RÉGION LOMBO- SACRÉE, BASSIN
Il est facile, chez les mammifères, de distinguer une région dorsale, une région lombaire et une région sacrée. La région dorsale diffère de la région lombaire, par le développement des côtes ; la région lombaire diffère de la région sacrée par la mobilité de ses vertèbres ; la région sacrée diffère moins de la région caudale, mais pourtant il y a toujours une ou deux vertèbres qui, par leur soudure, composent incontestablement un sacrum.
Les choses ne se passent pas précisément de la même manière chez les oiseaux, où les vertèbres lombaires, étant soudées entre elles et avec les vertèbres sacrées proprement dites, concourent à la formation d'un sacrum auquel viennent se joindre souvent les deux dernières dorsales. Il est fort difficile de distinguer, dans cet ensemble, ce qui appartient aux trois régions. Quant à la distinction entre la région sacrée et la région caudale, tantôt elle est immédiatement évidente (aigle), tantôt, au contraire, les dernières sacrées diffèrent si peu des caudales et la
transition est tellement insensible, qu'il est presque impossible de dire où finit le sacrum, où commence le coccyx (perroquet, passereaux, palmipèdes, struthidés).
Suivant l'opinion de Daubenton, rapportée par Vicq-d'Azyr (i), la région lombaire peut être distinguée de la région sacrée par la limite qui sépare les brandies d'origine du plexus lombaire de celles du plexus sacré. Celle opinion a depuis été adoptée par Barkow (Syndesmol. der Vôgeî) et par Huxley (Man. d'anal. romp.). En dernier lieu, Gegenbaur (Bussin des oiseaux) n'attribue au sacrum des oiseaux que deux vertèbres qu'il nomme acétabulaires, à cause de leur situation au voisinage de la cavité cotyloide, et entre lesquelles passe la dernière branche d'origine du plexus sacré; delà résulterait qu'au point de vue du type idéal le sacrum des oiseaux ne différerait pas de celui des reptiles. Cependant il est impossible de méconnaître que la région qui donne issue aux branches d'origine du plexus sacré présente un aspect particulier, que l'on apprécie très-bien en étudiant le sacrum par sa face viscérale, ainsi que nous allons le voir en décrivant celui de l'aigle que nous prendrons pour terme de comparaison. La nécessité de choisir un terme de comparaison vient de ce que le sacrum diffère assez dans les différents ordres pour
(1) « Mais ce que l'ostéologie de cette région présente de plus difficile, c'est de déterminer : 1° dans quel endroit commence le sacrum; *2<> s'il y a une portion lombaire dans la moelle épinière ; 3° supposé qu'elle existe, quelle est son étendue. Ces trois questions sont très-importantes pour classer le squelette des oiseaux.
« Pour les résoudre, je ferai observer qu'à la partie antérieure des fosses rénales si li-ouve la symphyse de l'os des îles avec l'os sacrum; que cette union se fait de chaque côté par une double apophyse qui, dans son écartement, laisse une ouverture; que la crête de l'os dos îles se continue parallèlement à la moelle épinière, comme dans les quadrupèdes ; el qu'enfin au-dessus de la symphyse susdit.', il y a entre l'os des îles et la colonne épinière une fosse de chaque côté, divipour l'ordinaire en deux trous, dont le plus antérieur est creusé au-dessous de la dernière côte. Si on pousse ses n cherches plus loin et qu'on soit curieux de connaître les parties qui passent par ces trous, on y observe de chaque côté plusieurs nerfs analogues aux nerfs lombaires, dont un se porte au-dessus et le long delà dernière côte, le second se distribue aux muscles 'lu bas ventre et aux muselés antérieurs de la cuisse, et le troisième sort par le trou de la double apophyse qui joint le sacrum à l'os innommé, pour s'épanouir dans les parties sexuelles el dans les muscles voisins. Ces observations, faites sur des pièces molles, confirment celles que M. Daubenton a faites sur les parties osseuses qu'il m'a communiquées. Il paraît donc qu'il y a dans la colonne épinière dos oiseaux une région très-courte qui correspond à la région lombaire des quadrupèdes, et l'on peut regarderie sacrum comme commençant immédiatement au-dessus de la double apophyse dont j'ai parlé plusieurs fois.» \ic.j d'Azyr, Aaat. desois., 3'me'm.
qu'il soit impossible d'établir une description générale également applicable a toutes les divisions de la classe des oiseaux. R. Owen a choisi le sacrum d'une jeune autruche. Alph. Milne Edwards semble avoir eu principalement en vue le sacrum de l'aigle, qu'il figure dans une des premières planches de son ouvrage. C'est aussi au sacrum de l'aigle que nous donnons la préférence, ta cause des caractères tranchés qui le distinguent.
En regardant ce sacrum par sa face viscérale, on voit d'abord que les deux dernières dorsales en font partie. Chacune de ces vertèbres porte une paire de côtes, et ces côtes sont articulées, comme celles de la région dorsale, d'une part avec l'extrémité de l'apophyse transverse, et d'autre part avec un tubercule parapophysaire situé sur la base de la lame, au point où elle s'unit au corps de la vertèbre. Nous donnons à ces deux vertèbres le nom de prélombaires.
Pour plus de simplicité, nous ne décrirons qu'un seul côté.
La première lombaire diffère de la deuxième prélombaire par l'absence de côte et par la présence d'un pont osseux jeté entre les deux points qui donneraient insertion à la côte, c'est-à-dire la base de la lame et le sommet de l'apophyse transverse. Ce pont osseux ressemble beaucoup à une côte qui serait réduite à son col, c'est-à-dire à la partie située entre la tète et la tubérosité ; mais on ne peut lui attribuer cette signification, parce qu'il ne se développe pas par un point d'ossification séparé. On doit, par conséquent, le considérer avec R. Owen comme une parapophyse ( apophyse transverse inférieure de J. Mùller). Gegenbaur pense que ce n'est qu'un dédoublement de l'apophyse transverse proprement dite; mais la nature parapophysaire de ce pont osseux nous parait bien démontrée par sa situation au-dessous du trou de conjugaison placé entre lui et l'apophyse transverse.
Les trois vertèbres suivantes ont des parapophyses de plus en plus courtes, dont les deux dernières ne rejoignent pas le sommet de l'apophyse transverse et s'appuient seulement sur l'iléon. Il y a ainsi 4 vertèbres lombaires.
Telle est, vue par sa face viscérale, la région lombaire de l'aigle ; elle répond aux racines du nerf fémoral et du nerf obturateur; elle est caractérisée par la présence de parapophyses bien développées dans toute son étendue. Les deux prélombaires portent seules des côtes.
Nous trouvons ensuite une région composée de \ vêliêbfés. On n'y voit pas de côtes; les parapophyses n'y sont représentées que par de petits tubercules, dont les deux premiers sont cependant unis à l'iléon par un tractus ligamenteux. Les deux premières de ces vertèbres sont visiblement précotyloidienncs, mais la 3e et la ip méritent plutôt le nom de paracolyloidiennes, étant placées au niveau de la cavité cotyloulo. Cette région répond à la fosse rénale supérieure ou antérieure de Vicq-d'Azyr ; elle contient les racines du nerf sciatique, et, par conséquent, mérite bien le nom de région sacrée. Il faut yjoindre les deux vertèbres suivantes entre lesquelles passe la racine postérieure du nerf sciatique.
Ces deux vertèbres sont celles que Gegenbaur désigne sous le nom d'acétabulairés, et qu'il considère comme formant à elles seules le sacrum des oiseaux. Elles sont visiblement post-cotyloi liennes. Chacune d'elles est munie d'une longue et forte parapophyse, et les deux parapophyses s'unissent par leurs sommets pour former un arc-boutant (arc-boutant cotyloïdien d'Alph. Milne Edwards) qui s'appuie à l'iléon en arrière de la cavité cotyloïde. Les sommets de ces parapophyses s'unissent aussi à ceux des apophyses transverses de manière à circonscrire un canal qui est beaucoup plus étroit pour la seconde vertèbre que pour la première. Gegenbaur considère ces parapophyses comme des côtes, et affirme qu'elles se développent par des points d'ossification sépares.
A la suite de ces deux vertèbres, on en trouve deux autres qui offrent aussi deux fortes parapophyses unies par leurs sommets et forment un arc-boutant (arc-boutant ischiatique d'Alph. Milne -Edwards), lequel s'appuie contre l'iléon en arrière du trou sciatique. Ces deux parapophyses se dirigent en sens inverse de celles des deux premières vertèbres posteotyloïdiennes, c'est-àdire d'avant en arrière, et en sont séparées par un intervalle qui fait partie de la fosse rénale postérieure de Vicq d'Azyr. L'arcboutant ischiatique marque la limite postérieure du sacrum. Au delà de cet arc-boutant commence la région caudale.
En résumé, nous trouvons chez l'aigle 2 vertèbres prélombaires, 4 lombaires proprement dites, 4 vertèbres sacrées précotyloidiennes, dont L2 peuvent être apjtelées paracotyloïdiennes, et 1 vertèbres sacrées posteotyloïdiennes, dont les deux premières appartiennent bien à la région sacrée (la forment seules pour
Gegenbaur), tandis que les deux dernières peuvent être rattachées a la région caudale.
La distinction des corps vertébraux qui composent le sacrum est indiquée par de légères saillies transversales qui correspondent aux trous de conjugaison, et par conséquent à l'intervalle de deux vertèbres ; l'espace qui sépare ces saillies est légèrement concave. Elles sont à peine marquées dans la région postcotyloidienne.
Le corps du sacrum, d'abord comprimé d'un côté à l'autre et presque tranchant sur la ligne médiane, avec de faibles hypapophyses, s'élargit et s'aplatit cà partir de la 3e lombaire. Le maximum de cet élargissement, dû à l'amplitude de la cavité qui contient le sinus rhomboidal, correspond aux deux premières sacrées precotyloidiennes. Puis le sacrum devient rapiuement étroit et comprimé.
Il y a une sorte d'angle sacro-vertébral au point où la 2e prélombaire se joint à la 'Ie lombaire proprement dite. Le reste du sacrum présente une concavité qui devient très-prononcée dans la région postcotyloidienne.
Si maintenant nous regardons le sacrum de l'aigle par sa face dorsale, nous trouvons d'abord une partie caractérisée par la saillie des apophyses épineuses et qui correspond à la région dorso-lombaire ; puis une partie caractérisée par l'effacement des apophyses épineuses coïncidant avec la prédominance des apophyses transverses, et qui correspond à la région sacrée.
La soudure des différentes pièces osseuses entre elles ainsi qu'avec l'iléon et la présence des cavités aériennes font que cette face du sacrum est très-difficile à étudier. Pour sortir de cet embarras, nous commencerons par décrire les apophyses transverses qui ne sont ici qu'un repli des lames vertébrales.
Les deux vertèbres dorsales qui font partie du sacrum sont munies d'apophyses transverses très-fortes et très-dégagées. Celle de la première montre en avant une apophyse articulaire très-forte à facette supérieure et un peu interne, presque plane, mais dépassant à peine le corps vertébral. A son extrémité, cette apophyse transverse est munie d'une épine antérieure très-forte et très-aiguë. Cette extrémité môme se soucie avec l'iléon par une surface oblique ; elle présente en dehors et un peu en arrière la facette qui s'articule avec la tubérosité ou tête externe de la côte. Cette dernière facette, qui regarde en dehors et un peu en
arrière et en bas, est presque terminale, la tubérosité de la côte s'enfonçant comme un coin entre elle et l'iléon.
En arrière de cettte facette, l'apophyse transverse n'ol'fre pas d'épine postérieure, mais elle s'articule avec celle de la vertèbre suivante.
L'apophyse transverse de celle-ci (2e prélombaire) se comporte à peu près de la même manière. Elle offre à sa base un indice d'apophyse articulaire antérieure. Son sommet n'a pas d'épine antérieure, mais il se soude à la vertèbre qui est en en avant et à celle qui suit. La facette articulaire costale est plus triangulaire et un peu plus petite.
L'apophyse transverse de la première lombaire ressemble assez à celle de la 2P prélombaire, mais elle est plus grêle, plus éloignée du corps vertébral, et plus inclinée en haut. Elle offre à sa hase un indice d'apophyse articulaire antérieure. Par son sommet, elle se soude en avant el en arrière aux apophyses transverses contiguës. En dedans elle se soude avec la parapophyse.
Les apophyses transverses des autres lombaires sont de plus en plus inclinées en haut. Elle sont toutes inclinées en avant. Elles finissent par ne plus se souder avec l'extrémité de la parapophyse et par se terminer au contact de l'iléon, contre lequel la parapophyse vient s'arc-bouter isolément.
Quant aux apophyses transverses de la région sacrée précotyloidienne, il faut distinguer leur branche ascendante et leur extrémité. La branche ascendante, que l'on aperçoit au fond de la fosse paracotyloidienne, et qui est inclinée en avant, est presque verticale, mais l'extrémité s'étend horizontalement. Ce n'est que par le bord externe de cette partie horizontale que l'apophyse transverse s'articule avec l'iléon. Dans la région postcotyloïdienne,les apophyses transverses et lesparapophyses s'unissent par leurs extrémités pour venir s'appuyer à l'iléon, en sorte que les arcs-boutants cotyloïdien et ischiatique sont encore fortifiés par les apophyses transverses, dont ils sont séparés par un canal dans une partie de leur longueur.
Entre les apophyses transverses et les apophyses épineuses des deux vertèbres prélombaires, il existe une gouttière qui est convertie en un triangle complet par l'iléon appuyé obliquement comme un toit sur les extrémités des apophyses transverses et des apophyses épineuses. Ce triangle existe encore entre l'apo-
physe épineuse de la première lombaire el son apophyse transverse, mais il est réduit à de faibles dimensions, parce que çl'une part l'apophyse transverse est plus courte, et que d'autre part l'iléon s'applique de plus près à l'apophyse épineuse.
A la vertèbre suivante, le triangle est réduit à deux trous, l'iléon se soudant à la partie moyenne de l'apophyse épineuse; ensuite il s'oblitère complètement en même temps que s'atrophient les apophyses épineuses.
Au niveau de la lre sacrée, la saillie épineuse n'existe plus, mais les apophyses trans verses s'étalent de chaque côté pour s'appuyer au bord interne de l'iléon, et cela se répète pour les vertèbres de la région précotyloidienne, comme pour celles de la région postcotyloidienne.
Si maintenant on scie le sacrum verticalement suivant sa longueur, on peut apprécier d'autres détails. On voit que le canal médullaire n'occupe qu'une étendue médiocre en hauteur et en largeur. Jusqu'à la 3e bombaire, son calibre est à peu près uniforme. A la 3e lombaire il augmente en hauteur et en largeur. Ses dimensions atteignent leur maximum à la 1™ sacrée; elles diminuent ensuite rapidement, et, à la 5e sacrée, le canal a repris l'aspect d'un tube étroit.
Le plancher inférieur du canal médullaire est assez aplati ; au niveau de la lrc sacrée, il offre sur chaque côté une légère dépression. La paroi latérale est percée d'un certain nombre de pertuis placés deux par deux, l'un au-dessus de l'autre, l'inférieur étant toujours le plus grand. Ces pertuis donnent passage aux racines d'un même nerf rachidien, le supérieur à la racine sensitive, l'inférieur à la racine motrice, qui ne se réunissent qu'après les avuir traversés. Ces pertuis nous indiquent la place tles trous de conjugaison et l'interstice de deux vertèbres. Les quatre premiers sont assez écartés. Les cinq suivants, qui répondent au sinus rhomboïdal, sont beaucoup plus rapprochés. Ensuite ils s'écartent de nouveau. Au-dessus d'eux les lames vertébrales sont soudées dans toute la longueur du sacrum, avec cette différence toutefois que depuis la 3e lombaire jusqu'à la 5e sacrée, les divers arcs sont séparés par des anfractuosités linéaires dont les plus profondes sont celles qui bordent en avant et en arrière l'arc dorsal de la lre sacrée.
L'exiguité de ce canal médullaire fait un contraste remarquable avec le grand volume du sacrum de l'aigle. Cela
tient au développement considérable des cavités aériennes. Audessous du canal médullaire, dans la tige solide formée par les corps vertébraux, ces cavités sont très-développées et communiquent dans toute la longueur du sacrum ; on y voit un réseau de trabécules dont quelques-unes formant de petits piliers verticaux indiquent encore la distinction des corps vertébraux. Le développement des cavités aériennes est énorme au-dessus du canal médullaire. Là de minces cloisons verticales, correspondant a peu près aux trous de conjugaison, limitent de vastes alvéoles traverses par de nombreuses trabécules. A. la partie inférieur ! et postérieure de la paroi externe des quatre premiers de ces alvéoles, on voit de grands trous ovales places au-dessus des apophyses transverses, qui sont les orifices des cavités aériennes et qui ne doivent pas être pris pour des trous de conjugaison.
Le plus grand et le plus haut de ces alvéoles appartient à la première prélombaire : ils vont en diminuant à partir de là, et sont médiocres au-dessus du sinus rhomboïdal. A la première prélombaire, la moitié supérieure seulement de l'alvéole appartient à l'apophyse épineuse proprement dite, la moitié inférieure formant la base de l'apophyse transverse. Peu à peu la partie qui appartient à l'apophyse épineuse diminue ; elle est nulle ou presque nulle dans la région sacrée proprement dite où l'alvéole appartient presque tout entier à l'apophyse transverse.
Nous avons décrit dans son ensemble le sacrum de l'aigle; dans toute la partie qui est au-dessus du canal médullaire, il y a une confusion des divers éléments qui ne peut être débrouillée que par une analyse attentive ; ces détails se voient à première vue sur des bassins d'autres espèces ; si nous avons pris le bassin de l'aigle pour terme de comparaison, c'est à cause de la facilité avec laquelle on étudie ses diverses parties quand on le regarde par sa face viscérale. Celte face viscérale nous frappe par la présence de parapophyses qui s'appliquent à l'iléon, en formant de vigoureux arcs-boutants, et concourent, avec les apophyses transverses, à établir une union intime et solide entre le sacrum qui l'orme la partie médiane du bassin, et les os coxaux qui forment ses parties latérales. Cette union intime des diverses parties du bassin nous engage à ne pas séparer la description du sacrum de celle des os coxaux.
C'est pourquoi nous parlerons plus loin de la région caudale,
et nous allons immédiatement terminer l'étude du bassin par la description des os de la hanche ou os coxaux. Cette description peut être beaucoup plus générale que celle du sacrum, et applicable à la fois à l'aigle et aux autres oiseaux.
Quand on étudie séparément le bassin d'un oiseau, on trouve qu'il est composé d'une partie médiane, le sacrum, et de deux parties latérales, servant de racines aux membres postérieurs, que l'on compare immédiatement aux os iliaques ou coxaux des mammifères. Chacun de ces os coxaux se compose de trois parties : l'iléon, l'ischion, le pubis.
L'iléon, chez les mammifères, est situé tout entier en avant ou au-dessus de la cavité cotyloide. Celui des oiseaux se compose de deux ailes, une aile antérieure placée comme l'iléon des mammifères, et une aile postérieure, qui se dirige dans le sens opposé, c'est-à-dire d'avant en arrière.
L'aile antérieure de l'iléon se montre dans sa plus grande partie comme une lame osseuse un peu convexe en dedans, excavée en dehors, qui s'appuie obliquement par sa face interne sur les apophyses transverses, les côtes et les parapophyses du sacrum lombaire et souvent (comme chez l'aigle) sur les apophyses épineuses; de manière à former un toit sur la gouttière que limitent ces deux séries d'apophyses, ou même à combler cette gouttière. Souvent (rapaces diurnes, palmipèdes lamellirostres) cette aile antérieure de l'iléon s'avance sur la région dorsale et recouvre de 2 à 4 côtes qui peuvent lui adhérer.
Si l'on regarde cette partie de l'iléon par la face interne, on voit qu'il n'y a pas, à proprement parler, de fosse iliaque interne comparable à celle des mammifères, la partie libre de cette face interne n'ayant que très-peu d'étendue.
Il n'en est pas de même de la face externe qui, avec sa forme excavée, présente réellement une fosse iliaque externe, mais cette fosse n'est pas séparée de la cavité cotyloïde par une partie rétrécie formant un col de l'iléon.
Un bord tranchant (bord externe) limite en dehors la fosse iliaque externe. Il se continue avec le pubis, mais avant de s'ar- . ticuler avec cet os, il présente tantôt un simple tubercule (rapaces, passereaux, œdicnème, héron), tantôt (gallinacés, palm., lamellirostres) une épine saillante, que nous nommerons épine ou apophyse iléo-pectinée. Un bord rugueux, de peu de largeur, muni parfois ^rapaces, oies) de petites épines, parfois dirigé
transversalement (rapaces diurnes, perroquets), le plus souvent arrondi, et correspondant à la crête iliaque externe des mammifères, limite en avant la fosse iliaque externe. Le bord interne, tantôt libre, tantôt soudé aux apophyses épineuses lombaires, se montre comme le commencement d'une crête, fort bien nommée par À. Milne Edwards crête iléo-ischiatique, qui bientôt s'incline en dehors, se soucie aux premières apophyses transverses sacrées, et se tourne en arrière, comme nous le verrons tout à l'heure, pour border en dehors l'aile postérieure de l'iléon.
A sa partie postérieure, la fosse iliaque externe se relève pour former le bourrelet colyloidienqui, au-dessus et en arrière delà cavité coLyloide, ligure une apophyse (apophyse trochantérienne) munie d'une facette pour le trochanler. Derrière cette facette se trouve une gouttière étroite (gouttière postcotyloidienne) qui termine la fosse iliaque externe, et, derrière cette gouttière, une ligne rugueuse qui est la continuation de la crête iléo-ischiatique.
L'aile postérieure de l'iléon, située en arrière de la cavité cotyloïde, n'est pas inclinée de la même manière que l'aile antérieure. Le plus souvent elle regarde directement en haut en formant avec le sacrum et l'aile correspondante du côté opposé une large surface désignée par A. Milne Edwards sous le nom de bouclier tergal. Elle dépasse en arrière l'arc-boutant ischiatique (correspondant chez l'aigle à la 4e vertèbre post-cotyloidienne), se prolonge plus ou moins loin, et se termine tantôt par une pointe aiguë comme chez les rapaces et les passereaux, tantôt par un bord presque transversal comme chez les oies.
Tantôt ce prolongement n'a aucune connexion avec les vertèbres caudales (rapaces), tantôt (le plus souvent) il s'articule avec un plus ou moins grand nombre de ces vertèbres réunies au sacrum.
Outre la pointe terminale que nous venons de signaler, et que l'on peut nommer épine iliaque postérieure externe, le bord postérieur de l'iléon peut offrir à sa partie interne une saillie trèsprononcée (par ex. chez le cormoran), que nous appellerons épine iliaque postérieure interne et qui est séparée des premières caudales libres par un espace que nous nommerons échancrure iléôcaudale.
L'aile postérieure de l'iléon s'articule, par son bord interne seulement, avec les extrémités des apophyses transverses du
sacrum qui lui correspondent. La face profonde tout entière fait partie du bassin; elle est concave, et concourt à la formation de la fosse rénale postérieure (1) ; la face superficielle est plus ou moins convexe, le bord externe est en partie libre (pendant qu'il contourne le trou sciatique), en partie soudé à l'ischion; il peut ne faire que peu de saillie comme chez les palpimèdes lamellirostres, mais souvent, comme chez les rapaces et les passereaux, il s'avance en dehors et surplombe l'ischion.
La crête iléo-ischiatique, considérée dans son ensemble, suit d'abord le bord interne de l'aile antérieure de l'iléon le long des apophyses épineuses lombaires; puis elle s'écarte en dehors, en restant en rapport avec les apophyses transverses des vertèbres sacrées précotyloïdiennes; ensuite elle traverse obliquement l'iléon dont elle sépare les deux ailes, atteint le bord externe de l'aile postérieure et se confond avec lui. Cette crête peut aussi être considérée comme formée d'une seule branche dans sa partie précotyloidienne, et, clans sa partie postcotyloïdienne, de deux branches, une externe que nous venons de décrire, et une interne beaucoup plus effacée qui se continue le long des apophyses transverses, et que nous nommerons crête iléo -transversale.
La partie de l'aile postérieure de l'iléon qui limite le trou sciatique et celle qui s'articule avec les apophyses transverses méritent de fixer notre attention. Nous y reviendrons après avoir parlé de l'ischion.
Il résulte de cette description que tout ce qui correspond à l'iléon des mammifères n'est en rapport qu'avec des vertèbres lombaires, et que l'articulation avec les apophyses transverses de ces vertèbres lombaires se fait comme celle de l'iléon des mammifères avec le sacrum ; que la partie postérieure de l'iléon est seule en rapport avec la région sacrée et que sa soudure avec les apophyses transverses reproduit ce qui se passe chez certains mammifères (phascolomes) entre le sacrum et l'ischion. Par suite de cette disposition, le grand trou sciatique est complètement séparé du sacrum et l'aile postérieure de l'iléon semble être une amplification de l'épine iliaque inférieure et postérieure.
[1] Vieq-d'Azvr décrit ainsi les fosses rénales: « En dedans on trouve quatre fosses que l'on peut appeler rénales, du nom de l'organe qu'elles contiennent. Deux sont antérieures et petites; deux sont postérieures et beaucoup plus grandes. »
L'ischion est situé au-dessous et eu avant de l'aile postérieure de l'iléon. Il se compose d'une sorte de tête qui s'articule avec l'iléon et le pubis et concourt pour le tiers à la formation de la cavité cotyloïde ; d'un col, portion plus étroite, massive et peu tordue sur son axe; enfin d'un corps, sorte de palette allong qui s'étend au-dessous et en arrière de l'aile postérieure de l'iléon.
Le bord postérieur de l'ischion, qui correspond à la tubérosité de l'ischion des mammifères, est généralement festonné, ce qui lui donne la forme d'un arc. Le bord interne et supérieur se soude avec l'aile postérieure de l'iléon en arrière ; plus en avant, il fait la limite inférieure du trou sciatique.
Le bord externe et inférieur est séparé du pubis par le trou sous-pubien qui, chez les oiseaux, est réellement sus-pubien. Il s'articule en arrière avec le pubis. En avant, immédiatement en arrière du col, il s'articule encore par une apophyse (1) avec le pubis, en sorte que le trou sus-pubien est divisé en deux parties d'inégale étendue. Le trou postérieur est seul fermé parla membrane obturatrice ; l'antérieur est traversé par le tendon du muscle obturateur externe qui, chez les oiseaux, ainsi que nous le verrons, est transporté sur la face interne du bassin. Chez les rapaces, le trou postérieur est complètement oblitéré.
La face externe du corps de l'ischion est le plus généralement concave dans sa partie moyenne ; elle est cependant convexe chez les palmipèdes lamellirostres.
La face interne peut aussi être légèrement excavée dans sa partie moyenne. La partie ainsi excavée est comme une expansion foliacée de l'ischion, tandis que la partie la plus épaisse est la continuation directe du col.
Nous avons dit que le col de l'ischion limitait en bas le trou sciatique. En avant il le sépare de la cavité cotyloïde et forme sa limite jusqu'à l'apophyse trochantérienne.
En arrière du col, le bord interne de l'ischion se recourbe pour border le trou sciatique jusqu'au contact de l'iléon qui entoure ce trou dans sa partie supérieure. Chez l'aigle, cette partie du bord interne de l'ischion est remarquable par son épaisseur ; on peut y distinguer un interstice et deux lèvres. La lèvre externe se continue avec une côte saillante de l'iléon qui va rejoindre l'apophyse trochantérienne, au-dessous de la gout-
(1) Nous nommerons cette saillie apophyse méso-ischiatique.
tière postcotyloïdienne. La lèvre interne se continue avec une autre côte saillante de l'iléon qui s'articule avec l'arc-boutant ischiatique et se prolonge jusqu'à l'arc-boutant cotyloïdien. Entre ces deux côtes, la face interne de l'iléon est creusée d'une cavité qui forme la partie externe de la fosse rénale postérieure, la partie interne de cette fosse appartenante la région postcotyloïdienne du sacrum. Il résulte de cette disposition que les deux arcs-boutants sont appuyés sur une masse solide et que le demi-cercle qui entoure le trou sciatique en haut et en arrière a une grande résistance.
Le pubis est un os grêle qui s'allonge au-dessous et en avant de l'ischion, tantôt costiforme dans toute son étendue, tantôt élargi et lamelleux à son extrémité.
Par sa base, il se soude à l'iléon et à l'ischion et concourt pour 1/6 à la formation de la cavité cotyloide. Son bord interne et supérieur est habituellement séparé de l'ischion par le trou sus-pubien antérieur et par le trou sus-pubien postérieur, mais il touche à l'ischion dans l'intervalle des deux trous et en arrière du trou postérieur. Chez les rapaces il s'applique à l'ischion dans toute l'étendue du trou sus-pubien postérieur, et de plus il devient dans cette région excessivement grêle, tandis que son extrémité forme de nouveau une tige solide et résistante. Le plus souvent, cette extrémité du pubis est plus ou moins recourbée en haut ; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, elle se recourbe en bas, et, chez l'autruche, elle va rejoindre sur la ligne medio-ventrale celle du côte opposé.
La cavité cotyloïde est formée pour la moitié supérieure par l'iléon, pour un tiers par l'ischion, et pour un sixième par le pubis. Son bord supérieur lisse, revêtu de cartilage, et continu avec l'apophyse trochantérienne, reçoit principalement la pression de l'extrémité supérieure du fémur. La cavité cotyloïde est largement perforée. Tout le fond de cette cavité est membraneux. Sa partie osseuse est plus épaisse en bas et en avant. L'insertion du ligament rond se fait sur le fond membraneux de la cavité, et par conséquent ne laisse aucune impression sur les os du bassin.
Le bassin des oiseaux, inflexible clans toute son étendue, protège les reins et les ovaires ; il soutient la région dorsale de la colonne vertébrale où sont fixés les poumons, mais il n'a aucun rapport direct avec l'estomac, le foie et le cœur. Il est ainsi
l'antagoniste du sternum dans les mouvements respiratoires. Tandis que le sternum soutient les membres thoraciques, organes de la locomotion aérienne, il soutient les membres abdominaux, organes de la locomotion terrestre. Aussi forme-t-il un levier d'une grande puissance, à la partie antérieure duquel presque tout le corps est suspendu, tandis que la partie postérieure, qui fait basculer le devant du corps, sert d'attache aux puissances musculaires.
Le bassin, comme le sternum, présente chez les oiseaux des variétés qui fournissent des caractères importants pour la classification.
C'est le bassin de l'autruche qui diffère le plus de celui de l'aigle. On y voit d'un bout à l'autre de longues apophyses épineuses libres et dégagées. Elles sont bien séparées des apophyses transverses, et il existe dans toute la longueur de la région une gouttière vertébrale en forme de prisme triangulaire dont la face interne est constituée par les apophyses épineuses, la face inférieure externe par les apophyses transverses, et la face supérieure externe par l'iléon, dont le bord interne s'applique aux sommets des apophyses épineuses dans la région posteotyloïdienne aussi bien que dans la région précotyloïdienne, en sorte que dans l'ensemble de ces deux régions l'iléon s'applique par sa face interne au sommet des apophyses transverses, et par son bord interne au sommet des apophyses épineuses, ce qui n'a lieu chez l'aigle que dans la région précotyloïdienne.
Ajoutons que dans la partie moyenne du sacrum de l'autruche, les apophyses épineuses répondent à l'intervalle de deux vertel >res.
En regardant ce bassin par sa face ventrale, on trouve 1 prélombaire, avec 1 côte vertébrale mobile; i précotyloidiennes munies d'une apophyse transverse et de 1 parapophyse qui se réunissent par leurs sommets pour s'appuyer ensemble à l'iléon (la 4e répondant au cercle cotyloïdien); 5 paracotyloïdiennes dépourvues de parapophyses, ou du moins n'offrant que des tubercules parapophysaires insignifiants, et dont les 4 premières n'ont pour apophyses transverses que de petites tiges remarquables par leur gracilité , tandis que l'apophyse transverse de la 5e est large et forte (cette dernière répondant au cercle cotyloïdien) ; 3 postcotyloidiennes munies d'apophyses transverses et de parapophyses qui s'unissent à leurs sommets
et forment do puissants arcs-boutants ; enfin 5 vertèbres qui, malgré la soudure de leurs corps, appartiennent visiblement à la région caudale, et dont les masses transversales sont formées par la réunion de la parapophyse avec l'apophyse transverse.
Cette fusion des deux sortes d'apophyses est démontrée par la présence, à la face postérieure de la masse transversaire, d'un sillon au fond duquel on voit le trou de conjugaison, ce qui prouve bien qu'un des deux éléments de cette masse transversaire émane du corps de la vertèbre et l'autre de l'arc médullaire; puisqu'aux 3 premières vertèbres postcotyloïdiennes, où les deux éléments transversaires sont complètement distincts, le trou de conjugaison sépare la base de la parapophyse de celle de l'apophyse transverse.
, Les masses transversaires des 5 dernières vertèbres sacrées sont inclinées d'avant en arrière. Celle de la 3e postcotyloidienne est inclinée d'arrière en avant, tandis que celles des 2 premières postcotyloïdiennes sont à peu près transversales. Il suit de là que les 2 premières postcotyloïdiennes représentent bien l'arc-boutant cotyloïdicn de l'aigle, mais que l'arc-boutant ischiatique n'est représenté que par une vertèbre.
Le bassin de l'autruche se distingue aussi par l'absence de connexion entre l'ischion et l'aile postérieure de l'iléon, caractère qui ne se voit que chez les struthidés, l'aptéryx et les tinamidés. Ce n'est aussi que chez les autruches que l'on voit les pubis s'unir sur la ligne médiane, et chez le casoar seulement que cette union a lieu entre les ischions ; chez le nandou, les ischions se soudent par leur bord interne au-dessous du sacrum.
Une tout autre forme est celle que l'on voit chez les frégates, où l'iléon n'a aucun rapport avec les apophyses épineuses et ne s'unit qu'avec les apophyses transverses dans la région précotyloidienne, aussi bien que dans la région postcotyloidienne.
Chez l'aigle, en supposant que le sacrum typique serait borné aux 2 vertèbres dont les masses transversaires composent l'arcboutant cotyloidien, il n'y aurait que 2 caudales soudées au sacrum, celles qui forment l'arc-boutant ischiatique ; chez les vautours il y en a une de plus.
Chez l'autruche, en comptant la 3e postcotyloidienne, il y aurait G caudales soudées au sacrum. Ce fait de la présence de nom-
breuses caudales entrant dans la composition du sacrum se montre chez les palmipèdes Lamellirostres.
Chez l'oie, par exemple, il y a 2 posteotyloïdiennes avec apophyses transverses et parapophyses distinctes formant un arcboutanl cotyloidicn. Elles sont suivies de 1 troisième post-cotyloïdienne, oùles deux éléments transversaires sont encore séparés, el celle-ci est suivie à son tour de i vertèbres où les deux éléments h-ansversaires sont soudés. Toutes ces masses transversaires, en y comprenant l'arc-boutant cotyloïdien, sont inclinées d'avant en arrière. Un espace un peu plus grand sépare la 2" postcotyloïdienne de la 3e ; mais les autres sont tout à fait en série, et elles font place à de véritables caudales reconnaissables à un tissu plus spongieux, plus imbibé de graisse, mais dont la lre est encore soudée aux iléons.
Chez le manchot, il y a 1 prélombaire avec une forte côte articulée au sternum, 4 lombaires avec de fortes parapophyses, et 1 cinquième avec une parapophyse plus faible ; 2 vertèbres sacrées paracotyloïdiennes dépourvues de parapophyses ; 2 posteotyloïdiennes avec de fortes parapophyses unies aux apophyses transverses ; puis 2 autres vertèbres dont les masses transversaires s'appliquent à l'iléon en arrière du trou sciatique. Celles qui suivent appartiennent à la queue.
Le plongeon (colymbus) présente une disposition différente. Il y a 2 prélombaires suivies de 3 lombaires, avec de courtes parapophyses. Toute la région sacrée est tellement serrée contre les liéons, qu'on distingue à peine les masses transversaires et qu'il n'y a pas d'arcs-boutants, soitcotyloidiens, soit ischiatiques.
Chez le cormoran, il y a 2 prélombaires, 4 lombaires, 2 sacrées paracotyloïdiennes; l posteotyloïdienne avec parapophyses formant des arcs-boutants cotyloïdiens et 8 autres sacrées précédant les vertèbres caudales; l'avant-dernière fournit l'arcboutant ischiatique.
Chez le goéland, il y a 2 prélombaires, 3 lombaires, 4 sacrées pré- et paracotyloïdiennes, et 6 posteotyloïdiennes, dont la T'e fournit un arc-boutant cotyloïdien et la 5e un arc-boutant ischiatique.
Je trouve chez une barge 2 prélombaires, 3 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes, 1 posteotyloïdienne avec arc-boutant cotyloïdien, et i autres posteotyloïdiennes, dont la i° fournit l'arc-boutant ischiatique.
Chez l'sedicnème, 2 prélombaires, A lombaires, 2 sacrées pa-
racotyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont les 2 premières fournissent des arcs-boutants cotyloïdiens et la 6e des arcsboutants ischiatiques.
Chez l'outarde, 2 prélombaires, 3 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes et 6 postcotyloïdiennes, dont les 2 premières fournissent des arcs-boutants cotyloïdiens, et la 6e des arcs-boutants ischiatiques.
Chez la foulque, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont la lre fournit un arcboutant cotyloïdien , tandis que les masses transversales des 4 dernières s'unissent en un seul arc-boutant ischiatique.
Chez le flamant, 1 prélombaire, 5 lombaires, 2 sacrées précotyloïdiennes, et 7 postcotyloïdiennes, dont les 3 premières fournissent des arcs-boutants cotyloïdiens et la 6me un arc-boutant ischiatique.
Chez la cigogne, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes, et 6 postcotyloïdiennes, les 2 premières avec arcsboutants cotyloïdiens, la 5e avec arcs-boutants ischiatiques.
Chez la grue, 2 prélombaires, 4 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes et 8 postcotyloïdiennes, les 3 premières avec arcsboutants cotyloïdiens; les 3 dernières s'unissant pour former un arc-boutant ischiatique.
Chez le héron, 1 prélombaire, 4 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes et 5 postcotyloïdiennes, la lre avec arc-boutant cotyloïdien et les 3 dernières s'unissant pour former un arc-boutant ischiatique.
Chez le coq, 1 prélombaire, 3 lombaires, 3 (parfois 4) sacrées précotyloïdiennes, 2 (parfois 1) postcotyloïdiennes formant arcboutant cotyloïdien, et 5 postcotyloïdiennes, dont la dernière fournit un arc-boutant ischiatique.
Chez les crax et les tétras, il y a toujours 2 vertèbres pour harc-boutant cotyloïdien.
Chez le pigeon, 1 prélombaire, 2 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes, 1 postcotyloïdienne avec arc-boutant et 6 autres postcotyloïdiennes, dont les 3 dernières s'unissent pour former un arc-boutant ischiatique.
Chez les passereaux eo général, 1 prélombaire, 2 lombaires, 3 sacrées précotyloïdiennes et 5 postcotyloïdiennes sans arcsboutants cotyloïdiens distincts, la 4e correspondant à l'arc-boutant ischiatique.
Chez le perroquet, même formule. Les sacrées proprement dites (région du sinus rhomboïdal) se distinguent par l'absence de parapophyses, et les posteotyloïdiennes par la soudure des parapophyses avec les apophyses transverses. La 5° posteotyloïdienne peut être considérée comme une caudale.
Los struthidés sont les seuls où les vertèbres postcotyloïdiennes et les dernières précotyloïdiennes aient des apophyses épineuses saillantes, et où les iléons s'articulent avec les sommets de ces apophyses. Les frégates et les martinelssonl les seuls où il n'y ait pas d'apophyses épineuses saillantes dans la région précotyloïdienne et où l'aile antérieure de l'iléon s'articule par son bord interne avec les sommets des apophyses transverses.
Le plus généralement il y a dans la région posteotyloïdienne et dans la plus grande partie de la région paracotyloïdienne une surface plus ou moins large, à laquelle Alph. Milne Edwards donne le nom de bouclier tergal, et qui résulte de l'expansion des apophyses transverses dont les sommets s'articulent avec le bord interne de l'iléon. Les intervalles des apophyses transverses sont indiqués par des pertuis plus ou moins larges ou trous sacrés postérieurs. Ces pertuis ont une grande largeur chez les palmipèdes, les gallinacés, les échassiers pressirostres et longirostres et les tinamous. Ils sont généralement presque capillaires chez les rapaces, les perroquets, les passereaux.
Chez les pigeons, il y a deux trous considérables entre la région sacrée et la région lombaire proprement dite.
Les apophyses épineuses font généralement une saillie plus ou moins grande dans la partie antérieure de la région paracotyloïdienne et dans la région précotyloïdienne, et il y a entre elles et les apophyses transverses une gouttière vertébrale. Cette gouttière reste ouverte dans sa partie supérieure chez les oiseaux où le bord interne de l'iléon ne va pas rejoindre les apophyses épineuses. C'est ce qui a lieu chez les passereaux en général. Elle est recouverte et fermée en haut, mais reste ouverte à son extrémité postérieure chez les gallinacés. Enfin chez d'autres oiseaux la gouttière est fermée à son extrémité postérieure. Il en est ainsi chez les perroquets, les rapaces diurnes, les palmipèdes lamelli rostres.
Il faut remarquer chez l'aigle la grande hauteur de la base des apophyses transverses du bouclier tergal et leur obliquité de bas en haut et de dedans en dehors. Cette obliquité existe
aussi chez les struthidés, mais chez ces derniers les apophyses transverses n'offrent pas à leur sommet d'expansion latérale. Chez les gallinacés au contraire et chez la plupart des oiseaux, les apophyses transverses tergales n'ont qu'une base trèscourte et sont horizontales dans toute leur étendue. Il peut sembler au premier abord qu'à cet égard l'aigle fait exception parmi les rapaces diurnes, mais il n'en est pas ainsi : les apophyses transverses tergales des autres rapaces diurnes ont en réalité, comme chez l'aigle, une base presque verticale et une expansion horizontale, mais la base a moins de hauteur.
Il résulte des considérations que nous venons d'exposer que l'étude du bassin justifie la grande division établie d'après lé sternum en ratihe et carinatae, et que, parmi les carinatae, elle confirme les subdivisions qui ont été établies d'après des caractères plus apparents.