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La croïssance et le développement complet de l'animal néces = sitent la présence de vitamines dans sa ration alimentaire ct 1félabo = ration d'hormones par ses glandes Aussi at on rapidement recherché si un apport ou une sécrètion de substances analogues étaient aussi, nécessaires pour la plante , en particulier , au cours de manifestations telles que 1& germination > a Croissance , Ja fioraison :
La réponse positive sa été apportée par SCIHOPFER (I! , en ce qui concerne la vitamine B, indispensable à la crofssance du Phycoryces Blakesleanus . Depuis , beaucoup de vitamines ont été reconnues nécessaires pour Les végètaux inférieurs .
Dans les autres cas , on a reconnu que les vitamines sont
synthétisées par ces organismes et constituent presque des hormones
plus génèralement appel #5 " métabolites essentiels " . Cependan® Fa recherche d' hormones végètales authentiques fut l'objet d? une ion: gue suite d°? cfforts ,
Dès I910 , au cours de travaux sur les excitants de 1félongation cellulaire , BOYSEN=JENSEN (2) établissait la preuve qu'on pou
vait arrêter momentanément le phototronisme , en coupant là pointe
du coléoptile d' avoine , et , qu? après avoir replacé cet'e pointe,
5 = on faisait réapparaître , par un éclairement unilatéral , 1? incurvation phototropique du côté non éclairé du colécptile ,
En 1928 , WENE (3) publia le résultat de ses travaux personnels de plusieurs années . Il montra qu en coupant le sommet d' un coléop= tile d' avoine ou de maïs , on arrêtait la croissance , qui reprenait si on replaçait la pointe du coléoptile ; mais une mince feuille dt étain , intercalée entre la pointe et la tige , empêchait la reprise de La croissance . De plus , si on plaçait la pointe du coléop
tile sur une petite plaque d' agar-agar , et ensuite cette plaque
à la place de la pointe du coléoptile , la croissance reprenait | Si lt on disposait la plaque sur le côté du colésptile , ce côté croissait beaucoup plus vite que 1! autre et il en résultait une courbure du coléoptile , Ceci prouvait que 1 élongation était conditionnée par une substance diffusible , se trouvant dans la pointe du coléoptiie, Grêce à ces faits , WENT (3) et DOLK (4) purent donner une interpreta= tion du géotropisme et du phototropisme des piantes , WENT établit encore que la courbure du coléoptile était proportionnelle à la quantité de substance contenue dans Le dé df agar-agar et qu'on pouvait ainsi connaître au moins la teneur de cette substance diffusible et encore inconnue .
De nombreux chercheurs essayèrent alors de retrouver cette substance de croissance , E, SEUBERT , en I95 remarqua que la sa live humaine contient de faibles quantités df une substance favorisant la croissance ,; En 1930 , NIELSEN (5) trouva une substance de croissance dans les milieux de culture de Rhizopus suinus Niclsen et de Absidia ramosa + Cette substance est libérée dans le milieu
nourricier par les champignons , KOGL et HAAGEN+ SMIT, l'année
suivante , la trouvèrent dans les milieux de culture df autres variétés de Rhizopus , du Bacillus Coli et dans les eaux de lavage de levure de boulangerie , IL en fut de même pour beaucoup de bactèries et pour Aspergillus niger par BOYSEN-JENSEN (6) . |
Toutes ces substances sf avéraient malheureusement pauvres en substance de croissance , jusqu'au jour où KUGL, HAAGEN=SMIT et Melle ERXLEBEN en trouvèrent dans 1! urine humaine des quantités ne par rapport à celles rencontrées dans les autres préparations (7) ,
Tis isolèrent ainsi deux produits cristallisés ; un acide fon dant à 196 ° qu'ils appelèrent auxine a - et sa lactone fondant à 173° « Ces deux corps possédaient une activité de 50 milliards di unités=avoine par gramme « Plus tard , à partir de l' huile de maïs, les mêmes auteurs (8) isolèrent en plus du premier corps extrait de 1! urine un deuxième , acide , fusible à I83° en se décomposant Ils 1? appelèrent auxine b. Li activité de 1! auxine b sur le co léoptile d! avoine est égale à celle de l! auxine a , Malgré les fai bles quantités isolées , KOGL et ses collaborateurs purent assigner les formules suivantes :
Re eus “CH ecu-Ch— Ch
mehr CH-CH Lt dl po oi-co0n Ê üH oH ôn
CAES CH3y Auxine à 4 CH CH Cas CH y Li æ— c-cu-e Res RD He-CH CH, C0-CHy -CO0H Ett HER À 3 EH au
 uxine b
Cf est à ce moment que KUGL , HAAGEN-SMIT et Melle ERXLEBEN (9) essayant d' améliorer 1! extraction des auxines de 1' urine, firent la découverte embarrassante df un autre corps azoté , fusible à I65°, totalement différent des auxines et lui aussi très ectif sur le coléop=
tile d'avoine . Ils l'appelèrent hétéro-auxine et il fut ensuite reconnu comme étant 1!" acide indol-3-acétique . L'activité de L' hétéro= auxine est de 25 ,.000.000,000 unités-avoine par gramme
L'hétéro-auxine est très stable en milieu #a#:11ip, mais fragile en milieu acide ,
L'auxine b est sensible aux acides et aux alcalis , alors que 1! auxine a est pratiquement inattaquable ,
Parmi les corps se rapprochent de l'acide indol-acétique quelquesuns ont une certaine activité au test Avena et d' autres en sont dépourvus »« D'après GLOVER (IO0) le scatol possède une Légère activité et 1! indol est inactif . L' acide indol-3-pyruvique a une activité égale au I/I25 de 11 acide indol-5-acétique, tandis que l'acide indol-2-acétique a une activité du I/5 . Par contre 1' acide indol-3-propionique, l' acide indol-3-lactique sont complètement inactifs . Le tryptophane , d'où
dérive 1! acide indo1-5-acétique, reconnu inectif sur le coléoptile d' avoine aurait une action favorable mais indirecte sur la croissance de certains tissus végétaux comme l'ont montré WILDMANN et BONNER (12) d' une part et GAUTHERET et Melle KULESCHA (20) dt autre part «
Une certaine complication à surgi du fait que K.V. THIMANN (II) a montré que certains corps voisins,en particulier, 1! acide indène-5acétique et 1f acide coumarone=acé tique se montraient inactifs ou pres=
que vis-=-vis du test Avena , mais possèdaient une activité du 1/5 de
ar
hrs ©
l'hétèro=auxine, avec le test Pisum .
WILDMANN , FERRI et BONNER (12) ont découvert la présence d' un complexe protéinique produisant de 1' auxine sous l' influence d'un enzyme ou d' une hydrolyse alcaline , SHOCKEN (13) a obtenu de L'auxine ( acide indol=acétique) par hydrolyse alcaline avec de la Soude N/I0, à I00°, à partir de protéines . La production d' auxine était mesurée avec le test Avena et se trouvait proportionnelle à la quantité de
tryptophane présent dans la protéine ,
WILDMANN et ses collaborateurs (I2) ont prouvé avec le test Avena, que les feuilles d'épinards étaient capables, à partir du tryptophane qu on leur injectait , €t en présence d' oxygène , de former de 1! acide indol -acétique, en passant par l' acide indol-pyruvique , Ils ont été ainsi amené à penser que Le tryptophane était le principal précurseur de 1’ auxine dans les végétaux et que L! acide indol-acétique était 1! auxine la plus importante, bien que KOGL ait d' abord déclaré que c' était 1! auxine a . HAAGEN-SMIT et ses collaborateurs (T4), BERGER et AVERY (15) ont isolé de la farine de mäfs , de l'endosperme de maïs, une auxine cristallisée et identifiée à 1! acide indol-acétique, mais ils n' en obtiennent qu'une quantité correspondant au I/I0 de la quantité évaluée par 1! activité phyto-hormonale , Ils pensent donc que 1? acide indol=acé tique est une hormone de croissance mais ils estiment qu' elle ne peut que difficilement être considérée comme la seule , GUITENBERG et ses collaborateurs (I6) (17) prennent une position extrême et disent que 1' acide
indol=acétique, aussi bien que le groupe entier de 1! indol, du naphta=
ra)
“ ay
lène et sans doute aussi des séries phénoliques , ne sont pas pour les plantes des substances de croissance au même sens que l' auxine,mais sont Simplement des activateurs de la production d'auxine dans les tissus vé: EÉtAUX «
Quoi qu'il en soit, directement ou indirectement , l' acide indol -acétique , produit normal du métabolisme des végétaux , a une action phytohormonale , favorisant la croissance cellulaire et li élongation de
la plante ,
A l'origine , le terme " auxine " fut appliqué aux substances naturelles qu' étaient les auxines a et b, mais Le terme s! étendit r2pidement à des corps synthètiques se conduisant envers les plantes comme des hormones , IL y eut,d'aïlleurs, une tendance à désigner de telles substances sous Le nom d' hormones végétales où " Phytohormones " . Toutefois, il existe des corps comme La morphine , 52 caféine , et beau coup d' autres qui y injectés dans les cotylédons de Cucumis, augmensent la croissance de la plante (I8) .
I1 conviendrait donc, avec M-M. JANOT , de réserver le ‘terme de “ Phytohormone " à toute substance chimique définie, engendrée par la plante elle-même et agissant à très faible dose avec une polarité définie sur une manifestation physiologique précise" * Le terme " auxine " lui-même tend de plus en plus à désigner 1! acide indol-3-acétique seu
lement , dans toutes les publications et quand la teneur est exprimée
pondéralement, elle ltest en acide indol-acétique ,; IL vaudrait mieux
dans Les autres cas, parler de substances de croissance ,
Ayant aïînsi rappelé les étapes aujourd'hui classiques des recher ches sur les phytohommones chez les végétaux supérieurs , iL convient df examiner leur comportement dans les autres grandes divisions des êtres
vivants
A part KOGL ot ses collaborateurs , aucun auteur n! a retrouvé le auxines a et b, ni chez les végétaux , ni dans l'urine humaîne ou autre .« Au contraire , 1! acide Aindoï-acétique se rencontre à tout moment , non seulement chez les végètaux supérieurs , mais encore dans les métabolismes des bactéries et des animaux ,
Certaines bactéries , on particulier celles de 1! intestin, produisent de 1! acide indol=acétique & partir du tryptophane . IL n! est donc pas étonnant que les essais cffectués sur Eschrichia Coli avec 1! acide indol=acétique , no Nbre aucune action favorable appréciable { RAOUL ) (I9) , Ce même acide , quand il est exempt des produits de décomposition auxquels il donne facilement naissance , ne se montre bac
tériostatique qu'à la concentration de To.
La dégradation des molèculos indoLiques ne st arrête pas là et, par 1! intermédiaire du scatol et de L' äindol , aboutit à 1? indoxyle formé par le foie , dans le cas des bactéries de 1! intestin .
Le foie joue 1à son rôle détoxicant de 1! indol , ce que ne fait pas la paroi de 1! intestin , comme l' a montré NICOLAT (ZI) . Le foie pour rait même produire directement à partir du tryptophane , de 1? acide in-
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