NOTIONS GÉNÉRALES SUR LES FERMENTS

Le monde des infiniment petits, dont nous abordons l’étude, est tellement peuplé, et d’espèces si diverses, qu’il est indispensable, avant d’y pénétrer plus avant, d’en indiquer au moins les grandes divisions. Cela est d’autant plus nécessaire, que beaucoup de mots y ont été employés dans des sens très divers^ faute d’avoir une signification bien précise, qu’un même être a reçu des appellations très différentes, et qu’on a souvent appliqué le même nom à deux êtres très loin d’être identiques.

Il n’y aurait qu’un seul remède topique a cette confusion, ce serait de posséder, au sujet de ces infiniment petits, une classification bien faite. Mais une classification bien faite suit la science, et ne la précède pas. Tant que le sujet est obscur, on ne peut tenter que des classifications provisoires, qu’on démolit au fur et à mesure de leur insuffisance, mais qui, tant qu’elles durent, rendent des services. C’est à une classification provisoire, et même très provisoire, que nous sommes obligés d’avoir recours. Elle se bornera, comme nous allons le voir, à un très petit nombre de traits et de faits généraux, et encore elle n’aura pas partout la même précision ni la inème sûreté.

Ce n’est pas qu’il n’ait été fait et proposé des classifications essayant de pénétrer plus avant dans le sujet. Le naturaliste qui s’est le plus occupé de Tétude desmicrobes, Colin, afait, sous ce pointdevue, les tentatives les plus heureuses, mais sans même approcher, croyons-nous, nulle part de la vérité. On ne connaît en somme, jusqu’ici, qu’un très petit nombre de faits de l’histoire d’un très petit nombre d’espèces, celles qui ont été isolées et obtenues en cultures pures. Toutes les recherches faites sur les mélanges complexes d’espèces auxquels on s’est adressé d’ordinaire, sont bonnes a jeter à la mer comme un lest inutile et encombrant, et une fois cette liquidation faite, il ne reste qu’un très petit nombre de travaux vraiment fructueux et pouvant servir de fondement à la science, mais ce n'est pas avec eux qu’on peut tenter une classification.

Nous nous bornerons dès lors à indiquer ce qu’on sait de général sur les espèces les mieux connues. Notre seul but est de donner une signification aussi précise que possible aux noms génériques que nous rencontrerons, et par là, d’éviter les redites.

Les êtres que nous aurons à étudier au point de vue de leurs propriétés phy-

DUGLAUX.

siologiques, appartiennent en partie à des espèces que la botanique a déjà classées, en partie à des espèces restées encore confuses. Nous parlerons d’abord des premières, en ne donnant sur elles que les détails nécessames à notre sujet, et renvoyant, pour le reste, aux traités in extenso publiés sur la matière.

Moisissui’es. — Nous désignerons sous le nom général de moisissures ou de mucédinées, de petits végétaux de quelques millimètres de hauteur, se développant en plaques ou en touffes diversicolores à la surface des matières organiques qui ont le contact de l’air. Ces végétaux sont formés de deux parties : un système végétatif nommé mycélium, et formé de tubes plus ou moins rameux, plus ou moins cloisonnés, plus ou moins feutrés et entrelacés, ou même quelquefois anastomosés, qu’ils font courir à la surface du substratum organique, ou qu’ils enfoncent dans ses replis. De ce mycélium partent, de distance en distance, quelquefois très serrées, quelquefois très espacées, des colonnettes grêles s’élevant dans l’air et portant l’élément reproducteur, ou plutôt l’un des éléments reproducteurs du végétal, la spore asexuée. • '

Les filaments mycéliens diffèrent d’un végétal a l’autre par leur largeur, la nature de leur contenu, la distance des cloisonnements, leur état plus ou moins rameux, etc. Mais ces caractères sont peu nets et ne permettraient pas de reconnaître les espèces. On trouve, en revanche, pour cela, des éléments précieux dans l’étude du filament fertile ou sporifère.

Une espèce tellement fréquente à la surface du globe qu’elle est peut-être la plus universellement répandue, le pénicillium glaucum, forme à la surface des fruits acides, du pain moisi, des confilures, des bois des caves, ces toufi'es bleuâtres que tout le monde connaît. Le filament sporifère est, en général, rameux; chaque rameau (fig. 2) porte à son extrémité deux, trois, quatre rameaux plus petits, plus ou moins serrés les uns contre les autres, et dont chacun est couronné à son tour d’un bouquet de trois ou quatre ramuscules appelés basides. L’extrémité de la baside s’arrondit, et s’étrangle ensuite de façon à se charger ainsi d’une petite sphérule qui est la spore. Puis la même opération recommence un grand nombre de fois, et la baside sert ainsi de base à un chapelet de spores dont les dernières venues senties plus éloignées de l’extrémité libre.

Dans une autre espèce que nous rencontrerons aussi fréquemment, l’Aspergillus, chacun des filaments sporifères se renfle en sphère à son sommet, et sur la moitié supérieure de la sphère se développent, dirigées suivant des rayons, et quelquefois étroitement serrées les unes contre les autres, un grand nombre de protubérances coniques que l’on a appelées stérigmates, on ne voit pas trop pourquoi, parce que ce sont encore des basides produisant, comme dans les pénicilliums, et par un mécanisme analogue, des chapelets de spores.

Dans ces deux espèces, la formation des spores résulte donc d’une bipartition de la baside, et est exogène. Elles font partie du groupe des basidiosporés. Dans un autre groupe, celui des ascosporés, les spores ont une origine toute différente; elles se forment et se développent en plus ou moins grand nombre aux dépens du protoplasma de la cellule terminale renflée d’un filament sporifère. Elles sont donc endogènes. La cellule qui les produit porte le nom A'asque ou sporange, et se détruit quand elle a mûri et vidé son contenu.

22 ENCYCLOPÉDrE CHIMIQUE.

A ce groupe appartient une famille que nous aurons à étudier, celle des mucors. L’extrémité du filament fertile se renfle en sphère, se remplit de proto-

insérés au nomire do trois ou quatre à l’eitrémité des basides du fila, ment sporifère.

diverses terminaisons do filaments fertiles; grossissement 50.

En f, spores mûres, grossies 500 fois.

plasma, et se sépare tout d’abord du reste du tube par une cloison transverse. Pms, a mesure que la sphère continue à grossir, cette cloison se développe en

forme de voûte à l’intérieur du sporange, et c’est entre cette cloison voûtée et la paroi externe que se forment les spores.

Dans tous les modes de fructification que nous venons de passer en revue, la spore formée est produite aux dépens d’un seul élément cellulaire : elle est asexuée. Mais les mêmes végétaux peuvent présenter aussi des formes sexuées dont il est important de dire un mot.

Certains mucors, après avoir donné naissance au système de sporanges que nous venons de décrire, créent sur différents points de leur mycélium, des spores d’origine double, résultant de la pénétration réciproque et de la fusion de deux masses protoplasmiques distinctes, et qu’on appelle des oospores.

Fig. 3. — Conjugaison du phytomyces nitens, d’après V-an Tioghem et Le Monnier.

A. Les den.s filaments renflés et arqués en mors do pince sont venus au contact, par leur partie inférieure et leur sommet (Grossissement 40). — B. Chacun d’eux a donné une cellule discoïde où se condense le protopiasini (G‘ 40). — C. Les corps protoplasmiques ont fusionné, et des épines dichotomes ont apparu sur l’un des filaments (6‘ 40). — D. L’oogone ou zygospore est en voie de développement, et la première épine apparaît sur l'autre filament (G‘ 40) . — E, Zygospore achevée, enveloppée d’épines noires (G‘ 50).

Deux filaments mycéliens viennent au contact et serrent l’un contre l’autre leurs extrémités renflées (fig. 3). A droite et à gauche de la surface de contact s’organise une cellule nouvelle, puis cette surface de contact se résorbe, et les deux cellules fondent leur contenu en une masse unique qui grossit beaucoup, se revêt d’une épaisse membrane. C’est, comme on voit, une sorte d’œuf. Cette oospore peut germer, mais seulement lorsqu’elle a été desséchée, et après un certain temps de repos. Placée alors dans une atmosphère humide, elle donne naissance directement, sans former de mycélium, à un système de sporanges tout pareil à celui que nous avons décrit tout à l’heure, et dans ceux-ci se trouvent des spores asexuées qui, ensemencées à leur tour, ramènent au mycélium qui a été notre point de départ.

On retrouve chez les aspergillus ces spores sexuées. Une branche mycélienne s’enroule en tire-bouchon, puis de la spire inférieure s’échappent deux branches minces qui s’accroissent en longeant la face externe du tire-bouchon, que l’on appelle i'ascogone (fig. 4). L’une d’elles croît plus rapidement que l’autre, atteint la première le sommet de I’ascogone et y applique intimement sa pointe

A, petite partie d’nn mycélium avec im réceptacle conidifère e, et do jeunes ascogones as. — B, I’ascogone as enroulé en hélice, avec le pollinodep. — C, le même, commençant à être entouré par des flhiments dont l’ensemble constituera la paroi du péritbèce. — D, un périthèce vu du dehors. — E et F, jeunes péritbèces eu section longitudinale; tn, cellules pariétales; f, tissa de remplissage,- as, I’ascogone. — G un asçue. — H une ascospore mûre.

que M. de Bary a appelé pollinode. Entre le pollinode et I’ascogone s’opère une conjugaison, par résorption des membranes de séparation, et fusion des contenus protoplasmiques. Cet ascogonc se segmente alors en articles qui se mcttent'a pousser, et donnent des asques remplis de spores, dont la forme, quand elles sont mûres, est en général très différente de celle des spores exogènes que nous connaissons déjà. Celles-ci sont sexuées, endogènes, et bien' qu’appartenant a un basidiosporé, ontfpris naissance dans un asque. Ceci

DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE. 25

nous démontre en passant combien les qualifications et les classifications sont dangereuses quand elles sont prématurées.

Dans le pénicillium, d’après M. Brefeld, on trouve aussi des nodules ascopliores, de sorte que pour ces trois espèces, outre la reproduction asexuée, qui est, il est vrai, la plus fréquente et celle à laquelle nous aurons le plus souvent affaire, existe aussi une reproduction sexuée. Mais ce n’est pas tout. Le mucor, au moins, peut donner naissance, dans son mycélium, à une nouvelle espèce de spores qui naissent a l’intérieur de la membrane mycélienne par une condensation locale et une transformation du protoplasma. Ce sont les chlamydospores. Tantôt ces chlamydospores naissent sur le mycélium, à l’intérieur du liquide nutritif, ou bien dans les filaments aériens, mais en restant à l'intérieur du filament, enveloppées par sa membrane, et mises en liberté par sa destruction. Tantôt elles poussent au sommet de pédicelles que le mucor dresse dans l’air, et qui, simples ou rameux, se terminent chacun par une grosse spore endogène 'a membrane épaissie, et hérissée quelquefois, comme dans le moriierella, de pointes ou de tubercules.

On voit la variété de moyens de reproduction que mett nt en jeu ces végétaux inférieurs. Mais le plus puissant et le plus rapide se fait par les spores asexuées décrites en premier lieu. Un simple pied de pénicillium peut porter de 8 à tOOOO germes, et certains sporanges de mucor renferment jusqu’à 50 000 spores. C’est là un fait dont nous aurons à nous souvenir plus tard.

SiCvures, iiiycotlevaHes, «orulns. — On rapproche d’ordinaire du groupe des ascosporés de petits végétaux cellulaires qui n’ont, au premier abord, qu’une ressemblance très éloignée avec ceux que nous venons de décrire. Ce sont de petites cellules arrondies ou oblongues vivant à la surface ou dans la profondeur des liquides, et qui se reproduisent par bourgeonnement. En un point de la cellule on voit naître une petite tumeur qui grandit, arrive à la grosseur du globule-mère, y reste quelquefois attachée par une surface qui devient de plus en plus étroite, s’en détache quelquefois pour commencer une vie indépendante et proliférer à son tour. Lorsque les globules restent unis, leurs générations successives s’allongent ou se ramifient en chapelets quelquefois très rameux. On voit que ces plantes n’ont ni mycélium, ni organes de fructification distincts. Elles ne pourraient donc être rapprochées des ascosporés, si pour quelques-unes d’entre elles, les levures, on ne connaissait, depuis Reess, une forme ascoporée. Quand la nourriture est précaire, quand, par exemple, on transporte de la levure sur des tranches de pomme de terre, de rave ou de carotl , ou bien encore, quand, avec M. Engel, on l'étale sur une plaque de plâtre qu’on conserve presque immergée dans l’eau, dans un air humide et à une température convenable, on voit certaines cellules s’accroître de volume, et leur protoplasma se condenser en 2, 3 ou 4 spores arrondies qui reportées dans un liquide sucré fermentescible, reproduisent, par bourgeonnement, de nouvelles cellules de levu.e.

Les levures ne peuvent, à leur tour, être séparées d’autres végétaux cellulaires aussi, auxquels elles ressemblent tellement pour la forme et le mode

de prolifération par gemmation, qu’au microscope on est toujours exposé à les confondre. Mais ces autres végétaux ne produisent pas la fermentation alcoolique des moûts sucrés. Les uns vivent à la surface des liquides et y forment des pellicules plus ou moins épaisses, plus ou moins plissées, ayant le toucher gras et se laissant difficilement mouiller par le liquide. Nous les appellerons my codermes. D'autres vivent dans les profondeurs du liquide, comme les levures, mais sans produire de traces sensibles d’alcool. Nous les désignerons sous le nom de torulacées, Persoon, qui a créé le genre torula, lui donnait la diagnose suivante : spores réunies en chapelets se séparant ensuite. Nous restons d’accord avec ces caractères.

Il faut pourtant dire qu’en établissant cette division en levures, mycodermes et torulas, nous ne croyons en aucune façon établir des familles naturelles. Nous verrons dans le courant de ce livre que certaines levures se développent comme les mycodermes à la surface des liquides, que certaines torulacées peuvent vivre en mycodermes ou devenir des levures. Comme nous le disions plus haut, le moment n’est pas venu d’asseoir une classification. Mais toute science, pour se faire, a besoin d’un langage, fût-ce un langage de convention. Le nôtre n’est ni tout à fait de convention, ni tout a fait naturel, et nous sera souvent utile.

ITIlcrocoecus. — En descendant d’un degré dans l’échelle des grandeurs, nous trouvons des espèces formées de petits granules ronds, immobiles, souvent isolés, plus souvent associés par groupes de deux, fréquemment réunis en longs chapelets. Ces chapelets se distinguent de ceux des levures en ce qu’ils ne forment pas des flocons, ils ne sont pas rameux. Tous les globules sont en files, et ont la même grosseur, ou des grosseurs très voisines. Ces formes s’expliquent tout naturellement par le mode de reproduction, qui se fait, non plus par bourgeonnement, mais par segmentation transversale. Chacun de ces granules s’allonge légèrement, puis s’étrangle en son milieu, et se divise en deux granules qui s’accroissent, en restant unis, jusqu’à ce qu’ils soient revenus à la grosseur initiale.

On ne connaît pas encore pour eux d’autre mode de prolifération. Comme les mycodermes les micrococcus peuvent vivre à la surface des liquides, ou dans la profondeur comme les levures. Mais leur forme générale et leur façon de se reproduire obligent de leur faire une place à part.

Tous les êtres que nous venons de passer en revue n’ont de mouvements propres à aucune période de leur existence. Nous allons en trouver maintenant qui peuvent être mobiles au moins pendant une période de leur vie, quelquefois pendant la totalité. A prendre les choses en gros, on pourrait appeler les premiers des végétaux, les seconds des animaux. Mais ce serait préjuger la solution d’une question qu’il vaut mieux ne pas 'essayer de résoudre. C’est bien à tort que beaucoup de personnes se préoccupent de savoir à quel règne, végétal ou animal, elles doivent attribuer les espèces qui leur passent sous les yeux. Dans le monde des infiniment petits, ces deux règnes se fondent encore plus intimement qu’ailleurs l’un dans l’autre, et il y a sur leurs limites communes une zone indécise qu’il sera toujours très imprudent d’attribuer à l’un ou à l’autre, parce

PUCLAUX. ■— CHIMIE BIOLOCIQUE. 27

que toutes les lignes qu’on pourra y tracer n’auront jamais la souplesse né^ cessaire pour être d’accord avec la nature.

Monades. — Dans la plupart des infusions, surtout celles qui sont naturellement ou sont devenues neutres ou un peu alcalines, on voit nager en foules des corpuscules ténus, de forme arrondie, plus ou moins gros, dont quelques-uns peuvent atteindre les dimensions d’un globule de levure, dont les autres sont tellement petits qu’ils en sont presque invisibles, mais qui sont tous munis, à leur avant, d’un ou de plusieurs cils vibratiles. Ces cils sont leurs organes moteurs, et leur permettent de s’avancer avec rapidité, et d’un mouvement saccadé et tremblotant. Ces êtres sont confondus sous le nom de monades.

Il en existe certainement un grand nombre d’espèces, dont quelques-unes seulement nous sont bien connues, grâce aux patientes observations de MM. Dallinger et Drysdale. Pour donner une idée du mode de reproduction chez ces êtres, je résumerai rapidement l’histoire de l’un des plus curieux, de celui que MM. Dallinger et Drysdale ont nommé la monade calycine.

C’est, comme le montre la figure 5, une espèce de cornet plein, aplati latéralement, terminé d’un côté par une pointe effilée, de l’autre par une surface presque plane, sur laquelle un petit mamelon porte quatre petites proéminences munies chacune d’un cil vibratile, nommé flagelle. Dans le tissu sareodlque dé la monade, on distingue une masse nucléolaire allongée et deux cavités, portant chacune une cloison médiane. Ces cavités se contractent et se rouvrent avec des mouvements tout à fait rythmiques. On en rencontre de pareilles dans un grand nombre d’espèces, et on ne comprend vraiment pas pourquoi beaucoup de micrographes s’obstinent à ne pas y voir un cœur. Les mouvements de la monade sont extrêmement vifs et en même temps très gracieux. Elles glissent en foules dans le liquide sans qu’il y ait jamais entre elles la moindre collision. Leur dimension varie entre 25 et 30 millièmes de millimètre.

Cette monade peut se reproduire par scissiparité, et ce n’êst pas un spectacle sans intérêt que de voir comment un être, en somme, aussi complexe, chez lequel existe une différentiation de tissus aussi marquée, peut donner par segmentation deux êtres qui lui sont tout pareils.

Il commence par s’arrondir à sa partie postérieure (fig. 5). Puis la masse sarcodique, devenue comme molle et plastique, pousse des prolongements dans divers sens. Le corps nucléolaire se développe beaucoup, et semble s’entourer d’une auréole. On voit ensuite le mamelon qui porte les flagelles se diviser, et une sorte de mouvement interne de la masse sarcodique en pousse les deux moitiés dans deux sens opposés dans le sens marqué par les petites flèches, de façon que l’intervalle entre les deux paires de flagelles s’accroît de plus en plus. En même temps, le nucléus commence à se diviser, et le double procès de segmentation continue dans la même direction. On voit apparaître ensuite des traces de division du côté opposé aux flagelles, et il y a alors comme deux infusoires ayant bientôt chacun un nucléus, et faisant effort dans deux sens opposés, de sorte qu’ils finissent par n’être plus attachés l’un â l’autre que par un ligament unissant leurs parties effilées. Les cœurs qui avaient disparu par contraction dès l’origine font à ce moment leur apparition et les infusoires

ENCYCLOPÉDIE CIIIMQUE.

finissent par se séparer complètement. Le temps employé à l’opération peut aller jusqu’à cinquante minutes, mais il y a des espèces où il est plus rapide. Une cercomonade étudiée par les mêmes savants subit ou exécute en cinq ou six minutes sa division complète.

Tout n’est pas terminé pour notre calycine. Les deux monades formées sont complètes dans leur intérieur, mais n’ont chacune que deux cils. Pour se compléter, on les voit s’arrêter, fixer contre un obstacle, le fond du vase par exemple, les extrémités libres de leurs flagelles, et leur imprimer un mouvement vibratoire très rapide sur toute leur longueur. Les deux extrémités du fil se fendent au bout de quelques instants, et la coupure s’avance peu a peu jusqu’à leur base. Le tout ne demande que cent trente secondes, depuis le moment où la monade a fixé les extrémités de ses flagelles.

Voilà un premier mode de reproduction qui est asexuel. En voici un autre, moins fréquent il est vrai, mais qui a quelque chose de sexuel, et qui diffère, en tout cas, totalement de celui qui précède.

Le phénomène est annoncé comme tout à l’heure par l’aspect mou, plastique, demi-amiboïde que prend l’extrémité postérieure. La masse nucléolaire s’accroît seulement beaucoup plus, et les cœurs sont dans un mouvement rythmique très rapide. Au bout de deux ou trois heures, la partie postérieure de la monade est devenue tout à fait amiboïde, et émet de nombreux et gros prolongements dont les mouvements sont plus constants et plus rapides qu’ils ne le sont chez les amibes (Bg. 6). Dans cet état, la monade continue à nager plusieurs heures, mais de plus en plus lentement, puis elle reste immobile. Elle semble ace moment avoir une grande voracité. Elle éclaircit rapidement tout le champ qui l’environne, en ab.sorbant les bactéries vivantes et mortes qu'elle y rencontre, et cela

explique l’augmentation notable de son volume. Puis, à un moment donné, les mouvements qu’elle se donne encore, soit en nageant, soit en rampant au moyen de ses prolongements amiboïdes, l’amènent au contact d’une autre monade dans le même état qu’elle. Immédiatement les parties amiboïdes se fondent ensemble, et les deux êtres se mettent à nager de conserve^ puis la fusion se

continue, les cœurs se contractent et disparaissent, les deux nucléus s’unissent, et, au bout de 18 heures, tout est tellement confondu et unifié qu’on n'a plus sous les yeux qu’une sorte de sac irrégulier. Au bout de 6 nouvelles heures, ce sac est devenu rond, et lance dans toutes les directions d’innombrables petits corpuscules ovales très réfringents. Ces corpuscules au bout de 2 ou 3 heures apparaissent un peu allongés, grossissent alors rapidement et, 2 heures après- ont pris un peu de la forme de la monade initiale. Une heure- après, ils

se sont munis de cils au nombre de 2 ou de 3. Leurs mouvements s’accélèrent alors et, 35 minutes après l’apparition des cils, on constate celle du nucléus. Enfin, 9 heures après leur émission à l’état de poussière presque invisible, ils ressemblent tout à fait à la calycine initiale.

Nous connaissons donc ainsi le cycle vital complet de la monade. Elle naît d’un germe ou spore d’une infinie petitesse, acquiert, quand elle est arrivée à l’âge adulte, la faculté de se multiplier par scissiparité, et cette faculté peut persister pendant une longue série de générations, mais, à un certain moment, cette reproduction asexuelle cède la place a une sorte d’union sexuelle qui renouvelle le pouvoir vital dans la série des êtres. *

MM. Ballinger et Drysdale ont retrouvé ce double mode de génération dans toutes les monades qu’ils ont étudiées.

Une cercomonade, une autre monade qu’ils ont appelée monade-ressort [springing monad), à cause du mouvement de projection qu’elle se donne quelquefois au moyen d’un de ses flagelles, possède, comme la calycine, la reproduction par scissiparité et par spores.

Une monade, dite à crochet [hooked monad], se reproduit par scissiparité, et la reproduction sexuelle fournit non des spores, mais des êtres vivants semblables aux parents.

Une autre monade, dite uniflagellée, se reproduit avec rapidité, non pas seulement par scissiparité, mais par fissiparité multiple, chaque scission donnant de 50 à 60 êtres nouveaux. Elle donne aussi des spores.

Une autre monade, dite biflagellée, possède aussi la fissiparité multiple, la reproduction par spores, et une sorte de parthénogénèse spéciale.

Nous sommes entrés dans d’assez grands détails au sujet des monades parce que nous ne rencontrerons plus guère, dans la série de nos études, cette sorte d’êtres dont la physiologie est peu connue, et dont la morphologie et les modes de reproduction ne le sont guère que par les travaux de MM. Ballinger et Brysdale. On voit combien sont curieux les faits que ces savants ont découverts. Mais ce n’est pas la leur seul intérêt pour nous. Ils vont nous servir à trouver des points de ressemblance entre les monades et les autres êtres que nous allons rencontrer maintenant.

Bactéries, bacillus et vibrions. — Tous ces êtres se présentent sous la forme de bâtonnets ou de fils plus ou moins longs, dans lesquels, lorsqu’ils sont à f état adulte, on ne rencontre d’ordinaire aucune différentiation de tissus. Ils se reproduisent alors par scissiparité. Un article s’allonge, se munit en un de ses points d’une cloison transverse, et voilà constitués deux êtres chez lesquels le même mode de reproduction se continue avec une rapidité très grande, de sorte qu’en quelques heures, si les conditions sont favorables, le liquide est rempli de microbes à tous les degrés d’évolution.

Cette forme de prolifération n’est pas indéfinie. A un certain moment on voit les segmentations et les contours s’accuser davantage. Le contenu du bâtonnet se trouble, son protoplasma se condense quelquefois en granulations très fines. Puis apparaît une musse plus brillante que le reste, formée sans doute d’une accumulation du pi otoplasma, qui semble se réunir tout entier

DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE

en un point. Le petit cylindre qui formait le corps de l’adulte prend alors des contours de plus en plus indistincts, et finit par disparaître totalement par résorption. Il ne reste que la petite masse formée dans son intérieur, qui se présente avec une forme ovale ou ronde mal définie, à cause des débris de cellules qui en garnissent les extrémités opposées. Son petit diamètre est quelquefois celui du bâtonnet initial, quelquefois plus grand, quelquefois aussi plus petit. La comparaison est, du reste, difficile à faire. La spore n’a pas les contours nets et fins du bâtonnet. Elle est faite d’une matière dont l’indice de réfraction est très différent de celui de l’eau, de sorte qu’elle ressemble à une goutte de matière grasse, avec des bords épais, noirs et toujours un peu indécis.

Celte formation de spores survient plus ou moins vite. Si le milieu n’est pas favorable à la vie de l’être, les premiers microbes développés consomment rapidement tout ce qu’il y a de nutritif pour eux, et prennent ensuite la forme de spores. Si le milieu est, au contraire, très favorable, la multiplication des adulles est très active, la nourriture, si abondante qu’elle soit, est bientôt épuisée, et la formation de spores est encore très prompte. 11 n’y a de différence avec ce qui se passait tout à l’heure que dans le nombre des bâtonnets ou des spores, beaucoup plus grand ici que dans le cas précédent.

A quoi est due cette apparition des spores? En règle générale, on les voit naître toutes les fois que les conditions deviennent défavorables à la vie de l’être, pourvu qu’elles le deviennent assez lentement pour que le microbe ait le temps de s’organiser pour la résistance, en prenant la forme de spores. Tel est le cas, par exemple, dans les liquides les plus nutritifs, quand la succession d’un certain nombre de générations du même être y a introduit assez de matériaux de désassimilation pour rendre la vie difficile à des générations nouvelles. Tout être, en effet, par suite même de son procès vital, tend à se créer un milieu impropre à son existence, et change alors son mode d’évolution en passant par la spore. Mais il pent se faire aussi que ce soit là un stade nécessaire de la vie de l’être, comme l’est, chez tous les microbes que nous connaissons bien, le mode de reproduction faisant entrer en jeu des éléments sexuels, ou au moins la fusion d’éléments de nature diverse. Des deux modes de reproduction des bactéries et vibrions, par scissiparité ou par spores, c’est évidemment le dernier qui est le plus nettement sexuel.

Quoi qu’il en soit, cette spore, inerte en apparence, est douée de la vie. Introduite dans un nouveau milieu convenable, elle se développe en nouveaux bâtonnets. Le phénomène est curieux à suivre. Quelquefois on voit la spore devenir de plus en plus pâle, et prendre, au moins par places, comme un contour plus fin. Puis elle grossit en présentant deux pôles plus noirs, entre lesquels on voit apparaître un peu plus tard un renflement qui grossit, s’allonge en dehors de la spore, conserve quelque temps avec elle une liaison gélatineuse qu’il cherche évidemment à rompre, en se donnant pour cela des mouvements qu’il communique à la spore, et finit par s’en séparer en la laissant derrière lui, comme une sorte de coque vide dont les parois épaisses se sont de nouveau rejointes.

D’autres fois la spore, après avoir grossi, prend un double contour, et s’anime

d’un mouvement tremblotant. Puis le double contour disparaît en un point, par lequel on voit, faisant hernie, la masse limitée par le contour intérieur. Par l’ouverture qui s’agrandit, sort un article jeune qui prend sa forme allongée, se segmente même quelquefois, avant de se détacher de la spore, qui reste avec sa grosseur et son aspect normal.

D’après Koch, les spores de la bactéridie charbonneuse, placées dans du sérum ou de l’humeur aqueuse, commencent par s’entourer d’une masse gélatineuse qui en double a peu près le diamètre. Puis, cette masse s’allonge d’un côté seulement, devient un ovo'ide dont la spore occupe un des pôles, et s’étire en un filament pendant que la spore pâlit, se disloque et disparaît. On n’a plus alors devant soi qu’un bâtonnet qui se reproduit désormais par allongement et segmentation transversale. Ce mode de prolifération diffère beaucoup de ceux que nous venons d’apprendre ’a connaître, et sous ce mot unique de spore peuvent se cacher des organisations très diverses.

On voit cependant, en somme, que la spore joue ici le même rôle que dans les monades. Nous trouverons bientôt de nouvelles raisons d’identifier ces formations dans les deux catégories d’êtres, et la suite de ce livre montrera quelle importance a prise, au point de vue physiologique, cette forme sporique, dont la relation avec l’être vivant correspondant a été pour la première fois signalée par M. Pasteur, en 1869, dans son livre sur la maladie des vers à soie.

Nous venons de passer en revue tout ce qu’on sait de général dans l’histoire de ces petits êtres, plus intéressants pour nous que ne le sont les monades, parce que c’est à leur monde qu’appartiennent les ferments les mieux connus. Leur importance physiologique a fait qu’on a essayé bien souvent de les classer. Mais, d’un autre côté, la ressemblance de leurs formes, l’homogénéité de leur contenu, l’absence de tous caractères morphologiques précis, rendent cette classification difficile ou même impossible. Leur longeur à l’état d’articles est très variable. Us peuvent se former en fils allongés où les cloisons sont très rares, ou bien présenter des segmentations si rapprochées qu’ils sont à peine plus longs que larges. Entre ces extrêmes, il y a toutes les transitions. Il faut donc renoncer à la longueur de l’article comme moyen distinctif. Sa largeur est plus constante, mais nous verrons qu’elle est variable aussi, suivant les conditions de milieu, chez quelques-uns des êtres que nous connaissons bien. Il y a plus. Dans un même liquide et avec le même être, la largeur n’est pas toujours constante, k cause des déformations, des renflements que le bâtonnet présente quelquefois.

La mobilité ou l’immobilité ont servi aussi de moyen de diagnose. Mais, là encore, la variabilité est très grande. Une môme espèce, nous le verrons, peut être mobile dans certaines conditions d’existence et dans certains liquides, immobile dans d’autres. Elle est très souvent mobile dans sa jeunesse, immobile k un âge plus avancé. Elle peut être mobile quand elle est en articles isolés et courts, elle devient immobile quand elle s’allonge en fils. Enfin, deux espèces évidemment très voisines, ayant la même forme, les mêmes besoins alimentaires, et donnant naissance à des produits similaires, peuvent être, l’une mobile, l’autre immobile; nous en verrons des exemples k propos des ferments de la caséine.

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Le caractère granuleux ou homogène du contenu est tout aussi incertain. Une espèce, homogène quand elle est jeune ou cultivée dans certains liquides, peut devenir granuleuse quand elle vieillit, ou dans d’autres conditions d’existence. La forme et les dimensions des spores donneraient des moyens de distinction plus sûrs, si elles n’étaient pas aussi difficiles à préciser chez des corpuscules aussi ténus.

En résumé, toute classification fondée sur des caractères purement morpIiO' logiques semble impossible. Il ne faut pas moins que l’histoire physiologique tout entière de ces êtres pour permettre de les distinguer. C’est dire que la classification ne viendra que quand la science sera faite, et l’on voit combien ont fait fausse route ceux qui, appliquant aveuglément ici les procédés qui réussissent dans l’histoire naturelle des êtres supérieurs, ont voulu, tracer des divisions d’après la forme, dans un monde où la forme n’a plus aucune signification.

En présence de cette porte fermée, il n’y a qu’un parti à prendre, et c’est celui que nous suivrons dans ce livre. C’est de faire une série de monographies, et de ne rapprocher que les êtres entre lesquels ces monographies signaleront des rapports étroits.

La première préoccupation, quand il s’agira d’étudier une espèce, sera de rechercher les moyens de l’obtenir pure, débarrassée de toutes les autres. Cela exigera des tâtonnements que l’expérience apprendra a rendre de moins en moins nombreux. Quand on sera arrivé à ce résultat, on sera déjà en possession de quelques éléments importants de la physiologie de l’être, on connaîtra ses formes et leurs variations, ses relations avec l’air, sa température de prédilection, la réaction chimique des milieux qu’il affectionne, la nature chimique des aliments qu’il recherche. Cette étude de l’alimentation sera très utile à faire de près. Il y aura à rechercher si l’être est surtout un ferment des matières azotées ou des matières hydrocarbonées, et, parmi ces dernières, s’il préfère les sucres, l’amidon ou les acides organiques. Quelquefois le microbe exigera un aliment à l’exclusion de tous les autres; d’autres fois, il pourra en assimiler plusieurs. Tout cela fournira de très précieux moyens de classification.

La nature de l’aliment ou des aliments une fois connue, il faudra aborder l’étude des transformations que l’être y amène, des gaz qui sont le résultat de son action, du terme de décomposition auquel il s’arrête. Avec tous ces caractères d’ordre physiologique, avec les caractères morphologiques qu’aura fournis l’observation microscopique, on pourra tracer de l’être une diagnose qui serve à le reconnaître. Sans doute, l’identification d’une espèce inconnue à une espèce connue exigera, avec cette méthode, un travail beaucoup plus long que celui de deux êtres supérieurs. J’ai rencontré des cas où il n’a pas fallu moins d’un mois pour cela. Mais ii n’y a pas d’autre méthode. Il vaut en tout cas beaucoup mieux marcher lentement et sûrement que de se précipiter dans la confusion et le désordre, comme le font quelques savants qui écrivent avec impétuosité sur ces délicates questions. Pour donner une idée de l’incertitude qui en résulte, je dirai que la qualification de bacillus subtilis a été donnée déjà à une dizaine d'êtres, tous identiques si on ne consulte que leur nom, tous différents si on ne consulte que les propriétés qui leur sont attribuées dans les divers mémoires qui en parlent.

EXcycLop. cnni.

Cependant, comme, en attendant que la science soit faite, il faut qu’elle se donne une langueyet que dans l’usage courant on applique déjà, au monde d’êtres dont nous parlons, des noms divers, tels que ceux de bactéries, de bacillus, de vibrions, il est utile de dire quel sens général nous attribuerons à ces expressions, qu’il vaut mieux ne pas employer indifféremment les unes pour les autres.

Nous reviendrons en quelque sorte à la classification proposée par Ehrenberg en 1838, en séparant les êtres qui dans toute leur existence et dans toutes leurs évolutions se montrent toujours comme des filaments droits, raides, peu flexibles, de ceux qui dans leurs mouvements se montrent onduleux.

Nous appellerons les premiers bactéries quand ils seront très petits, et tellement fins que leurs bords, même aux plus forts grossissements, seront très peu distincts l’un de l’autre. Nous donnerons le nom de bacillus aux plus gros de ces êtres. Il est évident qu’en apparence, cette distinction est peu fondée. Son seul avantage est de réserver le nom de bactéries aux êtres très divers auxquels il a été appliqué tout d’abord, et de distinguer, dans les espèces plus grosses, les filaments raides de ceux qui se meuvent à la façon des serpents,

A ces derniers, nous réserverons le nom de vibrions qui est très expressif; il est d’ailleurs consacré par l’usage qu’en a fait Ehrenberg. Nous accepterons aussi le nom de spirillum, qu’il a donné aux vibrions pouvant se contourner en spirale, et qui se meuvent en tournant autour de l’axe de la spirale dans deux sens différents, suivant qu’ils vont de l’avant ou de l’arriére. Quelques spirillums conservent une rigidité très grande dans ce mouvement, qui rappelle celui d’un tire-bouchon entrant dans du liège. D’autres peuvent se courber un peu et devenir flexueux. Ehrenberg avait appelé ces derniers spirocAceia. Nous croyons avec Dujardin que l’on peut les confondre avec les autres.

Nous n’avons pas besoin pour le moment d’autres renseignements et d’autres mots pour commencer notre étude. Mais il nous reste un point à élucider. Nous venons de trouver, chez nos microbes, des modes de reproduction présentant à la fois des ressemblances, et des différences qui permettent de les distinguer et de les partager en deux groupes, le mode par scissiparité et le mode par spores. Quel est, avec ces deux modes principaux, leur puissance démultiplication.

Vitesse lie veproductioik des microbes. — Nous avons vu plus haut un seul pied de pénicillium porter de 8 à 10 000 germes, un sporange de mucor renfermer quelquefois 50 à 60 000 spores. Nous apprendrons à produire un aspergillus, l’aspergillus niger, dont chaque filament fructifère porte à son sommet un bouquet de spores, visible à l’œil nu, et ayant plus de 1 millimètre cube de volume. Chaque spore ayant entre 3 et 4 millièmes de millimètre de diamètre, il y a plus de 30 000 spores dans le bouquet, et le filament sporifère est mûr 3 jours après l’ensemencement. Une spore unique pourrait donc donner, après 6 jours, près d’un milliard de spores nouvelles, et il s’agit ici d’un végétal complexe, ayant des organes végétatifs et un organe de fructification. Le mode de reproduction par asques est moins connu et semble un peu moins actif que le précédent.

Chez les levures et les mycodermes, où chaque cellule est complète, et porte

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en elle \èire et le devenir, la vitesse de reproduction n’est pas moins grande. Nous verrons un mycoderme, celui du vinaigre, tellement petit qu’il en faut 300 000 cellules pour occuper un millimètre carré de surface, recouvrir en quelques heures la surface d’une cuve sur laquelle on n’en a semé que des traces invisibles. ,

Pour les levures, M. Pasteur a suivi une fois, sous le microscope, le développement d’un globule portant un bourgeon qu’il a vu arriver sous ses yeux à la grosseur du globule-mère. A partir de ce moment les deux globules se sont mis à proliférer, et malgré la température qui n’était guère favorable, ils étaient arrivés, en deux heures, à être au nombre de huit. Cela ferait, en 24 heures, seize millions d’individus provenant d’un seul, si, au bout de quelque temps, et par leur multiplication même, ils n’arrivaient à se gêner les uns les autres, et à borner par là leur puissance de développement.

Pour la cercomonade de MM. Ballinger et Drysdale, qui ne met pas plus de six à sept minutes à se diviser, un seul individu pourrait produire plus de mille rejetons en une heure, plus d’un million en deux heures, et en trois heures plus qu’il n’y a d’habitants a la surface de la terre. Avec la calycine, la multiplication serait plus lente. Mais, dans ces deux espèces de monades, de même que dans les autres, la reproduction par spores ou par séminules se fait avec une grande fécondité. Le travail total de formation de l’œuf dans la- calycine peut durer 24 heures, mais le nombre de germes qui en sortent est incalculable.

Pour les vibrions, on peut, en réunissant des conditions convenables de liquide, d’aération, et de température, les multiplier assez dans une infusion pour que leurs spores forment en 3 jours, au fond des vases, une couche dont l’épaisseur est sensible à l’œil nu, et qui représente plusieurs millions de fois la semence introduite.

On voit combien est rapide la multiplication chez ces infiniment petits. Chose singulière, elle ne semble dépendre que dans une faible mesure du degré de complication organique, ou, pour parler plus exactement, du degré de différentiation des tissus chez l’être envisagé. Elle se retrouve, en effet, encore très grande chez des infusoires très élevés en organisation. On rencontre fréquemment par exemple, dans la couche glaireuse qui recouvre au bout de quelque temps une macération de foin abandonnée à elle-même à l’étuve, de gros infusoires, nommés kolpodes^ qui sont presque visibles à l’œil nu, puisqu’ils peuvent atteindre un dixième de millimètre. Ils ont des cils vibratiles, une lèvre battante, un testicule et un ovaire, un cœur, des estomacs multiples et des besoins déjà très compliqués, car ils ne peuvent pas vivre aux dépens des matériaux solubles de l’infusion. Ils préfèrent la nourriture solide qu’ils trouvent dans les petits infusoires qui se sont nourris, eux, aux dépens de ces éléments solubles. Malgré leur complication fonctionnelle, ces êtres qui ont un mode très net de reproduction sexuelle, se reproduisent aussi par scissiparité, et, comme nous allons le voir, avec une rapidité assez grande.

J’ai eu la curiosité de suivre de l’œil, sous le microscope, la série des phénomènes qui se produisent alors. Quand il doit se reproduire, ce kolpode, qui est de forme allongée, devient globuleux. Ses organes intérieurs semblent se

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fondre en une niasse granuleuse homogène; seul, le cœur, ou la vésicule contractile qu’il porte à son arrière, reste visible et continue à battre d’un mouvement rhythmique et assez rapide. L’infusoire tout entier roule en même temps lentement sur lui- même. Au bout d’une heure, on voit se produire une segmentation qui partage la boule en deux moitiés. Le cœur est resté dans l’une d’elles. Au bout de deux heures, chacune des moitiés a sa vésicule contractile. L’infusoire tourne toujours lentement sur lui-même, son aspect granuleux n’a pas changé. On voit se prononcer de plus en plus une segmentation perpendiculaire à la première, et il se forme ainsi quatre animaux qui s’organisent peu à pou, prennent chacun un cœur, des cils à leur surface, subissent un commencement d’organisation intérieure. Lorsqu’ils sont devenus assez forts, ils se mettent à rouler les uns sur les autres, comme pour vaincre une sorte d’adhérence glutineuse, et finissent par se séparer, sans qu’on puisse voir de trace d’une enveloppe commune, uuaire licurcs leur suffisent pour toutes ces transformations Ces infusoires ont un autre mode de reproduction; mais en admettant qu’ils soient bornés à celui que nous venons de décrire, un seul être en aurait produit 4 096 au bout de 24 heures, et, au bout de 48 heures, plus de seize millions.

La figure 7 peut donner une idée de l’ensemble de ces phénomènes curieux.

Fig. 7.

Elle ne se rapporte pas, il est vrai, au kolpode, mais ’a une espèce voisine dont a prolifération passe parles mêmes phases, et est encore plus rapide, car elle ne dure que deux heures au lieu de quatre.

On voit toute la puissance de reproduction de ces infiniment petits. Leur histoire est en quelque sorte dominée par deux faits de disproportion qui se répercutent l’un sur l’autre : disproportion entre ta semence et le nombre d’êtres produits dans un temps, très court; disproportion entre le poids de

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matière vivante ainsi obtenue et le poids des matéi iaux qu'elle transforme par son action. Nous venons d’entrevoir le premier de ces phénomènes, qui est plutôt du ressort de l’histoire naturelle. Le second, dans ses diverses manifes- (ations forme en entier le sujet de ce livre.

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