O* = 6 H2 O -b 6 CO

C4a60s -b 3 0’ = 3 H’ O -h 4 CO’

Cette question sera reprise à propos de l’étude des mutations de matière.

(2) Ch. Richet et Hanriot, Comptes rendus, t. CVI, p. 496, 1888.

(3) Sans doute parce qu’il se forme de la graisse aux dépens du glucose. (Voy. Hanriot, Compt. rend., t. CXIV, p. 371, 1892 et la dernière partie de cet ouvrage).

(4) Ch. Richet et Hanriot, ibid., p. 419.

(5) C. von Noorden, Palholog. des Stoffieechsels, Berlin, 1893, p. 93.

Pendant la digestion, et notamment 3 à4 heures après le repas, la ventilation pulmonaire est activée. L’absorption d’oxygène et l’excrétion d’acide carbonique s’accro is.se nt (1), mais celle-ci plus que celle-là, si bien que le quotient respiratoire augmente (Richard et Hanriot).

L’influence qu’exercent sur la respiration diverses substances tels que l’alcool,, les alcaloïdes, etc., sera étudiée en même temps que l’influence de ces corps sur l’ensemble des échanges nutritifs.

Travail musculaire et repos. — Le travail musculaire active les décompositions intra-organiques et augmente l’élimination d’acide carbonique, ce que l’on pouvait prévoir a priori, l’énergie dépensée en dehors par le fait du travail musculaire provenant de l’énergie chimique libérée par la décomposition des matériaux organiques dont dispose l’être vivant. Déjà Lavoisier avait néttement observé qu’un animal absorbe d’autant plus d’oxygène et exhale d’autant plus d’acide carbonique que le travail mécanique qu’il accomplit dans un temps donné est plus grand. Il observa qu’un homme à jeun et au repos absorbait par heure 24 litres d’oxygène et que le même individu, faisant à jeun en- 13 minutes un certain travail, consommait dans le même temps 65'‘‘,5 d’oxygène. Ces résultats furent confirmés par Séguin, Scharling, Hoffmann, Vierordt, E. Smith, Pettenkofer et Voit, Sczelkow, Ludwig, Richet et Hanriot, pour les mammifères, par Treviranus et Newportpour les insectes.

Le tableau de Pettenkofer et Voit, à la page 338, contient des preuves numériques nombreuses de cette loi. On y constate en outre ce fait que le travail musculaire augmente le quotient respiratoire, c’est-à-dire que la quantité excédante d’acide carbonique produite parle fait du travail est plus forte que l’excès d’oxygène introduit, ce qui tendrait à démontrer qu'une partie de l’énergie dépensée au dehors par le travail provient de décompositions chimiques qui se sont accomplies sans intervention de l’oxygène [(.4. Gautier). Il semble que de telles décompositions ne se produisent que lorsque le travail musculaire est poussé jusqu’à la fatigue excessive; et que l’apport d’oxygène est devenu insuffisant par rapport au travail imposé au muscle. C’est ce qui arrive souvent dans des expériences de laboratoire où le travail exécuté est imposé à un groupe très restreint de muscles (par exemple dans le soulèvement d’un poids à l’aide d’un bras). Dans une série d'expériences faites avec l’ergostat de Gartner, A. Lœwy (2) a conslalé que pendant le travail les combustions se font comme pendant le repos, à en juger du moins d’après la fixité du quotient respiratoire. Ce n’est que lorsque l’apport d’oxygène devient insuffisant que l’on voit le quo-

(1) Yoy. dans Gornp-Besanez (Chimie physiol., traduite par Schlagdenhauffen, Paris, Dunod 1880, t. II, p. 283) les courbes d’excrétion de l’acide carbonique. — Cette augmentation des échanges gazeux est attribuée par les uns (Speck, Zuntz et von Mering) au travait mécanique de la digestion, par d’autre (Fick) à la circulation des matériaux combustibles fournis par la digestion et principalement de l’albumine. Voy. pour cette discussion le travail de Magnus-Levy. iPflügers Arch., t. LV, p. 1, 1893.)

(2) A. Lœwy, P/lüger’s Arch., t. XLI, p. 405, 189t. — Voy. aussi Zuntz u. Katzenstein, Du Bois-Reymomi's Archiv., 1890, p. 367.

INFLUENCES FONCTIONNELLES

tient augmenter de valeur et dépasser môme l’unité, ainsi que l’ont observé Richet et Hanriot (1).

Sommeil, hibernation. — L’influence du sommeil sur les échanges respiratoires apparaît très nettement si l’on examine les résultats de Pettenkofer et Voit, à la page 338. On voit que le sommeil diminue notablement l’excrétion d’acide carbonique. Un homme éliminant le jour 427s'’ d’acide carbonique n’en" donne pendant la nuit que 312*'. L’écart est encore plus fort lorsque le sommeil est précédé de travail musculaire. Ainsi le même individu fournit dans ces conditions 930®' d’acide carbonique le jour (avec travail) et 257 la nuit. Les mêmes auteurs avaient constaté dans un certain nombre d’expériences que pendant le sommeil, en même temps que l’exhalation d’acide diminue, l’absorption d’oxygène augmente, et ils avaient conclu qu’une partie de l’oxygène absorbé pendant le sommeil s’emmagasine dans l’organisme pour être ensuite utilisé pendant l’état de veille. Mais dans leurs expériences ultérieures, ils n’ont plus observé les mêmes résultats (2). D’ailleurs on sait que le point faible de la méthode de Pettenkofer et Voit est précisément la détermination de l’oxygène. Néanmoins plus récemment, L. de Saint-Martin (3) a constaté chez la tourterelle que pendant la nuit l’exhalation d’acide carbonique est diminuée de d/5', tandis que l’absorption d’oxygène n’est abaissée que de 1/dO' seulement.

Un tel emmagasinement d’oxygène paraît se produire chez les animaux hibernants. Sacc (4), de Neuchâtel avait déjà observé que les marmottes, dans l’état de torpeur complète, augmentent souvent de poids d’une manière très sensible. D’autre part Régnault et Reiset ont constaté que, pendant le sommeil, ces animaux absorbent de l’azote, qu’ils absorbent un volume d’oxygène bien plus considérable que le volume d’acide carbonique exhalé. Le tableau de la page 334 montre en effet que de l’état de veille à l’état de sommeil le quotient respiratoire passe de 0,686 à 0,399. En valeur absolue on volt la quantité d’oxygène consommée par heure et par kilogramme de l’animal tomber de 05'’,774 à 0s’',04, quand on passe de l’état de veille à l’état de sommeil (5). Le même ralentissement a été constaté par Delsaux (6) chez la chauve-souris {Plecotus auritus et Vespertilio murinus) et par Marès(7) chez Spermophilus citillus (8).

Ajoutons que, d’après Rubner (9) et Lœwy (10), l’influence du sommeil ordinaire

(1) Richet et Hanriot, Comptes rendus, t. CIV, p. I86S et t. CV, p. 76. — Sur les relations entre le travail musculaire et la ventilation pulmonaire, voy. la première de ces deux notes.

(2) Pettenkofer et Voit, Liebig’s Annal., t. CXLI, p. 295, 1867, et Voit, Zeitschr. f. Biol., t. XIV, p. 122.

(3) L. de Saint-Martin, Comptes rendus, t. CV, p. 1121, 1887, et Comptes rendus de la Soc. de biolog., 1887, p. 787. — Dastre, ibid., p. 788. — Voy. aussi Lewin, Zeitschr. f. Biol., t. XVII, p. 71, 1881.

(1) Cité par Régnault et Reiset, Ann. de chim. et de phys. (3), t. XXVI, p. 435, 1849.

(5) Régnault et Reiset, Ann. de chim. et de phys. (3), t. XXVI, p. 438 et 441, 1849.

(6) Delsaux, Travaux du laboratoire de L. Frédéricq, t. I, p. 59; Maly's Jahresb., t. XVII, p. 328, 1887.

(7) Marès, Mém. de la Soc. de biol., 1892, p. 313.

(8) Hamster, petit rongeur de la famille des écureuils.

(9) Rübner, Beitràge zur Physiologie; Festschr. f. Ludwig, 1887, p. 259; Malÿs Jahresb., t. XVH, p. 356.

(10) Lœwy, Berl. klin. Wochenschr., 1891, p.434. — Le lecteur trouvera dans ce travail des indications bibliographiques très abondantes sur cette question du sommeil.

35'2 ENCYCLOPÉDIE CHl.MIQÜE. — LAMBLINC.

sur les échanges gazeux serait due uniquement au repos musculaire. Lorsqu’à l’étal de veille, on s’applique à exclure tout mouvement musculaire, on obtient des résultats identiques à ceux qui correspondent à l’état de sommeil chez le même individu.

Travail intellectuel. — Le travail intellectuel ne paraît pas avoir d’influence sur la grandeur des échanges respiratoires, ou du moins si une telle influence existe, ses effets échappent à nos moyens de recherches. Et cependant nos méthodes sont si sensibles que l’effet de mouvements musculaires très légers (mouvements légers des doigts, mouvements de la main tournant les pages d’un livre) provoquent aussitôt une augmentation de la quantité d’oxygène consommé (t).

Menstruation et grossesse. — Tandis que chez l’homme, la quantité de carbone brûlée par heure, qui est à l’époque de la puberté de 8^' environ, monte chez l’adulte à 12®', chez la Jeune fille non réglée, au contraire, où elle est de 6s' environ, elle n’augmente pour ainsi dire pas, à l’époque du passage à l’état adulte. Ce n’est qu’au moment de la ménopause qu’une augmentation très notable se manifeste (Andral et Gavarret). Cette différence si remarquable ne peut être due qu’à l’écoulement menstruel. La grossesse qui le supprime accroît aussi la quantité d’acide carbonique exhalé.

Chez la souris, Oddi et Vicarelli (2) ont constaté, pendant la gestation, une augmentation considérable de l’acide carbonique produit et de l’oxygène absorbé. Ces auteurs admettent qu’au point de vue de la nutrition générale, cette périotie est caractérisée par une consommation prédominante d’hydrates de carbone, les matériaux azotés étant employés au développement du foetus.

Température extérieure et température du corps. — Lorsque la température du milieu extérieur s’abaisse, ou, ce qui revient au même, lorsque l’être vivant est brusquement privé de ses moyens extérieurs de protection (habits, poils), c’est d’abord une régulation d’ordre purement nerveux qui entre en jeu. Sous l’influence des impressions nerveuses périphériques les vaisseaux de la peau se contractent, une moindre quantité de sang est envoyé à la périphérie, et la perte de chaleur par rayonnement, conductibilité ou évaporation est de la sorte diminuée. Ce mécanisme est si parfait que des refroidissements modérés, produits par de l’air frais, de l’eau fraîche, restent pendant un temps très long (une demi-heure et même plusieurs heures) sans action sur la grandeur des combustions respiratoires. C’est ce qui ressort très nettement des expériences de Lœwy (3) sur l’homme, et celles de Rubner (4).

Lorsque le refroidissement s’accentue, cette compensation devient insuffisante, et un autre mécanisme compensateur intervient, qui est celui des contractions

(1) Speck, Arch. f. exp. Palk., t. XV, p. 81, 1882.

(2) Oddi et Vicarelli, Centralblatt., f. PhysioL, t. V, p. 602, 1891.

(3) Lœwy, Pflügcr's Arch., t. XLVI, p. 189, 1889. — Voy. aussi Speck, Physiol. d. menschl. Alhems, Leipzig, 1892.

(4) Rubner, Arch., f. Hygiène, t. XI, n“ 2 et 3, 1891.

l^’FLlIE^XES FONCTIONNELLES.

musculaires involontaires on volontaires. Ch. Richet (1) surtout a insisté très fortement sur l’importance des frissons, du tremblement musculaire dans le phénomène de la résistance au froid. Sitôt que le frisson s’installe, mais pas avant, on voit la consommation d’oxygène et l’exhalation d’acide carbonique s'élever. Ce fait nettement observé par 'Voit, Lœwy (2), tend à démontrer que dans la régulation de la température chez l’homme, l’action directe du froid sur l’intensité des combustions respiratoires est nulle ou d’importance très secondaire, et que cette action ne s’exerce que par l’intermédiaire des contractions musculaires qui souvent ne sont que fibrillaires et passent inaperçues.

En ce qui concerne la grandeur de cette action, elle est très considérable. Lœwy a observé chez l’homme, au moment où s’installe le frisson, une augmentation de 100 p. 100 et au delà, dans les combustions respiratoires. Chez le lapin Laulanié (3) a obtenu les résultats que voici :

iHI

iMllM

llililiilliiiiiw

On voit que le quotient respiratoire est abaissé par le fait de la tonte, l’absorption de l’oxj’gène étant, surtout dans les premiers moments, plus fortement augmentée que l’exhalation d’acide carbonique.

En résumé, lorsque la température extérieure s’abaisse et que l’animal à sang chaud subit des pertes de chaleur plus considérables, les combustions respiratoires sont augmentées, et la température est maintenue constante ou ne s’abaisse que transitoirement pour remonter rapidement à la normale.

Lorsqu’au contraire la perte de chaleur subie par l’organisme est intense et prolongée, la température du corps s’abaisse fortement (par exemple jusqu’à 26'. chez le chien), tous les processus vitaux faiblissent, la consommation d’oxygène (et l’exhalation d’acide carbonique) au lieu de s’accentuer comme dans le refroidissement modéré, baissent peu à peu.

Corrélativement on voit la quantité d’oxygène du sang artériel augmenter, en même temps que la fréquence des respirations, lorsque le refroidissement ne

(1) Ch. Richet, La Chaleur animale, Paris, 1889.

(2) Voit, Zeitschr. f. Biol., t. XIV, p. 57, 1878. — Loewv, loc. cil.

(3) Laulanié, Mém. de la Soc. de biol., 1892, p. 19.

35i EN'CYCLOPÉDIE CHIMIQEE. — LAMBLIKG.

tombe pas au-dessous de 28 à 30°. D’autre part le sang veineux devient plus noir, moins riche en oxygène, par suite de l’exagération des combustions. Plus tard, lorsque la température s’abaisse encore, on voit la richesse du sang artériel en oxygène s’accroître, en même temps que le sang veineux s’artérialise, sans doute à cause de la dépression profonde des combustions respiratoires (1).

Lorsqu’on augmente artificiellement la température du corps (bains d’eau chaude ou d’air chaud), on constate une agmentation de la proportion d’acide carbonique exhalé et d’oxygène absorbé (2). Ainsi chez deux chiens (3) chez lesquels la température du corps fut portée, au moyen de bains chauds, respectivement de 38°,5 à 41°,5 et à 41°, 2, la consommation d’oxygène, pendant 10 minutes, monta de 387" à 774" et de 1224" à 1776, et l’exhalation d’acide carbonique fut portée, pendant le même temps, de 2s',17 à 2s%73 et de 2s°,24 à 2s'',60 (Quinquaud). Mais cette action ne paraît être sensible que si la variation de température est notable. Chez l’homme, à la suite de bains chauds de 1 4—1 '2 heure, à 38«,5— 39»,3 et après une augmentation de la température corporelle de 0°,5 Speck (4) n’a pu observer aucune action sensible sur les combustions respiratoires.

Si la température du corps dépasse 42 à 42°, 3 l’exhalation d’acide carbonique retombe, en même temps qu’apparaissent des accidents graves, puis mortels [Litten (b), Quinquaud].

Cet accroissement des combustions respiratoires sous l’influence d’une élévation modérée de la température du corps est démontré indirectement par l’étude du gaz du sang. Chez des chiens dont la température avait été élevée au moyen de bains chauds jusqu’à 40»,8 — 42°, Quinquaud a vu la différence entre l’oxygène du sang artériel et celui du sang veineux monter de 6,7 — 8,7 p. 100 (avant le bain), à 10 et 15 p. 100 (après le bain). Il convient, bien entendu, dans l’interprétation de ces expériences, de tenir compte de l’activité plus grande de la ventilation pulmonaire.

Cette influence de la température apparaît aussi très nettement chez les animaux hibernants. Les expériences de Régnault et Reiset rapportées plus haut en donnent une preuve suffisante.

Chez les animaux à sang froid, on voit également les combustions respiratoires croître très nettement avec la température. Celte relation de dépendance, déjà constatée par Marchand, Moleschott, ressort très nettement des recherches faites par Schulz (6) sous la direction de Pflüger. Ainsi pour une température du corps de 1°, la grenouille produit par kilogramme et par heure 0s%0084 d’acide carbonique, tandis qu’à 33 — 35° cette production s’élève à 08°,6696, par kilogramme et par heure, et atteint par conséquent celle de l’homme à 37°.

(1) Voy. à ce sujet le travail très étendu de Quinquaud, Journ. de Vanat. et de la physiol.,. 23'- année, p. 327, et Comptes rendus, t. CIV, p. 15i2, 1887.

(2) Lehmann, Arch. f. path. Anal., t. LVUI, p. 92, 1873. — Erles, Inaug. -Dissert., Kônigsberg, 1875. — Quinquaud, loc. oit.

(3) Quinquaud, loc. cit.

(4) Speck, Deutsches Arch. f. klin. Med., t. XXXVll, p. 107, 1885.

(5) Litten, Arch. f. path. Anat., t. LXX, p. 1, 1876.

(6) Schulz, Inaug.-Dissert., Bonn, 1877, et Pftüger’s Arch., t. XIV, p. 78, 1877.

INFLÜE^XES EXTÉRIEURES.

Saignées. — Chez le lapin la saignée faite pendant la digestion abaisse, d’après Frédéricq, la quantité d’oxygène consommé, en moyenne de 642 à 379" par kilogramme et par heure. Lorsque l’animal est à jeun, on constate que la consommation d’oxygène baisse immédiatement, après la saignée, mais se relève bientôt pour atteindre, et même dépasser, la valeur primitive. Le quotient respiratoire ne varie pas sensiblement. La thermogénèse est augmentée chez l’animal à jeun, et diminue chez l’animal en digestion (1). Cette diminution de combustions immédiatement après la saignée ne paraît pas être un phénomène constant. Chez le lapin, Finkler (2) a constaté que la soustraction du tiers de la masse sanguine laisse intacts durant les premières heures les échanges gazeux respiratoires. Lukjanow (3) a même observé immédiatement après la saignée une augmentation de 10,9, de 10,3 p. 100 (chez le rat), et de 10,6 p. 100 (chez le chien) dans la consommation de l’oxygène; mais le taux normal se rétablit dès le lendemain. Tel est aussi le résultat des premières expériences faites sur ce point et qui sont dues à Bauer (4). On reviendra sur cette question à propos de l’influence des états anémiques sur les échanges respiratoires.