, dans ses
contributions à l'anatomie fine de ia moelle, a dés^és sons le nom de coins obscurs des cordons postérieurs (cordons de Goll. moi), et leur apparition précoce ainsi que leur délimitation nette portent à leur attribuer des rapports anatomo-phjsiologiques spéciaux ; mais c'est là un sujet sur lequel on ne peut se proaoacer sans autres points d'appui.
Quant à la substance grise, il n'y a pas grand'chose à en dire au point de vue morphologique. Elle croît en même temps que les cordons blancs, bien qu'au début, plus lentement qu'eux, et montre déjà, au troisième mois, des traces des cornes. Celles-ci résultent incontestablement de ce que la substance blanche croît davantage à de certains points, la substance grise à d'autres. Les cornes se séparent latéralement, parce que c'est précisément à la limite commune du cordon antérieur et du cordon postérieur, que le cordon antérieur prolifère fortement en dedans. C'est aussi ce qni se passe d'une façon analogue aux autres endroits.
Les membranes de la moelle épinière ne dérivent, d'^rèa mes observations, ni du feuillet médullaire, ni du feuillet blastodermique supérieur, mais des protovertèbres (vertèbres primordiales). La pia-^mater est déjà visible au quatrième jour chez des embryons de poulets (fig. 144 mli), et uii peu plus tard la dure-mère devieni aussi distincte. Chez l'embryon humain de six semaines, les deui { membranes sont distinctes aussi, et chez l'embryon du lapin, oa est frappé du développement extraordinaire d'une couche de tissu gélatineux sur la face antérieure de la moelle (flg. 250), couche d^à visible au douzième jour, et qu'on n'a jamais observée chei l'homme avec une telle puissance. Cette couche, mesurant 0,I3*" au seizième jour, représente les rudiments delà pia et de la dura mater, et fait place plus tard en m^eure partie à l'espace sousarachnoïdien, une partie d'elle-même se transformant en arachnoïdea. Des vaisseaux de la moelle se montrent chez l'embrroD du poulet, d'après REtLLK, dès le neuvième jour, mais cet auteur ne décide pas la question de savoir s'ils s'y développent sur place d'une ni;uû<!-ie iiiUi-peudantc, ou s'ils y pénètrent du dehors. D'apriis mes ub^WïïtjPMt Us apparaissent du treizième aa quator- ' \ un stade correspondant chez l'homnK' ""i, et il est hoi-s de doute qu'ils s'étenmt du dubors.
di. <l. Phy$., V, 1873, pag« Mi.
lutM'IlK dans l'embryoD bumÙD uj do me^ obserratioas déji «ockod'ï- -t>UT«lles obsemltona sur U nodl*
HOBLLB ÉPINIÈRE. 613
épiniére elle systdme nerveux en général chez des embryons humains du premier mois (Analômie menschlicher Embryonen, I Embryonen des ersien monates, Leipzig, 1880, 184 pages avec atlas), auxquelles je renvoie pour de plus amples détails. Ici je remarquerai seulement, que d'après His, la moelle humaine suit le même développement, que Hensen et moi nous avons décrit chez le lapin.
Les premières phases de la moelle épiniére des mammifères^ n'ont été jusqu'ici étudiées que par Hensen (/. i, c), et par moi chez des embryons de lapin SUT des coupes transversales, et je renvoie à cet égard aux descriptions précédeotas et aux figures 189 à 198, qui représentent la transformation graduelle du feuillet médullaire du tronc et sa clôture en canal médullaire. Les phases immédiatement suivantes ont été décrites, il y a longtemps déjà, dans un mémoire très soigné, par Bidder et Kupfer; plus tard, elles ont fait l'objet des travaux excelleDts de Clarke, et surtout de Hensen, à qui se joignent de no3 jours Flechsio et EicHHORST pour l'histologie et les périodes ultérieures du développement. Mes recherches personnelles sur le développement de la moelle ont porté surtout sur l'embryon de lapin, mais je me suis adressé aussi à ceux du mouton, du porc, du bœuf, du chat et du chien, en ayant notamment en vue les résultats de Flechsio et de Hensen. Je résumerai ainsi les points principaux de ces recherches.
Chez le lapin, la moelle ne montre, jusqu'au dixième jour, aucune trace de la substance blanche de plus tard; elle ne consiste qu'en cellules allongées épithélirormes; elles se trouvent au neuvième jour sur sept à huit rangées dans les parties latérales postérieures, mais ne forment qu'une mince couche à la voûte et au plancher. M'aie le onzième jour apparaissent simultanément le cordon antérieur et le postérieur, formant un revêtement continu sur les côtés du rudiment jusque-là existant, et un peu plus tard, la commissure antérieure apparaît de la façon qu'on sait. Ainsi la moelle épiniére du lapin se distingue de celle de l'homme et aussi (d'après BinoER et Kupfer) de celle du mouton, en ce que chez le lapin, il se montre de la substance blanche dans les régions laléi^ales de la moelle^ dès le commencement, et simultanément avec les rudiments des cordons antérieurs et postérieurs. Dès la première apparition des masses fibreuses déjà nommées ou même peut-être avant, l'ébauche primitive cellulaire de la moelle se sépare en deux zones, l'une externe, dans laquelle les cellules deTJennent plus arrondies, et l'autre interne, qui conserve encore le caractère primitif d'un épithélium stratifié à cellules cylindriques ou fusiformes; cette transformation se montre plus tôt dans la moitié antérieure (ventrale) de la taoelle que dans la partie postérieure, et s'y développe bientôt aussi davantage, de sorte que cette partie de l'organe contient bientôt bien plus de cellules arrondies ou de substance grise (comme on peut dès lors appeler, à juste titre, cette assise de tissu] que l'autre, et la couche d'épithélium y est par là plus mince que là. Dans la moelle ainsi formée, on peut aussi déjà reconnaître les nciaea nerveuses, dont il sera encore spécialement question plus tard.
Quand les changements précédemment indiqués ont atteint un certain degré, la moelle apparaît du douzième au quatorzième jour, telle que la figure 377 le A^E^^^''^ chez un embryon de lapin âgé de quatorze jours. La moelle haute de 0,68™n», large par devant de 0,60"»"», par derrière de 0,58™", montre un canal central fissiforme très étroit, qui s'élargit à la partie postérieure, et possède ûeux diverticules. La couche d'épithéhum e qui limite le canal, est dans la moitié postérieure de la moelle beaucoup plus large qu'en avant (jusqu'à 0,17"""), et pe> atteint sa minceur maxima sur les lignes médio-dorsale et ventrale (30-40 fx). nyersement la substance grise (pa, gp) se montre en avant beaucoup plus épaisse qa en arriére. En avant, elle commence à côté du canal central et de la commis-
b^'^^iA/'j^'^'^"'*® ^^^ P^^ ""® masse arrondie [ga) large de 0,22"», puis se rétrécit
scm ^\a ^a région où l'épithélium s'épaissit et n'a plus que la moitié de
**'^*^^® antérieur, et elle a à peine plus de 15 (a là où se trouvent les
fil4
DEVBLOPPEBIBNT DD SYSTEME KBBTKUX.
cordons postérieurs. On ne peut paa poursuiTre la substance grise au delà dt ces cordons en arrière, et l'épithélium y forme h lui seul la face dorsale dt ta moelle sur une étendue de 0,38'"<°.
La substance blancbe ou fibreuse entoure toute la moelle h l'eiceptioa dt la place que je viens de nommer. Dans l'aie de la face antérieure se troun 11 commissure antérieure épaisse de 34 ji, de laquelle rayonnent des prolongements, dirigés surtout vers l'épithélium du canal central, mais aussi pins loin, lalénlement, dans la substance grise antérieure. Les cordons antérieurs (a) saot en communication immédiate avec cette commissure ; ils ont en avant 34 (t, et latéralement se réduisent à 19-22 [i. On peut sans doute, bien qu'avec un peud'^^ bitrairo, fixer leur limite à un petit élargissement de 40 (t, faisant saillie «■ dedans, après lequel viennent les cordons latéraux courts et épais à l'origine it 22-26 {I, mais qui ne mesurent plus que IS fi. en atteignant les cordons postérieurs. Les cordons postérieurs, enfm, sont des masses courtes, presque elliptiques sur la coupe transversale, dont la partie la plus large [30 n), d'où partent aussi les racines sensitives, est située en avant, tandis que k cordon s'amincit et se perd en arrière.
Quant à la Birttclure micrMmpif/ue, l'épithélium dn canal central consiste en cellules allongées cunéiformes ou fusiformes, disposées en général transversalement par rapport au canal central, qui ne deviennent verticales, après avoiroffert tous les degrés intermédiaires d'obliquilr.
que dans la région de la ligne médiane supérieure et de l'inférieure.
De ces cellules, dont tes noyaux sont allongés et arrondis, partent partout où elles confinent à la substance grise des fibres délicates et palet (fibres radiaires), qui pénétrent dans cette substance et lui donnent une apparence plusou moins striée tranfversalement, et se perdent dans la substance blanche de la superficie ; sekw Hensen , elles traversent même la surface de la moelle et vont jusqu'à la pià.
La substance blanche consiste dans tous les cordons en une masse ponctuée délicate représentant, comme le prouvent des coupes longitudiDi4;s, les sections transversales de minces fibrilles, et dans les cordons postériours ell« parait un peu plus grossière qu'ailleurs. En outre, il se trouve dans tous lei cordons, particulièrement dans les postérieurs, des noyaui isolés qui ne paraissant pas tous appartenir à des vaisseaux sanguins, et doivent peut-être être considérés comme des éléments détachés de la substance grise. La commissure anl*rieure consiste en fibres transversales extrêmement délicates, qui des deux câUi
Rg. 377.
Pig. 377. — Coupa tnmBversale de la moelle d«la région cervicale d'un «ubiTon •!* lapio Agi ds quatorze jouri. Orosa. de Boiisnte-huit foii. ce, cu&l cvotrAl; a, cordon antërieur; ra. racine antérieure; çg, raisauai; p, cordon poMdnrnr: rp, racine» poïtërieure»; g a, nojraa gri» moteur; yp, nojaugriiieiuible, poinU d'origine dea racines; c, commissura an («Wor (elle devrait Etre tout i liûtrkjte trmB**«r- •alemenl); «, <pitli4Unm apparent dn canal central.
MOBLLB ÉPINISBB. 615
rayonnent dans la substance grise, et y produisent une striation trôs manifeste, se croisant avec celle des prolongements des cellules épithéliales, et se poursui- Tant surtout dans la direction perpendiculaire aux cordons latéraux et aux cordons postérieurs.
Dans la substance grise, je ne puis pas en dehors des deux systèmes de fibres entrecroisées, dont je viens de parler, reconnaître arec certitude aucune trace de substance intermédiaire. Les nuclei, qui forment la masse principale de la substance grise, appartiennent sans doute tous à des cellules, mais à cette époque on ne peut reconnaître les limites ni les formes de celles-ci. Parmi ces ntto/e», il y en a d'allongés qui accompagnent les deux systèmes de fibres, surtout celles de 1b commissure antérieure ; dans toutes les régions, au contraire, il y en a d^arrondis qui forment à certains endroits des amas, principalement à Torigine des racines antérieures, où se trouvent parfois, comme deux noyaux nerveux (Stiluno), un antérieur et un latéral, tandis que d'autres fois la région entière ne paraît être qu*nn seul gros noyau arrondi.
Les capillaires assez nombreux qui se trouvent dans la moelle, se présentent surtout des deux cètés de la commissure antérieure, et latéralement là oîi la substance blanche est un peu épaisse (voir aussi Hensen, fig. 56), mais ils ne font pas non plus défaut sur le reste des faces latérales. Il est remarquable de les voir pénétrer dans ce qu'on appelle Tépithélium, et s'approcher de la cavité médullaire à une distance de 25-35 (i. Je remarquerai en outre que la moelle épinière à ce stade, et plus tard encore, se montre si nettement délimitée, qu'on ne peut guère s'empêcher de penser à la présence d'une enveloppe spéciale. Néan« moins Reiiak, chez lequel je trouve la première mention de ce fait (V. 89), nie la présence d'une membrane, avec raison, ce me semble, tandis que Hensen et Balfour en soutiennent l'existence ; Hensen la nomme membrana prima^ et la regarde comme provenant d'une membrane située originairement entre l'ectoderme et le mésoderme.
Dans le développement ultérieur de la moelle l'accroissement des cordons blancs et de la substance grise d'une part, l'amincissement de l'épithélium du canal central et le rétrécissement de ce canal d'autre part, vont de concert. Quant aux cordons eux-mêmes, il est remarquable de voir croître rapidement le cordon latéral si peu considérable au commencement. La moelle d'un embryon de quatorze jours présentant déjà un degré très avancé de développement montrait à la région dorsale, large de 0,82">", un cordon latéral de 0,85°^"', et à la région cervicale, large de 0,07, ce cordon avait 0,14"''°, tandis que les autres cordons étaient de beaucoup en arrière dans leur développement. Enfin, au vingt-troisième jour, la moelle cervicale mesurait 2,0""> et le cordon latéral 0,99°>". En même temps que le cordon latéral s'épaissit, l'entrecroisement des pyramides et les pyramides deviennent apparentes à la moelle allongée et, d'après les obaer* vations de Flechsig, il est très probable que le développement du cordon latéral progresse de haut en bas, à partir de ta moelle allongée.
La première modification que montrent les cordons postérieursy c'est qu'ils s'approchent de plus en plus de la ligne médiane postérieure. Chez l'embryon de quatorze jours mentionné plus haut> ils n'étaient plus distants l'un de l'autre que de 0,25">>n; au seizième jour, la moelle cervicale étant large de i,04>°">, la distance était encore de 0,15°>'b, et le dix-septième jour ces cordons avaient atteint la ligne médiane postérieure. Cette époque dépassée, les cordons posté» rieurs se développent dans l'intérieur vers le canal central sans, paraît-il, former de cordons cunéiformes spéciaux, et au dix-huitième jour ils sont épais de 0,12"" à côté de la ligne médiane postérieure, et le vingt-troisième jour épais de 0,57"". Dans les parties latérales, les cordons postérieurs n'augmentent que lentement d'épaisseur, et chez l'embryon de quatorze jours mentionné plus haut, ils mesuraient de 15*26 |ji, au seizième jour 38 (i, au dix-huitième jusqu'à 76 ^ et au vingt-troisième de même; et ici il faut remarquer que les parties latérales,
616 DÉTBLOPPElfBNT BU STSTKMB
près de la corne postérieure, derienneDi si minces que cette dernière atteint presque la surface.
A r^rd des cordons aniérieurSy il y a moins de détails remarquables à mentionner. Ils augmentent lentement d*épaisseur, et celles de leurs parties, qui confinent à la commissure, se Toùtent par suite du développement continu de la corne antérieure vers rarant, et ainsi naît une fente qui augmente toujours entre ces cordons. Par suite, la commissure devient aussi de plus en plus insignifiante. L'épaisseur de ces cordons est en avant, à côté du sillon, de S4 j» (moelle cervicale^: et de 86 f& (moelle dorsale^ au quatorzième jour, de 0,11** (moelle cervicale; au seizième jour, de 0,1 1-0, 14'" ■" (moelle cervicale* au dix-huitième jour, et de 0,14-0,17'*'» an vingt-troisième jour.
Dans la substance grise^ les modifications les plus remarquables sont l'augmentation continue de cette substance et son partage de plus en plus distinct en quatre masses, les cornes, en même temps que le canal central devient de plus en plus étroit. L*augmentation de la substance grise se fait de deux manières : d*une part une partie toujours plus grande de répithélium, comme on rappelle^ se trouve attirée dans sa sphère et se transforme en substance grise; d'autre part, il y a augmentation dans le nombre des éléments propres de celle-ci, et les points où raccroissement est le plus intense sont les régions des cornes antérieures et des cornes postérieures. Aussi ces cornes font-elles de plus en plus saillie en avant. Tandis que la substance grise gagne ainsi en volume, le canal central se rétrécit, et finit par être tellement comprimé dans toute sa moitié postérieure qu^il s*atrophie, son épitbéliuro se transformant partie en substance grise, partie en tissu fibreux indifférent.
Parmi les détails relatifs à cette époque avancée, je signalerai les suivants :
Chez Tembryon de quatorze jours d*un développement si marqué que je signalais plus haut, le canal centrai est une fente étroite derrière, un peu plus large par devant avec une petite sinuosité au milieu. Son épithélium est de 22rdl (A en avant, et atteint jusqu'à 0,135""'" en arrière. Si l'on compare avec ces nombres ceux donnés plus haut d'un embryon moins développé de quatorze jours, nombres qui ne sont guère plus élevés, l'augmentation de la substance grise est d'autant plus frappante qu'elle s'élève à 0,24'"<" dans la région des cornes antérieures et dans celle des cordons postérieurs, même à 0,18-0,21"° de largeur. La grande augmentation de largeur des cornes grises po^ti» rieures, sur les époques antérieures, prouve qu'il doit y avoir eu ici une multiplication rapide des cellules existantes, et que la transformation des cellules épithéliales du canal central en substance grise n'est pas la seule source de L'augmentation de cette substance. Dans la structure, il y a encore cela de frappant que les éléments des cornes postérieures sont plus petits que ceux des cornes antérieures et sont aussi plus serrés, de sorte que ces dernières paraissent assez bien délimitées sur des coupes vues au microscope.
Chez un embryon de seize jours, l'épithélium des deux cinquièmes postérieurs du canal central commence à se transformer en substance grise, et on ne peut plus distinguer qu'en avant les cellules fusiformes caractéristiques de cet épithélium. Au dix-huitième jour, cette transformation est accomplie et dès lors le canal central aussi a complètement disparu sur une étendue de 0,32*', à la partie postérieure de la moelle et il n'est plus ouvert que sur une longueur de 0,37"*'°, à la partie moyenne et antérieure de la moelle ; sur une coupe transversale il ressemble à une fente en losange. En arrière, à l'endroit où jadis se trouvait le canal, on voit entre les cordons postérieurs une étroite masse fibreuse à poyaux clairsemés, qui pénètre aussi encore un peu dans la substance grise el se continue ensuite dans un prolongement conique de l'épithélium du canal. A pe degré de développement les cornes grises sont déjà très nettement prononcées. Les cornes postérieures, larges de 0,04'°°*, atteignent avec leurs angles latéraux presque la surface de la moelle et ne s'en trouvent plus guère qu'à quel-
SY8TEMB NERVEUX PERIPHERIQUE. 617
que 20 (t. Dans la région des cordons latéraux, la substance grise a 0,27"^">, et 0,04'"°^ aux cornes antérieures.
Chez un embryon de vingt-trois jours, la moelle a subi des modiGcations essentielles. Le canal central n*a plus que 0,15"™ dans le diamètre antéro-postérieur et est à 0,2'"°* du fond de la fente antérieure. De son épithélium partent à Tavant et à Tarrière des ûbres jusqu'à la surface de la moelle, pour se perdre dans les enveloppes. Derrière le canal s*est développée une couche épaisse de 0,27™» de substance grise, commissura grisea, et il y apparaît immédiatement devant les cornes postérieures de délicates fibres extrêmement nettes, dont le plus grand nombre retourne dans les cornes postérieures et entoure ainsi comme un arc les pointes antérieures des cordons postérieurs. Les cornes postérieures représentent des masses finement cellulaires, larges de 0,8a"^™ et épaisses de 0,25°"°^ (diamètre antéro-postérieur], dont rextrômité interne (antérieure) à côté de la pointe antérieure des cordons postérieurs se trouvé en communication avec un petit noyau de substance grise immédiatement devant eux; on pourrait peut-être le regarder comme la colonne de Clark. Entre Textrémité antérieure de ces noyaux et les angles latéraux antérieurs des cornes postérieures, la substance grise montre un nombre considérable de petits faisceaux longitudinaux de fines fibres nerveuses, qui n'avaient pas été observés dans les périodes précédentes. Les cornes antérieures ont à cet état 0,65™"™ de large et montrent distinctement en avant deux amas de cellules à gros noyau, les cellules motrices des cornes antérieures.
A regard de la structure anatomique de la moelle, j'insiste particulièrement sur le fait important que c'est à cette époque qu'apparaissent pour la première fois, dans les cordons blancs, des masses assez abondantes de petits noyaux ronds et allongés (avec les cellules y attenantes?), qui n'appartiennent pas aux vaisseaux et représentent la première ébauche de la substance connective cellulaire des cordons, éléments qu'on ne peut guère concevoir que comme de la substance connective qui s'est propagée sur le cours des vaisseaux. Cette substance connective, qui sûrement ne fait pas défaut non plus dans la substance grise, atteint son maximum d'abondance dans les cordons antérieurs. Puis viennent les parties postérieures des cordons postérieurs, vers la commissura grisea et dans les cordons latéraux. Quant aux fibres à myéline, la moelle épinière n'en montrait pas encore non plus, fait qui mérite toujours notre attention, si l'on pense que le lapin ne porte que vingt-huit jours et qu'ainsi les embryons en question n'étaient plus qu'à cinq jours de leur maturité.
S78TÂXB HBEVBUZ PâaiPHi»IQUl!.
Les anciens ânatomistes partaient de l'idée que la formation de tous les nerfs s'opérait du cerveau et de la moelle épinièrei et que les nerfs continuaient ensuite à o'oître graduellement vers la périphérie du corps et cette vue se trouve encore représentée en 1827 par Tib- DEMANN (Zeiisch. f. Phys. III, 1 . p. 25). Cette opinion avait été provoquée sans doute par l'apparition précoce du cerveau et de la moelle et aussi par le fait que deux des nerfs des sens supérieurs se forment à partir du cerveau. Pourtant von Bab& remarquait, en 1828 {Entw. I, p. 1 10), que ce dernier fait n'impliquait pas le
même mode de fonnation pour les autres nerfs ; car, si les organes des sens, supérieurs se [développent en partant du cerveau, les feuillets ventral et dorsal, c'est-à-dire les parties dans lesquelles se répandent les nerfs spinaux, naissent indépendamment de la moelle épinière. Von Baer déclare que pour lui il est tout aussi invraisemblable que les nerfs naissent dans les muscles ou les autres organes pour gagner de là les organes centraux, que l'est le mode de formation inverse ; et il opine que les ner£s se forment par différenciation histologique là où ils se trouvent en ayant, dés le moment où ils apparaissent, leur origine et leur terminaison propres, de sorte qu'il n'y a nulle part soudure entre des tronçons primitivement séparés. A cette deuxième manièi^e de voir, à laquelle se rangea bientôt la majorité des naturalistes, et qui se trouva aussi représentée dans les manuels (v. Bischoff, Entw. p. 197), s'en associa encore une troisième, dont l'origine remonte à Serres, d'après laquelle les nerfs périphériques se forment d'une façon tout à fait indépendante et ne doivent se réunir au cerveau et à la moelle que secondairement (Afiat. comp. du cerveau. Paris, 1824, I, p. 209 et suiv., 346 et suiv., 503). Mais les raisons que Serres apportait à l'appui étaient si défectueuses que son hypothèse ne trouva pas le moindre écho et fut jugée déjà par Tiède- BfANN comme erronée et ne méritant pas d'être réfutée.
De nos jours, ces trois manières de voir principales sont toutes réapparues, mais dans un ordre inverse de succession, et avec maintes modifications répondant aux progrès de la science. En première ligne vint Remak, qui se fit le défenseur de la formation par tronçons indépendants pour certaines parties du système nerveux périphérique. Cet auteur [chercha à démontrer que chez le poulet les ganglions de certains nerfs de la tête (5, 7, 8, 9 et 10« paires) aussi bien que ceux de tous les nerfs spinaux, naissent d'une façon tout à fait indépendante et sont originairement sans communication aucune avec le système nerveux central ; en outre il établit comme probable que certaines parties du sympathicus aussi se développent indépendamment des autres nerfs périphériques (no 9, p. 37, 41,94, 111; n<»200, p. 23 et suiv.). Du reste Remak n'a nulle part signifié d'une façon plus précise comment s'opérait à vrai dire le développement du système nerveux périphérique ; pourtant on trouve encore chez lui -les deux remarques suivantes : l» les racines sensitives se forment à partir des ganglions, et les racines motrices à partir des ner6 vers la moelle ; 2o tous les nerfs, au moment de leur formation, consistent en fibres tout à fait homogènes sans noyau et les
SYSTÈME NBRYBUX PERIPHERIQUB. 619
noyaux ne doivent se former qu'après coup (n<> 200, pp. U et 26).
Les données de Rbmak, sur la formation indépendante des ganglions spinaux (que Remak, comme nous le savons, fait provenir des protovertôbres), ont été admises Jusque dans les derniers temps, par presque tous les observateurs. Je ne veux citer parmi eux que BiBDBR et KuPFER, moi-mêmo, Poster, Balfour et Gôttb. Pourtant elles subirent aussi de très bonne heure une modiflcation essentielle, en ce que pour les racines motrices on retourna à la vieille doctrine de la formation des nerfs à partir des organes centraux. BiDDBR et KuPFBR, en effet, et moi-même, nous fîmes valoir d'une part, que ces racines ne s'observent à aucune époque sans communication avec la moelle, et secondement, que dans leur forme la plus précoce elles ne consistent absolument qu'en fibres des plus délicates sans noyau, et ne sont jamais mêlées à des noyaux ou à des cellules, faits sur lesquels nous érigeâmes l'opinion que ces racines dérivent des prolongements des cellules de la substance grise de la moelle et ne sont que leur continuation. J'avais encore une autre raison pour admettre cette vue, c'étaient les observations de Rbmak sur la pénétration des troncs nerveux dans les extrémités en voie de développement du poulet (v. n. 9, flg. 43), et les observations de Rbmâk, Bidder, Kupfbr et de moi-même sur la première apparition des cordons blancs de la moelle épinière (voir plus haut) ; elles portaient également à supposer que les fibres de ces cordons apparaissent elles aussi comme prolongements des cellules de la substance grise. En tenant compte de tous ces faits et de mes anciennes observations sur le développement des nerfs dans la queue des têtards de grenouiUes, observations que je maintiens encore aujourd'hui et que ne contredisent pas non plus les observations recueillies dans les derniers temps (voir Galberla, Arch. f. mikr. Anat. XI, 1875, et Leboucq, BtUl. de VAcad. roy. de Belgique^ 1876), j'en vins à émettre l'hypothèse que les fibres nerveuses motrices, avec leur cylinder-axis^ proviennent des cellules nerveuses de la moelle et croissent sans interruption jusqu'à la {périphérie, tandis que leurs gaines à noyau doivent leur origine à un revêtement du cylinder-axis par des cellules périphériques.
Avant même que ce retour aux anciennes vues se fût prononcé davantage, l'hypothèse de v. Bâer, mentionnée plus haut sur la formation indépendante des nerfs dans tout leur cours, simultanément, revenait au jour dans une supposition très remarquable de Hensbn (Virchow's Arch. vol. XXXI, 1864 et Zeisch. fur Anat. Entw. V. I, p. 372). Hbnsen admet que les cellules nerveuses des
parties centrales et les organes périphériques, dans lesquels se terminent les fibres nerveuses, organes qu*il se représente partout en première ligne comme des cellules (cellules musculaires, cellules terminales sensorielles), sont en connexion dès les premières périodes du développement embryonnaire et restent toigours en relation mutuelle durant le cours de leur développement. Des divisions des cellules, des dédoublements de leurs fibres de communication répétées aussi souvent qu*on le veut, avec ou sans séparation des parties en question, suffiraient à expliquer la formation d'une masse quelque considérable qu'elle soit de cellules et de fibres nerveuses et de tout type de ramification de celles-ci. Admettons la possibilité de tels rapports, une question se pose de suite : est il prouvé que les cellules du tube médullaire embryonnaire soient en relation par des prolongements avec toutes les cellules du feuillet blastodermique moyen, qui se transformeront plus tard en cellules musculaires lisses ou striées, et avec tous les éléments du feuillet blastodermique externe et de Tinterne qui, avec le temps, deviendront des cellules terminales des sens ? Or, à cette question, non seulement toute personne désintéressée dans le débat, mais Hensen lui-même doit répondre n^ativement. Nulle part, en eflfet, jusqu'ici on n'a démontré avec certitude la présence de communications de ce genre, et l'hypothèse en question ne peut invoquer en sa faveur que quelques faits, susceptibles de plus d'une explication différente, tels que la présence de petites fibres délicates à la surface de la moelle épinière embryonnaire. A rencontre de ces faits s'en trouvent autant d'autres ou même davantage et mieux assurés, tels que, par exemple, les suivants : beaucoup de terminaisons nerveuses complètement constituées n*o£freDt pas du tout de cellules terminales ; dans les nerfs en croissance on voit des extrémités libres sans cellules, comme dans la queue des têtards de grenouilles ; les ganglions spinaux en voie de boux^ geonnement (voyez ci-dessous) ne montrent aucun rapport avec quelque autre partie que ce soit ; chez les élasmobranches, les canaux muqueux de la peau ne sont, d'après Balfour, à l'origine nullement en communication avec des nerfs, etc. Dans ces conditions, c'est affaire de pure convenance personnelle que le choix du parti à prendre dans la question. Hensen « ne peut s'imaginer, dans l'hypothèse de la formation contrifuge des nerfs, une disposition qui fasse que ceux-ci aillent toigours à leurs terminaisons re^ pectives, qui fasse par exemple que toujours la racine antérieure aille à des muscles, la postérieure à des organes non muscu* laires, qu'aucune confusion n'arrive entre les nerfs de Tins et
SYSTEME KBRVEUX. PERIPHKRIQUB. 621
ceux des muscles de l'œil, etc. » D'autres ne le peuvent pas non plus, il est vrai ; mais ces particularités ne leur semblent pas plus merveilleuses que le fait que dans un nerf mixte coupé transversalement, ce sont toujours des fibres appartenant à la même catégorie qui se soudent en guérissant, ou que celui en vertu duquel, lors de la première formation de l'appareil locomoteur, les tendons et muscles d'une part et les os d'autre part, s'unissent toujours d'une façon tout à fait déterminée. Ces embryologistes ne trou* vent donc pas, pour le moment, de raison impérieuse d'admettre l'hypothèse de Hbnsen, tout ingénieuse qu'elle soit; car il serait certainement très difficile de l'appliquer d'une façon générale, et les faits ne lui donnent pas jusqu'à présent de certitude suffisante* Tandis que le système de Hbnsen rencontrait, de divers côtés, l'accueil d'estime qu'il méritait, mais ne trouvait nulle part ui^ assentiment marqué, l'hypothèse du développement centrifuge des nerfs périphériques, dont cet auteur était l'adversaire déclaré, reprenait le dessus dans ces derniers temps. Non seulement l'hypothèse de BiDDER-KuPFER et la mienne, à savoir que les nerfs moteurs se développent de la moelle vers la périphérie, est maintenant généralement adoptée, mais de plus s'élève la proposition tout à fait nouvelle que les racines sensitives aussi et même les ganglions des nerfs céphaliques et rachidiens sont des productions du tube médullaire, et émanent de ce tube. Cette nouvelle doctrine naquit des données de His sur la formation des ganglions cérébrospinaux, que suivirent, il y a peu de temps, de nouvelles descriptions très précises de Balfour et de Hbnsen. His, s'écartant tout à fait de Kbmak, fait naître ces ganglions non des protovertèbres, mais d'une prolifération de la partie du feuillet corné, voisine du tube médullaire, prolifération s'étendant dans le sens de la profon* deur, et qu'il nomme cordon t?ilermédiatre ; au contraire, les ganglions sympathiques dérivent, pour lui, du noyau protovertébral. D'après His, le cordon intermédiaire est au commencement une bandelette continue, mais présentant, d'espace en espace, des parties plus développées, et faisant une forte saillie en dessous entre les proto vertèbres et la moelle. Ce cordon se segmente ensuite en se coupant en articles séparés, les ganglions spinaux, qui ne se réunissent qu'après coup à la moelle. U est vraisemblable, en effet, que les fibres des racines postérieures se prolongent des ganglions dans la moelle, et cela avant que les racines antérieures ne soient devenues distinctes. A l'égard des descriptions ultérieures, dont nous allons parler tout à l'heure, il est bon de remarquer ce qu'a dit His (p. 117) : « Le feuillet médullaire et le cordoi) in-
622 DEVBLOPPEMBNT DU STSTEliB NBBVBUX.
termédiaire formant à Torigine un tout, on peut discuter sur la délimitation à admettre définitivement entre ces deux formationâ. »
Balfour et Hensbm considèrent d'autre façon ces rapports. D'après les observations recueillies par Balfour sur les élasmobranches (Proceedings Royal Society, 1875, et U. ii. ce), ce que His appelle cordon intermédiaire est un boui^eonnement du tube médullaire et les radnes postérieures, ainsi que les ganglions, sont des descendances directes du feuillet médullaire. Du reste, Balfour, comme His, regarde le rudiment des ganglions d'un seul et même côté conune un feuillet originairement continu, mais avec cette différence qu'il suppose que les deux feuillets sont au commencement réunis aussi sur la ligne médiane supérieure, ce que, du reste, His aussi, d'après ses dessins, a observé au moins à la tête.
Les recherches de Hbnsen, faites longtemps avant celles de Balfour, mais publiées plus tard que les siennes, ont pour objet le lapin ^ et se bornent à indiquer d'une façon aphoristique que les ganglions spinaux se développent à partir de la moelle épinière, en direction centrifuge, ce qui se trouve précisé par une figure (fig. 54). Toutefois, dans cette figure, on ne voit pas de ganglion spinal, mais, ce semble, seulement une racine. Chez le poulet, au contraire, Hensbn croit devoir rapporter l'origine des ganglions à la couche inférieure de l'épiderme, mais il avoue n'avoir point poursuivi la chose d'une façon suffisante.
Ces données importantes ont été, il y a peu de temps, confirmées par A. MiLNEs Marshall, pour le poulet et pour les nerfs de la tête chez la grenouille, et depuis la publication de la première moitié de cet ouvrage, j'ai consacré toute mon attention à ce siget. Une partie de ce que His a appelé cordon intermédiaire m'était déjà depuis longtemps connue à la région auriculaire et au tronc, et elle se trouve aussi représentée sans indication dans la figure 117 de la première moitié de cet ouvrage, mais je n'avais pas jusque* là institué de série suivie de recherches sur ses formes ultérieures, et, confiant dans les données de Remak, j'avais admis que les ganglions spinaux et les ganglions des nerfs dû la tête naissaient du feuiUet moyen du blastoderme. Or, un examen soigneux de cette question me permet de dire que les données de Balfour, Hbksb:« et A. M. Marshall sont parfaitement exactes, et je me trouve ainsi amené à abandonner la doctrine qui a servi de base aux ée^ criptions précédentes de l'édition allemande de cet ouvrage, l'origine protovertébrale des ganglions spinaux.
Suit le détail des observations que j'ai recueillies.
fiTBTEMB NBRTBUX PERIPHERIQUE. 633
Chez le poulet, je trouve à la au du deuxième jour les rapports décrits par Marshall. De la quarante^uxième k Ut quarante-quatrième heure de l'incubaUon, apparaissent au cou les premières traces des racines postérieures, la moelle étant haute de 0,106""» sur 0,075»™ de large ; elles ont la forme de quelques (2-3) cellules en apparence fusiformes, adossées tout contre la paroi dorsale de la moelle. Elles s'y appliquent sans délimitation aux cellules médullaires les plus supeiÀcielles, tandis que vers la face ventrale, elles descendent jusqu'au niveau de l'arête dorsale de la protovertèbre, qu'eUes dépassent ce^ndani un peu ; car, situées tout contre la ligne bien tranchée de démarcaûoa de la moelle, elles s'étendent encore d'environ huit \i. en bas, entre la moelle et la protoveiièbre. A la face dorsale, ces rudiments des
Fig. 378.
racines sensitives confluent immédiatement à l'ectoderme, qui possède de quinze h dix-neuf {t au-dessus de l'angle formé par la protovertèbre et la moelle, et qui n'a plus que trois à quatre i*, et même moins, sur la ligne médio-dorsale au-dessus du tube médullaire.
Chez des embryons on peu plus avancés de la fin du second jour, dont la moelle cervicale avait 0,81""» de hauteur sur 0,12™" de largeur, le rudiment de la racine sensitive avait déjà notablement grossi, et lui et celui du côté opposé formaient comme un revêtement continu à la face dorsale de la moelle, mais dans lequel on ne pouvait déterminer où finissait la moelle, ni où commençaient les racines. Aussi, pouvaitnan dire tout aussi bien que
Fig. 378. — Coape truiir«nAle à trftT«» la moell* «t lei parties aroiiiiiuilat d'un einbi7on de poulet de la fin du lecond jour.Grots. doui unt ciDquaat«-citiq foia. t4to, protOTcrtAbrea; h, feuillet coraë; h', amineitseniMit du rnim* an-dewna de UnoetU; a. radisMDt da 1a raeloa «enaitiTe.
624 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈBiE NERVEUX.
les racines prenaient naissance près de la ligne média-dorsale de la moelle. Les racines ne descendaient guère plus bas vers la ligne ventrale qu'auparavant, quoiqu'elles fussent notablement plus longues et consistassent de chaque côté sur la coupe transversale en au moins huit à neuf cellules en couche simple, ce qui dépend de ce que la moelle s'est élevée elle-même davantage au-dessus du niveau de la protovertèbre. Les rapports de Fectoderme étaient les mêmes qu'auparavant ; en outre, la corde n'était pas encore entourée par les protovertèbres, celles^i étaient immédiatement appliquées contre la moelle sans cellules intermédiaires qui les séparassent les unes de l'autre. Aux protovertèbres, on ne distinguait pas encore le feuillet musculaire.
Des états intermédiaires entre les deux déjà décrits se montrèrent chez des embryons dont la moelle avait une hauteur de 0,19»"; et j'ai pu me persuader sur ces embryons de deux faits importants : d'abord que les rudiments des racines sensitives n'ont pas de relation directe avec les protovertèbres et, secondement, qu'il n'y a pas non plus d'assise cellulaire étrangère entre la protovertèbre et la moelle, assise qui fût susceptible d'être considérée comme une émanation des protovertèbres. Le premier fait n'est nullement facile à constater, et on trouve nombre de préparations sur lesquelles il semble que de l'arête dorsale de la protovertèbre il se détache des cellules proliférant en remontant entre la moelle et l'ectoderme. Pour mon compte, du moins, il y a déjà long^mps que je connais cette apparence et elle m'a induit autrefois à interpréter les rudiments des racines sensitives comme fnembrana reuniens superior et à les faire dériver de la protovertèbre, et maintenant même je ne puis nullement déclarer qu'il soit facile d'arriver à une autre manière de voir.
Une fois apparues, les racines "sensitives croissent entre \eà protovertèbres et la moelle vers la face ventrale et se différencieut en une partie plus épaisse située à côté de la moelle, c'est le ganglion spinal, et une portion plus mince réunie à la moelle, c'est la racine sensitive qui descend peu à peu davantage sur les flancs» de la région dorsale de la moelle. Chez un poulet du troisième jour, dont les extrémités étaient à peine ébauchées, la moelle épinière haute de 0,37»"» et large de 0,26»n«, et la corde dorsale déjà entourée par les protovertèbres à la face ventrale, les ganglions spinaux mesurent 0,045"»» de largeur sur 0,17«™ de hauteur dans la région des extrémités postérieures et descendent jusqu'au-dessous de la moitié de la moelle vers la face ventrale. A ce d^ré de développement les racines antérieures existent aussi, mais encun*
SYSTÈME NERVEUX PERIPHERIQUE. 625
très peu développées, ainsi que les troncs des racines sensitives faisant suite aux ganglions, et on ne peut rien voir d'analogue à une réunion des deux racines. Ce n'est qu'au quatrième jour' chez des embryons, comme celui représenté figure 372, dans lesquels la substance blanche de la moelle est en voie de formation, qu'on reconnaît aussi les troncs , des nerfs spinaux. A ce moment, les ganglions mesurent 0,31"» de hauteur et 0,11™» de largeur maxima ; et les prolongements des troncs des nerfs spinaux dans l'ébauche des extrémités et dans la paroi abdominale se trouvent marqués en rudiment.
Chez les mammifères^ les observations que j'ai recueillies sur le développement des racines sensitives ne vont pas aussi loin que chez le poulet. Des embryons de lapin de neuf jours montrèrent pour la première fois au tronc, entre la moelle épinière et les protovertèbres, dont le feuillet musculaire était déjà distinct, une couche cellulaire délicate remontant d'une part jusque sur la face dorsale de la moelle, non loin de la ligne médiane, descendant d'autre part jusqu'à mi-hauteur de la moelle dans une préparation à l'osmium, dans laquelle la moelle avait 0,15-0,19°>i° de haut sur 0,08">™ de large. Comme ni la protovertèbre ni l'ectoderme ne se montraient en relation avec ces cellules, appliquées tout contre la moelle et dont il* était impossible de les délimiter en haut, je crois devoir regarder ces éléments comme les racines sensitives, d'autant plus qu'au cours du développement cette couche se transforme nettement en ganglions spinaux et en racines sensitives. Des embryons de neuf jours et trois heures montrent dans la région antérieure du tronc les ganglions spinaux déjà distincts sous forme de fuseaux étroits étendus dans le sens de la longueur, étroitement appliqués contre la partie médiane de la moelle, et au dixième jour il sont encore plus grands et mesurent dans différentes riions de 15 à 57(1. de largeur.
A cette époque on ne pouvait encore rien voir des racines antérieures ni des cordons blancs de la moelle ; ces parties ne se montrent qu'au onzième jour.
Quant aux autres rapports des nerfs spinaux^ je ferai ressortir en première ligne que, selon toute apparence, chez les mammifères et chez le poulet les racines motrices et sensitives se trouvent directement les unes au-dessus des autres, tandis que chez les élasmobranches elles alternent régulièrement d'après Balfour. La situation des racines sensitives et des ganglia spinalia^ par rapport aux protovertèbres et aux vertèbres permanentes, est telle qu'elles répondent respectivement à la partie antérieure d'une
626 DéVBLOPPEMBNT DU SYSTEMS NBRYBUX.
protovertèbre et à la partie postérieure d*une vertèbre permanente : mais les ganglions deviennent si gros qu^ils forment plos tard une ligne presque continue. Pendant cette croissance, ils changent aussi.de position, et de la région latérale de la moelle épinière contre laquelle ils étaient au commencement étroitement appliqués, ils s'avancent de plus en plus vers la face abdominale et les trous intervertébraux, position dans laquelle les représente la figure 376 sur un embryon humain du troisième mois. Quant à l'époque d'apparition des nerfs spinaux, chez le poulet ces organes se montrent pour la première fois, après les nerfe de la tête, à la fin du second jour, mais cela est seulement vrai des racines sensitives, car les racines motrices apparaissent toi^ours plus tard et pas avant le' troisième jour. Il faut aussi remarquer que les nerfs spinaux apparaissent d'avant en arrière, tandis qu'on n'a pu jusqu'ici observer de succession dans l'apparition des différents nerfs de la tête.
Quant aux nerfs de la tête^ il n'y a encore sur leur état aoi premiers temps chez les vertébrés supérieurs que des recherches bien défectueuses, et je me trouve ainsi amené à parler ici des travaux de Balfour sur les élasmobranches {IL jj. ce.)
D'après ce savant le qiiintus naît chez des embryons à deui fentes branchiales, chez lesquels la vésicule acoustique vient d apparaître (deuxième stade de Balfour, pi. 24 dans Jour. ofAnaL vol. X), près de l'extrémité antérieure de l'arrière-cerveau sous forme d'une paire de boui^eons sur la ligne médio-dorsale du cerveau, absolument de la même manière que la racine sensitive d'un nerf spinal. Pas une coupe ne montrait trace de la racine antérieure de ce nerf.
Le facialis apparaît à peu près en même temps que le quintus. et cela immédiatement en avant de la fossette acoustique encore ouverte, et il bourgeonne du cerveau exactement de la même manière. Le facialis n'a pas plus de racine antérieure que le gninius.
Vacusticus est dès sa première apparition en communication avec la septième paire, et les deux nerfe ne se séparent que plus tard l'un de l'autre.
Un peu plus tard que ces trois nerfs et sans communication avec eux naît derrière la fossette auditive une série de racines nerveuses qui forment le glossopharyngeus et le vaçus. Ces racines bourgeonnent de même de la ligne médio^orsale de l'arrière-cerveau ; celles d'un côtés sont unies à celles du oôté opposé, de façon que les dijSërentes racines de chaque côté aernUent autant de prolongements d'un feuillet continu rattaché loi-inème
8YSTBMB NBRVBUX PERIPHERIQUB. 627
à un feuillet semblable qui, d*après la découverte deBALFouB, réunit dès leur naissance les racines sensitives des nerfs spinaux. Dans cette région non plus il n'y avait pas de racines antérieures. Tous ces nerfs, qui naissent sur les côtés de la ligne médiodorsale, descendent plus tard plus ou moins sur les flancs de Tarrière-cerveau, phénomène qu'on doit avec Balfour expliquer par l'accroissement en largeur que prend la région dorsale de cette partie du cerveau.
Voyez BAI.FOUR pour les transformations ultérieures des nerfe de la tête qui viennent de nous occuper chez les plagiostomes ; je passQ maintenant aux oiseaux. Chez eux les nerfs, d'après les observations recueillies par His et par moi, naissent plus tôt que Rbmak ne l'avait indiqué, et cela à peu près au même stade que chez les plagiostomes, à l'époque du développement de la fossette auditive. Un embryon de poulet de trente-huit heures (fig. 85) montrait, en avant de la vésicule auditive, les rudiments de deux nerfs et d'un ganglion (quintus et facialis ?), et, chez l'embryon de la figure 76 de la fin du deuxième jour, je ne reconnus qu'une seule ébauche de nerf devant la fossette auditive, et une autre derrière. His a des données précises relatives à ces périodes sur l'apparition des différents ganglions de la tête (p. 106) ; mais comme il ne savait pas alors que les nerfs ganglionnaires naissent du tube médullaire même, je n'ose pas faire usage de ses données, et je n'indique que ce que A. Marshall et moi-même avons trouvé à la suite de Balfour. D'après Marshall, les rudiments du vagiis et du glossopharyngeiis sont au début réunis l'un à Tautre, de même que Vctcusticus et le facialis^ qui se montrent devant la fossette auditive. Plus en avant, le quintus naît indépendamment de ces deux nerfs, à la même place que chez les élas- ^ mobranches. Ce que Marshall nous dit de Voculomotorius et de Volfacioriiis des oiseaux mérite d*être soigneusement remarqué. Le premier bourgeonne, ditril, vers la quatre-vingtième heure, à bi face dorsale du cerveau moyen, près de la ligne médiane, mais Fauteur ne nous apprend rien «ur la structure histologique de son rudiment, et ne dit pas si elle ne comprend que des fibrilles sans cellules, comme dans les racines spinales motrices, ou des cellules, comme dans les racines sensitives. Quant à Yolfactorius^ il naîtrait à la fin du troisième jour et au quatrième des parties latérales supérieures du cerveau antérieur, sous forme d'une excroissance solide de cellules fusiformes, donnée qui, si elle ne se rapporte pas à une formation exceptionnellement précoce des rami olfactorii^ ne peut se concilier avec la description de Rsmak» selon
628 DEVBLOPPBHENT DU SY8TEUB NERVEUX.
laquelle les Mn olfaclorti du poulet se trouvent à la fin du troi- Bième jour sur le plancher des vésicules des hémisphères bous l'aspect de petites vésicules piriformes.
Quant à moi, je ne possède d'observations exactes quesar un seul nerf cérébral du poulet, et c'est sur Yaeusiicus, s'il m'est permis de nommer ainsi un nerf qui apparaît par boui^eonDement dans la région de la vésicule auditive. A la trente-neuvième heure, on ne pouvait encore rien voir de ce nerf, quoique la vésicule auditive fût d^à ébauchée sous forme d'une fossette laidement ouverte, marâ à la quarante-quatrième heure et à la qua-
rante-cinquième, le nerf se trouvait esquissé, comme le représente la figure 379. La moelle épinière, large de 0,20"», et haate de O,20<"°>, présentait, sur la ligne médio-dorsale, un soulèvement dessinant une sorte de bourrelet, duquel partait de chaque cùté un appendice aplati, descendant entre la moelle d'une part, et l'ectoderme de l'autre vers la face ventrale. Arrivés à l'extrémilé supérieure de la fossette auditive, chacun d'eux se terminait par un renflement ayant une largeur de 21 jj,, mais, à ce renflemcDl. faisait encore suite un petit prolongement pointu. M'appuyaut sur les obser\'ations recueillies d'autre part sur le mode d'origine dt« nerfs spinaux, jo considère l'excroissance que je viens de décrire comme l'ébauche du nervus acustictis et de son ganglion. MaL>.
Pig. 379. — Coupa triniTeraalc à trarera l'ai d'uD embryon de poulet de quarante-quatre heure* duii la rtgion île la rèaicul* auditive. GroH. deui cent vingc-deui foii. o. Tùicule audilÎTe ouverte; h, «ctodemM (nrlecerteaupoil^rieur; AA, cerveaupoit^rieur; a. ibvieht it çangiion ^c^tstiei.
6Y6TEMB NERVEUX PERIPHERIQUE. 629
d'après les observations de Balfour, chez les éla$mobranches et celles de Marshall, il serait aussi possible que le facialis fût compris dans cette ébauche.
Les nerfs de la tète chez les mammifères n'avaient pas encore fait jusqu'ici le sujet de recherches embryologiques; je. suis en état de communiquer à leur égard les faits suivants. Pour les deux premiers nerfs céphaliques, olfactorius et opticus^ je renvoie aux chapitres correspondants des organes des sens et je me borne ici aux remarques suivantes :
Le bulàus et le tracitis olfactoriv,s sont, comme nous l'avons vu, des parties du cerveau, et le premier l'est d'une façon permanente, tandis que le tracttis olfactorius^ par l'apparition d'abondantes fibres nerveuses, acquiert l'apparence d'un nerf sans en devenir un, et peut plutôt se comparer auxtîommissures blanches du cerveau, ou au nerf optique (voir la démonstration au chapitre de l'œil). Quant aux nervi olfactorii^ d'après mes observations sur les mammifères, ils émanent du bulbus comme toutes les fibres nerveuses, sous forme de fibrilles extrêmement délicates {cylinder axts)j sans noyaux ni cellules, et ce n'est que dans le mésoderme qu'ils reçoivent des gaines à noyau, qui entourent régulièrement de tout petits faisceaux de ces fibres.
Les fibres de Vopticus sortent d'abord du cerveau sous forme de fibrilles extrêmement délicates sans noyaux, et reçoivent une substance intermédiaire déjà dans le voisinage du nervus options^ substance qui dérive en partie des éléments du pédoncule primitif de la vésicule oculaire, et en partie du mésoderme (voir plus loin).
L'époque la plus précoce à laquelle j'aie vu le trigeminus est le neuvième jour chez des embryons de lapin (fig. 380). Le cerveau postérieur représentait, dans la région de ce nerf, un tube haut de 0,21«n>, et large de 0,20™», à large ouverture, et avec des parois épaisses, latéralement de 57 [a, ne mesurant plus que 11 à 12 pt sur la ligne médio-dorsale, mais seulement sur une zone très restreinte, et atteignant au contraire 26 à 30 p. dans le voisinage immédiat de cette zone. Le trigemintis consistait en un ganglion gasseri piriforme, situé à côté des parties supéro-latérales du cerveau postérieur, et en un cordon cellulaire, se terminant en pointe, et s'unissant à la face dorsale du cerveau, non loin de la ligne médiane, mais sans que ce cordon ou cette racine fût unie à celle du côté opposé. Le ganglion confinait d'un côté à la moelle, de l'autre à l'ectoderme, situé ainsi à fleur de téte^ comme l'ont déjà vu d'autres observateurs depuis Remak« S^ largeur
Nerfs de U tête
chef les mammifères.
Olfaetorku,
OptieuM,
Triff«miwui,
maiima atteignait 45-49 i»., tandis que la longueur ne se laissait pas déterminer exactement, parce qu'il n'avait pas de délimitation tranchée vis-à-vis de la racine. Aussi, vaut-il mieux dire que l'extrémité inférieure était de 79 ji au-dessus de la face ventrale delà moelle, et descendmt par conséquent sur la moelle, un peu plus bas que mi-hauteur. Le ganglion consistait en cellules étroitement serrées, à noyaux arrondis, tandis que dans les racines, les noyaux , étaient plus ovalaires ; sans avoir de limites tout à fait trandiées, le ganglion se distinguait pourtant, par sa plus grande opacité, du tissu des lames céphaliques placées au-dessous de lui, dans les-
quelles, outre la partie pœtérieure d'un arc aortique, on voyait exactement, au-dessous du ganglion, et plus près encore de b moelle, la lumière d'un petit vaisseau (veine ?). Des coupes pratiquées dans le voisinage montraient que ce vaisseau montait vers le dos devant (et peut-être derrière) le ganglion, à côté du ceneau postérieur, pour se dérober ensuite au regard.
Pig. 380, — Coapa traiUT«rtkla k tt*v«rt la parti* tonti tût aoUriau<e da etrroi, pMWriearstde UlËt« d'un enbrjOD de lapin ig4 de oeur Jour*. Orou. qaaU»-<i:rtquatre fois, h, carreau poitërieur; g, ruiJimeni du ffançlion gasseri. En outre, wu •neora rapréaeaUs : le pbarjoi, la corda, le* partie* antiri*ure* M poeKri—rt* d'u arc aortique da chaque ct>\à et uue Teioe (Fj i cbt< du carreau.
Fig. 381. — Coupa traniTenale à Iraren la partie tout i fait antérieure iln rerraa'. potUriaur at la lits d'au embryon da lapin de dix Joun. Oroai. aoiiante-tix fou. 1> parti* antiriaara da la coupa a*l andommagée, et la pharTiix «t la corde d'ooI pat [• Ctra reptéaentéa. A, hautaur da car«oaa po*t4rl*ur ; g, ganglion gattrri; rt, laciu* ■:• trigrminut.
SYSTÈME NBRVBUX PBRIPHERIQUS. 631
Au dixième jour, les rapports du trigeminus chez le lapin sont déjà essentiellement diflférents. En effet, le ganglion gasseri est dès lors situé, comme Balpour Ta déjà décrit pour les élasmobranches et A. Marshall pour le poulet, à côté de la partie latéroinférieure du cerveau postérieur et les racines sortent des faces latérales de la moelle, ce qui dépend simplement de ce que du neuvième au dixième jour la partie médiane de la voûte du cerveau postérieur s'élargit énormément et recouvre les autres parties conmie d'un dôme (fig. 381). Par suite, le point d'émergence delà racine semble déplacé vers le bas, tandis qu'il est probablement encore situé au même endroit qu'auparavant. Les racines et les ganglions du trigeminus ont, au contraire, changé véritablement de position, en ce sens que les unes et les autres ont grandi et se laissent aussi distinctement reconnaître pour ce qu'ils sont. Pendant cette croissance le nerf s'est aussi glissé dans les lames céphaliques, en sorte qu'il s'écarte de la moelle en direction oblique, et le ganglion de Gassbr, à sa face interne, est séparé des parties ventrales.du cerveau postérieur par une couche puissante de mésoderme, mais latéralement il ne confine plus non plus à Tectoderme, bien qu'il en soit situé encore très près. Les rapports de grandeur à cette époque sont les suivants : hauteur du cerveau postérieur, 0,66™» ; sa largeur maxima au point d'origine du trigeminusy 0,41»"» ; distance des bords antérieurs des racines à la face ventrale du cerveau, 0,16°»°»; distance du bord dorsal des racines à la face dorsale du cerveau, 0,28°»°» ; longueur du ganglion gasseri, 0 ^164) y\8«^^; sa largeur, 0,07°»°» ; longueur des racines et leur épaisseur, 34-54 i*.
Parmi les autres nerfe de la tête, j'ai observé en seconde ligne Acmiew. celui qui naît du cerveau postérieur immédiatement devant la vésicule auditive encore ouverte et derrière le trigeminus; et, comme il possède un renflement de nature ganglionnaire, comme le quintus^ c'est sûrement Vacusticus incluant peut-être aussi en lui le facialis. Ce rudiment de nerf a été vu au neuvième jour chez le lapin ; il se comportait tout à fait comme le rudiment du trigeminus, sauf qu'il était plus petit. Le ga^iglion acusticum n'atteignait pas tout à fait jusqu'à la moitié du cerveau postérieur ; il était piriforme et mesurait 0,076™°» dans le sens de la longueur et 0,049»°» . dans sa largeur maxima, tandis que le cerveau postérieur ne mesarait à ce niveau que 0,16°»°» de haut et 0,15°»°» de large. La face interne de ce ganglion confinait immédiatement au cerveau postérieur, et en dehors il n'était séparé que par une assise très mmce de mésoderme de l'épaississement par lequel l'ectoderme
DEYBLOPPRMBNT DU SYSTEMS NBRYBUX.
OiOêaopharjfn" VagtiM.
Oculontotorhu.
TroeMearit.
commençait déjà à se pr^[»arer à la formation de la vésicule auditive primordiale.
En outre, j'ai vu encore derrière la vésicule auditive une ébauche de nerf chez des lapins de neuf et dix jours, ébauche qui se présente comme celle d'un nerf spinal, c'est-à-dire sans renflement visible à l'origine, et qui correspond à la neuvième et à la dixième paires réunies ou à l'une des deux.
Parmi les ner/s céphaliques purement moteurs, je n'ai étudié jusqu'ici chez le lapin que Voculomotorius et le trochlearis. Ils se montrent notablement plus tard que les nerfs à ganglion, et il ne m'a pas été possible jusqu'à présent de rien en voir avant le douzième jour. Chez un embryon d'exactement douze jours et de 0,06»™ de longueur, le tronc de Voculcymotorius, à côté du cerveau intermédiaire, mesurait 34 (jiet consistait à l'intérieur entièrement en fibrilles extrêmement délicates ou cylindres-axes, comme on en trouve partout à la première apparition des fibres nerveuses, sans mélwge de cellules, et en outre en une mince enveloppe formée par une couche unique de cellules mésodermiques. Chez un embryon un peu plus âgé (de douze jours et cinq heures), de 0,07»» de long, je réussis à poursuivre l'ocw tomof or lu* jusqu'à son origine, et je vis qu'il abandonne le système nerveux central précisément à la limite entre le cerveau moyen, large de 0,57°»", et le cerveau intermédiaire, non pas à la face ventrale, mais bien à mi-hauteur des parties latérales ; son point d'origine en effet ne conmience à se montrer que sur des coupes horizontales, dans lesquelles le cerveau moyen, le cerveau intermédiaire et les vésicules des hémisphères circonscrivent une cavité unique, comme dans les figures 3 et 5 de Mihalkovics, dans lesquelles il faudrait placer Voculomotorius dans le sillon situé derrière les lettres rth dans la figure 5. Là aussi le nerf était encore conformé exactement comme il est décrit plus haut, sans trace de renflement ganglionnaire ni cellulaire, et ses fibrilles sortaient immédiatement du système nerveux central. Au cours ultérieur du développement, Yoculomotorius descend, comme les nerfs ganglionnaires de la tête et les racines spinales sensitives, vers la face ventrale et chez un embryon de lapin de quatorze jours, long de 0,15»™, je le trouvai déjà arrivé à la face ventrale du cerveau moyen, de sorte que les origines des nerfs de chaque côté, épais' de 68 (x, étaient situées derrière le bord du pilier moyen du crâne et distantes l'une de l'autre de 0,85»">. A ce moment encore la structure interne du nerf ne comprenait que des cylindres-axes extrêmement délicats sans mélanges de cellules. En dehors de ce nerf purement moteur.
SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE. 633
je n'ai plus étudié que le développement du trochlearis chez un lapin de quatorze jours ; son origine se trouve alors comme aussi plus tard derrière le cerveau moyen à la face dorsale. La structure de ce nerf était identique à celle de Yoculomotortus.
A quel moment faut-âl placer la première apparition des nerfs moteurs du cerveau? Certes, je ne doute nullement qu'elle ne soit plus précoce que je ne Tai observé. Mais quand on sait combien il est dififtcile de trouver un nerf de ce genre au douzième jour, et comme il paraît petit et indistinct, on ne s'étonnera pas que je n'aie pas encore réussi à trouver ces nerfs au neuvième, dixième et onzième jour. Il est vraisemblable qu'ils apparaissent au dixième ou au onzième jour, mais si petits et si peu définis qu'on se demande si on les trouvera jamais si tôt.
Quant aux états ultérieurs des nerfs de la tête chez les mammifères, les observations suivies à leur égard font défaut; il en est de même pour les nerfs spinaux, abstraction faite de quelques détails histologiques sur les éléments des ganglions, qui sont au commencement extrêmement gros ; mais nous ne pouvons nous étendre ici à ce sujet.
Les nerfs crâniens d'embryons humains du premier mois ont été décrits dernièrement par His (/. c, page 43, flg. 4), mais cet auteur ne donne aucun renseignement sur leur première appari* tion. Un embryon de quatre semaines ne possède, d'après His, que la cinq\jiième, la septième, la huitième, la. neuvième, la dixième et la treizième paire, dont les ganglions des cinq premières sont formés ; la racine motrice de la cinquième paire est déjà vieille, mais la racine sensitive manque encore totalement. Nous remarquerons encore ici, que His reste aussi dans ses dernières publications (/. i. c.) fidèle à son ancienne manière de voir, et fait dériver tous les ganglions cérébraux-spinaux, non du tube médullaire même, mais d'une couche de cellules, intermédiaire entre celni-ci et le feuillet corné (l'épiderme). Ces ganglions seraient au commencement sans connexion avec le tube médullaire, et ce n'est que plus tard, que les racines sensitives se formeraient, en croissant depuis les ganglions vers le tube médullaire. Les raisons sur lesquelles His appuie cette manière d'envisager les choses, sont plutôt théoriques que directes, et aptes à être interprétées de différentes manières; néanmoins nous aussi, nous sommes de l'opinion que cette question demande de nouvelles recherches avant de pouvoir être tranchée.
Si, comme nous l'avons précédemment démontré, les ganglions aanguoni spmaux et céphaliques ne sont que des proliférations du système Mpatb?^'^.'
nerveux central et, comme la rétine et le bulbus ol/bctmus, que des descendances immédiates du tube médullaire, il n'y a qu'un pas à faire pour admettre, qu'^n général tous les ganglions revendiquent cette origine et qu'aucune partie du système nerveux ne naît du feuillet blastodermique moyen^ à l'exception des gaines sans caractères distinctifis et des enveloppes des éléments nerveux. C'est aussi dans ce sens que s'est exprimé Balfour, mais sans apporter de faits positifs à l'appui (/. c.,p.439). D'une façon générale, il n'y a encore au siyet de cette question qu'une seule donnée et elle est de His. Cet auteur prétend que les cellules dont naissent les ganglions du sympathicus (cardon limitrophe) viennent des noyaux protovertébraux. Maisje ne trouve aucune preuve positive pour cette proposition et, en présence des points de vue qui ont surgi récemment, il faudra sans doute soumettre la chose à un nouvel examen.
L'hypothèse que tous les ganglions périphériques dérivent des ganglions mères des nerfs de la tête et de la moelle éplnière, hypothèse que, dans l'état actuel des choses, je prends décidément pour point de départ des considérations qui vont suivre, cette hypothèse, dis-je, n'a jusqu'ici en sa faveur qu'une seule observation, celle de Remak sur le ganglion ciliare du poulet (p. 37, pi. IV, fig. 37, 38). A la fin du troisième jour, on voit sortir du puissant ganglion gasseri un tronc, qui, après un court tnget, se partage en deux branches, dont l'une se dirige vers la mâchoire inférieure, l'autre vers l'œil, où elle se renfle de manière à former le ganglion ciliare tout contre le globe de l'œil, et ce ganglion le cède à peine pour le volume au ganglion gasseri. Ce ne sera pas trop se hasarder que de faire suivre cette donnée malheureusement très aphoristique de cette interprétation : le ganglion ciliare est né par prolifération du ganglion gasseri ateolument comme les deux rameaux du trigeminus. S'il en est vraiment ainsi, cette donnée de Remak, si peu remarquée jusqu'ici, renferme le germe d'une conception plus juste du développement de tout ce qui est ganglions. Admettons que les ganglions spinaux, outre de simples prolongements de fibres nerveuses, produisent aussi des bourgeons de cellules, ceux-ci peuvent facilement, en continuant à croître et en s'éloignant des ganglions spinaux, se convertir en ganglions du sympathique, lesquels peuvent à leur tour, de la même manière, proliférer autant de ganglions périphériques qa*on le voudra avec leurs cordons de communication. Jusque-là pas de difficultés ; mais ce qui ne laisse pas que d'en oflirir, c*e8t la rencontre du terrain sur lequel l'hypothèse que nous venons de for-
STSTÈMB NERVBUX PERIPHEBIQUB. 635
muler aura à se mesurer avec les faits, et devra succomber ou survivre ; jusqu'à ce jour, je ne puis citer en sa faveur qu'un petit nombre d'observations. Les voici :
1® Chez un lapin de seize jours, long de 0,18«°», l'énorme ganglion sphetiopalattnumy sans nervi pterygopalatini^ se trouvait en communication immédiate avec le maxillaire supérieur et le ganglion gasseriy de sorte que rien ne s'oppose à admettre que le ganglion en question soit né d'une prolifération du ganglion de Gasser. Le ganglion sphenopalatinum avait 1,4°^"^ de longueur, 0,22 — 0,25»» de largeur, et son extrémité antérieure émettait, vers le palais, le nervics palatinus. Le ganglion de Gasseb avait jusqu'à l,0»ra de largeur, et guère moins de longueur.
2^ Chez des lapins du seizième jour, le ganglion oticum^ qui est beaucoup plus petit (0,20»»), montre aussi les mêmes rapports avec le ganglion gasseri ; il est de même situé tout contre ce dernier et le maxillaire inférieur.
3^ Le cordon limitrophe du sympathicus^ dans des lapins de cet âge, consiste aussi au cou en un cordon ganglionnaire continu, sans distinction entre des nerfs dé communication et des ganglions isolés, observation que, d'ailleurs, j'ai déjà faite, il y a des années, chez l'homme (voir plus bas).
Jusqu'à présent, le temps m'a manqué pour consacrer à cette question importante l'attention qu'elle mérite, mais je ne suis pas rebuté par une série de recherches sans résultat sur le ^an^/t on etliare^ et les relations du cordon limitrophe du sympathicus avec les ganglions spinaux. Je recommande spécialement le mesente^ rium des mammifères, et les nerfs intestinaux de Remak dans le poulet, puis le plexus myentericus et meissneri de la paroi intestinale, et le pleœus ganglionnaire de la vessie de la grenouille, comme les points sur lesquels on arrivera peut-être le plus tôt à des résultats.
Des observations comme les miennes ont aussi été faites depuis par Schenk et Birdsall sur des embryons humains et du lapin (l. i. c.)y mais aussi elles ne remontent pas jusqu'aux stades du premier développement.
Le développement ultérieur du sympathicus n'a guère été pris JJfJ^^PP^"* en considération jusqu'ici que par Remak ; mais les observations ^iJJVÎSSS* de cet auteur sur le poulet ne peuvent pas s'appliquer entièrement à l'homme. Chez le poulet, le sympathicus nait par quatre portions désignées par Remak sous les noms de nerfs limitrophes, nerfs médians^ nerfs intestinaux et nerfs des organes génitaux. Tout d'abord se forme le cordon limitrophe^ et cela de
communications en manière d'arc entre les troncs des ner& raehidiens, dont chacun présente, à son point d'émergence, un renflement ganglionnaire. Remak n'a pas trouvé de rudiment spécial pour ces arcs ; il n'a pas non plus réussi à trancher la question de savoir s'ils se forment aux dépens des protovertèbres ou des lames latérales, mais la dernière hypothèse lui parait la plus vraisemblable. Un peu plus tard, au septième jour, parait le grand nerf simple de l'intestin découvert par Remak, lequel suit le bord mésentérique de l'intestin depuis le cloaque jusqu'au duodénum, où il se termine en pointe, et montre plus tard une foule de ganglions et de rameaux intestinaux. La partie de ces nerfs correspondant au gros intestin est la plus forte, et là on trouve aussi des filets de communication avec les plexus de l'aorte (Rbmak« n« 200, §§ 2 et 4), de sorte que ce nerf ne demeure pas absolument sans communications avec le reste du sympathicus^ comme il pourrait le sembler d'après les données de Rbicak dans le n<» 9, § 137. Dans la troisième semaine de l'incubation, naissent, en troisième lieu, les nerfs médians^ qui mettent en rapport le nerf intestinal avec le pleœiis cœliacus^ et en quatrième lieu, Remak distingue encore les nerfs génitaux. Ces derniers naissent, au huitième jour, d'un rudiment pair au bord interne des reins primordiaux et derrière les glandes génitales. Il consiste en cordons de nature ganglionnaire réunis par des anastomoses transversales et envoyant des filets aux organes de la reproduction. Les extrémités supérieures de ces cordons sont, d'après Remak, les ébauches des capsules rénales, qui renferment, paraît-il, une partie centrale de nature ganglionnaire qui s'en dégage et en sort ultérieurement, et avec la partie correspondante de l'autre côté, et l'extrémité inférieure des cordons ganglionnaires se transforme en plexus cœliacus.
La portée considérable de ces observations saute aux yeux sans commentaire, et il serait fort à désirer que nous eussions de pareilles séries d'observations sur l'homme et les mammifères. Tout ce que je puis dire de ces derniers se borne à ce qui suit, ^klesctis. à qui nous devons les premières indications un peu exactes à ce sujet {Entw. St. 471), a vu le cordon limitrophe du sympathian dans la poitrine chez un embryon de cochon long de 8 ' ", et Kibs- SBLBACU {Hist. format, et evol. Nerv. Symp. Monachi, 1836. 4 c. fig. diss.), chez un embryon de veau de 8 1/2'", et un embryon humain long de 9'"; et ces deux auteurs le décrivent comme un cordon noueux sans filets de communication. Bischoff ne vit rien du sympathtcus chez un embryon humain, long de 8"' ; mais, chez
SYSTÈME NERVBUX PERIPHERIQUE. 63?
un fœtus long de 13'", il reconnut non seulement la partie pectorale, mais aussi le ganglion cervicale supremum. Moi-même, j'ai vu la partie pectorale bien nette chez des embryons humains de 8 — 9 " ' ; mais elle ne devient plus distincte qu'à la fin du deuxième mois, et au troisième. Ses ganglions sont situés, dès le début, tout contre les corps vertébraux cartilagineux (voyez la belle figure de Hbnsbn pour le mouton, /. i. c, fig. 55). Ils sont étroitement pressés au début les uns contre les autres, et sans cordons intermédiaires, mais il s'en développe plus tard entre eux, très lentement il est vrai, comme le montre la figure ci-contre représentant le cordon limitrophe d'un embryon du quatrième mois, dans lequel les ganglions pectoraux ne sont pas encore séparés, dont les ganglions lombaires commencent à s'écarter, tandis que, chose étrange, les ganglions sacraux et cervicaux possèdent déjà des cordons de communication.
Le développement des réseaux périphériques du sympathicus de l'homme et des mammifères, nous est -|- ^^ presque entièrement inconnu. Kibssblbach n'a vu le ^ ganglion cœliacum qu'au septième mois, mais Lobstbin / {De nervi sympath, hum, fabrica^ § 58) l'a remarqué déjà chez un embryon âgé de quatorze semaines. Cette observation est tout à fait exacte, et j'ai trouvé du moins le pleœiis cœliacus déjà chez des embryons du troisième mois, à partir de la neuvième semaine , époque à la- ^*^' ^ quelle les splanchnici majores sont aussi visibles. Ce qui m'a frappé, c'est que chez des embryons du troisième mois, tout l'espace situé entre les reins accessoires, les reins et les glandes génitales, était occupé par un plexus nerveux, à ganglions nombreux et assez grands, réseau montrant assez distinctement deux moitiés, et me rappelant par là vivement les nerfs génitaux décrits par Remak chez le poulet. Même quelques faits tendaient à faire admettre un rapport entre ces réseaux et les capsules surrénales. C'est ainsi que chez un embryon de trois mois, j'ai vu les capsules surrénales réunies au-devant de l'aorte par une masse transversale, dans laquelle se perdait le splanchnict4s^ et qui, manifestement, appartenait au réseau nerveux que je viens d'indiquer (première édit.). A cette occasion, rappelons
Fig. 382. — Cordon limitrophe du sympathicus d'an embryon de quatre mois, long de 4" 4 1/2"% grandeur naturelle. 1, 2, 3, ganglia cervicalia; 4, dernier ^an^^ton ihoracicum; c, ganglia lumbalia; 5, ganglia sacralia; e, ganglioi\ coccygeum^ sp, $planchnicu9 major, ,•
638 DÉVBLOPPBUBNT DU BTSTÈMB NSEVBUX.
que d^à Valbntin et Mbckbl décrivent les reins acceasoitw coaime tenant ensemble. Des recherches sur des embryons de veau ont, en outre, montré qu'en tous cas, le même blastème, qui fournit le plexus nerveux précité, engendre, par sa partie supérieure, les capsules surrénales. Par suite, au point de vue génétique, ces corps ne dépendent ni des corps de Wolpf, ni des reins permanents ; mais jusqu'ici, on n'a pas encore réus^ à prouver s'ils sont ou non en connexion intime avec le plexus sympathique placé an-devant de l'aorte. Les observations recueillies par Rebiae et par moi, et les suppositions auiquelles elles donnent lieu sur les rapports des reins accessoires et du sympathique chez les embryons des vertébrés supérieurs, trouvent un appui dans les recherches faites par Vos Leydio en 1852 et 53, sur des plagiostomes adultes (voir ma Mihr. Anat. II, 2), et tout dernièrement Balfour dit avoir aussi obsené des rapports de ce genre chez des embryons de plagiostomes.
Bemarque. — L'hypothèse de Hbnsen sur la formation simultanée des éléments nerveux avec origine et terminaison parait avant lout s'appuyer soc certaines dispositions organiques des animaux les plus simples, et des foii très autorisées dans ce domaine, comme Gcgenbauh [Grundrûsder vergl. AnoL 3* aufl., p. 31 et 41) et Haeckel (Anihropogénie, p. tiâU], se sont proDoncies en sa faveur sans cependant méconnaître que, chez les animaux supérieurs, les faits démonatratifs manquent jusqu'à présent. Les faits d'anatomie compara en question sont les suivants :
1° Chez l'hydra, les libres musculaires que j'ai découvertes se trouvent en rapport d'une manière singulière avec les cellules de l'ectoderme. J'avais indiqué dans les lames hisUologicae [Hefl II, I860, p. 106), ■ que je croyais en outrr avoir trouvé, sans pourtant pouvoir me prononcer à cet égard avec une con>plëte assurance, que chaque libre musculaire de ï'bydra se développe isoléinrot dans l'intérieur d'un étroit prolongement basilaire des cellules de l'ectoderme. ' Cette indication s'est bientôt trouvée confirmée et mise hors de toute espèce dr doute par l'excellente monographie de KLEiNEnDEno sur l'hydra. Ce natnralisl-.' a en effet réussi à isoler les éléments en question. Kleinenbero les nomoïc cellules neuromuscutaires et les interprète, dans le sens de lathéorie de He.xse.'^. comme l'appareil musculo-nerveux le plus simple.
2° Chez Vhydractinia, E. vak Benbden [De la diêlinction originelle du tnlieule et de l'ovaire, dans le Bulletin de l'Académie de Belgique, 2* sèri«. tome XXVII n° 5], décrit une disposition de l'appareil moteur qui semble i-tr'comme un degré ultérieur de développement des cellules nouromusculaires rie l'hydra. Les Rbres musculaires à noyau sont en comibunication avec les cellu'.' ~
Fig. 383. — Organes génitaux urinairea d'no embrjOD ni&l« de trois mois, gmidear natorelle. nn, reins accessoires; uh, cavainferior; n, rein; ft, testicnlM; g h, çtthrraaculum hunteri; b, Tewie urinaire. En outre, on voit l« gros JotMlin, l#a Qi«i«na tt les condnita sémiuKai (wff). Darrière le gros intestin, et entre les reins et les («*iionlMfMtroDvenDeiDMM allongée, i travers Uqnall^ p»MtVar1«riame»»ti4eriea inf*rior, masM *pput«iiaBt p«al-Ctre an «jiDpalhique.
SYSTÈHB NBRYBUX PERIPHERIQUE. 639
de l'octoderme par un ûlament de proioplasma, et ces cellules semblent ainsi jouer le rôle de cellules sensorielles et de cellules ganglionnaires, au point de Tue physiologique.
30 EuiBR (Ue6er Beroe ovalxâs^ 1873, p. 78) a décrit chez les Beroe et chez les Méduses (^rc^. /. mi^. il na/. tome XIV, p. 394), et les frères Hertwig aussi chez les Méduses (Dos Nervensystem und die Sinnesorgane der Meduaen^ 1878), des dispositions qui à leur tour peurent être regardées comme des phases plus ayancées de Tappareil neuvo-musculaire de Yhydraciinia. Autant que permettent de le conclure d'une façon positive les observations recueillies jusqu'ici, Tectoderme, chez ces animaux, semble produire et des cellules musculaires et. des cellules sensorielles spéciales et, entre les deux, des cellules ganglionnaires avec fibres nerveuses, toutes en communication les unes avec les autres.
Tel est le bilan des observations recueillies jusqu'ici. A les peser avec soin, on ne peut nier qu'elles ne forment un argument considérable en faveur de la théorie de Hensen. D'un autre côté il n'y a pas non plus de raison décisive pour admettre que les phénomènes histologiques suivent dans le développement des animaux supérieurs la même marche que dans la première différenciation des tissus chez les animaux les plus simples. A cette considération s'en ajoute une autre : c^est que les dispositions mentionnées tout à l'heure chez les polypes hydraires sont susceptibles de plus d'une interprétation. Ce qui le prouve le mieux, c'est que R. et 0. Hertwig n'adoptent pas la théorie de Klbinenberg sur les cellules neuromusculaires ; ils sont, au contraire, d'opinion que dans le développement du système nerveux et de ses organes terminaux, « des cellules originairement séparées se mettent en rapport entre elles, mais seulement après coup par la soudure de prolongements protoplasmiques (p. 170), » senti* ment en contradiction directe avec la théorie de Hensbn et conduisant à la manière de voir que j'ai essayé de défendre dans ce paragraphe.
En raison de l'importance considérable de la question, je me permettrai encore de présenter les considérations suivantes :
1^ Si l'hypothèse de Hensen était fondée, il faudrait, non seulement que les cellules du feuillet médullaire de l'embryon fussent en communication avec les rudiments de toutes les cellules musculaires et de toutes les cellules nerveuses terminales (cellules olfactives, auditives, gustatives), mais il faudrait encore que toutes les cellules nerveuses du feuillet médullaire et des ganglions fussent en relation mutuelle. D'où vient donc, je le demande, qu'on ne voit rien de ces communications, que personne n'ait encore réussi à montrer que les cellules du feuillet médullaire sont reliées aux cellules des protovertèbres, ou des feuillets musculaires ou à celles des lames latérales, ou à celles de l'ectoderme, et qu'on n'aperçoit pas davantage de connexions entres les cellules elles-mêmes des feuillets médullaires, dans le sens longitudinal ? Et pourtant nous possédons d'admirables coupes d'embryons bien durcis, nous reconnaissons avec facilité les délicates anastomoses de toutes les cellules mésodermiques du tissu connectif entre elles et les fibres les plus délicates de nerfs venant de se former, ou de substance blanche des organes centraux. De ces faits je conclus que leë communications prétendues n'existent pas, car je prétends qu'on devrait les voir, si elles existaient.
2® La théorie de Hensen n'exige pas seulement que les cellules des feuillets médullaires, les cellules musculaires et les cellules ectodermiques des sens soient toutes en communication réciproque, mais elle nécessite encore que les sphères de segmentation, qui leur donnent naissance, soient reliées entre elles, soit qu'elles proviennent toutes d'une sphère de segmentation ectodermique particulière, se présentant déjà dès la première phase de la segmentation, soit qu'elles ne naissent qu'à des périodes ultérieures de celle-ci. Ici aussi, je le demande, où sont les foits qui prouvent ou seulement indiquent faiblement rien de tel?
3^ L*hypoihèse que nous discutons a pour point de départ que les extrémités des nerfs sans exception aboutissent à des cellules terminales; or, je remarquerai que ni pour les fibres des muscles striés, ni pour celles des muscles lisses il n'est prouvé que les extrémités des nerfs se soudent à la substance musculaire ; en outre, beaucoup d'extrémités nerveuses sont dépourvues de cellules terminales, comme dans les organes électriques, la cornée, beaucoup de muqueuses ; enfin des nerfs en voie de formation (queues de têtards de grenouilles) manquent aussi de cellules terminales. Par suite, l'hypothèse en question ne saurait, en tout cas, prétendre à une valeur générale.
¥ On a cru pouvoir dire en manière d'axiome : il est inimaginable, au point de vue physiologique que, des éléments nerveux d'une part, des parties contractiles ou analogues et des cellules sensorielles de l'autre naissent, isolément les uns des autres et soient sans relation originaire entre eux. Pourtant les fibrilles musculaires du stentor^ le filament musculaire dans le pédoncule des vorticelles, les cils vibratiles, etc., montrent suffisamment que cette proposition n'a pas de valeur absolue, et d'autre part je ne vois pas pourquoi les fonctions les plus simples du système nerveux, appelons-les sensation {Empfindung\ n'apparaîtraient pas tout d'abord dans des éléments dénués de tout appareil extérieur.
^ Une grande importance enfin me semble dévolue aux phénomènes qui se déroulent dans la première, apparition de la substance nerveuse blanche, et dans son accroissement dans les organes centraux et dans les nerfs périphériques. Comme il est facile de le voir aux extrémités et avant tout au trxgeminus^ ce sont d'abord les troncs nerveux qui deviennent visibles, puis les branches et enfin les ramifications plus fines, et l'examen même le plus exact ne montre qu'une chose, c'est que les fibres les plus fines, dont se composent les rudiments des nerfs, se perdent librement dans des tissus cellulaires sans caractères spécifiques. Si dès le commencement l'extrémité et l'origine des nerfs étaient constituées, il serait inconcevable qu'une ramification ne fût pas visible immédiatement, dh le début. Et à l'appui de mon dire, je noterai que Marshall aussi, qui n'a pris parti pour aucune hypothèse dans son travail, décrit le développement des nerfs de la tète du poulet, dessine le trigeminus, le facicdis et le giossopharyngeus avec des extrémités libres et de faibles ramifications, quoique les organes dans lesquels ils pénétrent en se formant soient déjà beaucoup plus avancés en développement.
Quelque chose d'analogue à ce qui a lieu dans les nerfs périphériques s« montre aussi dans les organes centraux. Je rappellerai la manière lente dont k pédoncule du cerveau pénètre dans le corps strié et la paroi des hémisphères. Mais ce qui est encore plus étonnant, c'est ce qui a lieu dans la formation du nervus options; là, le pédoncule primitif de la vésicule optique ne montre pa^ trace de fibres nerveuses, et ce n'est qu'en seconde ligne qu'il reçoit des faisceaux de fibres nerveuses, qui, partant du cerveau, pénètrent dans son intérieur et rayonnent dans la rétine. (Voir plus loin, à l'article œil.) Admettre qu*ici, de prime abord, des fibres nerveuses aient été tendues entre la rétine et le cerveau moyen, est chose absolument impossible.
Quant au développement des éléments du système nerveux périphérique, je n'en dirai que peu de chose. Les troncs des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs se montrent en première ligne sans exception, sous forme de faisceaux depetitt's fibres parallèles très fines, entre lesquelles ne se trouvent ni noyaux, ni cellules. C'est un fait fondamental, dont il est facile de se convaincre sur des embryons de lapins pour le trigeminiÂS et VoculomotoriuSy ainsi que pour les nerfs de^ extrémités au moment où celles-ci commencent à faire saillie, et il prouve san* doute, d'une façon convaincante, que les fibres nerveuses ne se forment pas m loco, aux dépens de cellules périphériques, mais qu'elles arrivent des centres vCe^ veau, moelle épinière, ganglions), par une croissance propre. En aeconde ligne, les éléments mésodermiques qui entourent les nerfs, s'ordonnent en gaine ceUu*
SYSTÈME NERVEUX PERIPHERIQUE. 641
laire, et en troisième lieu, ces cellules, d'abord clairsemées, prolifèrent de plus en plus nombreuses dans l'intérieur des troncs nerveux. D'après cela, les gaines de ScHWANN avec leurs noyaux sont des formations secondaires, originairement étrangères à la fibre nerveuse, c'est-à-dire au cylinder-aons, d'abord seul existant, et je les considère comme des gaines d'endothélium, interprétation qui ne doit rien enlever à l'importance de ces éléments pour la formation de la moelle nerveuse et la nutrition des cylindres-cures. Dans les terminaisons des nerfs d'embryon, comme par exemple chez les larves de grenouilles, les filaments ramifiés à noyau, décrits par moi il y a des années, et dans lesquels des fibres à bords foncés se forment individuellement ou plusieurs ensemble, sont, à mon avis, des gaines nerveuses avec des cylindres-axes y-inclus; et dans le cerveau et la moelle épinière, dont les élémients sont privés de la gaine de Schwann, les cellules de la substance de soutien sont les représentants de cette gaine aux points de vue anatomique et physiologique.
J'ajouterai encore ici quelques mots sur un deuxième mémoire de A. Milnes-
MARstLALL, relatif à l'apparition des nerfs de la tête du poulet, que je n'ai pu
utiliser davantage dans le texte. En première ligne, Marshall y fait apparaître
les rudiments des nerfs céphaliques beaucoup plus tôt que dans son premier
travail, et cela même avant l'occlusion complète du tube médullaire, à la vingts
deuxième heure. Les rudiments des nerfs partent des côtés du rebord, par lequel
le feuillet médullaire se continue avec l'ectodermc, et représentent de chaque
côté de la suture cérébrale une bandelette nerveuse continue, apparaissant
d'abord au cerveau moyen, et passant encore un peu sur le cerveau postérieur.
Au cours ultérieur du développement, la bandelette nerveuse s'étend, et lors de
la fermeture complète du tube médullaire, elle reste en communication avec lui^
et se détache de Tectoderme, jusqu'au niveau de la région des vésicules optiques
en avant, et en arrière jusqu'à la fin du cerveau moyen. Au cerveau moyen, la
bandelette nerveuse disparaît plus tard; au contraire, M. Marshall croit pou«
voir faire provenir Volfactorius de la bandelette au cerveau antérieur, donnée
au sujet de laquelle je ne suis pas sans scrupules. D'ailleurs, je ferai remarquer
que, quand survient la clôture du tube médullaire, il y a apparition de plis par«
ticuliers, que, d'après mon opinion, il est impossible de ranger sans autre
forme de procès parmi les nerfs en voie de croissance. Que l'on compare aux
dessins de Marshall, les figures IIl, 1, 2, 3, 4 et 5 de la planche VIII de His, et
l'on trouvera qu'il n'est pourtant pas impossible que la bandelette nerveuse de
Marshall au cerveau antérieur et au cerveau moyen, et le cordon intermédiaire de
His dans les mêmes régions, ne soient que des replis variables et accidentels, et
n'aient pas grande importance. Je trouve aussi chez le lapin, au cerveau antérieur,
à la hauteur des vésicules optiques, au niveau de la suture, des replis particuliers
et des sortes d'excroissances, mais je ne me hasarde décidément pas à leur attri-*
buer une importance particulière. Quant à Volfactorius^ M. Marshall nie
formellement maintenant chez le poulet l'existence d'un lobe olfactif creux, se
développant de l'intérieur du cerveau.
M. Marshall transporte hypothétiquement l'origine de Voculomotorius à la voûte du cerveau moyen, pour y avoir vu, à ce qu'il croit, une véritable bande* lette nerveuse. Mais il ne trouva ce nerf qu'à la soixantième heure à la base du cerveau moyen. Chez un poulet de quatre-vingt-seize heures, ce nerf moteur montre, paralt-il, à son origine comme à son extrémité, un renflement ganglion* nairet donnée qui, à défaut d'autres preuves, trouvera peu de crédit, et que mes observations sur le lapin contredisent directement (voir plus bas). Au sujet des autres nerfs, il est essentiel d'ajouter encore que, pour notre auteur, la descente des nerfs ganglionnaires cérébraux (et des nerfs de la moelle épinière) de la face dorsale vers la face ventrale ne dépend pas, comme l'a admis BALF0UR,d'un élargissement de la voûte du cerveau, mais qu'elle s'explique par l'hypothèse, que les nerfs abandonnent plus tard leur première connexion avec la face dorsale,
et s'unissent de nouveau à la moelle épinière à un niveau inférieur, donnée qui a sans doute aussi besoin d*une démonstration plus complète. En outre, remarquons qu'au cerveau postérieur, M. Marshall a observé une quantité d^excroissances à la face ventrale, et qu'il les considère comme les racines motrices du vagus, sans apporter de preuves à l'appui.
A l'égard des nerfs spinaux, Fauteur signale que les rudiments des racines sensitives d'un côté, sont tous en communication par des commissures longitudinales, qui, d'après lui, proviennent de la bandelette nerveuse entre chaque deux racines.
