Essai d'une classification et d'une description des térébratules

: À PAR LÉOPOLD DE BUCH. f{ [AN \ . VA N : Traduit de l’allemand par HENRI LE COCQ, Ingénieur des Mines (1). NC Ven. , KL PSIT 183% Dr

On a fort ingénieusement comparé aux anciennes médailles les coquilles qui gisent rene dans les couches de divers terrains. Les médailles nous font souvent connaître avec une grande certitude l'existence et la situation des villes et des états ; elles nous instruisent des coutumes et des usages des peuples, des liens qui ont uni les provinces et qu’on n'aurait pas soupçonnés sans elles. Elles signalent des points isolés sur la surface uniforme du fleuve du temps, en faisant surgir des héros et des rois, et souvent nous retrouvons par leur secours la suite chronologique des événements, qui sans elles échapperait à nos recherches.

Il en est de même des coquilles. Ce que la tradition de l'histoire ne peut nous transmettre , les époques des formations, ressort souvent de la considération de quelques uns de ces corps fossiles. Nous sommes introduits dans un nouveau monde par ces figures qui sont comme le péristyle de notre création actuelle, et leur étude nous dévoile, non seulement l’histoire de la terre, mais encore celle de la vie.

On peut encore pousser plus loin la comparaison. Par leur simple aspect ou par l’examen isolé d’une seule pièce, les médailles ne nous révèlent pas des choses bien remarquables. Il faut comprendre leur langage; pour cela il faut d’abord

(1) En arrêtant que la traduction du travail de M. de Buch sur les Térébratules serait insérée dans les Mémoires de la Société géologique de France, le Conseil a pensé qu’il serait convenable de mettre à même de profiter de cette nouvelle et savante classification les pErsQUnes qui ne possèdent pas les nombreux ouvrages cités dans le texte allemand , et a décidé qu’une figure de chacune des espèces de Térébratules décrites par M. de Buch serait reproduite d’ après les dessins originaux. M. Michelin a bien voulu se charger de réunir et de fournir les matériaux nécessaires à la confection des planches qui accompagnent cette traduction.

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l'étudier ,et ce travail demande des connaissances très variées et très étendues. De même l'instruction que nous tirons des coquilles est tres bornée et souvent trompeuse, si la zoologie comparée, l'hydrographie et beaucoup d’autres sciences semblables ne sont pas préalablement étudiées d’une manière approfondie, et ne viennent pas nous apporter le secours de leur lumiere. Ce n’est qu'avec l’aide de ces sciences réunies qu'on pourra se hasarder à présenter à la géologie, comme espèces particulières et propres à autoriser des conclusions géognostiques , des corps de forme diverse, ou à réunir en un même groupe ce qu'un examen isolé aurait fait regarder comme différent.

Les zoologistes se sont encore très peu occupés de la détermination de cet alphabet géognostique , ou, s'ils l'ont fait, ils n'ont pas été heureux dans leurs tentatives. Ils ont abandonné cette étude aux géognostes, et ceux-c1 classent les coquilles comme autrefois ils classaient les minéraux. Sans s'inquiéter des causes internes , ils ont formé des espèces d’après chaque différence extérieure, soit que cette différence provienne de causes externes variables et accidentelles, soit qu’elle résulte de l’organisation des animaux qui habitaient ces enveloppes. Ces déterminations légères ont une influence si sensible et si fâcheuse, qu’on ne doit pas regarder comme dénué de mérite tout essai, quelque imparfait qu'il soit, pour sortir de ce chaos des espèces et arriver à une classification meilleure.

Après les Ammonites, aucun genre n’est plus important pour la considération géognostique des formations que celui des Térébratules , puisqu'elles se rencontrent dans toutes les formations de sédiment, et, presque dans chacune, sous une forme caractéristique qui ne reparait que faiblement où même pas du tout dans les formations suivantes ; mais, précisément à cause de cette diversité de formes, la confusion parmi les espèces de ce genre a été en quelque sorte plus grande que pour tout autre genre de coquilles, et quelque dignes d’éloges, quelque utiles que soient les beaux dessins de Sowerby, ses bonnes et exactes descriptions, on ne peut cependant regarder son travail que comme une simple collection de matériaux arrangés avec soin et exactitude. Dallmann n’a examiné que les genres qui doivent avec raison être séparés des Tércbratules, mais, quant aux Térébratules elles-mêmes, il les a peu étudiées. Lamarck, Defrance et Deshayes n’ont point fait de ce sujet une étude approfondie; ils se sont en général contentés de la description d'individus isolés.

Histoire des Térébratules.

Issu de l’ancienne et illustre famille des Colonna de Rome, encore florissante aujourd'hui; petit-fils d'un vice-roi de Naples, qui lui-même était neveu du pape Martin V; Fabio Colonna, né en l'an 1567, bien supérieur à son époque par son exactitude et son esprit de classification en histoire naturelle, est, de l'aveu

EN: 6, pt 5/) DES TÉRÉBRATULES. 107 de tous ses successeurs , le premier qui ait porté son attention sur les Térébratules et qui les ait décrites.

On trouve quelques unes de ces Térébratules très distinctement figurées dans le Supplément au Traité de Purpurä de Colonna, imprimé à Rome en 1616, et on y lit le passage suivant. Après avoir remarqué que parmi les caractères des coquilles cités par Pline, il ne s'en trouve aucun qui se rapporte à la différence des valves, il dit : « Anomias conchas illas esse dicimus, quarum alteru pars cohærens, aliquo modo ab alter, effigie aut magnitudine, aut utroque modo differat. ayopos quidem contrarium est verbé vous, quod est similis, par, æqualis, scilicet dissünilis, impar, inæqualis.» Et alors il donne des figures qui prouvent que parmi ces anomies il comprenait des Térébratules, soit lisses, soit plissées ; mais qu’il ne confondait avec elles aucune autre espèce de coquilles. La fig. 1 est la Zerebratula ornithocephala; la fig. 4, la Terebratula biplicata ; deux espèces qui se distinguent particulierement à la tête de deux séries des Térébratules lisses ; elles se trouvent d’après lui en abondance auprès de la ville d’Andria dans la Pouille. Vient ensuite VAnomia triloba , espèce plissée, séparée en trois parties par un sillon profond sur le dos, « lacunosa , senis strits , totidemque strigibus in singulrs lobis. » Cette Térébratule, nous la nommons encore maintenant Z'erebratula lacunosa Les ouvrages de Colonna produisirent une profonde impression sur les naturalistes. Ce qui avait été remarquable pour lui, dut le paraître aussi aux autres; c’est pourquoi jusque bien au-delà de la moitié du dernier siècle, il ne parut peut-être pas un ouvrage de conchyliologie qui ne parlât de la Concha anomia de Fabio Colonna. Lorsque Martin Lister, d'Oxford, doué d’un coup d'œil perçant et juste, commenca à tirer les coquilles du chaos où elles se trouvaient, en les classant d’après leurs caractères, etentreprit de les ranger en familles, dont plusieurs sont encore adoptées aujourd’hui; il n’oublia pas la Concha anomia, et il la mentionna lorsqu'il fit paraitre sa judicieuse classification , dans son chef-d'œuvre conchyliologique, en 1685. Mais il avait étendu trop loin le caractère de Colonna, fondé sur la différence des valves , et plus loin que Colonna ne l’eût permis ; par suite de cette extension, des Gryphites, des Huitres et d’autres coquilles encore se trouvérent mélées avec des Térébratules. Lister s’occupait plus d'approfondir les choses, que de trouver des noms, et, conformément à l'habitude de son temps, il distingua les différentes espèces par des phrases qui équivalaient souvent à des définitions et même à des descriptions entières. La mémoire n'avait pas, pour se rappeler complétement l'image d’un objet, le secours d’une courte expression caractéristique de cet objet. On ne pouvait rien comparer de mémoire ; il fallait constater immédiatement les rapports et les différences surles objets eux-mêmes, ou d’après de longues descriptions qui ne donnaient tous les caractères qu'’isolément et non pas sous la forme d'un nom dans une expression générique ; ce qui retardait extraordinairement et rendait très pénible l'étude des sciences naturelles. Le docteur Édouard Llwyd, du pays de Galles, contemporain de

Lister, et avec lui conservateur du muséum d’Ashley à Oxford, mais qui lui était bien inférieur en connaissances et en perspicacité, s’aperçut néanmoins de l’incommodité qui résulte de l'emploi des phrases. Cette méthode doit encore présenter à un conservateur de cabinet de véritables difficultés mécaniques, s’il veut désigner par desétiquettes les objets qu'il rassemble; et cela peut bien avoir été la cause pour Jaquelle sur les étiquettes de sa collection particulière dont Llwyd publia le catalogue en 1698, sous le titre de Zithophylacium britannieum, se trouvent un grandnombre de noms nouvellement inventés,dont quelquesunssontsiheureusement choisisqu'ils se sont toujours conservés depuis; comme 4{/veola, Grrphites, Plagiostoma, Trigonella, Crenatula, et dont d’autres eussent pu être conservés également,comme //amellus, pour les objets nommés plustard XAyncolites; Strigosula; Haæretula, et d’autres encore. C'est là que parait pour la premiére fois le nom de T'erebratula, sans qu'il soit mentionné nullement que c’est l{nomia de Colonna et qu’elle est comprise dans les Anomies de Lister. Peut-être ce nom eut il disparu de nouveau avec les autres, si vers le même temps le docteur Charles-Nicolas Langé, de Lucerne n’eût recueilli avec un grand soin et décrit avec beaucoup d’exactitude les fossiles de la Suisse. Il connaissait aussi bien Lister que Llwyd; mais comme il trouva des Gryphites et des Térébratules parmi les Anomies de Lister, il donna la préférence à la distinction de Llwyd, qui parmi les coquilles à valves inégales, séparait les coquilles perforées de celles qui ne le sont pas. Le livre de Langé fut imprimé à Venise, en 1706, par l'entremise du comte Trautmannsdorf ambassadeur d'Autriche en Suisse. Et de là vint qu'il fut très connu en Italie, de sorte que les conchyliologues italiens qui ont paru plus tard, Gualtieri, Bonanni , ont totalement oublié l’'{zomia de Colonna et ne connaissent que la Terebratula. Jean-Jacques Scheuchzer, studieux collecteur, mais auquel la nature avait accordé peu de talent, suivit les traces de Langé et répandit ses opinions et sa manière de voir en Allemagne. D'anciens paléontologistes allemands, Bayer et Walch, ne parlent que de Térébratules. La supériorité parut tout-à-fait acquise au nom de Térébratule, et lÆnomia de Colonna fut totalement oubliée. Alors parut Linné. Fidèle à ses principes de priorité, il revint dans l1 douzième édition du Système de la Nature à l/nomia, et ne mentionna presque pas la Terebratula. W est tout-à-fait évident , d’après sa caractéristique, qu'il voulait parler de cette coquille, et que, comme Colonna, il ne voulait parler d'aucune autre. Sa caractéristique est la suivante : « Animal, corpore ligul&, emarginatä, ciliatt ; ciliis valvæ superiort affixis ; brachiis linearibus, corpore longioribus, conniventibus, porrectis, valvæ alternis, utrinque ciliatis, ciliis affixis valbvæ utrinque. Testa inæquivalvis; valva altera planiuscula, altera basi magis gibba; harum altera bast sæpè perforata. Cardo cicatriculi lineari prominente, éntrorsum dente laterali, valeæ verd planioris in ipso margine.» Quelque obscure et quelque inexacte que soit cette description, on reconnait cependant facilement, comme le remarquent très bien Gray et Blainville ( Dict. d'hist. natur., art. Téréb.), les

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bras des Térébratules garnis de franges , et l’on ne voit rien qui puisse convenir aux Anomies, qui sont semblables aux Huîtres, Mais la grande estime que Linné eut pour Lister le porta à réunir à son {nomia tout ce que Lister ÿ avait rapporté: par suite, les Huitres-anomies , les Gryphites, et même la Calceola de l'Eifel. L'autorité de Linné prévalut; l’4romia reparut partout de nouveau , souvent comme Ænornia terebratula, souvent seule. Aussi Chemnitz, dans son grand ouvrage de conchyliologie de 1785, n'emploie-t-l le nom de Térébratule que comme un synonyme des auteurs anciens. Mais malheureusement pour le but qu'il se proposait, Linné avait placé à la tête de la série les Huîtres-anomies, qui n'y étaient que tolérées, afin de mettre ce genre en rapport avec les Huîtres qui les précédaient , et la plupart de ses successeurs n’osèrent pas modifier cette manière de voir; ce n’est qu'Otton Frédéric Müller, le célebre zoologiste danois, qui cite de nouveau la Térébratule seule. Il fut donc le premier qui, d’après l'examen attentif des animaux, et même étayé du propre jugement de Linné, posa comme impossible la réunion des espèces Anomies de ce dernier. Doué d'un esprit profond et rigoureux, Bruguières saisit avec empressement cette manière de voir, lorsqu'en 1788 il donna à la conchyliologie une face nouvelle. Il sépara en quatre ou cinq genres distincts les Anomies si hétérogènes entre elles, en conserva le nom seulement à la division qui se trouve à la tête de la série, et replaça la Térébratule dans les droits qu’elle avait usurpés. Lamarck imposa définitivement son cachet à ces déterminations, lorsque d’abord dans son Système des animaux sans vertèbres, de 1801, puis dans son grand ouvrage sur les mêmes animaux, avec un coup d'œil vaste et perçant, il classa et décrivit toutes ces espèces. Le nom d’Æzomia demeura dés lors à un petit genre auquel il n'avait été assigné par aucun des anciens conchyliologues et encore moins par Fabio Colonna, et la Térébratule reprit si complétement la place qu’elle avait usurpée, que, si aujourd'hui on voulait l'en chasser de nouveau, on n'y réussirait pas plus que les géographes allemands n’ont réussi à prouver aux républiques transatlantiques qu'elles n’habitent pas l'Amérique, mais la Colombie Les inutiles et infructueux essais de Martin en Angleterre, de Brocchi à Milan : et de Wahlenberg à Upsal, l'ont suffisamment démontré.

Par ce moyen, la Térébratule était bien, il est vrai, ramenée aux limites primitives que Fabio Colonna avait assignées à l’{romia, mais on était loin encore d'être arrivé à la connaissance de sa véritable nature; le mérite de l'avoir convenablement distinguée et de lavoir établie dans tous ses rapports, appartient à Cuvier et à Cuvier seul, ce que prouvent évidemment l'étonnement dans lequel furent les naturalistes, lorsqu’en 1802 il fit paraître son excellente analyse anatomique de la Lingula (Mémoires du Muséum, 1,69), etl'influence qu'eut cet important travail, aussitôt aprèssa publication. La plume puissante de Cuvier avait tracé en peu de mots aux naturalistes la marche qu'ils devaient suivre plus tard, et qu'ils ont en effet suivie, souvent avec une répugnance visible, souvent

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sans nommer ni même connaître le maître qui non seulement leur avait frayé le chemin, mais encore les éclairait toujours du flambeau de son génie. La structure de la Lingula , dit Cuvier, est si singuliere, que pour elle seule on devrait former une nouvelle classe de mollusques. Mais elle n'appartient pas seule à cette classe. Les recherches d'Otton-Frédéric Müller ont démontré que la forme de la prétendue Patella anomala des mers de Norwége est la même. Les dissections de Poli ont prouvé que la Patella conica de la Méditerranée à une organisation semblable. Enfin , le peu de dessins que l'on possede de Térébratules vivantes montrent qu'elles aussi appartiennent à cette nouvelle classe qui se distingue essentiellement de toutes les autres par le manque de tête et de pied, et par deux bras mobiles garnis de franges. Que maintenant M. Duméril ait inventé pour cette classe le nom de brachiopodes; que, le premier, il ait arrangé systématiquement les genres qu'elle renferme, c’est ce qu'on peut difficilement regarder comme une découverte qui lui soit propre; ce n'est au fond qu'une application de la découverte de Cuvier. Les auteurs systématiques adoptèrent cette classe avec un vifempressement, et, sans rien ajouter de particulier à la connaissance des genres dont elle se compose, crurent faire beaucoup pour la science en Ja plaçant, tantôt au commencement des mollusques, tantôt à la fin, et en y introduisant d'autres genres qui ne pouvaient nullement y être compris. Lamarck fit un pas de plus, et, à l'instigation de Cuvier, sépara encore les cirrhipedes des mollusques; Cuvier lui-même, en 1817, montra dans la première édition du Aègne animal que les brachiopodes devaient être placés, comme une classe tout-à-fait équivalente, entre les acéphales et les cirrhipèdes, et qu'ils ne devaient être placés nulle part ailleurs, manière de voir qui demeurera encore long-temps celle de tous les naturalistes profonds.

Des travaux plus importants pour la connaissance des Térébratules, que tous ces artifices systématiques auxquels s’attachèrent en Allemagne Oken et Schweiger, sont ceux que nous devons aux heureux efforts de Sowerby. Non seulement ses figures et ses descriptions sont plus exactes que celles de ses prédécesseurs et apprennent à connaître un bien plus grand nombre de formesque l’on n’en connaissait avant lui, mais encore il fait voir que certainsindividus, par une espèce de charpente osseuse intérieure en forme despirale, et d’autres par l'accroissement extraordinaire de la valve supérieure par rapport à l'inférieure, se distinguent si bien des autres Térébratules, qu'on ne peut, sans forcer les rapports naturels, les réunir à ce genre. Il figura et décrivit, en 1812, son nouveau genre Producta , et dans le cours de l'année 1816, son genre Spérifer, deux genres qui furent adoptés des le principe, et qui, malgré l'opposition que le savant Deshayes éleva à leur sujeten 1831, se conserveront sans doute sous les noms mieux choisis par Dallmann de Leptæna et de Delthyris, lorsque les déterminations de Sowerby seront mieux précisées et mieux circonscrites. Cette distinction cependant avait

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été déjà faite sans qu'on en eût tiré parti, en 1809, par son prédécesseur W. Martin ( Fossilia Derbiensia, p. 6).

D'autres genres nouvellement figurés, Pentamerus et Magas, de Sowerby, Strophomena, Strigocephalus, Thecidea , Choristites, Gypidia, Atrypa, Cyrthia, ou ne soutiennent pas un rigoureux examen, ou sont des doubles noms pour des formes déjà nommées; on doit seulement remarquer, parmi ces nouveaux travaux, les travaux analytiques de Dallmann. S'il n’a pas, dans son Mémoire sur les Térébratules, publié en 1898 dans les dissertations de l’Académie de Stockholm, appliqué avec assez de justesse et de rigueur à la classe entière et dans tous leurs détails, certains caractères qui l’engagèrent à créer des genres, des efforts visibles et sincères, pour arriver à beaucoup d’exactitude et à la vérité, lui ont permis de faire un grand nombre de remarques qui avaient échappé aux autres observateurs, et on lui doit la connaissance de beaucoup de caractères inconnus avant lui.

Des caractères des Térébratules.

Tous les brachiopodes sans exception sont sans tête; par suite ils n’ont ni yeux, ni oreilles, ni langue; ils sont privés de tout organe extérieur des sens. Comme ils sont en outre renfermés entre deux valves, il parait au premier coup d'œil hors de doute qu'ils doivent être compris dans la grande classe des bivalves, parmi les acéphales de Cuvier; mais ces coquilles se distinguent de toutes les autres, de quelque espèce qu’elles soient, par un caractère essentiellement remarquable, qui leur appartient à elles seules, et qui, pour la considération des Térébratules fossiles et pour la détermination de leurs espèces, est de Ja plus grande importance; c’est l’exacte et complète symétrie de leurs parties. Telle est la structure d’un côté, telle est aussi celle de l’autre; de sorte que si l’on divise une coquille de cette classe par le milieu, suivant sa longueur, et perpendiculairement au bord cardinal, une moitié est exactement la copie de l’autre. Sur le côté droit se retrouve ce qui existe sur le côté gauche ; c’est ce qui n'arrive pour aucune autre coquille , ni même pour aucun animal d’un ordre plus élevé; presque toujours le cœur est placé d’un côté et le foie de l’autre. Les Térébratules ont deux cœurs, un de chaque côté, et deux systèmes circulatoires indépendants l’un de l'autre, excepté dans les points où ils communiquent avec les organes de la nutrition. La bouche, l'estomac, le eanal intestinal, sont placés au milieu, et n'occupent dans l'enveloppe de lanimal qu'un très petit espace. Si l'on partageait la coquille en deux portions, à chaque moitié écherrait une partie de ces organes de la nutrition. La même symétrie s’observe dans tous les muscles , et même dans les deux bras garnis de franges singulières qui occupent la place du pied des autres bivalves, partie dont la position n'est pas symétrique. De quelque manière variée que ces bras se plient et se contournent

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dans les différentes espèces, un bras suit toujours exactement le mouvement de l'autre, et le plus petit changement de forme sur l'un est répété de la même manière sur l’autre. Celte symétrie doit donc encore se retrouver dans les valves extérieures, et les deux moitiés d’une valve doivent être inversement semblables lune à l’autre, jusque dans les plus petits détails. Ce phénomène, remarquable et frappant, devrait à lui seul déjà autoriser la formation d’une classe tout-à-fait particulière pour ces animaux.

On doit, d'apres cela , regarder une Térébratule comme formée de deux individus qui, quoique habitant des appartements différents, se seraient cependant réunis pour vivre en commun, et auraient, pour leur commodité, placé leur salle à manger entre leurs deux habitations, sous le même toit. Le manteau particulier à toutes les bivalves, la peau et l'enveloppe dont la surface sécrète la matière de la coquille, entourent ce couple de Térébratules et leurs organes communs. Là où s’arrétent ces organes, au milieu de la longueur, le manteau n’a plus rien à envelopper ; par suite il se plisse et forme un profond sillon, canal ou fossé qui se prolonge entre les deux individus, suivant la longueur du dos jusqu'au bord extérieur; par conséquent l’enfoncement dorsal que l’on voit sur le bord de chaque Térébratule, ou des formes qui leur sont semblables, est une loi générale pour elles, et résulte immédiatement du caractere particulier de ces animaux.

Ilexiste une Térébratule qui présente trés clairement cette économie de la nature, c’est celle que Catullo croyait avoir nouvellement découverte à Padoue, il y a quelques années, en 1827; qu'il décrivit dans sa Zoologia fossile, sous le nom de Terebratula antinomia, et qu'il fit mal dessiner (pl. V, fig. 1 ). Mais elle avait déjà été représentée long-temps auparavant, et d’une manière plus exacte, par Bruguières dans l'Encyclopédie méthodique (pl. 240, fig. 4, a,b), puis de nouveau par Parkinson ( Org. Rem. WI, 16, fig. 4). Ce dernier l’a décrite et nommée Terebr. triquetra. Lamarck lui donna le nom de Terebr. deltoidea. (Bronn. Min. Zeitschr., 1898. 463; comte de Muünster, Jahrb. der min. 1831. A31). Cependant un nom plus ancien avait depuis long-temps la priorité; de plus il est accompagné d'une excellente description et d’un dessin qui reproduit ce qu'il ya de remarquable et de caractéristique dans la forme de cette coquille , beaucoup mieux que ceux qui ont paru plus tard; c'est celui de Fabio Colonna; il se trouve à la fin de son Æcphasis stirpium minüs cognitarum. Rome, 1616, p.49. (La fig. 1 de la PI. XIHIT est la copie de la figure de Colonna.) « Diphyam dicimus concham, dit Colonna, non quod ancipitis sit naturæ aut duplicis, ex genttalium maris et feminæ effigie, quam in summo vertice exprimi putatur, sed diphyam, quia duplex, sive bifida aut bipartita, sive gemina concha videatur, veluti si binos mytilos latere eonjunetos natura produxisset. » Cette comparaison est aussi juste que jolie; elle montre immédiatement le caractère particulier de ces êtres, deux individus réunis ensemble, dont la séparation est indiquée par des stries d’accroissement différentes pour chaque partie, ce qui

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est précisément le caractère saillant d’un Mytilus. La charpente des bras est très courte dans cette coquille; elle n’atteint pas le milieu. Les côtés vont en s’écartant l'un de l’autre d’une manière remarquable. À partir du milieu de la longueur, le manteau n’est plus soulevé par aucun organe, et il s'étend si fortement sur les côtés qu'il se sépare réellement en deux parties. Alors, dans ce point, il n’y a plus de manteau pour sécréter de matiere calcaire, et il ne pent y avoir de valve formée; il reste dans la coquille un véritable trou. En se prolongeant davantage les bords du manteau se touchent de nouveau à la vérité, mais ils ne se réunissent plus de manière à former un tout commun ; chaque côté du manteau continue à former ses propres anneaux d’accroissement qui ont leur centre particulier, et il reste entre eux un grand enfoncement, On voit donc clairement comment le profond sinus dorsal de la plupart des Térébratules plissées, comment le grand enfancement médian qui distingue spécialement toutes les espèces de Delthyris, résulte toujours de cette même organisation et de la séparation de l'animal en deux individus, et comment ce sinus ne diffère réellement, pour des espèces distinctes, que par sa largeur, par la divergence de ses côtés ou par l'avancement du bord antérieur qui, par son propre poids, se recourbe pardessus le bord de la valve inférieure. :

Si, dans une Térébratule, l’un des côtés est lésé par une cause extérieure, si l'animal est arrété dans sa croissance par suite de l'habitude des Térébratules de vivre en société, et par suite aussi de l'impossibilité où il se trouve, attaché qu'il est vers le crochet, de chercher une place meilleure pour se développer, cela n'empêche en aucune manière l’autre côté de s’accroitre suivant les: lois propres à cette espèce. La partie génée est obligée de chercher à s'étendre en s’abaissant ou en s’élevant, et des lors, ce qui se conçoit aisément, le sinus dorsal s’aplanit et disparait. Une semblable irrégularité ne vient donc pas de lois intérieures d’accroissement, et il n’est pardonnable qu’à des minéralogistes , et non à des zoologistes , de regarder comme des espèces particulières les formes diverses qui résultent de ces causes perturbatrices extérieures (Terebratula difformis, dissimilis, dimidiata, obliqua, inconstans , etc.).

Les brachiopodes tirent leur nom de deux organes singuliers qui laissent la classe entière sans liaison avec les autres classes de coquilles. Quelque ingénieuse et quelque importante que soit cette remarque de Cuvier, que les deux bras des Térébratules occupent la place du pied des autres bivalves, qui leur manque, on réussirait difficilement à faire dériver de ce pied, la forme, la position et le mode d'extension des bras. Ils occupent dans la plupart des genres la plus grande partie de l’intérieur de la coquille, et c’est d’eux surtout que dépendent la forme et l'étendue des valves qui les enveloppent. Ce sont deux rubans cornés qui, sur toute leur longueur, sont bordés de franges remarquablement longues et fines. Ces rubans sont fixés à des espèces de charpentes osseuses, libres, tres déliées et très élégantes qui remplissent la coquille de courbes nombreuses, mais tou-

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jours exactement symétriques des deux côtés. C'est là ce que lon sait de certain sur ces organes. Tout le reste parait si difficile à observer, que tous ceux; qui ont voulu jusqu'ici décrire la forme de ces parties, ont toujours cru Îles voir d’une maniere différente. Nous possédons des dessins de la charpente intérieure de la même Térébratnle, de la Terebratula dorsata, par Gründler, par Chemnitz et par Gotthelf Fischer de Moscou. Chaque dessinateur a eu l'intention de représenter exactement la nature, et cependant ces trois dessins ne se ressemblent que d’une manière tres éloignée. Je vais essayer de décrire ce que j'ai vu moi-même sur la Z'erebratula truncata, et d'en déduire ce que l’on peut regarder comme général et essentiel aux organes.

A l'extrémité supérieure de chaque Térébratule (PL XII, fig. 2 et 3),se trouve une charnière d’une forme simple à la vérité, mais remarquablement solide. Elle se compose de deux fortes dents en forme de bourrelet sur chaque valve; ces dents sont placées symétriquement, et séparées l’une de l’autre par une gouttiére profonde qui se prolonge jusqu'au sommet de la valve. Les dents de la valve supérieure, de la valve la plus grande, sont plus éloignées l'une de l’autre que celles de la valve inférieure ou de la valve la plus petite; elles embrassent ces dernières, et entrent comme une pince dans une petite ouverture placée sur leur côté extérieur. Par ce moyen les deux valves sont réunies ensemble si fortement qu’elles ne peuvent, même pendant la vie de l'animal, s'ouvrir que très peu, et jamais être séparées l’une de l'autre sans qu'on les brise. De là vient qu'il est si rare de trouver des valves de Térébratules isolées, et qu'il est si difficile d’observer la disposition intérieure de ces enveloppes. Du côté intérieur des dents de la valve inférieure, ou de la plus petite, de celle qui, dans les collections, est ordinairement en dessus, se trouvent dans la gouttière qui sépare les dents, deux autres dents qui s’avancent comme deux barres ou côtes paralleles, déliées et libres, et qui se prolongent jusqu'au milieu de la coquille. Elles supportent librement la charpente à laquelle sont fixés immédiatement les bras, de chaque côté. On pourrait très bien comparer cette charpente à un fauteuil garni de deux bras très longs et courbés circulairement, La membrane cornée qui porte les franges est fixée sur le bord de ces bras (voy. a, b, fig. 3). Elle est double. Les moitiés sont serrées l’une contre l’autre jusqu'à l'extrémité du bras. Vers le dossier du fauteuil, elles se séparent (voy. c). La partie supérieure s’abaisse en se recourbant devant le dossier et se termine en formant une courte spirale, La partie inférieure se prolonge derrière le dossier, toujours maintenue en dessous par un cercle osseux, et se réunit de l’autre côté avec l’autre bras, pour y former encore la partie inférieure de la double membrane, J'ai vu cela très bien , et je crois très distinctement, sur deux exemplaires du Muséum de Berlin. Voici ce qui s’écarte de cela et n’a pas été remarqué par d’autres observateurs où dans d’autres espèces : la membrane se termine tout-à-fait vers le bord extérieur et ne retourne pas à partir de ce point; elle est double; elle se divise sur le côté vers la char-

(N.6, p.11.) DES TÉRÉBRATULES. 115 niere, et l’une des parties descend dans l’intérieur entre les bras. C'est à peu près le dessin que le peintre Godfroy-Auguste Gründler de Halle a donné de la charpente d’une espèce tout-à-fait différente, de la Tereb. caput serpentis, dessin qui est cité par Cuvier avec éloge (Waturforscher, X, 9° partie, p. 80). D’après d’autres dessins, comme d’après ceux déjà cités de la 'ereb. dorsata, on devrait présumer que la membrane retourne avec les franges dont elle est garnie, lorsqu'elle atteint l'extrémité du bras qui la supporte en dessous, et qu'elle revient vers le commencement. Et, d’après l'excellent dessin de Poli, il n’y a aucun doute que ce ne soit la forme de lOrbicula. Les deux bras forment deux spirales opposées l’une à l’autre qui rentrent en se repliant dans l’intérieur de la coquille , et qui s'élèvent en formant un grand nombre de tours, depuis la valve inférieure jusque dans la supérieure qui est patelliforme. On pourrait regarder cette figure comme le type du genre Delthyris, Spirifer de Sowerby, dans lequel une spirale opposée se prolonge de chaque côté en formant un grand nombre de courbes depuis le milieu jusqu’au bord (1).

Il est impossible , lorsque l’on voit la disposition si compliquée, et cependant si élégante, de ces parties mobiles et flottant librement dans l’intérieur de la coquille, de ne pas rechercher le but et l’objet d'organes qui, en même temps qu'ils occupent un si grand espace, paraissent être d’une grande importance pour l’économie de l'animal. M. Fischer, dans une dissertation spéciale , destinée à célébrer la présence de M. de Humboldt à Moscou, a émis à ce sujet une opinion que l'on aurait bien de la peine à défendre : il prend ces côtes fines, mobiles et élastiques, pour les organes de la digestion. Pallas, au contraire, et d’après lui M. de Blainville, croient reconnaitre avec certitude les branchies dans les franges des bras. Cependant Cuvier est opposé à cette opinion, et c’est avec raison. Il a découvert dans la Lingula les vraies branchies sur le côté intérieur du manteau, sur le contour duquel elles sont disposées en cercle. Comment pourrait-on penser, si c’étaient des branchies, que l'animal les allonge à son gré et joue avec elles dans l’eau en les faisant sortir hors de la coquille. C’est là pourtant l'expérience qu'a faite Otton-Frédéric Müller; il dit (Vaturforscher, part. 19, p. 163) qu'il a retiré du fond du lac de Drœback , en Norwége, un assez grand nombre de Térébratules, et que, les ayant mises dans un verre d’eau, il les a vues jouer gracieusement avec leurs jolis bras tournés en spirale. Par conséquent je crois

(1) L’excellente anatomie de la Zerebratula psittacea de M. Owen, publiée dans le Zoological Jjourn. de Londres, a fait connaître d’une manière plus exacte toute cette organisation intérieure. Ce savant fait voir que les bras sont composés de deux tubes, que l’animal peut à volonté remplir d’une certaine liqueur (PI. XIIT, fe. 4.). Le bras ainsi rempli devient roide , se déroule et repousse les valves ; il revient former la spirale dès que l'animal retire la liqueur qui le remplissait. Les extrémités de ces bras se regardent dans toutes les T'érébratules ; elles sont tournées en sens contraire dans les Delthyris ou Spirifer.

> (Note de l’auteur.)

116 CLASSIFICATION ET DESCRIPTION (N. 6: p. 12.)

que l'opinion de Cuvier est la plus vraisemblable : il pense que ces bras servent à l'animal pour attirer les objets extérieurs nécessaires à sa nourriture. Je pense aussi que cette faculté de s'étendre et de se contracter appartient à l’extrémité et non au commencement et au milien des bras. Lorsque l’on considère la membrane placée sur les côtes, à une vive lumière, on remarque que les franges se réunissent toujours vers sa base, et finissent par ne former qu’un ruban continu sur lequel elles se distinguent encore par des stries; de même aussi, ce ruban solide, qui n’est que la membrane, paraît se changer en la substance des côtes. Peut-être cette idée n'est-elle pas éloignée de la vérité, que les franges ne sont séparées l'une de l'autre, ne sont libres et mobiles qu’au sommet, mais qu'avec l’âge elles se réunissent, et qu’alors, comme le manteau , elles sécrètent la liqueur d'où résulte le carbonate de chaux qui forme les côtes et les valves. Par suite, dans la Delthyris, le milieu de la spirale ne servirait à l'animal qu'à soutenir et séparer les valves, et il ne pourrait en faire sortir que l'extrémité hors de la coquille.

Un autre caractère important de tous les brachiopodes, et qui est d’une très grande influence sur leur manière de vivre, et par suite aussi sur leur forme, consiste en ce qu'ils s’attachent aux objets étrangers et situés hors de leur coquille, ordinairement au moyen d'un nerf où d’un muscle qui sort d’une grande cavité pratiquée dans la valve supérieure ou dans la plus grande valve. Cette propriété de se fixer les force à vivre ensemble et en société, réunis par milliers dans un même endroit , tandis qu’on n’en aperçoit aucun à une petite distance. Un jeune essaim de brachiopodes se fixe fortement comme sa mére aussitôt qu'il s’en sépare, et ne peut par conséquent s'étendre sur un grand espace. Jusqu'à quel point ce séjour dans un espace si resserré ne doit-il pas influer sur la grandeur et le perfectionnement de ces ètres? Leur nourriture même est tout-à-fait dépendante des conditions étrangeres et fortuites de Félément dans lequel ils vivent, et l’on doit en vérité s'étonner bien plus de voir les mêmes espèces répandues dans des mers diverses, que de les voir différer pour la grandeur et même pour la forme, sans que ces différences soient pourtant suffisantes pour autoriser la formation d'une nouvelle espèce. Les Térébratules ressemblent en cela aux Huitres et aux autres coquilles qui se fixent d’une manière invariable. Aussi, celles-ci changent-elles de forme et de grandeur suivant la contrée dans laquelle elles se trouvent. Il est facile à un observateur attentif de déterminer le lieu dans lequel une Huiïtre a été pêchée, sans que pour cela l'espèce en soit différente.

Le nerf, qui sert à la plupart des brachiopodes pour se fixer , et qui consiste en un grand nombre de filaments allongés, fins et réunis ensemble, est, dans la Lingula, attaché aux deux valves et les maintient séparément. Dans toutes les Térébratules au contraire il est seulement attaché à la plus grande valve, à la valve supérieure, pres du crochet. D'après toutes les descriptions et la plupart des

{N. 6, p. 15.) DES TÉRÉBRATULES. 119

figures, il perce le sommet du crochet et sort par une ouverture ronde; certainement même les Térébratules tirent leur nom de cette perforation. C’est une idée tout-à-fait fausse et qui empêche de saisir les rapports généraux de tous les genres de brachiopodes Le muscle d’attache est, comme tout muscle de nature semblable, attaché, non pas au manteau mobile, mais au-dessous du manteau, à la valve. Comme il sort au-dessous de la valve supérieure, il soulève la partie du manteau qui le recouvre. Il ne peut donc pas le percer comme les autres muscles, puisque les directions de ces deux parties sont parallèles. Cette portion du manteau ainsi soulevée est séparée du reste de la masse, et ne üent avec elle que par la base. Elle est étendue sur le muscle d’attache du côté opposé à la valve supérieure, et, comme elle laisse toujours sécréter de ses pores la matière qui forme la coquille, une petite portion de coquille devra entourer le muscle du côté inférieur, et devra ainsi terminer le contour d’une ouverture circulaire au-dessous de la valve supérieure. Je nomme cette petite portion de coquille, terminant l'ouverture , le de/tidium. En même temps que la coquille croiîtra et s’agrandira en largeur, le deltidium augmentera aussi en largeur. Par suite if conserve la forme d’un delta un peu tronqué au sommet, et les diverses périodes de son accroissement sont indiquées sur sa surface par de fines stries horizontales. (Voy. a f b, fig. 5 à $, PI. XIIL. ) Le deltidium, quelque petit et quelque insignifiant qu'il paraisse, résulte donc immédiatement de l'organisation intérieure des Térébratules, et si cette organisation est modifiée, cette partie prendra certainement aussi une autre forme, et indiquera par suite les modifications des parties intérieures.

M. Valenciennes est le premier qui ait fait cette remarque, sans toutefois y consacrer une attention particuliére, et probablement il ne l’a pas étendue à un grand nombre d'espèces. C'est Lamarck qui nous l'apprend (4rimaux sans vertèbres, VI):« La rigole de ces coquilles est toujours close par deux petites pièces latérales, qui sont cependant assez écartées et {trop petites pour se toucher, et alors il faut que le reste soit rempli d'une membrane. » I n’en dit pas davantage. M. de Blainville nie cette observation (Dict. d’hist. naturelle, art. Zéréb.), et affirme qu'il n’a pu la répéter sur aucune espèce de Térébratule. Cependant cette partie ne manque jamais. Sowerby, avec son esprit attentif, l’a souvent, mais non pas toujours, exactement indiquée dans ses belles figures. Qui peut en effet la méconnaître dans les grandes Térébratules lisses de la formation tertiaire et de la craie, dans la Terebratula longirostris Wahl., ou gigantea Blum., ou ampulla Brocchi, dans lesquelles le deltidium se trouve dans un canal pr Prnde avec une hauteur souvent plus que double de sa largeur? Aussi cette particularité n’a-t-elle pas échappé à l'esprit clairvoyant de M. Deshayes. (Coquilles de Paris, pag. 388.)

Ce deltidium se présente en général sous trois formes distinctes ; et ce qu'il y a de remarquable, c’est que chacune de ces formes caractérise presque exclu-

118 CLASSIFICATION ET DESCRIPTION (N. 6, p.14.)

sivement une section très naturelle ou une subdivision de Térébratules. Le delüdium est :

1° Embrassant (amplectens), lorsqu'il ne s’avance pas seulement du côté inférieur du muscle ou de l'ouverture dans le crochet, mais qu’il entoure encore la partie supérieure comme nn anneau très délié. (Voy. fig. 5, PL. XIII, Terebratula alatu.) Toutes les Térébratules de cette espèce sont plissées, et les plis augmentent en largeur vers le bord, mais demeurent toujours, sauf quelques rares exceptions, en même nombre qu'à leur naissance vers le crochet. Ce sont des plis simples ;

2° Secteur. Le deltidium forme seulement une petite partie du circuit de louverture. Les plis de la valve supérieure sont rangés comme des rayons de cercle autour de la partie restante, et ils se bifurquent vers le bord en plus ou moins grande abondance. Ils augmentent considérablement en nombre, mais non pas en largeur; ce sont les Térébratules à plis bifurqués. (Voy. fig. 6, PI. XIIT, Terebratula orbicularis Sow.) Toutes les Térébratules lisses sans exception ont aussi un deltidium secteur, et, pour la plupart, il est beaucoup plus haut que large (voy. fig. 7, PL. XIIT, Terebratula longirostris); tandis que, pour la division précédente , la largeur surpasse de beaucoup la hauteur;

3° Séparé. Le deltidium n'est pas continu dans toute la largeur ; dans les jeunes individus, il se compose de deux parties séparées, précisément comme l'a vu M. Valenciennes. Dans les individus âgés, les deux parties se réunissent et ne forment qu'un tout; cependant on remarque toujours dans le milieu une ligne fine de séparation. (Voy. fig. 8, PI. XIII, T'erebratula pectunculoides.) Toutes les Térébratules fossiles de cette espèce se distinguent par des côtes saillantes, et surtout par une arète cardinale peu courbe , souvent même tout-à-fait droite.

Le muscle d'attache est maintenu verticalement par cette partie remarquable, au-dessous du sommet de la valve supérieure. Lorsqu'ensuite, par l’accroissement de la coquille, la partie des valves librement suspendue devient plus lourde, ou agit comme un bras de levier plus long, la coquille se courbe autour de la base du cou comme autour d’un centre; le sommet du crochet vient s’imprimer tout près de la valve inférieure, et le deltidium, souvent même l’ouverture entière du crochet, se trouvent cachés entre les deux valves. Cette courbure n’a pas lieu quand le deltidium manque tout-à-fait; alors le muscle d'attache peut s’étendre depuis le sommet de la valve supérieure jusqu’au bord de la charnière, sur un bien plus grand espace, et par conséquent maintenir la coquille entiere avec bien plus de fixité. Ce manque de deltidium caractérise essentiellement le genre Delthyris de Dallmann, Spirifer de Sowerby.

Une autre partie de ces coquilles, qui n'est guere moins importante pour la connaissance non seulement des espèces, mais même des genres parmi les brachiopodes, et qui résulte immédiatement des relations précédentes, est celle que je nomme area. Lorsque dans une Térébratule librement suspendue, comme par

(N. 6, p. 15.) DES TÉRÉBRATULES. 119

exemple dans la Terebratula caput serpentis (Encycl., pl. 246, Hg. 7), la coquille s’accroit et se développe de tous côtés, le deltidium empêche la valve inférieure de suivre dans son accroissement la valve supérieure, vers le crochet; elle est refoulée et obligée de chercher à acquérir en hauteur le développement qu'elle ne peut prendre en longueur. C’est là la cause principale de l'inégalité des deux valves. Par suite du peu de longueur du muscle d'attache, la valve supérieure touche à l’objet auquel elle est attachée. La partie sur laquelle elle repose, et qui avance au-delà de la valve inférieure, s’aplatit par conséquent, et les stries d’accroissement forment sur sa surface une suite de raies horizontales paralleles au bord cardinal; c’est l’area ( voy. c f d, fig. 5 à 11, PL XIIT). Par suite du peu de longueur du muscle et de leur largeur, les Térébratules plissées reposent par une grande partie de leur valve supérieure sur le corps auquel elles sont fixées ; par conséquent la grandeur de l’area augmente considérablement ; et comme l’area s'accroît en largeur des deux côtés comme la coquille elle-même, il en résulte la forme d’un triangle régulier fortement marquée. Par suite dela grande extension de son muscle d'attache, l’area de la Delthyris s’'accroit considérablement et devient véritablement une de ses parties les plus saillantes. Elle peut dans quelques espèces occuper un si grand espace, qu'elle surpasse en grandeur tout le reste de la coquille renfermant l'animal ; et il en résulte une forme si singuliere, que Dallmann n’a pas pu se déterminer à réunir ces individus aux autres espèces ; ils forment d’après lui, sous le nom de Cyrthia, un genre particulier. Mais rien autre chose ne distingue la Cyrthia de la Delthyris que cet accroissement qu'atteint l’area par un passage insensible. Cette même disposition se présente exactement dans la Calceola, coquille problématique, qui par son area se rapproche immédiatement du genre Delthyris, et prouve ainside la maniere la plus péremptoire la validité de ses droits à être réunie aux brachiopodes. Un côté tout entier, et de beaucoup le plus grand de la coquille, se trouve être l’area, qui commence précisément en pointe et va ensuite en s’élargissant comme dans la Terebratula, la Delthyris et la Cyrthia. La ressemblance de ces deux area est si grande , que M. Defrance s’est laissé entrainer à regarder comme une nouvelle espèce de Calceola, un petit individu du Spirifer cuspidatus Sow, une vraie Delthyris, à n’en pas douter, et M. Deshayes l’a cru d’après lui. (Zrcycl. méthodique. Vers IT, Calcéole.)

Je reviens encore une fois sur l’organisation intérieure des Térébratules, car nous n'avons pas épuisé les propriétés par lesquelles ces coquilles extraordinaires se distinguent de toutes les autres, et parmi ces propriétés, il en est encore quelques unes d’où dépendent la forme et les variations de la coquille, seul objet dont on puisse faire usage pour la détermination des espèces parmi les Térébratules fossiles. On sait que dans les bivalves , les deux parties de la coquille sont réunies et maintenues par des muscles qui s’attachent à leur surface, et vont d’une valve à l’autre par le plus court chemin, à travers l’a-

120 CLASSIFICATION ET DESCRIPTION UN. 6, p. 16.)

nimal. Un muscle, à peu près au milieu de la valve, caractérise la classe des monomyaires; deux muscles aupres des bords de la charnière au-dessous des dents, celle des dimyaires. Les Térébratules ont quatre muscles qui réunissent les deux valves l’une avec l’autre ; ils leur sont même très nécessaires. En effet, d’autres coquilles, outre la charnière, ont encore pour réunir leurs valves un ligament corné et élastique; or, ce ligament ne se trouve jamais dans aucune espèce de brachiopode. La solide charnière dont les Térébratules sont pourvues ne suffirait pas pour soutenir la valve inférieure chargée de tout le poids de Panimal, si les quatre muscles ne réunissaient encorele tout ensemble de la manière la plus ingénieuse. Ces muscles sont placés au-dessous de la charnière, et l'impression de leur insertion sur la valve forme deux grands creux ordinairement fort visibles. Ce sont ces creux précisément qui, en relief sur les moules de Delthyris ou sur les hystérolites, ont engagé les anciens pétréfactologues à faire des comparaisons peu décentes. Ces muscles ne vont pas immédiatement depuis la charnière jusqu'à l’autre valve, mais ils traversent l'intérieur de la coquille en diagonale, passent au-dessus de la charpente de la valve inférieure, et ne se réunissent à cette dernière que dans son milieu, sur le côté des bras frangés et assez en avant de la bouche. Telle est la disposition des deux muscles qui partent de la valve supérieure. Les deux muscles inférieurs ne semblent pas s’avancer aussi loin, et paraissent s'attacher devant la charpente à une ligne médiane de la valve supérieure qui s'élève souvent comme un vrai diaphragme. Par suite de cette disposition oblique des muscles, les Térébratules, comme Cuvier le croit pour la Zirgula, sont non seulement en état d'ouvrir un peu leurs valves autant que les dents de la charniere le permettent, mais encore de les reculer; et cela ne doit pas peu contribuer à leur inégalité. L'impression de ces muscles, qui forme une grande cavité dans l’intérieur, et par suite une élévation du côté extérieur des valves, se prolonge sur toute la longueur de la coquille; deux lignes divergentes fixent la limite extérieure du muscle jusqu’au bord de la valve, et on peut distinctement les observer sur chaque Térébratule. Elles forment sur toute la longueur les bords extérieurs du grand sinus médian (voy. fig. 15, PL. XIIT, Terebratula vitrea ; a, b, sont les impressions du muscle , séparées l’une de lautre par un diaphragme saillant}. De là vient que, dans les Térébratules lisses, la valve supérieure est distinctement carénée près du sommet et presque jusqu'au milieu de sa longueur, et que ce n'est que prés du milieu que lon commence à apercevoir le sinus dorsal. Quand le diaphragme se continue entre les deux muscles jusqu'au bord de la valve, le milieu du dos reste élevé comme une arète, et le sinus dorsal, alors très considérable, se trouve partagé en deux grands creux.Il résulte de là deux séries de formes pour les Térébratules lisses ; dans les unes le creux du dos est simple jusqu'au bord, et en saillie sur la valve inférieure ; et dans les autres le dos demeure caréné jusqu’au bord, et est accompagné, des deux côtés, de deux sinus plus ou moins profonds. La premiére de ces séries a pour type la Ze-

(N. 6, p. 17.) DES TÉRÉBRATULES. or

rebratula ornithocephala Sow.(voy. fig. 12, PL. XIID) ; la deuxième, la T'erebratula biplicata (voy. fig. 13, PI. XIIT). Dans la première, la partie antérieure du bord, ou ce que Sowerby appelle le front, s'élève sur la valve inférieure; dans la deuxième, la ligne de séparation des valves s’abaisse, et la valve inférieure est creusée dans ce point, contrairement aux régles ordinaires.

Sur la valve inférieure, les deux lignes ou côtes qui se prolongent du côté extérieur des impressions musculaires, sont moins marquées, mais on les suit pourtant facilement depuis la charnière jusqu’au bord. Elles forment les limites du bourrelet qui, toujours et dans toutes les espèces, est opposé au sinus de la valve supérieure, comme on le remarque sur les figures 12 et 13, dans lesquelles a, à désignent les lignes des muscles de la valve inférieure, et c, d, les lignes des muscles dela valve supérieure.Sur ces figures, les premièreslignes a, b, sont comprises entre les côtes divergentes de la valve supérieure ou enveloppées par ces dernières. On pourrait aussi bien supposer le contraire, et l’on pourrait s'attendre à trouver des espèces dans lesquelles les lignes des côtes de la valve inférieure seraient les enveloppantes, et celles de la valve la plus longue, ou de la valve à crochet, les enveloppées. C’est ce qu’on rencontre en effet, quoique assez rarement ; mais alors le caractère de ces Térébratules est si changé , que l’on doit reconnaitre dans ces individus un groupe nouveau qu'il faut isoler. On n’a pas trouvé de Térébratules lisses parmi ces espèces. Les côtes du dos, très serrées, forment moins entre elles un sinus qu'un sillon qui commence à partir du crochet, et se continue jusqu’au bord en augmentant de profondeur ; sur la valve inférieure, lui correspond un fort bourrelet ou bien une côte. C’est la division des Loricatæ, suivant une ancienne dénomination employée depuis très long-temps.

Les côtes présentent fréquemment la disposition intermédiaire entre ces deux dispositions extrêmes. Elles se correspondent alors sur les deux valves, de sorte qu'elles ont l'air de se réunir sur le front; elles forment pour ainsi dire, suivant la longueur des valves, des anneaux saillants ou des cercles qui se touchent au sommet. De là résultent une foule de figures différentes qui toutes semblent se réunir naturellement en une famille; quelques unes d’une forme très singulière, d’autres au contraire d’une forme tres élégante. Elles ont toutes cela de commun, que non seulement la valve supérieure est creusée dansle milieu, mais que la valve inférieure l’est aussi, et à ce caractère on reconnaît facilement cette petite division. Les espèces qui la composent s'appellent Cénctæ (les entourées). La Terebratula diphya, de Fabio Colonna, appartient à cette division, et surtout la jolie Terebratula trigonella, dans laquelle les côtes qui se correspondent, ou les anneaux des valves se distinguent d’une manière toute particulière. (Voy. la fig. 14, PI. XIII, dans laquelle a, a représentent les côtes de la valve supérieure, db, b celles de la valve inférieure; la coquille est vue du côté du sommet).

On ne s'attend pas à ce que des organes comme les ovaires des Térébratules

puissent avoir de l'influence sur la forme des valves. Ils s'étendent sur le Soc. GEOL. — Tom. 3. — Mém. n° 6. 16

côté intérieur du manteau, et sy partagent en plusieurs branches et rameaux, jusqu'a ce qu'ils atteignent le bord. Tant qu'il reste quelque chose de la valve extérieure on ne les voit Jamais, mais on les aperçoit bien, et cela n’est pas rare, comme une empreinte sur des moules intérieurs (PI. XIIT, fig. 16 et 17). La fig. 17 représente exactement les ovaires qui se trouvent sur le moule d’une Terebratula lacunosa de Randenberg , près Schaffouse, et on voit des empreintes tout-à-fait semblables sur les moules de la même Térébratule de la formation dolomitique , analogue au Zechstein, de Humberton en Yorkshire. Ce sont comme quatre troncs principaux qui tous prennent naissance au-dessous des muscles, vers la charnière, sur chacun des côtés, et cela également sur la plus grande et sur la plus petite valve. Le tronc est parallele à la côte , et dirige trois branches principales du côté du bord. La premiere de ces branches se divise de nouveau en branches plus petites qui occupent la plus grande partie de l’espace de ce côté; il ne reste ensuite que peu de place aux deux branches suivantes pour étendre leurs rameaux. De nouvelles observations mettront à même de décider, si cette sorte de disposition est une règle générale pour les ovaires des autres divisions des Térébratules. L’Orbicula norvegica présente des ovaires tout-à-fait semblables, qui ont été tres bien figurés par Otton Frédéric Müller, dans la Zool. Dan. (1).

De la distribution géognostique des Térébratules.

Sans leurs empreintes dans les couches des terrains anciens, les genres remarquables Leptæna (Producta) et Delthyris(Spirifer), dont la connaissance est si nécessaire pour compléter l'étude des brachiopodes, nous seraient aussi inconnus que la suite des rois Indo-Bactriens sans les médailles. Car, loin de se trouver encore vivants, ils disparaissent bientôt dans la suite des formations, et ne reparaissent plus dans les couches plus modernes. Ce qui rend vraisemblable l’idée que ces êtres appartiennent à des genres perdus, et qu'ils ne pourraient plus maintenant se retrouver dans la profondeur des mers. En effet, le muschelkalk et les couches jurassiques sont un vrai fond de mer, et nous font connaitre, d’une manière assez complète, par les restes qu'ils nous présentent, les êtres qui ont vécu dans la profondeur des eaux au temps de leur formation ; et il n’est pas dans les lois de la nature qu'un genre qui manque dans tant de formations reparaisse parmi les êtres nouveaux dela surperficie de la terre. Les formes perdues

(1) M. Owen, dans son anatomie dela T'erebratula psittacea, a fait voir que les parties que les excellents anatomistes Muller et Poli avaient prises pour des ovaires, etque Muller avait même remplies d'œufs quisortaient à l’extrémité des tubes, n’étaient pas destinées à cet usage, mais que c'étaient des veines par lesquelles le sang est ramené du bord vers le cœur. Les œufs se glissent le longde ces veines, mais n’en remplissent pas l’intérieur. M. Owen a retrouvé les véritables ovaires sous la même forme et dans la même position que daus le reste des bivalves.

(Note de l'auteur.)

(N. 6, p. 19.) DES TÉRÉBRATULES. 123

ne disparaissent pas non plus tout d’un coup, on en retrouve toujours quelques traces dans les formations voisines de celles qui les renferment ; et en même temps qu'elles cessent de se montrer, on voit paraître d’autres genres de la même classe qui semblent les rem placer. Les Térébratules, qui ne se présentent dans les couches anciennes avec les Delthyris et les Leptæna que comme un genre rare et de peu d'importance , augmentent en ombre, finissent par composer des couches entières, et se montrent alors avec une variété de formes dont elles étaient bien loin à leur apparition.

Les premières Térébratules, les plus anciennes, qui se trouvent dans les formations de transition, sont presque toutes striées et à stries très serrées, fortement saillantes ; elles sont rarement véritablement plissées , rarement aussi tout-à-fait lisses. Celles qui sont largement plissées perdent ces plis peu nombreuxavec l’âge; ces plis s’élargissent et disparaissent, En outre, sur ces Térébratules striées, les anneaux d’accroissement sont très marqués et même un peu relevés près de leur bord comme des écailles. De là résulte sur toute la surface de la coquille un dessin fortement marqué et en forme de treillage, qui donne à beaucoup d’espèces de cette formation un aspect caractéristique et assez facile à reconnaître. L’animal qui a vécu dans ces couquilles parait avoir été plus lourd que l'animal des Térébratules récentes, il a dû s’enfoncer dans la valve inférieure et s’y développer. La valve supérieure demeure plate, avec un sinus peu profond , dans le milieu , qui descend jusqu'au bord, et même revient en grande partie sur la valve inférieure. Le bord ou le front de cette dernière est presque toujours plus élevéque le milieu de la coquille, et par suite de l'extension qu’elle a prise, son crochet s'imprime si près du crochet de la valve supérieure, que toute trace d’area disparaît, et que même l’ouverture du muscle d'attache est entièrement cachée. Dallmann a mal compris le mode de formation de ce caractere; il a cru que ces Térébratules n’ont aucune ouverture. Il en a fait un genre particulier et les a nommées 4trypa. C'est à ce groupe que se rapportent principalement la T'erebratula pugnus de Martin, la T'erebratula acuminata, l'affinis, la platyloba de Sowerby, l’heterotypa, même aussi la prisca de Schlottheim , et les Térébratules voisines de celle-ci, la Z'erebratula aspera;\'explanata, ete., quoique dans ces derniéres le milieu soit plus élevé que le front ; et ces fossiles suffiraient pour établir uneséparation tranchée entre là formation de transition et les formationsrécentes. Par la Terebratula tetraedra et la triplicata , qui se trouvent dans le lias, cette forme est transportée jusque dans les couches plus récentes; elle finit dans les couches moyennes de la formation Jurassique, avec la Terebratula varians de Schl., coquille , petite à la vérité, mais qui se trouve par millions. On la distingue toujours à la saillie du front de la valve inférieure au-dessus de son milieu, quoique l'ouverture du crochet ne soit plus cachée.

Les Térébratules si remarquables et si jolies des couches inférieures jurassiques, la T. plicatella Sow., la T. decorata Schl., la T. concinna Sow., forment

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le passage des Pugnacées à la forme des Concinnées. La grandeur de la valve inférieure est toujours très prononcée; cette valve ressemble à un vase renflé et élégamment décoré; mais la plus grande hauteur est dans le milieu, et non plus vers le bord. Cette section de Térébratules atteint son maximum de fréquence ( Terebr. lacunosa Schl. ) dans les couches jurassiques supérieures, dans le coral-rag , le Kelloway-rock , dans les couches de calcaire lithographique de Solenhofen et des cavernes de Muggendorf. La hauteur de la valve inférieure égale alors à peine la moitié de sa longueur, et sa largeur est considérablement augmentée. L'animal n’est plus autant entrainé par son poids dans le fond de la valve, et peut plus facilement s'y maintenir flottant. Avec la 7erebratula plicatilis, la T. alata, la T. vespertilio, Térébratules tres dilatées et presque ailées, cette forme cesse dans la formation crétacée et ne se montre plus dans la formation tertiaire. Parmi les Térébratules vivantes on n’en a pas encore vu à plis simples.

Les Térébratules lisses sont réparties d’une manière plus constante; elles commencent à se rencontrer en petit nombre, mais pourtant d’une manière Caractéristique, dans la formation des terrains de transition; leur abondance s’accroit promptement, et déjà dans le muschelkalk, formation caractérisée d’une manière si tranchée par ses fossiles, elles paraissent être les seules. Dans les couches moyennes du Jura elles atteignent leur maximum, tant par rapport à l'abondance des individus qu’à la diversité des espèces; autant toutefoisqu'on peut le conclure des observations qu'on a faites jusqu'ici; car il serait bien possible qu'actuellement cette division fût prédominante. Les Térébratules sont des coquilles éminemment pélagiennes qui ne touchent jamais le rivage, et qui même après leur mort ne sont jamais rejetées sur la côte. Ce que nous savons des espèces vivantes se rapporte presque exclusivement aux espèces peu nombreuses qui s’attachent aux autres corps marins et sont retirées avec eux de la profondeur des eaux. Les grands individus qui s’attachent aux rochers ou au fond de la mer échappent à nos recherches. Il est tres vraisemblable cependant qu'ils ne doivent pas être très rares dans ces profondeurs, puisqu’on voit que non seulement les plus grandes de toutes les Térébratules lisses se trouvent dans les terrains tertiaires, mais encore que l’on a obtenu réellement vivantes toutes les formes lisses qui se montrent dans les couches jurassiques; la Zerebratula biplicata, qui est connue vivante sous le nom de Zerebratula rotundata, et la Terebratula ornithocephala, qui trouve très bien parmi les vivantes sa représentante dans la Terebratula globosa (Encycl., pl. 239).

Les Loricatées sont encore une forme qui appartient aux couches récentes ; elles commencent à se montrer d’une manière prononcée dans les couches jurassiques supérieures et ne disparaissent plus ; car, parmi les Térébratules vivantes, le plus grand nombre des espèces appartient à cette division, dans laquelle la charniére est droite et le deltidium séparé; elles ont un ligament très court; elles s’attachent

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très fortement aux corps étrangers, si fortement que leur valve inférieure est souvent tout-à-fait plate; par suite on les retire souvent du fond de la mer avec des coraux et d'autres corps marins. C’est à cette division qu'appartiennent la Tereb. truncata, la decollata, la scobinata, la rubra et la disculus de Pallas, et probablement leur nombre s’accroitra beaucoup par des recherches plus attentives. Cependant il n’y a aucune espèce de cette section que l’on puisse regarder comme tout-à-fait identique avec les espèces fossiles; il n’existe jusqu'à présent une parfaite ressemblance qu’à l'égard de très peu d’espèces, peut-être seulement à l'égard de deux ou trois. La Terebratula vitrea n’est pas rare dans la craie, et la Terebratula striatula de Mantell et de Sowerby, qui se trouve dans la craie et dans les couches jurassiques supérieures , diffère peu de la Térébratule très connue, Terebratula caput serpentis. Mais ce qu'il y a de très remarquable, c'est que quelques espèces vivantes rappellent les formes des couches de transition, après un si long intervalle d’interruption. La Terebratula psittacea semble être un modéle de ces Térébratules gigantesques de l’'Eifel, d’une configuration si singulière qu'on a nommées Srrigocephalus Burtint et Uncites grrphoïdes. Le crochet de la valve supérieure est très allongé comme un vaisseau , et le deltidium qui pousse le muscle d'attache dans le sommet du crochet entoure ce muscle comme dans les espèces plissées ; il est en même temps séparé. Quoique les deux ailes se soient réunies, on reconnait néanmoins leur séparation originaire à une ligne continue; ce caractère ne se retrouve pas aussi clairement dans les autres Térébratules.

Classification des Térébratules.

Si l’on n’examine pas avec attention la place que les Térébratules occupent dans la famille des brachiopodes, il sera toujours difficile, peut-être même impossible, de donner une caractéristique exacte et complète du genre, et de le circonscrire d'une maniere précise; mais un coup d'œil rapide sur les autres genres de brachiopodes fera saisir les rapports qui lient ces genres entre eux, d'autant mieux que le petit nombre de genres dont cette classe se compose, et sa séparation tranchée d’avec les autres classes de mollusques, permettent d'établir un principe de classification assez constant pour la classe entière, sans rompre d’une manière violente et fâcheuse les rapports naturels.

Cette classification repose sur le mode d'attache de ces êtres. Leur manière d’être tout entière, leur forme et leur accroissement sont déterminés par cette propriété de s'attacher aux corps étrangers; on peut donc supposer avec raison qu'un mode d'attache véritablement différent correspond à une différence dans toute l’organisation intérieure de l'animal. /

D’après cette maniere de voir on peut établir à peu près le tableau suivant :

CLASSIFICATION ET DESCRIPTION