DEVELOPPEMENT DE L ŒIL
chez les mammifères, de cylindre creux qu'il était jusque-là, un organe aplati qui finit même par s'excaver sur sa face ventrale de manière à figurer une demi-gouttière, pendant que la cavité intérieure qu'il avait auparavant disparaît de plus en plus. Que l'on supprime par la pensée le cristallin et le rudiment du corps vitré, ainsi que l'inv^ination du pédoncule de la vésicule optique primitive, et celle-ci apparaîtra comme une coupe pédonculée à deux feuillets, sur un des côtés de laquelle se trouverait une large fente, formequ'onnepeutguèrebien comprendre sans les modèles construits par M. le docteur ZiBGLER , à Fribourg en Brlsgau, sous la direction du professeur Manz. La cavité à laquelle conduit la fente mentionnée n'est naturellement pas la cavité primitive de la vésicule primitive, qui communique avec la cavité cérébrale, mais c'en est une nouvelle, circonscrite par la face externe de la vésicule originaire, pour laquelle il faut
aussi dès lors un nouveau ^^^.^ \ ^^ c«Tité an giob»
nom, celui de cawiWrfHp^oôe ^^ \ ^^^ ^**5?.'î^?Pii''"
oculaire, tandis que la vésicule primitive invaginée s'appelle la vésicule optique secondaire (fig. 392). Au cours ultérieur du développement, la fente précitée de la vésicule optique secondaire et de son pédoQ-
Pig. 398. — Coupe horiioatale de la têM d'un «mbrjoa d« mouton de 15" de long, Grosa. quinie fois. C, ventriculua III, partie postérieure profonde; (', ta portîoD antérieure on milieu du cerveau antérieur proprement dit ; m, région de* foramina Monroi ultérieur* ; l, rentricuiiu laieralis occupant encore tout l'intérieur des hëmitph*re« h, encore à parois mincea; t, feuillet lerminal de( bémitphtree ; hp, hypùphytit, i cavité encore simple; mt, pilier moyen du crâna; g, oentriculus IV; d, sa ToQM mince; p, flbrei des pyramidesl gr, maMes de cellules ganglion nairee au plancher du venlriculua IV; g, ganglion gasseri. Le nerf optique o, est au commencement encore créai, tout prés de l'œil ; sa cavité primitive a disparu. L'œil gaucbe montre la Têi-irule optique secondaire avec pi(j;ment dans la lamelle pOElérieiire, un cristallin déjà séparé de toute cooaeiion avec le feuillet corné, avec tavita il l'intérieur, et cummencetnent d'épaississement de la paroi proiiraale, et entre l'ectoderme et le crisuUlin une couche de mésoderme, qui entoure d'ailleurs aussi toute la vésicule eecondair«, et contient des vaitseaui dans le voisinage du pédoncule de la vésicule optique. A droite, la coupe est un peu pins profonde qu'& gauche, et la partie antérieure de la fiaaara de la véticula optique est atteinte.
cale ou, comme on la nomme, la fissure oculaire fbetaley se ferme et dès lors la prolifération du mésoderme mentionnée plus haut, entièrement détachée du feuillet de même nom, devient un corps vitré isolé de toutes parts, et Taxe de tissu conjonctif avec les vasa centralia qu'on trouve dans le nerf optique. L'ouverture antérieure de la vésicule secondaire, dans laquelle est situé le cristallin, n'est dès l'origine fermée chez les oiseaux que par le feuillet corné, tandis que chez les mammifères une mince couche mésodermique passe aussi au-devant du cristallin. Cette couche est reliée à une couche analogue, embrassant les parties postérieures du cristal* lin. L'enveloppe ainsi formée au cristallin provient de rassise mésodermique située, aux premiers débuts de l'organe oculaire, entre la vésicule optique primitive et l'ectoderme. Elle est inséparablement unie au corps vitré primitif, et représente avec lui le rudiment de la capsule vasculaire du cristallin, que nous décrirons plus loin. Les couches mésodermiques, qui enveloppent extérieurement la vésicule optique secondaire et qui, chez les mammifères, sont en relation avec la capsule si vasculaire da cristallin, s'individualisent peu à peu en une membrane fibreuse particulière, laquelle se divisera plus tard en tunique vasculaire et en sclérotique, et produira en outre, à sa partie antérieure, la majeure partie de la cornée et de l'iris, avant même sa transformation en choroïde et sclérotique.
Remarque, — L'explication des phénomènes principaux de la fonnaiioa el de rindividualisation de la vésicule optique primitiTe, de ceux de la formatioD du cristallin et de la production de la vésicule secondaire, a été tentée par His, GOtte et Kessler, auteurs qui ont tous recours essentiellement aux phéno* mènes mécaniques, mais non de la même manière. GOtte, en eflél, les place dans les éléments eux-mêmes des parties en question, tandte que His Cait appel à des actions du dehors, et que Kessler, si je le comprends bien, prend une position moyenne entre les deux. Quant à moi, j'ai déjà, dans la première moitié de cet ouvrage, exprimé à la page 412 la proposition « que tout accroissement d'un organisme doit être en première ligne, et surtout ramené au mode d*accTobsement de ses éléments anatomiques ». Gôtte el moi sommes donc d'aecord i ce point de vue général. Mais, dans le détail, nous avons sans doute en bien des points des vues différentes, mais ce n'est pas ici le lieu d'y insister. Pour moi, la formation de la vésicule optique primitive est la suite d'une moltipUcatioa intense des cellules du feuillet médullaire de la surface du cerveau antériear, et la séparation de la vésicule, son étranglement basilaire doit avoir néeessairement lieu, si l'augmentation de surface ne s'effectue ensuite que sur nne xone circulaire, autour de la vésicule optique, dans la paroi même du cerveau antérieur, et qu'un arrêt relatif se produit sur la vésicule oculaire. La vésicuk optique se déprime, s'invagine en elle-même ; quant à son pôle distal, il y a amH de croissance, tandis que tout autour de ce pôle les cellules se multiplieal éiMr* giquement, et qu'ainsi la surface augmente. Toute une moitié de la Téaiciile peut ainsi peu à peu se replier dans l'autre, absolument comme eela a lioo dans la production d'une gasiruUx aux dépens d*une bUutuUi, cas dans lequel, à coup
FORBiATION DU CRISTALLIN. 651
sûr, il Q*y a pas intervention d'actions extérieures. La formation du cristallin repose sur des phénomènes analogues. Ou bien le cristallin naît comme corps solide par un épaississement de l'ectoderme, comme chez les vertébrés inférieurs, ou bien il se forme, comme vésicule, par invagination, et toujours parce que le centre du rudiment qui doit le constituer présente un point d*arrêt, et que les zones périphériques, au contraire, s*étendent en surface. Que des phénomènes de ce genre puissent se présenter dans une indépendance absolue de quelque autre formation que ce soit, c*est ce que montrent manifestement la vésicule auditive primitive et la vésicule olfactive primitive, et il n*y a pas la moindre nécessité, dans la production du cristallin, de faire intervenir une influence quelconque de la part de la vésicule optique. Pour moi, la séparation du cristallin d'avec l'ectoderme et l'invagination de la vésicule optique secondaire sont deux phénomènes indépendants l'un de l'autre, qui apparaissent en même temps et d'après des lois identiques. Reste à savoir, il est vrai, si cette conçois dance n'est pas sous la domination d'une cause générale plus profonde, et à cet égard, il faudrait avant tout penser aux rapports non encore connus du système vasculaire. Je remarquerai, en outre, qu'il y a une circonstance qui parle en faveur de l'indépendance de la formation de la vésicule optique secondaire : c'est celle observée par Gôtte chez le homhinalor (523), et par moi chez le lapin (p. 311}, à savoir que la dépression de la vésicule optique primitive commence un peu avant la formation du cristallin.
Si donc l'explication de la première conformation de l'œil dans son ensemble, c'est-à-dire l'interprétation des phénomènes à l'aide de manifestations régulières de la yie cellulaire des parties qui les manifestent, ne présente pas dedifilcultés, on n'en trouve pas davantage quand on pénètre dans le détail, et à cet égard, je ferai particulièrement ressortir que l'amincissement ultérieur, si frappant, de la paroi antérieure de la vésicule du cristallin, et celui de la lamelle proximaie de la vésicule optique secondaire, sont des phénomènes qui, non seulement se répètent en bien des endroits, mais encore qui s'expliquent facilement. On connaît depuis longtemps l'amincissement prodigieux que subit avec le temps la paroi dorsale originairement si épaisse du cerveau postérieur (voir aussi J. Shaw, Plafond de la vésicule du cerveau postérieur et de l'arrière-cerveau. ScHE?îK*s Mitth, Heft II, 1878, p. 137), et on trouve aussi quelque chose d'analogue à une certaine époque dans la vésicule auditive primitive, avant tout à VAquœductua veslilnUi (voy. Bôttcher, n<* 83). Dans tous ces cas, j'attribue l'amincissement des couches cellulaires en question, au progrès de la division de leurs éléments avec intervention d'une pression s'exerçant sur toute la couche, fM'ession qui dans le cas de l'œil part de la paroi distale de la vésicule optique secondaire (rétine), et de la paroi postérieure du rudiment de la cavité du cristallin, parties dont l'épaississemcnt considérable est facile à prouver. Du reste, les détails intimes de l'amincissement des couches cellulaires en question, ont encore besoin d'un examen plus exact, et je me bornerai à noter que l'explication la plus facile pour faire comprendre la transformation d'éléments allongés en cellules à peine plus larges, mais peu élevées, paraît être d'admettre des divisions transversales répétées, et des déplacements de cellules tels que la couche totale n'en conserve qu'une seule rangée.
rORMATIOR DIT CBIBTALLIN.
En 1831, HuBCHKB découvrit que la capsule du cristallin est HiitoriqiM. « le produit d'une invagination du tégument externe ». Elle se détache plus tard de ce dernier par un étranglement et produit
dans son intérieur le cristallin (Ists^ 1831, p. 950 et Meckel's Archtv. 1832, p. 17). Cette importante observation fut confirmée plus tard par Charles Vogt chez le coregonns palœa^ par MOI chez les sepia^ et par Remak chez le poulet, et après la consécration que lui ont apportée tant de savants contemporains pour Tensemble presque entier des divisions des vertébrés, la formation du cristallin aux dépens du tégument externe est devenue une vérité banale. Les détails plus particuliers de la formation du cristallin, Huschkb les ignorait entièrement. C'est Çh. VoGT qui, le premier, montra que le cristaUin provient des cellules épidermiques de la fossette cristalline qui, après s'être invaginée et détachée de Tectoderme, forme d'abord un sac creux, puis constitue un corps solide complètement cellulaire (u® 24, pages 76-77). Puis, j'ai rendu vraisemblable, pour les céphalopodes, Teiis-
tence de rapports identiques entre le cristallin et l'épithélium de la fossette cristalline de ces animaux (n« 134, page 103). Remak confirma ensuite ces observations chez les poissons, ^^^' ^' chez la grenouille et le pou-
let. C'est chez ce dernier animal que ce savant a le plus minutieusement étudié la formation du cristallin ; il en a représenté les phases dans les figures 393 ; et si l'on considère que ces figures montrent des coupes idéales et n'ont été construites que par l'examen d'embryons entiers vus du côté ventral (voir Texplication des flg. 58-60 de la planche V, et les fig. 54, 55, 57 de la même planche de Remak), il faut reconnaître que les rapports sont rendus avec une exactitude frappante. Chez la grenouille le cristallin ne se développe, d'après Remak, que de l'assise profonde incolore du feuillet corné, tout en étant aussi vésiculaire au commencement, tandis que chez des poissons (asptus aUmmus, leucù- CHS erythrophthalmus)^ Remak vit la fossette cristalline ouverte
Fig. 393. — Coapes longitudinales de Tœil d^embryons de poulets, d*api^ RsMià. 1. D*un embryon âgé d*environ soixante-cinq heures. 2. D*un embryon âgé sealement df quelques heures de plus. 3. D*un embryon de quatre jours, h, feuniet coroé; /, ctï*tallin encore en forme de sac dans la figure 1, et uni au feuillet corné; déjà d«cacbtf J' ce dernier en 2 et 3, mais* encore pourvu d*une cavité; o, fossette cristallîae; r, yxrw invaginée de la vésicule optique primitive, qui deviendra la rétine; u, partie poti^ Heure de la vésicule optique, donnant naissance, à ce que croit Rbuak, à la chorvîi« en entier et se trouvant, en 1 et 2, unie au cerveau parle uerf optique qui ast lubuletti; X, épaississement du feuillet corné à Tendroit dont s^est détaché par étnuigl«iiic&t \* cristallin ; 9 1$ corps vitré.
