Énumération synoptique des espèces de mammifères fossiles des formations éocènes de Patagonie

Depuis le commencement de l’année 1887 que mon frère M. Circos AMEGaino parcourt la Patagonie australe et centrale à la recherche de données géologiques, et de matériaux paléontologiques. Maintenant, il vient d'arriver de son sixième voyage (août 1892 à août 1893), rapportant avec lui un matériel aussi considérable que dans les voyages précédents. En plus, il a pratiqué des observations géologiques excessivement importantes, qui permettront d'établir d’une manière définitive, l’âge relatif réciproque des formations patagonienne et santa-cruzienne.

La formation santa-cruzienne occupe une partie considérable de la Patagonie australe. Vers le Nord, elle se montre près de Rio Deseado, et s'étend au Sud jusqu’au delà de Rio Gallegos ; vers l'Ouest, on peut la suivre jusqu'aux environs des lacs Biedma et San Martin.

Cette formation est constituée par deux étages d'aspect et d’origine différente, mais qui se sont succedé inmédiatement l’un à l’autre, et font partie d'une même époque géologique. L'étage supérieur ou santa-cruzien proprement dit, est d’origine sous-aerienne ou d'eau douce, et contient de très nombreux débris de mammifères fossiles. L'étage inférieur (sus-

patagonien) est d’origine marine, et paléontologiquement se caractérise par la présence de l’Ostræa Bourgeoïisi R. de Corb.

J'ai dit, que ces deux étages se sontsuccédé immédiatement l’un à l’autre et font partie d’une même époque géologique ; ce qui le prouve, c'est que la partie inférieure de l'étage santa-cruzien, se trouve très souvent entrecoupée par des couches à Ostræa Bourgeoisi, représentant la partie supérieure de l'étage sus-patagonien; pourtant, ces couches inférieures de l'étage santa-cruzien, contiennent les mêmes débris de mammifères que les couches supérieures.

La faune mammalogique de la formation santa-cruzienne, est certainement une des plus riches et des plus singulières. En effet, à côté de types considérés comme d’origine assez récente (les singes, par exemple), il y en a d’autres, comme les nombreux Diprotodontes voisins des Plagiaulacidés, que généralement sont considérés comme caractéristiques de l’époque sécondaire. À cela il faut ajouter encore un certain nombre d'oiseaux géants d’un type tout à fait inconnu ailleurs, et quelques ossements qu'on ne peut rapporter qu’à des Monotrèmes.

D’après les caractères de cette faune, je rapportai la formation santa-cruzienne à l’éocène inférieur; d’un autre côté, comme cette formation n'apparaissait que vers l’intérieur ou cessait la formation patagonienne, j'ai cru que cette dernière était d'époque plus moderne et déposée au long d’une côte du continent formée par le terrain santa-cruzien (1).

Pourtant, il est résulté tout le contraire. Mon frère, dans son dernier voyage, 1l a pu observer, près de Monte Observation, au nord du Rio Coyle, les rapports stratigraphiques exacts de ces terrains et déterminer que la tormation santa-cruzienne se

1) Je m'étais décidé en faveur de cette opinion avec d'autant plus de raison qu'on avait affirmé que les couches de la formation patagonienne avec Ostræa patagonica, couvraient les gisements à Megamys et Scalabrinitherium des environs de Paranä. Cela maintenant me paraît absolument impossible.

trouve superposée à la formation patagonienne classique.

Malgré cette découverte, je considère toujours la formation santa-cruzienne comme devant ètre rapportée à l’éocène, mais non à la partie la plus inférieure. La formation patagonienne classique (1) représenterait le terrain eocène le plus ancien, et en partie, mème le crétacé. Tous les malacologistes (D'Orbigny, Sowerby, Philippi, Darwin, Hupé, Remond de Corbineau), qui ont étudié les coquilles fossiles de cette formation, l'ont rapportée à l’éocène, et quelaues uns au crétacé supérieur.

Près de la côte de l'Atlantique, aux environs de San Julian, la formation patagonienne répose directement sur les couches de sables rougeätres de la formation guaranienne (crétacé), contenant de nombreux débris de Dinosauriens et une énor-

‘1) J’entend par cela, la formation marine patagonienne de la côte de Patagonie. Les formations marines de Paranä,doivent être, du moins en grande partie, d'une époque plus récente. IL est même probable que les couches marines qui couvrent les gisements à Megamys patagonensis et Scalabrinitherium soient miocènes. Malheureusement, il n’y a pas dans le pays, des spécialistes dans l’étude des coquilles marines, et tous les voyageurs et explorateurs qui ont trouvé des gisements d’huîtres fossiles des dimensions considérables, les ont rapportées invariablement à l'Ostræa patagonica (Le professeur Philippi qui dernièrement a étudié les coquilles qu'avait recueilli Bravard aux environs de Paranä, ne fait pas mention de cette espèce). Quand je rapportai la partie supérieure des formations marines de Paranä à la formation patagonienne avec Ostræa patagonica, je n’ai fait que me conformer aux opinions de savants, qui en conchyliologie em savait bien davantage que moi; peut être ils avaient été induit dans l’erreur par ceux qui leurs avaient fournis les matériaux d'étude.

Ilest vrai que j'ai fait plusieurs visites aux gisements fossilifères de Paranä et j'ai pu constater que les débris fossiles de mammifères se trouvent souvent au-dessous de couches d'huîtres fossiles ; mais je ne connais pas l'espèce, et, bien que j'avoue mon ignorance en conchyliologie, les découvertes faites en Patagonie, me font croire que ce n'est pas l'Ostræa patagonica. L'étude stratigraphique des couches tertiaires des environs de Paranä et des espèces de coquilles fossiles que renferme chaque couche est donc à refaire complètement.

me quantité de bois silicifié, comme en est également le cas dans la formation crétacé de l’île de Quiriquina.

Vers l'Ouest, la formation patagonienne disparait sous les puissantes assises de la formation santa-cruzienne ; plus 4 l'Ouestencore,près du lac Argentino et dansle cours supérieur du Rio Sehuen, reparaissent les couches crétacées de la formation guaranienne avec Dinosauriens et bois silicifié, recouvertes, tantôt par les couches inférieures de la formation santa-cruzienne, tantôt par des couches d’une, formation plus ancienne, d’origine terrestre ou sous-aérienne, contenant des debris de mammifères des genres Pyrotherium, Trachytherus etc., sans que jusqu'à maimtenant il soit possible d'établir des limites bien tranchées entre ces deux formations. D’après ces nouveaux renseignements, je crois possible que les couches terrestres à Pyrotherium et Trachytherus correspondent à la formation patagonienne avec Ostræa patagonica, de même que lescouches terrestres de la formation santa-cruzienne avec débris de mammifères correspondent aux couches marines de l’étage sus-patagonien avec Ostræa Bourgeoisi.

S'il est bien difficile d'établir une limite entre les formations terrestres ou sous-aeriennes de l’époque éocène et celles de l’époque crétacé, ont trouve la même difficulté pour séparer les couches marines de l’éocène inférieur de celles du crétacé supérieur. Par le fait, on peut dire que la formation patagonienne commence avec le crétacé supérieur, car les couches de Quiriquina n’ont été attribuées au crétacé qu'après qu'on y a trouvé des débris de Plesiosauridés (Plesiosaurus (Cimoliosaurus) chilensis), des Ammonites et quelques autres genres sécondaires. La faune crétacé de Quiriquina ne diffère de celle de la formation patagonienne que par la présence de huit genres (Ammonites, Hamites, Baculites, Pugnellus, Cinulia, Pholadomya, Monopleura, Trigonia) qui manquent dans cette dernière. A peu près le 85 pour cent des genres de la formation crétacée se trouvent également dans Ia formation patagonienne éocène. Nous ajouterons encore, que, d’après Philippi, à peu

près le 20 pour cent des espèces de coquilles fossiles de la formation crétacée de l’Algarrobo sont des espèces de la formation patagonienne éocène.

Du reste, près des lacs Viedma et Saint Martin, ies couches marines qui se trouvent au-dessous des couches terrestres de la formation santa-cruzienne, contienent des formes de Reptiles secondaires, parmi lesquels il y a également un représentant de la famille des Plesiosauridés (Polyptychodon patagonicus Amegh.).

Bref; dans la Patagonie australe, au sud du Rio Deseado, sur la côte de l'Atlantique, la formation patagonienne se présente bien développée jusqu’à l'embouchure du Rio Santa-Cruz; vers l’intérieur, elle disparait sous la formation santa-cruzienne; au sud du Rio Santa Cruz elle diminue graduellement d'épaisseur et disparait sous le niveau maritime avant d'arriver au Rio Coyle,étant remplacée dans les berges par la formation santa-cruzienne. Le point ou la formation patagonienne atteint son plus grand développement,sont les environs de San Julian; ici la partie visible qui s'élève sur le niveau de l'Atlantique a près de 300 mètres d'épaisseur. |

Près dela côte, la formation santa-cruzienne atteint son plus grand développement au sud du Rio Santa Cruz jusqu’au Rio Gallegos. Son épaisseur est à peu près de 260 mètres; de ceuxci, plus de 230 mètres, constituent l'étage santa-cruzien, d’origine terrestre; c’est celui qui contient les débris de mammifères fossiles. L’étage inférieur (étage sus-patagonien) (1) d’origine marine, n’a qu'une trentaine de mètres d'épaisseur; il répose directement sur la formation patagonienne et se trouve caractérisé par l'Ostræa Bourgeoisi qu’on ne la trouve jamais dans la formation patagonienne. Pourtant, quelques fois on voit des couches peu importantes de cette espèce d’huître dans l’épaisseur de l'étage santa-cruzien.

(1) Le nom de sous-patagonien résulte maintenant être un non-sens et je le substitue par celui de sus-patagonien.

D'après ce que je viens d'exposer, la formation éocène de la patagonie australe, sans tenir compte, ni de la partie qui se trouve au-dessous du niveau de l'Atlantique, ni des couches à Pyrotherium, etc., de l’intérieur, encore peu connues, présente une épaisseur de 600 mètres,et cela loin des cordillères et sur une étendue de plusieurs centaines de lieus.

L'étage sus-patagonien, présente maintenant une très grande importance en raison de la grande quantité d'espèces fossiles qu’on y a recueilli dans les points explorés pendant le dernier vovage.D’après les renseignements que mon frère vient de me fournir sur ces collections, outre l’Ostræa Bourgeoisi, il y à une espèce du genre Crenatula, dont les représentant sconnus ne vivent que dans les régions tropicales des Indes et de la mer Rouge. Le genre éteint Amatusia est représenté par une espèce deux fois plus grosse que celle de l’éocène du Chili décrite par Philippi. On y trouve des espèces du genre Hyanira, dont les représentants sont caractéristiques du crétacé, et plus d’une centaine d’autres espèces de coquilles différentes, parmis lesquelles il y en a un certain nombre d’eau douce et terrestres. Il y a aussi une quantité de crustacés fossiles, parmi lesquels prédomine le grand Cancer patagonicus Phil., qui constitue à lui seul des bancs d’une étendue énorme.

Tous ces matériaux, de même que ceux qu’on a receuilli dans la formation patagonienne, seront placés dans les mains de spécialistes.

Je n’étudierai que les vertébrés. C’est un travail qui va m'occuper pendant longtemps. En attendant, comme introduction générale à cette étude, je vais donner une liste des espéces de mammifères fossiles de ces formations, avec leur synonymie, et la bibliographie complète des travaux publiés sur ce sujet jusqu'aujourd’hui.

Les espèces et genres nouveaux seront caractérisés brièvement; j'ajouterai aussi quelques renseignements nouveaux, sur les formes déjà connues qui méritent le plus d'intérêt.

MAMMALIA

DITREMATA

PLANUNGULATA

Primates

SIMIOIDEA Homunculidae

Form. dent. 2 i. 1 c. 5 p. ? m. Toutes les dents en série continue. Les incisives sont très petites. Les canines sont peu développées et prémolariformes. Les molaires et prémolaires supérieures sont à peu près égales, rectangulaires, un peu plus étroites vers le côté interne que sur l’externe, et avec leur diamètre transverse presque deux fois aussi considérable que leur diamètre longitudinal. Les prémolaires inférieures sont quinquetuberculaires, avec le tubercule impair placé ‘en avant, et implantées obliquement à la direction de la série dentaire. La face est très courte et les lignes courbes temporales sont très fortes. Le frontal forme derrière les orbites et entre les lignes courbes temporales une surface plate. Les deux branches mandibulaires sont complètement soudées, sans vestige de suture. Le condyle articulaire de la mandibule est très étendu dans le sens transversal, mais très étroit d'avant en arrière. L'humérus porte une forte perforation épitrochléenne, mais n'a pas de perforation intercondylienne. Je considère les Homunculidae comme les ancêtres de tous les singes, aussi

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bien du nouveau que de l’ancien continent, les lemuriens exceptés.

Homuxcuzus Amegh. Première quinzaine d'août 1891. — Syn. Ecphantodon Mercerat, octobre 1891. Les vraies molaires inférieures sont quadrangulaires et avec quatre tubercules, une paire en avant et l’autre en arrière. Les deux tubercules antérieurs sont reliés par une crête transversale aiguë ; en avant de cette crête, il y en a une autre en demi cercle et renfermant un creux. Les deux tubercules postérieurs sont plus bas que les antérieurs. Chaque molaire porte sur le côté externe un sillon vertical assez profond qui la divise en deux lobules presque egaux.

Homunculus patagonicus. Amegh. Août, 1891.—Syn. Ecphantodon ceboïides. Mercerat, Octobre, 1891. (1)

Homunculus imago, n. sp. De taille une moitié plus petite que l’espèce précédente. Dans cette espèce l'extrémité distale du fémur n’a que 13 mm. de diamètre transverse, tandis qu'elle en à 20 mm. dans le. patagonicus, Le plus grand diamètre transverse de l’extrémité proximale du radius est de 7 mm. 7 dans le H. imago, et de 9 mm. 5 dans l’autre espèce; en plus, la tête du radius est proportionnellement beaucoup plus ronde dans le Æ. patagonicus que dans le H. imago. L'extrèmité distale du radius de cette dernière espèce est proportionnellement encore plus petite.

AxrHropops Amegh. 1894.

Anthropops perfectus Amegh. 1891.

Prragcuzus australis,n. gen., n. sp. Dans ce genre, les vraies molaires inférieures sont formées par deux lobules, renfermant chacun un creux ässez profond, de sorte que la surface de la couronne présente trois crêtes aiguës et transversales, à peu près d’égale hauteur ; la crête antérieure correspond à la crête antérieure en demi-cercle des mêmes dents de l’Homunculus,

(1; Toutes les espèces dont la provenance n’est pas indiquée, sont de l’étage santa-cruzien.

la deuxième crête relie les deux tubercules antérieurs, et la troisième les deux postérieurs. Sur le côté externe, ces dents sont bilobées par un sillon vertical comme dans le genre Homunculus, mais dans le fond de ce sillon s’élève un fort tubercule d’émail qui n’existe passur les molaires de l’autre genre. L'espèce a eu la même taille que l'Homunculus patagonicus. La première vraie molaire inférieure a 3 mm. de diamètre longitudinal et 3 mm. de diamètre transverse.

Incertae sedis

HomocexTrus Amegh. 1891.

Homocentrus argentinus Amegh. 1894.

EuprasraTus Amegh. 1891.

Eudiastatus lingulatus Amegh. 1891.

UNGULATA

Je crois que l’on a trop multipliée les divisions primaires du groupe des ongulés, et qu'il faudra en revenir à la elassification de Owex appliquée d’une manière encore plus radicale. Après tant de tätonements, je crois que la division en perissodactyla et artiodactyla partage encore aujourd'hui la presque totalité des ongulés, les proboscidiens inclus, et avec lu seule exception des Homalodontotheridae et des Chalicotheridae qui constitueraient une troisième branche d’égale valeur. La plupart des autres groupes qu'on a créé ne resteralent que comme des sous-ordres. On aurait ainsi les trois groupes primaires suivants :

I. Perissodactyla. Le doigt du milieu (troisième) de chaque pied est plus développé que tous les autres et supporte le poids principal du corps. Font partie de cet ordre, les sous-ordres des Condylarthra, Amblypoda, Proboscidea, Toxodontia, Typo-

theria, Astrapotheroïdea, Hyracoïidea, Litopterna et Stereopterna (Perissodactyles typiques). Le diplarthrisme des perissodactyles typiques (Stereopterna) est un caractère acquis indépendamment du diplarthrisme des Artiodactyla.

IT. Artiodactyla. Les deux doigts du milieu (troisième et quatrième) sont égaux, plus grands que tous les autres, et supportent ainsile poids principal du corps. Font partie de cet ordre, les sous-ordres des Ruminantia, des Suina, et plusieurs sous-ordres éteints à déterminer ; parmi ces derniers se trouve le sous-ordre des Artionychia de M. OsBorx.

IT. Ancylopoda (ou Ancylodactyla, nom que peut-être serait plus appropié). Le doigt externe de ceux existant à chaque pied est plus développé que tous les autres; le poids du corps est supporté principalement par les doigts externes. Font partie de cet ordre, les familles des Chalicotheridae et des Homalodontotheridae. Mais ces deux familles sont trop séparées l'une de l’autre pour que l’on puisse les placer dans un même sous-ordre; la différence dans le type de la denture, dans le nombre de doigts, et spécialement dans la construction du tarse, oblige à en faire les tÿpes de deux sous-ordres: les Perissonychia avec le tarse sur le même type de perissodactyles stéreopternes, et le nouveau sous-ordre des Entelonychia qui se distingue par le tarse construit sur le type de celui des perissodactyles litopternes et taxeopodes.

Les Perissodactyla seraient la branche centrale et la plus ancienne, d’où seraient divergés les Artiodactyla et les Ancylopoda.

Il me paraît que cette disposition simplifie beaucoup la classi fication systématique des Ongulés.

Perissodactyla

TYPOTHERIA

Protypotheridae

Les représentants de cette famille sont plantigrades, avec cinq doigts à chaque pied, un os central au carpe, les doigts pourvus d'ongles un peu aplaties et intermédiaires entre les griffes et les vrais sabots. Le doigt interne de chaque pied est opposable aux autres doigts. L’'humérus a généralement une perforation épitrochléenne, et quelquefois une vacuité intercondylienne. Le fémur a un troisième trochanter rudimentaire. Le tibia et le peroné sont séparés, sauf une ou deux exceptions. Le peroné repose sur le calcaneum.

ProrypotTHerium Amegh, Mars 1882. — Syn. Toxodontophanus Moreno, juillet 1882.

Protypotherium australe (Mor.) Amegh. — Syn. Toxodontophanus australis Moreno, 1882.

Protypotherium altum. — Syn. Patriarchus altus Amegh.

Protypotherium praerutilum Amegh. 1887.

Protypotherium attenuatum Amegh. 1887.

Protypotherium claudum Amegh. 1889.

Protypotherium globosum Amegh. 1891.

Protypotherium convexidens Amegh. 1891.

Protypotherium diversidens Amegh. 1891.

Protypotherium compressidens Amegh. 18914.

Protypotherium distortum Amegh. — Syn. Patriarchus distortus Amegh. 1891.

Protypotherium lineare, n. sp. Cette espèce, par la taille se rapproche du P. australe, mais s’en distingue facilement par les deux dernières prémolaires inférieures qui, au lieu d’être implantées obliquement comme dans les autres espèces, sont

D 'TrtSE

placées avec leur grand axe dans la même direction de la série dentaire. À conséquence de cette disposition, le sillon vertical, au lieu d’être placé en arrière il est en dehors; ce sillon est très profond, et le lobule postérieur externe de chaque prémolaire est bien développé, formant une colonne étroite mais élevée. Longueur des sept molaires inférieures 38 mm. Hauteur de la mandibule : en dessous de la ; p. 13 mm.; en dessous de la partie antérieure de la ; m. 20 mm.

Parriarcaus Amegh. 1889.

Patriarchus palmidens Amegh. 1889.

Fig. 1. Icochilus robustus, AMEGH. Crâne, vu d’en haut, aux ? de grandeur naturelle.

Patriarchus furculosus Amegh. 1894.

Patriarchus rectus Amegh, 4891.

Patriarchus diastematus Amegh. 1891.

Patriarchus leptocephalus Amegh. 1891.

Patriarchus icochiloïdes, n. sp. Cette espèce forme le passage au genre Icochilus. Les molaires et prémolaires sont égales à celles du genre Protypotherium, mais la mandibule est robuste, avec la branche horizontale massive, courte, basse en avant et très haute en arrière comme dans le genre Icochilus. Les séries dentaires supérieures sont fortement arquées. Longueur des sept molaires inférieures, 33 mm. Hauteur de la

Mu:

mandibule : en dessous de la ; p.11 mm.; en dessous de la partie antérieure de la + m. 21 mm.

Icocnizus Amegh. 1889.

Icochilus extensus Amegh. 1889.

Icochilus excaratus Amegh. 1889.

Icochilus undulatus Amegh. 1889.

Icochilus rotundatus Amegh. 1889. Cette espèce se sépare des autres par des caractères très accentués. Le crâne est plus prolongé en avant. Les i.! sont très grandes, les 1. beaucoup plus petites et les 1. £ encore plus petites. Les incisives supérieures sont très pressées les unes aux autres. La p. ! est placée contre la partie antérieure de Ia p.?. Il n’y a pas de canines supérieures, et il y a une longue barre entre l’incisive supérieure externe et la première prémolaire. Longueur de la partie antérieure de la i.! à la partie postérieure de la m.°, 46 mm. Longueur de la barre entre la ïi. ? et la p. !, 8 mm.

Icochilus robustus Amegh. 1891.

Icochilus senilis, n. sp. Cette espèce est de la taille de l’I. extensus, mais un peu plus robuste; elle se distingue facilement par la deuxième prémolaire inférieure qui n'est pas bilobée, mais de contour elliptique et par conséquent sans sillon vertical, ni sur la face interne ni sur l’externe. La troisième et quatrième prémolaire inférieure ainsi que les vraies molaires, sont plus larges que dans les autres espèces. La deuxième prémolaire supérieure est aussi de contour elliptique et sans sillon. Il y a un diastème assez long entre la canine inférieure et la première prémolaire. Longueur des sept molaires inférieures, 32 mm.

Icochilus lamellosus, n. sp. Espèce de petite taille. La canine supérieure est bien développée, de la même grandeur et à peu près de la même forme que l’incisive externe, étant séparées l’une de l’autre par un petit diastème; ces deux dents sont comprimées latéralement et ont la forme de lames tranchantes. L'incisive externe ou troisième, est séparée de la deuxième par un diastème assez long; un autre diastème un peu plus