B. ABSORPTION ALIMENTAIRE

L’absorption des produits de la digestion des aliments divers s’effectue, sauf pour les corps gras, par toutes les parties du tube digestif, et, d’une. façon générale au niveau et au-dessous des sections du tube dans lesquelles se sont faits les actes divers et successifs de la digestion. Aussi l’absorption marque-t-elle son maximum d’activité dans l’intestin grêle, dans lequel se trouve probablement limitée, d’une façon exclusive, celle des corps gras.

Nous adopterons dans l’étude de l’absorption alimentaire un ordre basé encore sur la nature diverse des éléments.

i« Modes et lieux d'absorption «les matières albuminoïdes.

Les matières albuminoïdes sont absorbées pour la plus grande partie, sinon pour la totalité, à l’état de peptones, dont l’équivalent endosmotique est notablement plus faible, 7,1 à 9,9 pour une solution de 2,9 p. 100, tandis que celui d’une solution d’albumine dépasse ordinairement 100 (Funke).

Les recherches de Eichhorst, lirucke, Voit, Stokwis, Czernv, Latschenberger, etc., paraissent démontrer que cette transformation préalable en peptones n’est pas nécessaire, sauf pour quelques variétés telles que pour l’albumine d’œuf, la sérine, la syntonine, la fibrine du sang, lamyosine (Eichhorst); l’albumine d’œuf salée, l’albuminate de potasse et la caséine, l’albumine soluble du muscle et la gélatine pourraient êlre résorbés en partie, d’une façon directe. Cette absorption, sous la forme primitive, de ces dernières variétés d’albumines se ferait également dans le gros intestin (Stokwis, C/.orny, etc.).

Les peptones sont résorbées des qu’elles commencent a prendre naissance dans le tube digestif, c’est-à-dire déjà dans l’estomac. D’après Schiff, la région des glandes à pepsine n’absorberait pas, et l’absorption stomacale serait limitée à ce que l'auteur nomme district absorbant de l’estomac, district limité à la région des glandes à mucus, c’est-à-dire à. la région pylorique. Mais en tout cas, cette absorption paraît bien faible, et atteint son maximum dans l’intestin grêle, comme d’ailleurs la production des peptones; elle se poursuit dans la partie cœcale du gros inteslin.

Les matières albuminoïdes, peptonifiées'ou non, paraissent être absorbées uniquement par les capillaires sanguins et non par les chylifères, bien qu’il ne semble pas que, au moment de la digestion, le sang de la veine porte, chargée de recueillir tous les produits de la digestion qui passent directement dans le sang, soit sensiblement plus riche en albumine.

Cl. Bernard a imaginé une expérience très ingénieuse, par laquelle il croit avoir démontré que l'albumine est absorbée en totalité par les vaisseaux sanguins. Après avoir vérifié que l’albumine injectée dans la veine jugulaire d’un chien passe constamment dans les urines, ce qui prouve qu’elle n’est pas assimilable sous cette forme par l’organisme, il fait l’injection par la veine portecette fois l'urine reste exempte d’albumine, et l’auteur en conclut que, pour être assimilée, l’albumine doit traverser le foie, et que, par conséquent, les peptones

de la digestion ne peuvent être absorbées que par les capillaires du système porte.

Cependant Subbotin prétend avoir constaté la présence des peptones dans le chyle du canal thoracique; il est vrai que ce n'est pas une preuve suffisante de leur absorption par cette voie, l’auteur les ayant trouvées même chez les animaux à jeun. D'ailleurs, en se basant sur l’état d’équilibre qui existe dans les entrées et les sorties de l’organisme, à l’état normal, c’est-à-dire sur ce fait que la quantité d’azote excrétée par les urines provient des matières albuminoïdes de l’alimentation, Schmidt-Mülheim a démontré que, après la ligature du canal thoracique, l’excrétion d’azote par les urines reste la même, ce qui paraît exclure les chylifères de l’absorption des peptones.

Que deviennent les matières albuminoïdes assimilables, après leur pénétration dans le sang?

On a démontré précédemment que, pour la plus grande partie au moins, elles sont absorbées sous la forme de peptones; mais suivant les recherches de Plôsz et Gyergyai, Schmidt-Mülheim, Ilofmeister et Fano, on ne trouve pas de peptones dans le sang normal ou du moins, d’après Drosdorff, en quantité correspondante à celle qui a été absorbée.

Les résultats de Drosdorff relatifs à la présence d’une petite quantité de peptones dans le sang de la veine porte, au moment de la digestion, sont en contradiction avec ceux des auteurs précédents, ainsi qu’avec ceux de Wassermann (1885), de Garnier et Châtelain (1887, expériences inédites). Ces derniers ont expérimenté sur des chiens auxquels on donnait un dernier repas de 600 grammes de viande et qu’on tuait en pleine digestion; l’analyse du sang de la veine porte, faite d’après le procédé extrêmement délicat employé par Wassermann pour éliminer les dernières traces d’albumine, ne leur a jamais permis de retrouver la plus petite quantité de peptones.

Il semble d’ailleurs que les peptones en nature, introduites dans le sang, ne. sont pas utilisées par l’organisme. Ilofmeister a montré (1881) que, contrairement aux assertions de Schmidt-Mülheim, la peptone injectée dans le sang ou dans le tissu cellulaire sous-cutané, au lieu de paraître absorbée, est éliminée en majeure partie dans les vingt-quatre heures par les urines (83 p. 100 chez le lapin, après injection dans les veines; 66,7 p. 100 chez le lapin et le chien, après injection sous-cutanée). L’injection de fortes doses de peptones chez le chien est suivie d’une accumulation dans les reins dont l’extrait contient de 4 à 14 p. 100 de la peptone employée ; il paraît se produire un arrêt momentané dans la sécrétion urinaire qui, se rétablissant ensuite, détermine une élimination de peptone qui peut atteindre 21 à 32 p. 100 de la quantité injectée.

La peptonurie apparaît d’ailleurs dans un certain nombre de circonstances pathologiques où des peptones sont anormalement résorbées directement par le sang, par exemple dans les suppurations locales ou généralisées, pneumonie, pleurésie, tuberculose, etc. (von Jaksch), affections osseuses (Wassermann). Il en est de même de la période de résorption du dépôt plastique riche en leucocythes du rhumatisme articulaire, sous l’influence du salicylale de soude (von Jaksch); dans tous ces cas, les peptones paraissent provenir de la décomposition des globules blancs du pus ou des leucocytlies. Et il serait étrange que les

pcptones de l’alimentation puissent pénétrer dans le sang où on ne les retrouve plus, tandis que la petite quantité de ces mêmes matières protéiques qui proviennent d’une résorption des éléments du pus, au lieu de subir le même sort et d'être utilisée à la reconstitution des tissus, serait éliminée parles urines.

On a admis que les peptones résorbées se transformeraient immédiatement en albumine, puisqu'on n’en trouve pas trace, à l’état normal, dans les capillaires sanguins; et l’on a voulu rattacher cette transformation à une déshydratation inverse du phénomène de production des pcptones. De fait, les expériences de Ilofmeister sur la disparition des peptones conservées au contact de la muqueuse intestinale, que nous décrirons dans un instant, et celles de Percwoznikoff sur l’absorption, à l’état de graisses neutres, d’un mélange de glycérine et de savon injecté dans l’intestin, paraissent autoriser à attribuer un tel pouvoir déshydratant à la muqueuse intestinale.

Théorie de Hofmeister.

Ilofmeister est l’auteur de la dernière théorie, par ordre de date, qui ait été proposée pour expliquer la disparition des peptones au moment de leur résorption dans l’intestin.

11 a démontré tout d’abord que la muqueuse de l’intestin possède la propriété de modifier profondément les peptones; pour cela il prend, sur un chien tué en pleine digestion, deux fragments égaux de la muqueuse de l'intestin grêle, constate sur l’un qu’il contient^une certaine quantité de pcptones, et abandonne l’autre à lui-même; quelques heures après, il examine le second fragment, dans lequel il trouve beaucoup moins de peptones. Ce résultat d’ailleurs exact (Wasserman, Garnier) et la formation des peptones aux dépens des globules blancs dans tous les cas où ils se détruisent, conduisent l’auteur à dire que, au moment de la digestion, les peptones résultantes sont absorbées et retenues par les cellules lymphatiques qui s’accumulent pendant la digestion dans le tissu adénoïde de la muqueuse intestinale, de même que, dans les poumons, l'oxygène se fixe sur l’hémoglobine des globules rouges; elles sont ensuite transportées par les leucocythes jusqu’aux tissus et organes qui les leur enlèvent et les assimilent sous forme de la matière albuminoïde plus ou moins spéciale à chacun d’eux.

»'■ Modes et Ilenv (t’nksoi'iition des graisses.

Il paraît suffisamment démontré que les graisses n’éprouvent guère, dans l’intestin grêle, qu’une émulsion sous l’influence do la bile et surtout du suc pancréatique, émulsion dont Landwehr attribue la production à l’action de la gomme animale; la saponification, ou dédoublement des corps gras, est d’ordinaire très faible, et ne parait pas devoir être rattachée à l’action physiologique des sucs digestifs, mais à l’intervention des bactéries. Nous devons donc admettre que c’est surtout à l’état d’émulsion que ces principes alimentaires sont absorbés.

L’absorption des graisses dans l’eslomac est probable, bien que non encore prouvée, puisqu’on a démontré l’existence, dans l’épilhélium de la muqueuse du

ventriculo, do prolongements protoplasmiques filiformes et vibralils qui font progresser les gouttelettes de graisse dans l’intérieur de la muqueuse, comme cela a lieu pour l’intestin grêle (Klein, Thannofer). Cependant l’absence de villosités autorise à admettre que l’estomac ne possède qu’un pouvoir absorbant infiniment moins énergique que celui de l’intestin grêle.

En effet, les graisses neutres ne passent pas directement dans le sang; les gouttelettes de graisse dont la présence a été constatée, d’ailleurs en très petite quantité, dans les capillaires sanguins des villosités, proviennent de la graisse déversée pendant la digestion dans le sang par les chylifères. 11 n’y a que les produits solubles et dialysables provenant de la saponification des corps gras, c’est-à-dire les savons et la glycérine qui peuvent êlre absorbés par le sang, et nous avons démontré que cette saponification, tout à fait accidentelle, ne doit pas être envisagée comme une opération d’ordre physiologique.

Nous avons rapporté les expériences diverses qui prouvent à l’évidence que 1 absorption des graisses, localisée presque exclusivement à l’intestin grêle, ne s effectue qu’au-dessous du point d’abouchement du canalde Wirsung. Au-dessous de ce niveau, en effet, chez les animaux examinés de quatre à huit heures après un repas abondamment pourvu de matières grasses, on voit les chylifères remplis d un liquide laiteux; celui-ci se résout, au microscope, en une multitude de fines gouttelettes réfringentes qui remplissent les cellules épithéliales des villo- "!<* et s’y trouvent accumulées entre le noyau et la face libre, quelquefois réunies en grosses gouttelettes.

L. absorption des corps gras dans l'intestin grêle est assez lente, et ne paraît pas dépasser une certaine limite, en relation probable avec la quantité de suc pancréatique, et au delà de laquelle les graisses apparaissent dans les fèces. Chez le chat, la quantité maximum a été trouvée de 0«r,6par kilogramme d’animal et par heure (Bidder et Schmidt).

11 existe également un rapport inverse entre la facilité d’absorption des graisses et leur point de fusion ; celles dont le point de fusion est le plus voisin de la température propre de l’intestin sont le plus rapidement résorbées ; celles qui fondent au-dessus ne sont pas absorbées du tout, et Lewanluew, l’auteur des recherches qui précèdent, prétend même que les corps gras fusibles au-dessous de la température interne de l’animal, sont absorbées en quantité sensiblement plus faible que celles qui correspondent à cette température.

Revenons à la forme sous laquelle les corps gras sont absorbés. Diverses théories ont été proposées à ce sujet, dont la première, et la plus ancienne peut-être, veut que les corps gras soient saponifiés au préalable par les sucs digestifs. Nous avons vu ce qu’il faut penser de cette manière de voir, bien qu’il soit fort probable qu'une partie au moins des graisses subit effectivement celte transformation, et que les produits formés passent immédiatement dans le sang.

11 paraît d’ailleurs résulter des expériences de Zavvilsky que l’absorption des graisses doit se produire par une voie autre que les chylifères et sous un autre état que celui d’émulsion. En effet, chez les chiens munis de fistules du canal thoracite, on trouve que la quantité de graisse alimentaire absorbée dans l’intestin est plus forte que celle que contient le chyle qui s’écoule par la fistule. Une partie au moins des corps gras pénètre donc dans le torrent circulatoire

autrement que parles chylifères; c’est probablement cette partie qui est saponifiée dans l’intestin et qui est absorbée à l’état de savons et de glycérine.

Cependant Roehrig prétend n’avoir jamais retrouvé de savon dans le sang et soutient même que leur présence dans ce liquide est incompatible avec celle des sels calcaires du sérum, qui doivent les transformer en savons de chaux insolubles.

L’opinion de Roehrig paraît confirmée par les résultats des expériences de Percwoznikoff, qui ont été vérifiés par Will. Quand on injecte dans une anse de l’intestin grêle d’un chien un mélange de savons alcalins et de glycérine en solution aqueuse, les globules de graisse apparaissent rapidement dans l’épithélium des villosités et dans les chylifères, dont le contenu devient un peu lactescent. Les villosités jouiraient donc de la propriété de régénérer des corps gras aux dépens des éléments constituants, acides gras et glycérine, qu’on leur fournit artificiellement ou que leur amènent directement les produits de la digestion naturelle, ce qui autorise Will à en induire que les graisses ne sont pas absorbées à l’état d’émulsion, mais sous la forme de leurs produits de dédoublement qui les régénèrent par une opération synthétique inverse, au contact des villosités.

Telle est la première théorie de l’absorption des corps gras, qui trouve encore un point d’appui sur ce fait, démontré par Munk, que la substitution des acides gras à une quantité équivalente de graisses, dans la ration d’entretien des chiens, ne détermine aucune variation ni dans le poids de l’animal, ni dans l’excrétion d’azote; le chyle contient d’ailleurs des globules de graisse comme dans l’alimentation normale, et cette graisse n’a pu se former qu’aux dépens des acides gras résorbés pendant leur trajet depuis l’intestin jusqu’au canal thoracique. Il reste cependant à trouver l’origine de la glycérine nécessaire, dans ce cas, à la formation synthétique des corps gras.

Les faits qui précèdent viennent s’ajouter à ceux qui sont déjà cités relativement au mode d’absorption des peptones, pour démontrer que la paroi absorbante enlière, ou certains de ses éléments anatomiques possèdent indiscutablement une action déshydratante caractéristique à l’égard des produits dialysables qui résultent de l’action des sucs digestifs sur les aliments.

La deuxième opinion sur le mode d’absorption des graisses, celle qui a fait d’ailleurs l’objet des travaux les plus récents et les plus importants, veut que cette absorption s’effectue après l’émulsion des corps gras. Nous avons mentionné les expériences de Landwelir qui sont relatives à la cause première de l’émulsion, laquelle serait due à la gomme animale du suc pancréatique; celles de Wislinghausen, Bidder et Schmidt, qui démontrent le rôle favorable de l’imbibilion des membranes animales par la bile dans l’absorption des émulsions. Cette dernière théorie est donc celle qui paraît le plus plausible, étant donné surtout que c’est l'émulsion des graisses qui domine dans l’intestin grêle sur toute autre modification; c’est sous la forme d’émulsion qu’elles pénètrent à travers les villosités jusque dans le chylifère central. Mais le mécanisme de cette pénétration reste encore à trouver, et nous nous contenterons, au milieu des opinions diverses, de donner en quelques mots l’explication vitale très ingénieuse qu’ont proposé Thanhofer et Landois.

D'après ces auteurs, le protoplasma des cellules épithéliales des villosités formerait des prolongements filiformes, identiques peut-être aux bâtonnets de Brettauer et Steinbach, et doués de mouvements amœboïdes. Ces filaments, au contact des particules de graisses émulsionnées, s’allongent entre les globules, les entourent, les attirent peu à peu dans l’intérieur de la cellule épithéliale, et de là dans le stroma de la villosité, d’où elles passent dans le chylifère central. Celle mobilité des filaments paraît favorablement influencée par le contact de la bile. Quand l’épithélium est gorgé de graisse, les prolongements du protoplasma rentrent dans les cellules correspondantes et disparaissent momentanément.

tî Modes et lieux «l’absorption «les liy«lrocarbonés.

Quelle que soit la nature des corps ternaires autres que les graisses, qui pénètrent directement dans le tube digestif avec nos aliments, ou qui y prennent naissance en suite de l’action des sécrétions physiologiques de la bouche, de l'estomac et de l’intestin, que ce soient des matières sucrées, des alcools, des acides organiques, ces composés ternaires sont tous solubles dans l’eau, facilement dialysables et doivent être absorbés rapidement dès leur premier contact avec les muqueuses qui tapissent les diverses parties de l’appareil de la digestion.

Aussi leur absorption commence-t-elle dès la bouche, où elle est cependant très faible, à cause de la brièveté du séjour du bol alimentaire dans la cavité buccale, pour se continuer dans l’estomac.

Il en est ainsi des matières sucrées ingérées directement, de celles qui résultent de l’action de la salive sur l’amidon et du suc gastrique sur les saccharoses, des boissons alcooliques (Bouchardatet Sandras, Busch) et acides.

Mais l’absorption atteint encore son maximum dans l’intestin grêle, où d’ailleurs se produit la partie la plus active de la digestion des amylacés. Les expériences de Becker, faites en injectant des solutions sucrées dans des anses intestinales liées aux deux extrémités, montrent que l’absorption est en proportion directe de la richesse des solutions et diminue d’ailleurs, dans un même cas, du commencement à la fin de l’expérience.

La résorption des corps sucrés solubles et dialysables doit s’effectuer, comme pour les peptones et les sels, par le système capillaire et non par les chylifères. Méring n’a pas trouvé plus de sucre dans le chyle, chez un animal en pleine digestion d’un repas de féculents, que chez le même animal à jeun; en revanche, l’auteur a constaté une augmentation considérable du sucre dans le sang de la veine porte, au moment de la digestion, et il aurait pu y retrouver directement la saccharose et l’inuline après leur ingestion.

Cette différence concorde d’ailleurs avec la situation toute superficielle, dans les villosités intestinales, du réseau des capillaires sanguins au contact desquels arrivent ainsi très facilement et très vite les matières alimentaires solubles élaborées ; la résorption des matières sucrées par le réseau capillaire de la veine porte est également en parfaite harmonie avec la fonction glycogénique du foie, dans lequel s’accumulent, sous forme de glycogène, pendant la digestion, les réserves de sucre d’origine alimentaire qui sont ensuite dispensées lentement et

méthodiquement, et envoyées à tout l’organisme sous forme de glucose, par une opération inverse d'hydratation que détermine la diastase spéciale du foie.

r*.° Modes et lieux: d'absorption «le l’eau et «les sels.

L’absorption de l’eau et des sels solubles dans l’eau ou dans les solutions acidulées se fait directement à. travers les parois du tube digestif, en vertu des lois physiques de l’osmose.

L’eau est absorbée dans l’estomac d’où elle disparaît chez le chien après la ligature du pylore. Mais il n’y a pas de règle absolue; car l’eau injectée dans l’estomac d’un chien porteur d’une fistule duodénale, tantôt est rejetée immédiatement par la lïstule, tantôt ne s’écoule pas par la canule duodénale (Gley et Rondeau). Les solutions salines étendues doivent se comporter de même.

Il ne faut pas cependant négliger la part qui revient, dans ce phénomène, aux épithéliums, surtout en ce qui concerne l’absorption intestinale. C’est, en effet dans l’intestin que l’absorption de l’eau et des principes salins atteint encore’ son maximum d’intensité. Béclard a trouvé que le sang de la veine porte contient beaucoup plus d’eau que le sang veineux général, après l’ingestion de boissons aqueuses abondantes.

On doit d’ailleurs à Colin une expérience curieuse et bien démonstrative par les résultats qu’il a obtenus. Il introduit dans l’estomac d’un cheval une dose toxique de strychnine, après avoir pratiqué la ligature du pylore, et n’observe aucun symptôme anormal; mais l’enlèvement de la ligature est immédiatement suivi d’accidents d’intoxication, ce qui prouve nettement la différence dans le pouvoir absorbant des parois de l’intestin et des tuniques de l’estomac

Tout en reprenant la même expérience, Schiflf l’a modifiée de façon à démontrer l’absorption réelle, mais très lente, par l’estomac; si l’on n’enlève la ligature qu’aprèsun temps suffisamment prolongé, l’empoisonnement ne se produit plus, parce que le toxique, absorbé peu à peu, mais d’une façon insensible, par l’estomac, a été éliminé au fur et à mesure qu’il pénètre dans le torrent circulatoire.

Les sels insolubles dans l'eau, mais solubles dans l’eau acidulée, sont absorbés dans l’estomac; dans l’intestin, ils redeviennent insolubles par suite de la neutralisation des acides par les alcalis de la bile et du suc pancréatique, et passent dès lors, inertes dans les fèces; il en est ainsi des sels de chaux et parliculièrement du phosphate de chaux et probablement aussi de la majeure partie des sels métalliques proprement dits, dont une minime parlie seulement, mais troD souvent encore sufiisante pour être toxique, peut être résorbée à l’état de chloroalbuminate.

Cetle absorption spéciale des éléments minéraux des aliments doit se faire à peu près exclusivement par les capillaires, comme le démontre l’expérience de Béclard.

Dans la résorption des éléments salins contenus dans l’intestin, il se produit un échange, par voie d’osmose, entre le liquide intestinal et le sérum du san"- de sorte que si la solution saline joint, à un équivalent endosmotique peu considérable un degré de concentration assez prononcé, une quantilé d’eau très notable passe du sérum sanguin dans l’intrsliu et produit des selles séreuses plus ou moins

abondantes; c’est là le principe de l’action purgative des sels neutres, tels que les sulfates de soude et de magnésie, le sel marin, le sel de Seignette, etc.

Mais, ultérieurement, un équilibre inverse ne tarde pas à se produire; le sang devenu plus riche en principes salins que les liquides de l'intestin, quand les selles ont permis l’élimination complète du purgatif, n’abandonne plus aux sécrétions intestinales une quantité d’eau suffisante, et une constipation, au moins momentanée, suit l’effet purgatif.

Pour résumer tout ce que nous venons d’exposer, nous pouvons dire que la résorption alimentaire se fait dans toute l’étendue du tube digestif, mais atteint son maximum dans l’intestin grêle.

On peut classer les diverses sections du tube digestif, au point de vue de l’activité de l’absorption, comme suit : intestin grêle, puis gros intestin, estomac, enfin seulement cavité buccale et annexes.

L’absorption par le gros intestin, que nous plaçons, comme activité, entre l’intestin grêle et l’estomac, sans être très énergique, est cependant suffisante pour qu’on puisse l’utiliser dans certains cas où l’introduction des aliments par la bouche est impossible. L’expérience montre que, chez, les animaux comme d’ailleurs chez l’homme, la vie peut être entretenue pendant longtemps par les lavements de matières alimentaires (Leube, Jessen); dans un cas, on a pu aller ainsi jusqu’à trente-cinq jours. Mais il doit être entendu, étant donné que le gros intestin ne paraît sécréter aucun suc digestif à action bien nette, que ces lavements seront toujours constitués par les produits de la digestion de nos aliments usuels, c’est-à-dire par les peptones et les sucres; l’absorption des graisses étant fort problématique, on les remplacera par la glycérine.