CHAPITRE XXI

VIE AÉROBIE ET ANAÉROBIE DES CELLULES

Les faits consignés au chapitre précédent, envisagés dans leur ensemble, prouvent que la propriété d’Otre ferment n’est pas une propriété de structure, inhérente à la constitution de la cellule, et représentant l’une des manifestations nécessaires de son existence. C’est une propriété de fonction, nullement essentielle, variable avec les circonstances extérieures et le mode de nutrition. La levure diffère des autres végétaux en ce qu’elle peut s’accommoder mieux d’un certain changement dans les conditions où on la fait vivre, et manifester alors des phénomènes nouveaux, d’une grande importance théorique, c’est vrai, mais qui ont surtout appelé l’attention des hommes par leur importance pratique et leur valeur industrielle.

Cette manière de voir et d’interpréter les phénomènes avait été émise en 1861, par M. Pasteur, à la suite de ses premières études sur la fermentation alcoolique. Il l’avait appuyée de deux ordres de faits bien curieux.

Le premier était qu’on pouvait faire vivre et développer la levure, à la condition de lui fournir beaucoup d’air, dans un liquide organique non sucré, tel que l’eau de levure. La levure vit alors cpmme un végétal ordinaire, sans amener aucune fermentation. C’est une expérience qui a souvent été répétée depuis, et sur laquelle nous reviendrons pour en tirer d’importantes conclusions, mais à un autre point de vue que celui qui nous préoccupe pour le moment.

Le second fait apporté par M. Pasteur était qu’on pouvait même offrir à la levure, dans le milieu purement albumineux dont nous avons parlé tout à l’heure, une substance sucrée non fermentescible, comme le sucre de lait, sans voir survenir de fermentation, bien que l’augmentation de poids de la levure fût telle qu’il était évident qu’elle consommait du sucre.

Voici, par exemple, les résultats d’une expérience : on ensemence dans un ballon à deux cols, comme celui de la fig. 46, une trace de levure dans 150 centimètres cubes d’eau de levure contenant 2,5 p. 100 de sucre delait. Trois mois après, on recherche la présence de l’alcool dans le liquide. 11 n’y en a pas la plus petite quantité, et pourtant, en recueillant sur un filtre la levure, on en trouve un poids de 50 milligrammes à l’état sec. Cette levure s’était donc développée sans donner lieu à la moindre fermentation. Elle vivait comme une

DUr,r..\UX. — CHIMIE BIOLOGIQUE. 263

moisissure, absorbant l’oxygène, dégageant de l’acide carbonique, et c’est nicme sans doute à la privation d'oxygène qu’il faut attribuer son développement si lent dans cette expérience. Dès qu’elle a eu absorbé tout celui du ballon, elle n’a eu à sa disposition que celui qui lui arrivait par diffusion au travers de la tubulure effilée ou par suite des variations de température. Mais elle n’est pas devenue ferment. Serait-ce que sa vie et son organisation de moisissure la rendraient incapable de manifester ce caractère? Non, car en disposant un second ballon identique au premier, qui se comporte de la même manière, et où, au bout du même temps, on remplace par du moût de bière le liquide renfermant ■ le sucre de lait, on voit en quelques heures apparaître une fermentation régulière et active.

« En résumé, disait M. Pasteur en 1861, lalevure de bière se comporte absolument comme une plante ordinaire, et on peut espérer rencontrer des conditions dans lesquelles certaines plantes inférieures vivraient à l’abri de l’air en présence du sucre, en provoquant alors la fermentation de cette substance à la manière de la levure de bière. »

Lorsqu’on 1870 M. Pasteur revint, à la suite d’autres travaux, sur ces questions de f^mentalion, ces idées n’avaient fait que s’affermir dans son esprit, il était devenu plus audacieux et plus confiant, et ce n’était pas seulement chez les plantes inférieures, c’était chez la plupart des êtres vivants qu’il pensait pouvoir trouver des phénomènes de fermentation consécutifs ii des changements dans ce mode de nutrition des cellules.

« Un jour, dit-il, p. 259 de ses Études sur la bière, exposant ces idées dans mon laboratoire, en présence de M. Dumas, qui était très disposé à les trouver justes, j’ajoutai Je gagerais que si je plonge une grappe de raisin dans le gaz acide carbonique, il se fera aussitôt de l’alcool et de l’acide carbonique par un travail nouveau dans les cellules de l’intérieur des grains, qui agiront alors à la manière des cellules de levure. Je vais faire cette expérience, et demain à votre arrivée (j’avais alors la bonne fortune que M. Dumas revînt travailler dans mon laboratoire), je vous en rendrai compte. Mes prévisions se réalisèrent; puis je recherchai, en présence de cet illustre maître et avec sa participation, des cellules de levure dans les grains; il nous fut impossible d’en trouver.

« Encouragé par ce résultat, j’opérai de nouveau sur des raisins, sur un melon, sur des oranges, sur des prunes, sur des feuilles de rhubarbe qu’on venait de cueillir dans le jardin de l’École normale, et, dans tous les cas, ces substances, plongées dans le gaz acide carbonique, donnèrent lieu à une production d'alcool et d’acide carbonique. Voici le résultat surprenant qu’offrirent des prunes de Monsieur. Le 31 juillet 1872, j'introduis vingt-quatre de ces • prunes sous une cloche de verre que je remplis ensuite de gaz acide carbonique. Les prunes avaient été cueillies la veille. A côté de la cloche on en avait placé vingt-quatre autres, non recouvertes. Huit jours après, pendant lesqueLs il s’était dégagé de la cloche un volume notable de gaz acide carbonique, on retira les prunes et on les compara avec celles qui étaient restées à l’air.

'< La différence était saisissante, presque incroyable ; tandis que les prunes entourées d’air (on sait depuis longtemps par les expériences de Bérard que, dans cette dernière condition, les fruits absorbent l’oxygène de l’air et déga-

KNCYCLOPÉDIE CHIMIQUE*

gent du gaz acide carbonique en volume à peu près égal) étaient devenues très molles, très aqueuses, très sucrées, les prunes sortant de dessous la cloche étalent très fermes, dures, à chair non aqueuse, et avaient perdu beaucoup de sucre. Enfin soumises, après qu’on les eût écrasées, à la distillation, elles fournirent 6'',3 d’alcool, plus de t p. 100 du poids total des prunes. Comment pourrait-on mieux que par ces faits établir l’existence dans les fruits d’un travail chimique considérable, travail qui a emprunté la chaleur nécessaire à sa manifestation, à la décomposition du sucre présent dans les cellules? Aussi, et c’est une circonstance très digne d’attention, dans toutes ces expériences, on constate un dégagement de chaleur dont les fruits et autres organes sont le siège, dès qu’ils sont plongés dans le gaz carbonique. Cette chaleur est telle qu’on s’en aperçoit quelquefois à la main en touchant alternativement deux côtés de la cloche, lorsqu’un de ces deux côtés est en contact avec les objets. On s’en aperçoit encore à la buée de vapeur d’eau condensée en gouttelettes sur celles des parois de Ja cloche qui reçoivent moins directement l’influence de la chaleur de décomposition du sucre des cellules. »

On voit quelle précision l’expérience répondait à cette sorte d’intuition des phénomènes, et quel appui prêtaient à leur tour ces phénomènes aux idées de M. Pasteur sur la fermentation. Toutefois, si c’était la première fois que des faits de cette nature trouvaient une formule explicative et étaient rattachés il une idée générale, ce n’était, pas la première fois qu’ils faisaient leur apparition dans la science.

En 1821, dans un travail très remarquable, Bérard avait démontré, au sujet de la maturation des fruits, deux propositions importantes.

11 avait fait voir d’abord que tous les fruits, môme ceux qui sont encore verts, exposés au soleil, absorbent le gaz oxygène et dégagent un volume à peu près égal d’acide carbonique. Ce sont là les conditions générales de leur maturation.

Il avait montré ensuite que lorsqu’on les laisse dans l’atmosphère limitée où ils ont remplacé tout l’oxygène par de l’acide carbonique, ils continuent à dégager de ce dernier gaz en quantité notable, sans qu’il survienne aucune avarie, a comme par une sorte de fermentation », en perdant leur sucre. En sortant de ce milieu, le fruit n’est pas pourri, bien que son aspect et son goût se soient modifiés. Il semble en particulier être devenu plus acide, mais cela tient à ce qu’il est moins sucré, car son acidité réelle n’a pas changé.

Dans cette analyse exacte des phénomènes, Bérard en avait laissé échapper un des plus importants, qui a été pour la première fois mis en lumière en 1869 par MM. Lechartier et Bellamy, c’est que dans les fruits ainsi traités il se forme de l’alcool, en l’absence complète de cellules de levure de bière.

Après avoir constaté le fait, ces deux expérimentateurs n’en avaient prudemment déduit aucune conséquence théorique ni proposé aucune explication. Tout ce qu’ils avaient pu faire, et c’était déjà assez difficile, c’était de constater l’absence des cellules de levure; mais bien qu’on crût à cette époque que la levure de bière était le seul être microscopique capable de transformer le sucre en alcool, rien ne prouvait qu’il n’y en eût pas un autre, doué de cette propriété, et ayant échappé, pendant l’observation microscopique, à une attention soi-

PUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE.

gneuse, mais qui n'était pas dirigée sur lui. En fait, j'ai appris à connaître depuis et nous retrouverons bientôt un petit bâtonnet microscopique, pouvant donner physiologiquement de l’alcool lorsqu’il vit dans des liquides sucrés. 11 est très ténu, il est immobile, il peut échapper à l’observation quand on ne le recherche pas; de plus, il est extrêmement répandu.

Toutefois, si son existence peut servir d’argument contre telle ou telle expérience, elle n’infirme en rien les résultats de leur ensemble, surtout depuis qu'à la suite de l’interprétation qu’en a proposée M. Pasteur, on les a tellement multipliées. ha même cause d’erreur ne peut évidemment avoir agi partout. De plus, cette interprétation fournit une explication naturelle des phénomènes, et MM. Lechartier et Dellamy s’y sont ralliés. Ils ont même continué, en la prenant pour guide, l’étude de la question, et ce sont leurs résultats que nous allons résumer ici.

Leur procédé d’expérience est le même que celui de Bérard; il consiste à enfermer des fruits dans un vase bien clos muni d’un tube de dégagement, et qu’on abandonne à la température ordinaire. Il y a, à l’origine, un repos apparent qui correspond au temps pendant lequel le fruit absorbe l’oxygène de l’air qui l’entoure, et donne à sa place de l’acide carbonique. Puis un dégagement commence, plus ou moins rapide, plus ou moins prolongé. Il finit assez brusquement. Quand il est terminé, le fruit reste inerte, sans changement apparent, et peut rester ainsi pendant de longs mois, sans fournir une seule bulle de gaz. Quand on le remet à l’air, on s’aperçoit qu’il a subi des modifications profondes. 11 devient brun dans toute sa masse, comme les fruits blets ou pourris. Son tissu cellulaire est en partie ou même complètement désagrégé. Il est des cas où l’on n’y reconnaît plus que de rares cellules, lesquelles sont môme loin d’être intactes. Des poires Duchesse, au bout d’un an, ressemblaient 'a une masse dé sirop revêtue d’un sac. Une pomme reinette, au bout de six mois, avait acquis la consistance d’une pomme cuite.

Ce sont là des phénomènes que nous retrouverons pour la levure. C’est une sorte d’autodigestion. Ils correspondent à une prolongation exagérée de la vie des éléments cellulaires en présence de matériaux impropres à leur nutrition régulière, c’est-à dire à un terme extrême auquel nous ne sommes pas encore arrivés pour la levure. Mais voici qui rappelle mieux les périodes que nous connaissons dans la vie de ce petit végétal.

Nous savons qutensemencé dans un liquide neuf et aéré, il se reproduit activement et donne un dégagement gazeux qui va en augmentant, passe par un maximum, et décroît au moment où la levure commence à perdre le souvenir de son contact avec l’oxygène. Un fruit qui grossit et qui mûrit donne un spectacle tout pareil. Lorsqu’il est encore jeune, ses cellules absorbent rapidement l’oxygène de l’air, et donnent ensuite un dégagement d’actif acide carbonique. Mais ce dégagement ne dure pas longtemps, et le rapport du volume total de gaz au poids du fruit est plus faible qu’il ne sera plus tard.

A mesure que le fruit grossit, ce volume de gaz augmente et passe par un maximum, comme l’indiquent les chiffres suivants, qui se rapportent à des pommes de Locard :

Date de la mise Poids Vol. de gaz Vol. de gaz

en flacon. du fruit. recueiiii. pour le' détruit.

23 juin . I2e',8 8.^” 6”, 7