ESSAI

Type idéal de l'appareil locomoteur dans l'embranchement des vertèbres et dans la classe des oiseaux.

Historique. — Il pourrait paraître superflu de reproduire ici l'histoire de l'anatomie philosophique, racontée déjà bien assez de fois pour que les détails en soient connus de tous ceux qui s'occupent de ces questions, et certainement nous nous serions abstenus d'y revenir s'il ne nous avait pas semblé nécessaire de la traiter à notre point de vue particulier en insistant sur les faits auxquels nous attachons le plus d'importance.

Il y a des idées générales que l'on retrouve à toutes les époques de l'histoire, comme s'il était dans la nature de l'esprit humain de les apercevoir immédiatement par un simple effet de la raison. Ces idées ne changent pas et on ne trouve de différence que dans la manière dont elles sont exprimées. Telle est celle qui nous fait saisir le lien intime qui réunit tous les êtres sensibles et doués de mouvement que l'on a désignés sous le nom d'animaux.

L'antiquité Ta exprimé parla voix d'Aristote, Lorsque ce philosophe a dit qu'il y avait des caractères qui sont communs à tous les corps vivants et d'autres qui sont particuliers à chacun d'eux, lorsqu'il a séparé les corps animés \ïwW/y.) de ceux qui ne le sont pas [%-W/rt , lorsqu'enfin envisageant l'organisation des animaux il a

distingué ceux qui ont du sang (evat^a) de ceux qui selon lui n'en ont pas (avaipux). En établissant cette grande division du règne animal, ce n'était pas seulement des différences qu'il indiquait, c'était surtout des ressemblances qu'il mettait en lumière; il montrait immédiatement le lien qui rattache entre eux les animaux qui depuis ont reçu le nom de vertébrés, et faisait pressentir les analogies que l'on retrouve parmi ceux qui sont dépourvus de vertèbres.

Pendant longtemps cette synthèse a suffi. Elle donnait un moyen facile de vulgarisation et les hommes qui travaillaient au progrès de la science pouvaient se borner à corriger et à perfectionner sans toucher à la base de l'édifice. C'est ainsi que, lorsqu'on eut reconnu, après les travaux de Harvey, Willis, Malpighi, Leuwenhoeck et Swammerdam, que la plupart des animaux possèdent réellement du sang, on se contenta de remplacer le mot d'animaux exsangues par celui d'animaux à sang blanc.

On eût peut-être marché indéfiniment dans cette voie s'il ne s'était produit deux faits, dont l'un résulta du progrès des études anatomiques, l'autre du progrès des études zoologiques :

Vésale et ses disciples, en démontrant que Galien avait écrit la plupart de ses descriptions d'après des singes et non d'après l'homme, attirèrent l'attention sur les caractères qui distinguent l'homme des animaux et ceux qui distinguent les animaux les uns des autres, et dès lors ce furent les différences bien plus que les ressemblances et les analogies qui fixèrent l'attention des observateurs.

D'un autre côté, les études de zoologie, que le xvie siècle vit renaître en même temps que les autres branches des sciences naturelles, eurent d'abord pour objet de dresser un grand catalogue dans lequel" étaient comprises les espèces exotiques nouvellement connues, dont le nombre croissait en raison des progrès de la navigation. On chercha d'abord à reconnaître celles qui avaient été désignées par Aristote et les noms consignés dans les écrits de cet auteur furent appliqués avec plus ou moins d'exactitude, mais bientôt on se trouva dépassé et on ne tarda pas à reconnaître la nécessité d'une nouvelle synthèse. Après des essais dont le plus remarquable est celui de Jean Ray, ce fut Linné qui la donna dans son systemn nnturse; mais l'œuvre de Linné, incomplète sous certains rapports, à cause des lacunes qui existaient dans l'étude de l'organisation, garda aussi l'empreinte du caractère analytique des travaux qui l'avaient précédée. La grande division binaire du règne animal disparut; il n'y eut plus que des classes, toutes de même degré, et l'ensemble des animaux à sang rouge ne fut plus considéré comme formant un groupe unique.

Ce fut Lamarck qui revint à l'idée d'Aristote en créant le mot d'animaux vertébrés et en distinguant d'une part les vertébrés et d'autre

part les invertébrés ou animaux sans vertèbres. Guvier s'empressa d'adopter cette manière de voir, qui répondail si bien à sa pensée qu'il prétendil en avoir eu de son côté la conception (1). 11 y joignit l'idée de diviser la totalité du règne animal en quatre grands embranchements comprenant chacun un certain nombre de classes.

Henri de Blainville, disciple à la fois d'Etienne Geoffroy, deLamarck el de Guvier, mais cherchanl à ne relever que de lui-même, et, soit qu'il acceptai ses idées ou qu'il les conçût par sa propre force, leur imprimant toujours un cachet individuel, adopta en la modifiant la pensée de Cuvier. Les quatre embranchements de Guvier deviennenl pour lui d(^ types, ce qui implique une disiinction pins grande, el il en sépare un cinquième groupe, celui des Amorphozoaires, que plus tard Henri Milne Edwards, adoptant une des idées les plus ingénieuses de Dujardin, a désignés sous le nom de sarcodaires.

H. de Blainville, cherchant pour tous les animaux un caractère commun, le trouvait dans la présence du tube digestif que les sarcodaires seuls peuvent ne pas posséder; puislaforme générale du corps, déterminée par les organes de la sensibilité et du mouvement, lui donnait quatre groupes répondant à ceux de Guvier.

Sans abandonner le point de vue général, il inaugurait par ses travaux le commencement d'une nouvelle analyse qui se poursuit aujourd'hui et n'estpas encore terminée. La synthèse de Cuvier reste comme un flambeau en attendant la fin de ce long travail.

Les zoologistes étaient revenus graduellement, sous une forme nouvelle, à l'unité du règne animal; il fallait aussi que les anatomistes, après une analyse approfondie, revinssent graduellement à la synthèse.

On la chercha d'abord dans l'étude des animaux vertébrés, et on y fût certainement arrivé par la marche régulière de l'anatomie comparée.

Belonen indiquant l'idée de cette sciencedès le xvi'' siècle, au début de la renaissance ; Vicq d'Azyr(2) en fondant véritablement l'anatomie comparée par la comparaison des organes de l'homme avec ceux des animaux et par la comparaison des organes analogues qui se retrouvent dans un môme animal, enfin en proclamant « cette admirable unité qui rapporte tout au même modèle » ; Guvier en groupant les animaux des divers embranchements et en poursuivant la comparaison des organes dans leurs divisions principales, affirmèrent l'exis-

(1 Ses éludes sur les mollusques et les annélides l'y avaient préparé. .: Le nom de Vicq d'Azyr ne peut être séparé de celui de Daubenton, qui

fut son maître el son guide, et qu'il regardait lui-mêm >mme le fondateur de

l'anatomie comparée.

tence de cette science ; niais la marche qu'ils suivaient, subordonnée à l'examen graduel et attentif des faits, était nécessairement d'une grande lenteur.

Une voie plus rapide fut suivie par les fondateurs de l'anatomie philosophique.

Buffon, le premier, affirma l'idée, plus tard développée par Gothe et par Etienne Geoffroy, de l'existence d'un type idéal commun.

Gothe, après avoir débuté par son mémoire sur la présence de l'os intermaxillaire chez l'homme (1786), après avoir ensuite développé sa théorie de la métamorphose des plantes (1795;, s'efforça de démontrer la nécessité de concevoir, soit pour les végétaux, soit pour les animaux, un type idéal auquel on pût comparer toutes les descriptions particulières. Gothe interrompit ces travaux scientifiques pour exécuter les œuvres qui lui valurent sa grande gloire littéraire, mais les idées générales dont il s'était inspiré se répandaient alors dans toute l'Allemagne et ce fut de là que sortit une synthèse qu'il avait aperçue sans en faire immédiatement l'objet d'un travail capable de lui assurer la priorité.

Retrouver dans le squelette de la tète une suite de segments analogues à ceux de la colonne vertébrale, telle est l'idée qui, sous le nom de théorie vertébrale de la tête, devint bientôt l'objet de toutes les discussions. Aperçue déjà par Lieutaud, Burdin, Franck, Kielmeyer, Autenrieth et Duméril, elle fut décidément enseignée et complètement formulée parOken.

Oken, en 1807, publia sa théorie sur la signification des os du crâne (Bedeutungder Schàdelknochen) qui fonda l'anatomie philosophique ou anp^omie de signification indiquée seulement par Vicq d'Azyr qui en avait eu la conception, mais qui n'en avait cherché l'application que da'js la comparaison des membres thoraciques avec les membres abdominaux. La conception d'Oken reposait sur une idée vraie, mais il :n'en fut pas de même pour l'ensemble de son œuvre, qui est restée enveloppée dans des nuages obscurs.

La tendance de la philosophie allemande était alors de chercher à devancer l'observation des faits en s' efforçant de les prévoir. Mais pour cela il fallait trouver un critérium, un guide, une notion assez indépendante des faits pour les dominer.

La philosophie allemande parait s'être égarée dans la recherche de cette notion. Sans parvenir à dégager un principe vraiment dominateur, elle s'est attachée à quelques idées générales dont certainement ou doit tenir compte et dont on peut tirer quelques lumières, mais auxquelles il ne faut pas se soumettre complètement, sous peine de dévier et de S3 laisser entraîner à des erreurs. Tel est le principe: Tout est dans tout; telle est l'idée de la polarité, c'est-à-dire de la répéti-

HISTORIQUE. Il

tition des mêmes parties aux deux extrémités d'un axe ; celle de vouloir tout subordonner aux formes symétriques el régulières ou aux nombres ; celle de vouloir retrouver partout le même nombre d'éléments sous prétexte que le budget de la nature est invariable; l'emploi abusif du mol unité de composition dans le sens d'unité de conformation ou d'unité de type.

D'ailleurs toutes les propositions d'Okenel de ses disciples ne sont pas déduites île ces principes; le rêve et la fantaisie y jouenl aussi leur rôle. Aujourd'hui leur trace esl presque entièrement abandonnée par le> Allemands, qui demandent toul à l'embryologie, tombant ainsi dan- un excès contraire.

Cuvierne voulut pas se laisser entraîner dans ce courant. Espérant tout de l'observation lente et méthodique des fails, il s'appliqua surtout à réfuter des erreurs qui lui semblaient entraver le progrès régulier de la science, et se contenta d'énoncer les deux principes qu'il nomma la loi de la corrélation ries organes et la loi >U'>. conditions d'existence. Il repoussa complètement la théorie vertébrale du crâne.

I li-nri de Blainville ne partagea pas cette abstention. Lui aussi cherchait un guide dans des principes philosophiques préalablement conçus, mais ces principes étaient moins indépendants des faits que ceux admis par les disciples d'Oken.

Prenant pour point de départ la détiuition même de l'animal, considérant que l'animal est avant tout caractérisé par la sensibilité, que. parmi ses appareils, celui de la sensibilité doit être dominateur, que par conséquent on doit donner la première importance aux centres nerveux, il voyait chez les animaux arliculés intérieurement les segments du corps coïncider avec ceux du système nerveux, et de là il arrivait, comme Oken, à diviser la tète en segments semblables à ceux de la colonne vertébrale. II. de Blainville restait dans la juste mesure ; il possédait un principe, il en déduisait des corollaires certains.

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a été en France l'apôtre le plus ardent de l'anatomie philosophique; il substitua presque ce nom à celui d'anatomie comparée, tandis que Blainville préférait, avec les Allemands, celui d'anatomie de signification.

II a partagé en grande partie les idées de Gôthe, surtout celle de l'unité de composition et celle de la métamorphose, mais on ne saurai! le regarder comme un imitateur. Toute son œuvre lui appartient réellement. Il a formulé la théorie des analogues, posé des principes qu'il nomma loi des connexions, loi d'affinité de soi pour soi, loi du balancement des organes ; dans le détail des faits, il montre une ori ginalité toute particulière, et tout ce qu'il avance mérite d'être pris en

considération ; car, lors même qu'il se trompe, il force de réfléchir, el la critique de ses erreurs nous conduit à la vérité. L'étendue de ses vues est surtout remarquable.

En faisant intervenir parmi les éléments auxquels il demandait la solution des problèmes d'anatomie philosophique l'étude de l'embryon et celle des monstruosités, il a fondé une science nouvelle, celle de la tératologie.

Guvier, forcé par sa position de combattre les erreurs d'Etienne Geoffroy, aussi bien que ses opinions paradoxales, que des disciples enthousiastes s'empressaient de répandre comme des vérités démontrées, critiqua Etienne Geoffroy avec trop de sévérité ; il sembla méconnaître la grandeur des conceptions de son adversaire, mais il faut dire que leur lutte fut interrompue trop tôt par la mort de Guvier, en sorte qu'il est impossible de porter un jugement complet, comme on l'eût fait si cette controverse eût été poussée jusqu'au bout.

C'est à la suite de ces travaux et des discussions auxquelles ils donnèrent lieu que Richard Owen, élève à la fois de Guvier et d'Etienne Geoffroy, entreprit de donner une théorie du squelette vertébré; mais avant d'en parler nous entrerons dans quelques détails sur la manière dont le squelette a été envisagé par ses prédécesseurs et ses contemporains:

Belon, le premier, a comparé os à os le squelette des oiseaux au squelette humain. La même méthode est suivie par les auteurs qui viennent après lui jusqu'à Vicq d'Azyr. L'homme est pris pour terme de comparaison et on s'applique surtout à chercher 1rs différences qui caractérisent les animaux, sans se préoccuper de démontrer l'unité du règne animal, que d'ailleurs on ne paraît pas mettre en doute.

Vicq d'Azyr suit encore le même procédé, mais en outre il inaugure l'anatomie philosophique en faisant la comparaison du membre thoracique avec le membre abdominal.

Guvier ne va pas plus loin que Vicq d'Azyr ; tout son effort se borne à chercher telle ou telle pièce osseuse dans la série des vertébrés ; mais dans cette recherche il montre sa sagacité par la manière dont il réussit plusieurs déterminations difficiles. Il a complètement repoussé la théorie vertébrale du crâne ; mais en même temps il décrivait le crâne comme composé de trois ceintures osseuses. C'était principalement sur la détermination des pièces basilaires que portaient ses objections, et il faut avouer que les travaux des embryologistes sont venus leur prêter un certain appui.

Gôthe (1) affirme comme un principe l'unité de composition. Ce principe, qui dérive d'une idée vraie, celle d'un plan commun, mais qui est par lui-même absolument faux, puisqu'il n'est pas vrai que le

(1) QMivres d'histoire naturelle, Iraduclion de Charle? Martins.

nombre dos pièces osseuses soit le même dans lotîtes les espèces de vertébrés, l'a pourtant conduit à vérifier la présence de l'os intermaxillaire chez l'homme.

I l'autre part, il a conçu de son côté la théorie de la composition vertébrale du crâne, mais ce fut seulement en 18:20 qu'il publia sa manière1 de voir à ce sujet.

Suivant Gôthe, le crâne se compose de six vertèbres dont trois appartiennent au crâne proprement dit et trois à la face:

« La tète des mammifères se compose de six vertèbres : trois pour « la partie postérieure enfermant le trésor cérébral et les terminaisons « de la vie divisées en rameaux ténus qu'il envoie à l'intérieur et à la « surface de l'ensemble ; trois composent la partie qui s'ouvre en « présence du inonde extérieur, qu'elle saisit, qu'elle embrasse el « qu'elle comprend.

« Les trois premières sont admises, ce sont : l'occipital, le sphé- « noïde postérieur, le sphénoïde antérieur. Les trois dernières ne sont a pas encore admises, ce sont : l'os palatin, la mâchoire supérieure, « l'os intermaxillaire. »

Cette conception, à peine esquissée par Gôthe, fut ensuite complètement développée par Carus.

I >ken est celui qui, le premier, a comparé entre eux les divers segments du squelette d'un animal vertébré, de la même manière que, peu de temps après, Savigny compara entre eux les segments d'un animal articulé, et, de même que Savigny, suivi depuis parStrauss-Durkbeim, Audouin et H. Milne Edwards, décomposa la tête d'un insecte ou d'un crustacé, Oken a décomposé en segments la tète d'un mammifère.

Oken considère le squelette comme formé d'une colonne vertébrale supportant des appendices latéraux.

II conserve pour la vertèbre et ses diverses parties les définitions et les dénominations adoptées jusque-là par les anatomistes, c'est-àdire que la vertèbre se compose, comme à la région ;lorsale, du corps vertébral et de l'arc osseux qui entoure la moelle.

Les appendices sont de deux sortes : d'une part les côtes, enfermées et enfouies dans les tissus, pouvant s'unir par leurs extrémités, soit directement, soit par l'intermédiaire d'autres pièces, avec celles du côté opposé, et d'autre part les membres qui sont des appendices libres, avec leurs extrémités llottantes.

Le crâne renferme un certain nombre de vertèbres et d'appendices. (Ikon admet d'abord trois vertèbres crâniennes, dont chacune répond à un organe de sensation spéciale : l'auditive, la maxillaire ou gustative, l'optique. Plus lard (1), il ajoute une vertèbre faciale, l'olfactive,

kl) Esquisse ■l'un sj slème d'anatomie, de physiologie et d'histoire naturelle, Paris, 1821, cl Naturphilosophie, 1843.

ce qui porte à quatre le nombre des vertèbres cépbaliques. L'intervalle de deux vertèbres correspond à un trou de conjugaison et laisse passer une paire nerveuse en même temps que les nerfs de sensation spéciale.

L'organe de sensation peut être enfermé dans une enveloppe osseuse particulière comme cela se voit pour l'organe de l'ouïe.

Les appendices ou membres de la tête sont la mâchoire supérieure et la mâchoire inférieure. La mâchoire supérieure, ou antérieure, est comparée par Oken au membre thoracique, et il s'efforce d'y retrouver tous les os de ce membre, depuis ceux de l'épaule jusqu'à ceux de la main ; il compare en même temps la mâchoire inférieure au membre abdominal et il croit y retrouver tous les os de ce membre, depuis ceux du bassin jusqu'à ceux du pied. Oken tombe ici dans des exagérations qu'il aurait peut-être évitées s'il n'était pas parti de cette idée que la tête est la répétition du tronc. Telle est, réduite à sa plus simple expression, la théorie d'Oken qui devint le point principal autour duquel roulèrent toutes les discussions de l'anatomie philosophique.

Bojanus [Anatome tesluclinis Europese, 1811) divise comme Oken le crâne en quatre vertèbres.

Meckel (Beitràge zur vergleichendcu Anatornie, 1811) n'en admet que trois. Il regarde l'ethmoïde et l'os pétreux comme des corps de vertèbre, l'hyoïde comme un sternum.

Spix a exposé dans un ouvrage intitulé Cephalogenesis (1815) des idées qui se rapprochent beaucoup de celles d'Oken, mais qui cependant en diffèrent sur quelques points ; car, bien loin d'en être le simple imitateur, il le critique et cherche à le corriger. 11 veut s'appuyer sur les principes philosophiques les plus élevés et puise dans son érudition le moyen de rattacher ses vues à celles d'Aristote reproduites plus tard par Mundini et Albinus.

Il trouve l'idée de polarité dans Aristote. Il trouve dans le même auteur la division du tronc en trois ventricules : l'inférieur ou abdominal, le moyen ou thoracique, le supérieur ou céphalique, qui répondent aux trois fonctions : nutritive, sensitive, rationnelle. Mundini et Albinus ont décrit dans trois chapitres différents les organes qui appartiennent à chacun de ces ventricules et ont suivi un ordre physiologique, tandis que Galienet Vésale ont suivi Tordre purement anatomique en décrivant les organes par systèmes.

Il ajoute que la tète, étant le microcosme ou la répétition du corps entier, doit contenir trois régions qui répondent aux trois ventricules. Lieutaud a trouvé dans le crâne trois fosses, la fosse oibitaire, la fosse latérale, la fosse postérieure. Anthenrieth a enseigné que dans la tête, comme dans un pôle opposé au bassin, les autres ventricules, c'est-à-dire les régions thoracique et abdominale, se répètent. Mais

Oken a eu tort de voir dans la tête le pôle positif, dans l'abdomen le pôle négatif; il a eu tort de voir dans le crâne quatre vertèbres, ce n'esl là que de La théorie.

Spix au contraire prétend s'appuyer sur l'expérience. Partant des principes que nous venons de rappeler, il admet trois vertèbres crâniennes : L'antérieure, crânio-céphalique ou frontale, la moyenne, thoraco-céphalique ou pariétale, la postérieure, abdominali-céphalique ou occipitale, qui répondent chacune à un des trois ventricules de la tète.

D'autre part, la face comprend trois parties : une supérieure du antérieure qui reproduit le cou et le larynx, une moyenne qui reproduit le thorax, une postérieure qui reproduit l'abdomen. C'est en cherchant à pousser cette assimilation jusque dans le détail des pièces osseuses qu'il tombe dans les aberrations les plus étranges (J).

Mais ces erreurs ne doivent pas nous faire oublier le mérite de Spix. il a prononcé le mot archétype qu'adopta plus tard lt. Owen et indiqué (dans la table du moins) la distinction entre les homologies générales et les homologïes spéciales sur lesquelles cet auteur a tant insisté.

Victor Garus a exposé ses idées dans son Traité élémentaire d'anutomie comparée (1818, 2e éd., 1834) et dans ses Recherches d'anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaires du squelette osseux ou testacé (IX2H).

Pour lui, toute pièce osseuse devient une vertèbre et peut toujours être primitivement rapportée à la forme de l'os dicône de Dutrochet(2). Pensant comme cet auteur que toute pièce osseuse a d'abord la forme d'un double cône qui est celle des corps vertébraux, il admet trois sortes de vertèbres, qu'il nomme proto-vertèbres, deuto-vertèbres, trito- vertèbres. Les unes sont situées dans l'axe du corps (côtes, lames de l'arc médullaire, corps de vertèbres, pièces du sternum); les autres forment des rayons, ce sont des vertèbres rayonnantes (os des membres, rayons des nageoires), il admet aussi trois sortes de pièces osseuses : les unes qui appartiennent aux viscères et qui forment le splancho-squclette, d'autres qui appartiennent à la peau et qui forment le dermato-squelette, d'autres entin qui forment le squelette proprement dit ou névro-squelette.

Carus, à l'exemple de Gothe, compte clans la tète 6 vertèbres dont 3 appartiennent au crâne et 3 à la face. Il y a de plus 3 intervertèluvs qui sont interposées entre les 3 vertèbres crâniennes. Nous allons Les décrire en laissant de côté sa terminologie.

1 . V.pour plus de détails : Camille Bertrand, Conformation osseuse de lu tête; Masson, 180:.'.

-2 V. Bulletin de lu Société philomatique, 1821.

Les trois vertèbres crâniennes sont:

1° La vertèbre occipitale, qui a pour corps le basilaire occipital, pour arc supérieur les occipitaux latéraux et l'occipital supérieur, pour arc inférieur des côtes occipitales enveloppant le commencement de l'aorte chez l'esturgeon. (Jean Mùller les nomme apophyses transverses inférieures, et R. Owen parapophyses.)

2- La vertèbre centricipitale, composée du sphénoïde postérieur, des grandes ailes du sphénoïde et des pariétaux. Les côtes formant l'arc inférieur sont les os ptérygoïdiens.

3° La vertèbre syncipale, composée du sphénoïde antérieur, des ailes antérieures du sphénoïde, et des frontaux. Les côtes sont les crochets ptérygoïdiens du sphénoïde.

4° La lre vertèbre faciale, ou vertèbre nasale, composée du vomer, delà lame perpendiculaire de l'ethmoïde, des lames latérales de l'ethmoïde et des nasaux. Les côtes sont les os palatins.

5° La 2e vertèbre faciale ou vertèbre maxillaire composée de la cloison cartilagineuse du nez, des cornets du nez, des cartilages supérieurs du nez. Les côtes sont les maxillaires supérieurs.

6° La 3e vertèbre faciale, ou vertèbre inter-maxillaire, composée du prolongement intérieur de la cloison cartilagineuse du nez et des cartilages des ailes du nez. Les côtes sont les os intermaxillaires.

Les trois intervertèbres sont :

1° Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre centricipitale, la vertèbre auditive, composée d'un segment postérieur et d'un segment antérieur.

Le segment postérieur se compose de l'os interoccipital postérieur, des portions mastoïdiennes du temporal, de la partie postérieure du rocher qui comprend les canaux semi- circulaires. Les côtes sont les cercles tympaniques ou portions postérieures des os carrés.

Le segment antérieur se compose de l'os interoccipital antérieur, du squammeux, de la partie antérieure du rocher comprenant le limaçon et les rampes. Le corps vertébral manque. Les côtes sont les apophyses zygomatiques du temporal ou portions antérieures des os carrés.

2° Entre la vertèbre syncipitale et la vertèbre nasale se trouve la vertèbre olfactive. Elle se composede l'os interfrontal (quand il existe), des deux moitiés de la lame cribleuse, de l'apophyse crista-Galli. Elle n'a pas de corps. Elle a pour côtes les lacrymaux.

On voit que Carus, tout en attribuant des côtes à ses vertèbres crâniennes, ne considère pas des segments 'vertébraux complets avec des arcs inférieurs fermés. Les pièces sternales sont pour lui des tritovertèbres en série formant une colonne connue les trito-vertôbres qui constituent les corps vertébraux.

Dans la théorie de Carus, les eûtes sont des proto-vertèbres, pnree qu'elles s'ossifient les premières, les arcs médullaires sontdes deutovertèbres, parce qu'ils s'ossilient en second lieu, les corps vertébraux sont des trito-vertèbres, parce qu'ils s'ossifient en troisième lieu. Les découvertes de la paléontologie se sont trouvées d'accord avec cette manière de voir en montrant chez les poissons ganoïdes des corps vertébraux cartilagineux avec des arcs supérieurs et des arcs inférieurs ossifiés.

Jean Millier, dans son anatomie des myxinoïdes (1831), où d'ailleurs il nie presque l'anatomie philosophique, admet la division du crâne en trois vertèbres. Mais, pour arriver à cette détermination, il ne s'appuie plus sur des raisonnements philosophiques. L'étude de l'embryon est son seul guide. Or l'axe rachidien étant caractérisé chez l'embryon par la présence de la corde dorsale, la limite de la corde dorsale doit être celle de l'axe rachidien, el comme cette corde dorsale s'arrête au présphénoïde, il n'y aque trois corps vertébraux céphaliques: ceux que l'on a désignés sous les noms debasi-occipital, post-sphénoïde et présphénoïde.

Cependant Millier admet aussi qu'il faut distinguer la corde dorsale proprement dite, c'est-à-dire son axe cellulo-gélatineux, et l'enveloppe fibreuse de cette corde. L'enveloppe fibreuse s'étend plus loin que l'axe cellulo-gélatineux, et Owen en tire cette conclusion que des par. ties plus antérieures peuvent encore appartenir à la colonne vertébrale.

Une observation importante de J. Millier est celle qu'il a faite relativement aux apophyses transverses. Il distingue deux sortes d'apophyses transverses, à savoir des apophyses transverses supérieures et des apophyses transverses inférieures.

C'est à ces apophyses transverses inférieures que H. Owen a donné le nom de parapophyses, tandis qu'il a réservé le nom de diapophyses pour les apophyses transverses proprement dites.

Ce sont les parapophyses qui, chez les esturgeons par exemple, venant se rejoindre sur la ligne médiane, au-dessous des corps vertébraux, forment un canal particulier où passe l'artère aorte.

Midler rapporte aux apophyses transverses inférieures les pièces osseuses séparées qui à la région caudale des cétacés constituent les os en V.

L'anatomie philosophique allemande passe alors de la phase essentiellement philosophique à une phase en quelque sorte positive où tout ce que ne révèle pas l'étude de l'animal adulte doit être obtenu par celle de l'embryon. On voit poindre cette phase dans les travaux de Spix et de Meckel, mais elle est surtout marquée par les travaux de Bar, de Lathke, de Reichert et de Bischoff.

Bar (Entwickelungsgeschichte derThiere, 1828) a décrit le développement du système osseux chez le poulet; Ratlike chez la couleuvre (Entw. g1, der Natter, coluber Natrix, 1839) et chez la tortue (Entw. g. der Schildkrôte, 1848); Reichert, chez Les batraciens (Vergleichende Entw. g. des Kopfes der naokten ampphibien nebst den bildungs gesetzten des wirbelthier. Kopfes. Kônigsb.,1838); Bischoff, chez le lapin (Tr. Jourdan, 1848).

Rathke a fait la découverte la plus importante en signalant le premier sur l'embryon des vertébrés supérieurs des arcs disposés comme les arcs branchiaux des poissons.

Il les nomma d'abord arcs branchiaux ; puis, comme ils ne supportent pas de branchies, arcs pharyngiens.

L'ensemble des vues de Rathke a été exposé dans son histoire du développement des vertébrés (Entw.. g. der Wirbelthiere, 1861) publiée après sa mort par Kôlliker. 11 retrouve dans le crâne les éléments .de 4 vertèbres, mais toutes les pièces du crâne ne résultent pas pour lui du développement de la colonne vertébrale. Si l'on excepte les pièces vertébrales proprement dites, puis les cornes hyoïdiennes, les osselets de l'ouÏ3, l'os carré, les palatins et les ptérygoïdiens où l'on doit voir de véritables côtes, le reste doit être considéré comme propre à la tète. Les mâchoires supérieures et inférieures, qui ont été comparées aux membres, en diffèrent par le mode de leur développement.

Rathke décrit en outre le développement des corps vertébraux comme se formant dans la masse qui enveloppe la corde dorsale par des pièces latérales qui viennent s'unir au-dessus et au-dessous et d'où partent comme des rayons les prolongements apophysaires.

Reichert a étudié à son tour les arcs branchiaux de Rathke auxquels il a donné le nom d'arcs viscéraux (Ueber die viscéral bogen der Wirbelthiere in allegemeinen und deren metamorphosen bei den Yogeln un 1 Saugethieren, Arch. de Mùller, 1837). D'autre part il a exposé le développement de la tète des batraciens et des vertébrés en général (/. e. 1838). A l'exemple de J. Mùller, il compte seulement 3 vertèbres crâniennes correspondant aux 3 vésicules cérébrales de l'embryon. Les 3 arcs viscéraux antérieurs sont les arcs inférieurs de ces 3 vertèbres.

Reichert a insisté sur la distinction que l'on doit faire entre les os qui résultent de la transformation des cartilages et ceux qui se forment par l'ossification directe d'une membrane ou d'un tissu indifférent, mais on lui attribue à tort la priorité de cette idée, qui a été développée avant lui par Dugès.

Hallmann a publie en 1837 son anatomie comparée du temporal (Vergleichende Anatomie der Schlafenbeins), où il s'est efforcé de déterminer exactement les éléments qui composent cet os chez les main-

BIST0RIQU1 1M

mifères et de les retrouver dans les différentes classes de vertébrés.

Kôsllin [Der bau des Knochernen Kopfes in tin- vier Klassen der Wirbelthiere, 18-44) a décrit avec de grands détails la tète osseuse dans les différentes classes de vertébrés. Il repousse la théorie vertébrale du crâne.

11. Virchow, dans son travail sur le développement de la base du iràne (Untersuchungen ùber die Entwickelung des Schâdelgrundes, etc., 1857), admet 3 vertèbres crâniennes.

Kôlliker (Entvvick . gesch. des menschen und der liôheren Thiere,

1861) a insisté sur la distinction des os de membrane et des os de cartilage el sur la composition osseuse du temporal.

Gegenbaur, dans ses éléments d'anatomie comparée (Grunzùge der vergleichenden anatomie, 2° éd., 1870), repousse complètement l'idée de la composition vertébrale du crâne, eu s'appuyant sur ce fait que le crâne primitif ou cartilagineux n'offre aucune trace de division.

11 a émis sur la composition du carpe et du tarse (Carpus und Tarsus, 18GÏ) et sur celle de la ceinture scapulaire des idées qui diffèrent de celles que l'on a le [dus généralement professées jusque dans ces derniers temps et qui peuvent être considérées comme nouvelles quoiqu'elles aient été en grande partie proposées par Dugès en 1835, Gegenbaur professe aussi sur la composition de la nageoire pectorale des poissons une théorie qui lui est particulière.

Ce rapide résumé des travaux allemands relatifs à la théorie du squelette montre encore une assez grande diversité dans les opinions des auteurs qui se sont appliqués ù ce sujet difficile. Il en est de même en France et en Angleterre.

Etienne Geoffroy est le premier qui ait décrit dans son ensemble un segment vertébral comme composé du corps formant une partie centrale, d'un arc supérieur enveloppant le système cérébro-spinal, et d'un arc inférieur enveloppant le système sanguin.

Il cherche pour type une vertèbre où les deux arcs, soudés au corps vertébral, soient presque semblables l'un à l'autre. Il croit le trouver dans un segment de la queue d'une jeune plie (carrelet, pleuronectes, rhombeus), et, dans ce segment qui lui offre l'exemple d'une vertèbre complète, il compte 9 pièces, à savoir :

I " Une pièce centrale correspondant au corps de la vertèbre, c'est le cycléal.

-■ Quatre pièces placées au-dessus du cycléal, deux à droite et deux à gauche. Les deux pièces les plus m usines du cycléal correspondentaux lames vertébrales, ce sont [espériaux.Les deux pièces qui les surmontent et qui forment l'apophyse épineuse proprement

20 PREMIÈRE PAfltlE.

dite sont les êpiaux. Il y a un périal à gauche et un pénal à droite, un épiai à gauche et un épiai à droite.

3° Quatre pièces placées au-dessous du cycléal, à savoir : deuxyja- 'raaux et deux cataaux. Les paraaux correspondent aux côtes vertébrales, les cataaux aux côtes sternales .

La vertèbre typique se compose par conséquent de 9 pièces.

La disposition que nous venons d'exposer est réalisée chez les vertébrés supérieurs ; mais, dans la plie, il y a une différence qui consiste en ce que les épiauxet les cataaux, au lieu d'être l'un à côté de l'autre, sont placés l'un au bout de l'autre. L'un des épiaux reste seul enfoui dans les tissus ; l'autre, articulé avec son extrémité, devient un rayon de la nageoire dorsale, et cela se répète pour les cataaux, dont l'un devient un rayon de la nageoire amile. En raison de cette modification clans l'arrangement des pièces, les dénominations précédentes peuvent être remplacées par celles-ci : proépiai pour le rayon delà nageoire dorsale, énépial pour la pièce de soutien, métapérial pour un des périaux, cyclopérial pour celui du côté opposé, et de môme les pièces situées au-dessous du cycléal peuvent être appelées cycloparaal, métaparaal, enlacaal et épicataal.

Faisons remarquer immédiatement que dans cette énumération il n'est pas question des pièces du sternum. Nous aurons à tenir compte de cette remarque.

Nous venons de dire que pour Etienne Geoffroy la vertèbre typique est composée de 9 pièces. Il trouve d'autre part que la tête, en en retirant tout ce qui se rattache à la mâchoire inférieure et à l'appareil hyoïdien, est composée de 08 pièces, et, comme, en divisant le nombre 63 par le nombre 9, on a pour quotient le nombre 7, il en conclut qu'il peut y avoir 7 vertèbres crâniennes.

Les corps de ces vertèbres, énumérés d'avant en arrière, sont désignés par les noms de protosphénal, rhinosphénal, ethmosphénal, entosphénal, hyposphénal, otosphénal et basisphénal. Les quatre derniers seuls existent à l'état osseux; les trois premiers restent à l'état cartilagineux (excepté chez les oiseaux où ils sont osseux, mais confondus), et c'est pour cela qu'il est difficile de démontrer leur existence.

Et. Geoffroy n'a pas émis d'idées précises sur les homologies des pièces maxillaires supérieures et inférieures.

L'hyoïde et ses arcs sont en série avec le sternum et les côtes vertébrales et sternales, et il en est de même des arcs branchiaux des poissons, qui sont à ses yeux une répétition de la cage thoracique des mammifères.

Il a déterminé la signification des os ptérygoïdiens des reptiles et des oiseaux , et celle de l'os carré qu'il regarde comme formé par la

réunion du cadre du tympan et do l'os styloïde, c'est-à-dire du segment de la corne antérieure de l'os hyoïde qui correspond «à l'apophyse styloïde de L'homme.

Une de ses idées les plus ingénieuses est celle qui lui a fait retrouver sselets de l'ouïe des mammifères dans les os operculaires des poissons. Cette idée, qui ne peut plus être soutenue depuis qu'on a constate la présence d'un repli operculaire dans l'embryon des vertébrés supérieurs, fut le point de départ des recherches que l'on a faites sur La signification des osselets de l'ouïe.

Parmi les élèves d'Et. Geoffroy, il faut compter Augustin Serres et Antoine Dugès.

Serres s'est efforcé d'exposer les lois de L'ostéogénie, et il a surtout insisté sur la loi de symétrie, cherchant à démontrer que tous les grands systèmes de l'économie sont composés de deux parties disposées symétriquement de chaque côté du corps.

Dugès, dans son Mémoire sur In conformité organique dans l'échelle animale (1882), remplace le mot d'unité de composition par celui d'unité de conformation. Il pense qu'il n'y a qu'un seul plan pour tout le règne animal et. que les différents aspects qu'il présente peuvent être ramenés à quatre lois : 1° loi de multiplicité des organismes; 2° loi de disposition; 3° loi de modification et de complication; 4° loi de eoalescence.

Il insiste sur l'idée que les animaux annelés, ainsi que les vertébrés, sont composés de segments semhlables ou zoonites (expression employée à la même époque pour les annélides par Moquin Tandon) et donne un tableau comparatif des appendices et des segments distribués en régions homologues. 11 soutient que les membres des mammifères sont composés de 5 rayons soudés à leur base, mais libre- a leur extrémité.

Dans ses recherches sur l'ostéologie et la myologie des batraciens à leurs différents âges (1835), il n'insiste pas, de même que dans le mémoire précédent, sur la théorie vertébrale du crâne, mais il cherche à déterminer rigoureusement lavaleurdes pièces osseuses. En employant pour un des os de la tête le terme de malléo-tympanique, celui' décentrai pour un des os dû carpe, enfin en montrant que la clavicule n'est pas l'homologue du pubis, il a exprimé des celle époque des idées qui sont aujourd'hui soutenues par Gegenbaur, Parker et Huxley. Dans ce même travail, il indique la distinction à l'aire entre la fusion primordiale des os (nommée depuis connation par R. Owen) et leur fusion secondaire, et celle que Reichert a faite après Lui entre les os qui résultent de l'ossification des cartilages et ceux qui proviennent de l'ossification des membranes fibreuses. Il a aussi insisté sur la n site de tenir compte, pour la conception des diverses régions du -

lette el principalement de la tête, des parties qui restent cartilagineuses ou même fibreuses aussi bien que de celles qui subissent une ossification complète.

Vers la même époque, en 1827, H. Milne Edwards, cherchant un moyen terme entre les exagérations d'Et. Geoffroy et l'excessive réserve de Cuvier, entreprit de formuler sous le nom de tendances de la nature les lois qui règlent dans son expansion l'organisation du règne animal. (Dict. classique (Thist natur., art. Organisation des animaux, 1827; — Introduction à la xoolor/ie, 1851; — Leçons sur la physiologie et Tanatomie de F homme et des animaux, t. I, 1857.)

11 a énoncé 3 principes : le principe de la division du travail, la loi d'économie, le principe des répétitions organiques, dont on reconnaît l'évidence en étudiant les conditions auxquelles est soumis l'ensemble de l'appareil locomoteur cbez les animaux vertébrés.

Henri de Blainville a affirmé pour sa part l'idée delà théorie vertébrale du crâne. Les segments céphaliques étant déterminés comme ceux du tronc par les paires nerveuses et les trous de conjugaison, il trouve dans le crâne 4 vertèbres, parce qu'il y a trois paires nerveuses passant par trois trous de conjugaison qui correspondent en môme temps à 3 nerfs de sensation spéciale. Ce sont les vertèbres occipitale, pariétale, frontale et nasale.

Il considère, à l'exemple d'Et. Geoffroy ,1a vertèbre comme composée d'un corps vertébral, d'un arc supérieur et d'un arc inférieur ; mais en même temps, il désigne avec Oken les côtes comme des appendices non libres, tandis que les membres sont, des appendices libres.

Les mâchoires sont les appendices de la tète, mais ce sont des appendices non libres, comme les côtes auxquelles il les compare. Aussi la chaîne hyoïdienne est-elle également un appendice céphalique.

Les pièces du sternum sont désignées par H. de Blainville sous le nom de sternèbres, dénomination qui impliquerait une assimilation avec les corps vertébraux et qui sous ce rapport a le même défaut que le nom de basihyal donné par Et. Geoffroy au corps de l'hyoïde. Cela pourrait faire croire qu'à l'exemple deCarusil voyait dans ces pièces une série qui reproduirait celle des corps vertébraux. Et cependant, de même qu'Et. Geoffroy, il compare bien la série sternale à celle des apophyses épineuses.

Les membres sont pour lui des appendices libres. Mais il n'affirme rien sur les ceintures scapulaire et pelvienne qui en sont la racine.

Henri de Blainville insiste beaucoup sur la réunion de toutes les pièces du squelette en un tout continu par les enveloppes fibreuses des os, qui, par leur ensemble, constituent un système qu'il désigne sous le nom de scléreux (1).

I) Voy. Ostéographie ou description iconographique comparée du squelette et

Les deux élèves les plus célèbres de Henri de Blainville, Pierre Gratiolet et Paul Gervais, ont reproduit ses idées avec de légères modifications.

Gratiolet divise Le crâne en quatre vertèbres. Il considère la vertèbre comme formée du corps vertébral , d'un arc supérieur et d'un arc inférieur. Les pièces sternales et hyoïdiennes font partie des arcs vertébraux inférieurs et par conséquent no peuvent pas être comparées avec les corps vertébraux. Les côtes ne sont plus des appendices : Gratiolel réserve ce nom pour les parties surajoutées à Taxe, pour les membres. Partant de ce point, il range parmi les appendices non-seulement les membres thoraciques et abdominaux, mais encore les mâchoires. Il ne compare plus les mâchoires avec les côtes, mais il peut les comparer avec les ceintures scapulaire et pelvienne, qui sont les racines des membres thoraciques et abdominaux. Ces ceintures, pour Gratiolet, ne font pas partie de l'axe et lui sont surajoutées comme les parties libres et flottantes qu'elles supportent. G'esl là un point important de discussion sur lequel nous aurons à revenir ili.

Paul Gervais, au contraire, adopte l'opinion de IL Owen, qui voit dans les mâchoires, ainsi que dans les ceintures scapulaire et pelvienne, des arcs vertébraux inférieurs, et regarde les membres comme des appendices rayonnants. Il propose de distinguer le segment vertébral sous le nom à'ostéodesme (2). D'autre part, il soutient à son tour cette idée, précédemment émise par Dugès, que chaque membre serait formé parla réunion de cinq appendices soudés à leur base, mais distincts à leur extrémité •'. .

Il a aussi exprimé l'idée que les membres thoraciques et abdominaux sont d'autant plus semblables dans l'embryon que l'âge de celuici est moins avancé.

Hollard, un des disciples les plus distingués de Henri de Blainville, dont il a résumé les principales doctrines dans son Précisd'anatomie comparée (1837), a publié en 1854, dans les Annales d'hisloire naturelle, trois mémoires successifs, où il s'est occupé île déterminer la signification des pièces osseuses delà région temporale.

D'autres anatomistes français, qui ne se rattachent pas directe-

>lii système dentaire des cinq classes d'animaux vertébrés récents ei fossiles pour servir de base à la zoologie et à la géologie, 1841.

1 Anal, comparée du syst. nerv . 1857. — Recherchée sur Fanai, de l'hippopotame, 1867. — Rech. sur l'anat. du troglodytes Aubryi, dans Nouv, Arch. du Mus., t. II, 1866. Il s'est aussi occupe de la comparaison des membres thoraciques avec les membres abdominaux [Anat. 'le l'hipp.,p. 104

g n> lorie du squelette humain, 1856.

(3i De la comparaison des membre? chez les animaux verlébn s'. Mém de i .V . se. de Montpellier, 185S.

2i PREMIÈRE PARTIE.

ment à une de ces trois écoles, se sont encore occupés do la théorie du squelette.

Straus-Durkheim (Anat. comp. du chat, 1845), a admis 5 vertèbres crâniennes. La 5e, placée en avant de la 4% qu'il nomme ethmoïdale , est désignée sous le nom de vertèbre rhinale.

Lavocat (Recherches sur la détermination méthodique et positive des vertèbres céphaliques, Toulouse, 1861, et Montpellier médical, 1861) admet 4 vertèbres crâniennes : occipito-hyoïdienne ou auditive, pariéto-maxillaiie ou gustative, fronto-inandibulaire ou visuelle, naso-turbinale ou olfactive. Il compte, au nombre des éléments distincts des arcs vertébraux, les sommets des apophyses transverses, les facettes pour l'articulation de la tête des côtes, la tubérosité des côtes et leur tête.

Ch. Robin (théorie des analogues, revue critique, Arch. gên. de méd.y 1855) a donné son adhésion à la théorie vertébrale du crâne dans un article rédigé à l'occasion des travaux de R. Owen. En 1862 (Ann. des se. naiur.) il a publié, avec Magitot, un mémoire où il prouve que les pièces osseuses de la mâchoire inférieure se forment dans un tissu qui n'est pas primitivement à l'état cartilagineux. En 1863 (Mém. de l'ac. des sc.)il a publié un mémoire sur l'évolution de la notocorde, des cavités des disques intervertébraux et de leur contenu gélatineux, oh il a établi que la notocorde se compose d'un axe celluleux et d'une enveloppe, mais que cette enveloppe reste complètement indépendante des cartilages qui doivent constituer les corps des vertèbres, et que ceux-ci se développent autour d'elle; que les corps vertébraux cartilagineux forment immédiatement des anneaux complets et que c'est par suite d'une erreur d'optique qu'on les décrit comme formés primitivement de deux moitiés; que l'ossification des cartilages des corps vertébraux commence en un point médian à la face dorsale de la notocorde. D'autre part, il apporte de nouvelles preuves pour démontrer que l'apophyse odontoïde de l'axis est formée par le corps de l'atlas.

Camille Bertrand (Conformation osseuse de la tête chez l'homme et chez les vertébrés, 1862) a exposé complètement l'histoire de l'anatomie philosophique, résumé les principales doctrines proposées jusque-là sur la théorie vertébrale du crâne, décrit le développement des vertèbres de la tête, et étudié comparativement leur composition dans les 4 classes de vertébrés. Il admet les vertèbres occipitale, pariétale, frontale et nasale. Ses déterminations se rapprochent beaucoup de celles de R. Owen, mais elles en diffèrent sur quelques points. Ainsi l'arc inférieur de la vertèbre occipitale est constitué pour lui, par les thyro-hyaux, et non par les membres antérieurs, comme le veut Owen, mais il admet, avec cet auteur, que le corps

FHSTORIQUK. 2-'i

de l'hyoïde el les cornes sjioïdiennes forment l'arc inférieur delà vertèbre pariétale.

Thomas de Tours (Elém. d'ostéol, descript. et comp. de l'homme el des anim. domest., 1865, avec un atlas de 1"2 planches) admet 1 vertèbres crâniennes.

A. Second (Programme de morphologie, contenant une classif. des mammif, lsfi'2; — Gompar. morphol. des vert., du bassin et du stern. chez les oiseaux, 1865) s'est appliqué à l'analyse des divers éléments des vertèbres et s'en est servi pour justifier les divisions des mammifères en fi types distincts. Il divise les oiseaux en i types, d'après l'ensemble de leur squelette.

Ernest Hainy (L'os intermaxillaire de l'homme à l'état normale! pathologique, 1868) a complètement démontré, par l'étude de l'embryon, la présence de l'os intermaxillaire chez l'homme.

Joly et Lavocal Etude-d'anat. philos, sur la main de l'homme, 1852", et diverses communications à l'Acad. des scien.) se sont occupés de la comparaison du membre antérieur avec le membre postérieur.

Gh. Martins (mém.de l'acad. des sc.de Montpellier, 1867) s'est surtout emparé «le cette question. Il s'est efforcé de démontrer que les membres thoraciques et abdominaux commencent chez le fœtus par être disposés de la même manière, et que c'est par suite d'une évolution ultérieure que le coude se porte en arrière et le genou en avant. 11 voit dans la torsion de l'humérus le principal moyen employé par la nature pour produire ce résultat.

Louis Agassiz, dans ses Recherches sur 1rs poissons fossiles (1833- 1843), a consacre à la description générale du squelette un chapitre important dont lui-même a déclaré partager le mérite avec son collaborateur Vogt, auteur de Y Embryologie des S almones publiée dans le premier volume de Y Histoire naturelle des poissons d'eau douce de f Europe centrale (1842).

L. Agassiz, soumis, au moment décisif de sa carrière, à l'influence d'Alexandre de Humboldt et à celle de Guvier, a renoncé à suivre les traces d'Oken et des philosophes de la nature, mais il est entré dans la voie de la nouvelle école allemande, qui rattache tout à l'embryologie. Comme Jean Millier, Agassiz etVogl prennent pour point de départ l'étude de l'embryon et ne veulent admettre que ce que cette étude leur démontre. Or, pour eux, la corde dorsale ne dépasse pas le basilaire occipital, et, par conséquent, il n'y a qu'une seule vertèbre crânienne, la vertèbre occipitale. Le reste des os de la tête est étranger à l'axe vertébral.

Parmi ces os, les uns résultent de la transformation des cartilages. D'autres se développent en dehors de ces cartilages, les recouvrent, et plus tard, par suite de la résorption de ces derniers, les remplacent

complètement ; Vogl les désigne sous le nom de plaques protectrices.

Toute la partie antérieure du crâne, les pièces des mâchoires, les os du palais, les pièces hyoïdiennes, et, chez les poissons, les arcs branchiaux sont indépendants de la colonne vertébrale. A plus forte raison en est-il de même des membres thoraciques et abdominaux.

Ils admettent aussi des pièces musculaires, qui se développent dans l'épaisseur des muscles par l'ossification du tissu fibreux.

Les travaux dont il nous reste à parler sont tous postérieurs à celui de K. Owen, et ils en ont subi l'influence.

Joseph Maclise (article Skeleton, dans Cyclopedia of anatomy and physiology, 1819) émet plusieurs idées parmi lesquelles nous citerons les suivantes :

Il trouve dans le crâne six vertèbres, mais ce ne sont pas les mêmes que celles décrites parGôthe, qui compte trois vertèbres crâniennes et trois vertèbres faciales.

1° La première, ou occipitale, a pour centre le basilaire occipital, pour arc supérieur les occipitaux latéraux et l'occipital supérieur, pour arc inférieur les cornes styloïdiennes et la partie supérieure de l'os hyoïde (les cornes thyroïdiennes etla partie inférieure de l'hyoïde forment pour lui l'arc inférieur de l'atlas).

2° La seconde, ou pétreuse, a pour centre le rocher, pour arc supérieur le mastoïdien, pour arc inférieur le cadre du tympan et les osselets de l'ouïe.

3° La troisième, ou temporale, n'a pas de centre. Son arc supérieur est l'os squammeux, son arc inférieur est la mâchoire inférieure.

4° La quatrième, ou post-sphénoïdale, a pour centre le post-sphénoïde, pour arc supérieur les grandes ailes du sphénoïde, pour arc inférieur l'arcade zygomatique et le maxillaire supérieur.

5° La cinquième, ou sphénoïdale antérieure, a pour centre le sphénoïde antérieur, pour arc supérieur la petite aile du sphénoïde, pour are inférieur les palatins.

6° La sixième, ou ethmoïdale, a pour centre l'ethmoïde, pour arc supérieur le frontal, pour arc inférieur le nasal.

Dans cette énumération il n'est parlé ni du vomer, ni du ptérygoïdien. Deux des vertèbres crâniennes de Maclise correspondent aux intervertèbres de Garus.

D'autre part il retrouve l'are inférieur de la première cervicale dans la corne thyroïdienne et la partie inférieure de l'hyoïde, celui de l'axis dans le cartilage thyroïde, celui de la troisième cervicale dans le cartilage cricoïde, ceux des trois cervicales suivantes dans les anneaux de la trachée. Une parle pas des cartilages aryténoïdes.

La clavicule et le coracoïdien sont deux côtes sternales qui appar-

tiennent aux deux dernières cervicales el qui peuvent indifféremmenl s'articuler avec le sternum.

Une idée forl ingénieuse, qu'il ne faul pas omettre malgré sa singularité, esl celle qu'ila eue de placer les deux membres antérieurs d'un homme l'un auprès de l'autre, de manièreà figurer une sorte di ment vertébral, qu'ila mfs en regard d'un segment de la queue d'un poisson. Dans cette figure, Ips deux omoplates forment l'arc supérieur de la vertèbre ; les deux coracoïdiens en sont le corps ; les deux humérus représentent les côtes vertébrales ; les deux avant-bras les côtes sternales, et les mains les rayons de la nageoire anale.

11 démontre que les vertèbres cervicales, lombaires et sacrées sont •les vertébrales. A la queue, il retrouve les côtes vertébrales dans les os en V.

Melville (Idéal vertebra. Proc. zoolog. Soc, 1849) décrit la vertèbre, c'est-à-dire un segment de l'endosquelette, comme composé d'un corps, d'un arc supérieur, et de deux sortes d'arcs inférieurs. L'arc supérieur, ou neural, comprend trois éléments ; deux latéraux (neural laminas ou neuropomata), un supérieur ou neural niésial (neural spine ou neurecanthe) qui peut être divisé en deux parties.

L'arc inférieur peu! être un arc hémal ou un arc viscéral. L'arc hémal, quand il existe, enferme l'artère aorte ; on l'observe à la queue des poissons; chez le lépidosirène il contient trois éléments : deux latéraux (h sem al lamina ou angiopomata) , un azygos inférieur [angiacanthe ou hemal spine) qui n'est jamais subdivisé. C'est cette pièce qui, chez l'homme, constitue la pièce médiane inférieure de l'atlas.

L'arc viscéral est placé plus en dehors que l'arc hémal. 11 enveloppe toute la masse des viscères. Il se compose d'une pièce médiane divisible (sternal segment) et de deux sortes de pièces latérales (côte vertébrale, vertebr al rib, pleura ; côte sternale, sti-nml rih, hypopleura, composée de trois pièces chez le plésiosaure .

11 va trois vertèbres crâniennes. L'occipitale se compose du basioccipital, des ali-occipitaux et du supra-occipital. Elle a pour arc hémal le soi-disant corps de l'atlas et pour arc viscéral les cornes postérieures et le corps de l'hyoïde. La pariétale se compose du postphénoïde, des pariétaux et des alipariétaux : les cornes antérieures de l'hyoïde forment son arc \ iscéral. La frontale se compose du présphénoïde, des alifrontaux et des frontaux ; elle a pour arc viscéral l'appareil palato-maxillaire, moins les prémaxillaires.

Les puainosal et le mastoïdien sont des os wormiens. Les pièces nasales appartiennent à différentes catégories.

Goodsir (Constitution morphologique de la tête des vertébrés, dans Edimb. newpbil.journ., I857),désigne les segments vertébraux sous le nom de sclérotomes. lien trouve six dans la tête des poissons, des

iX PREMIÈRE PARTIE.

amphibiens, des reptiles (sauf les crocodiles), des oiseaux ; sept dans celle des crocodiles et des mammifères. Il arrive par conséquent à l'idée d'Etienne Geoffroy. Sur certains points il est d'accord avec Maclise. Il met au nombre des arcs viscéraux delà tète de l'embryon les bourgeons maxillaire supérieur, frontal antérieur et frontal médian.

Georges Murray Humphry < On the human skeleton, Cambridge, 1858) admet quatre vertèbres crâniennes.

Dans un autre ouvrage An essayon the limbs of vertabrated animais 1860) il s'est efforcé de démontrer que les membres antérieurs et les membres postérieurs affectent primitivement les mêmes positions sur les côtés du corps et que c'est uniquement par le progrès du développement qu'ils se tournent en sens inverse.

Jolm Cleland ( Edimb. new philos, journ., 18(30. On the vomer in man and the mammalia, and on the sphenoïdal spongy bones) soutient l'idée que le vomer n'appartient pas à l'axe vertébral.

Thomas Huxley, dans ses leçons d'anatomie comparée (Lect. on comparative anatomy, 1864) rejette la dénomination de vertèbres crâniennes, qui ne lui [tarait pas d'accord avec la vérité, et donne la préférence à celle de segments. « Quoique le crâne, dit-il, n'ait pas une structure vertébrale, et qu'à l'état fibreux et cartilagineux il ne soit pas segmenté, il acquiert décidément une segmentation quand il est complètement ossifié. » Alors il y a 4 segments, l'occipital formé par le basioccipital, les exoccipitaux et le suroccipital; le pariétal formé par le présphénoïde, les orbitosphénoïdes et les frontaux; le nasal formé par l'ethmoïde, les préfrontaux, les nasaux et le vomer.

Les os qui entourent la capsule auditive ne font point partie du crâne proprement dit et n'y sont qu'enclavés.

Huxley rejette complètement l'expression de membres de la tète et rattache les mâchoires aux arcs inférieurs de la région céphalique, qui peuvent être comparés aux arcs formés par les côtes dans la région thoracique. Il admet i arcs inférieurs : le premier, formé par les intermaxillaires, se rattache au segment nasal ; le second, formé par les appareils ptérygo-palatins et les maxillaires supérieurs, se rattache au segment frontal ; le troisième, formé par la mâchoire inférieure et son suspensorium, se rattache au segment pariétal; le quatrième, formé parl'are hyoïdien, se rattache au segment occipital. Mais il n'émet ces propositions qu'avec une grande réserve, faisant observer combien il est encore difficile de faire entrer dans ce système les arcs branchiaux des poissons.

Il insiste beaucoup sur la distinction que l'on doit faire entre le crâne osseux et le crâne cartilagineux, entre les os qui résultent de l'ossification des cartilages primitifs et ceux qui, résultant d'une évolution postérieure, se développent dansles membranes appliquées à ces

iiisronioi ..K. -':»

cartilages ou intercalées entre eux. Partant de cette idée, i! démontre que la pièce osseuse qui occupe chez les poissons osseux et les amphibiens la face inférieure de la base du crâne est un os secondaire qui ne fait pas partie de cette base, mais la recouvre seulement, et il donne à cel os le nom de parasphénoïde ; il démontre aussi que le voilier (ou les vomers) est une pièce de même nature appliquée au bord inférieur de Pethmoïde.

D'autre pari, il désigne sous le nom de périotique la masse osseuse qui entoure la capsule auditive, c'est-à-dire le rocher. Il fait voir, à l'exemple de Kerkringius et de Ifallmann, que le rocher résulte de la réunion de trois éléments osseux qui sont pour lui le périotique situe eu avant et en bas, l'opisthotique situé en arrière et en bas, l'épiotique situé en haut et en dehors. C'est de l'expansion latérale de l'épiotique que résulte chez les mammifères la saillie de l'apophyse inastoïde, l'existence d'un os mastoïdien indépendant du rocher devant être rejetée comme une erreur.

Dans son mémoire sur le marteau et l'enclume [malleus et incus, 1869), il s'est occupé de déterminer les homologies des osselets de l'ouïe. Rejetant l'idée qu'il avait d'abord adoptée, à l'exemple de Carus et de Reichert, que l'os carré des oiseaux et des reptiles répond à l'enclume, il s'est arrêté à l'idée, en partie déjà suggérée par Dugès, que l'os carré correspond au marteau.

Dans sonManuol (Tanatomie des vertèbres (1871) (1), il reproduit la plupart de ces idées; il abandonne tout à fait la théorie vertébrale du crâne et soutient avec Parker que tout ce qui est au-devant de la corde dorsale est étranger à Taxe vertébral. A l'égard des membres thoraciques et abdominaux, il adopte les idées de Gegenbaur et de Parker.

Kilchen Parker a l'ait dans les derniers temps les travaux les plus importants sur le développement du crâne et sur celui des os de l'épaule.

11 partage les idées de Huxley sur la nature du vomer et de la pièce osseuse que celui-ci désigne sous le nom de parasphénoïde.

Il démontre que le parasphénoïde répond à deux pièces osseuses qu'il désigne sous le nom de basitemporaux et qu'il retrouve chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères.

Dans son mémoire sur le Balœniceps, il admet i segments céphaliques ou sclérotomes, l'occipital, le postsphénoïdal, le présphénoïdal et l'ethmoïdal. Il désigne sous le nom d'éléments corticaux les basitemporaux, qu'il rattache au deuxième segment, et le vomer, qu'il rattache au quatrième.

! A manual ofthe anatomy of vertebrated animais, 1871.

3rt PREMIÈRE PARTIE.

Dans ses mémoires sur le développement du crâne des struthidés(l), de celui du poulet (2), de celui delà grenouille (3), il abandonne tout à l'ait la théorie vertébrale du crâne et considère tout ce qui est au devant de la corde dorsale et se rattache aux trabécules du crâne de Rathke, comme étranger à l'axe vertébral. En dernier lieu, il voit avec Huxley dans les trabécules des arcs inférieurs préstomaux.

Dans son mémoire sur la ceinture scapulaire (4), il partage et développe les idées de Gegenbaur. Comme cet auteur, il pense que la clavicule ne répond pas au pubis, que c'est un os de formation secondaire qui est surajouté à l'épaule et manque au bassin. Il désigne par le nom de précoracoïdicn la portion ducoracoïdien qui répond au pubis. L'os que Gegenbaur désigne chez les oiseaux, les reptiles et les ornithodelpbes sous le nom d'épisternal est désigné sous celui d'interclaviculepar Parker qui, à l'exemple d'Et. Geoffroy et de Dugès, ne la rattache pas au sternum. Il fait voir que chez les batraciens anoures la clavicule est appliquée dans toute sa longueur au précoracoïdien avec lequel elle se soude, tandis que chez les vertébrés allantoïi liens elle est plus ou moins indépendante ; enfin il admet que chez les mammifères monodelphes le précoracoïdien est réduit à son extrémité sternale. »

Pour Parker, les ceintures scapulaire et pelvienne ne sont pas formées par des arcs vertébraux inférieurs, elles sont indépendantes de l'axe du corps et surajoutées à cet axe. Il considère en effet le squelette primitif ou cartilagineux comme composé : 1° d'une partie axile (colonne vertébrale avec ses arcs supérieurs et inférieurs), axial skelet ; 2» de parties qui se développent entre les éléments axiles et la peau, accessory skelet, qui comprend : des cartilages labiaux, des capsules pour les organes des sens, des membres. « La ceinture scapulaire et la ceinture iliaque se composent chacune de deux moitiés qui sont la racine et la base des membres correspondants, et sont sujettes à la môme loi de division verticale et de scissure transversale que le membre lui-même, qui n'en est que la continuation divergente et libre. »

Outre ce squelette cartilagineux ou endoskeleton, il admet un squelette libreux qui est la peau et son revêtement, exoskeleton.

A l'égard du mode de développement des os, il distingue 3 variétés : l'endostose, où l'os se développe dans l'intérieur du cartilage ; l'exostose, où l'os se développe à la face interne du périchondre ; la parostose, où l'os se développe dans le tissu libreux qui sépare la peau

(1) On the structure and dcvelopment of the skull in the ostrich tribe. Phil. Irans., 1866.

(2) Development of the skull of the commun fowl. Phil. trans., 1871,

(3) On the structure and development of the skull of the common frog (rana temporaria). Phil. trans., 1871.

(4) A monograph on the structure and development of the shoulder-girdle and sternum of the vertebrata. Ray's society, 1868.

du périchondre, dans un tractas fibreux quelconque, ou dans [a peau elle-même.

H. Flover, dans son ostéologie des mammifères (An introduction to the osteology of the mammalia, L870),adopte les idées de Parker et de Huxley.

Ed. Gope adopte aussi les déterminations de Huxley dans un travail où l'élude détaillée de l'ostéologie est appliquée à la classification des reptiles. (On the homologies of some of the cranial bones of the îvptilia and the systematic arrangement ofthe elass. Dans Proc. of the american assoc, L871.)

Dans un autre travail, il applique les mêmes principes à la classification des poissons (Observ. on the systematic relations of the lishes, ibid.).

Th. Gill (ibid. On the classification of the primary groups of the class of mammalia) a fait l'application de ces principes à la classification des mammifères.

Richard Owen, excité parles travaux de ses devanciers, s'est efforcé à son tour d'atteindre à une conception générale du squelette des animaux vertébrés ; il a cherché à dessiner le type idéal que Gœthe avait entrevu comme le but lointain de ses rêves, et, rattachant la pensée de Gœthe à celle de Platon, il l'a désigné sous le nom d'archétype, indiquant par cette expression un type primordial indépendant des réalisations, parce qu'il les embrasse toutes comme autant de cas particuliers.

Son ouvrage, intitulé : Principes d'ostéologie comparée, ou recherches sur F archétype et les homologies du squelette vertébré (1855), est le plus complet qui ait encore été publié sur cette matière, et, si l'on peut discuter quelques-unes des solutions auxquelles il s'est arrêté, on peut dire que toutes ou presque toutes les questions y sont posées et résolues.

11 a voulu, peut-être à tort, parce qu'il ne faut jamais altérer le sens étymologique des noms, établir une distinction absolue entre les mots analogie et homologie.

11 réserve le mot analogie pour désigner les ressemblances qui se rattachent uniquement à la fonction, et celui d'homologïe pour désigner les relations qui dépendent uniquement du type idéal.

Analogie. — Partie ou organe qui dans un animal possède la même fonction qu'une autre partie ou un autre organe dans un animal différent.

Homologie. — Le même organe dans différents animaux, sous toutes les variétés possibles de formes et de fonctions.

Dans la recherche du type, on nedoit considérer queles homologies. Les homologies sont de trois sorte:; :

32 PREMIÈRE PaRTIE.

L'homologie spéciale indique uniquement que le même os doit être désigné par le même nom chez divers animaux. Pendant longtemps l'anatomie comparée s'est bornée à la recherche des homologies spéciales. Ex : L'os coracoïdien des oiseaux répondant à l'apophyse coracoïde des mammifères ; la détermination des os du crâne dans les différentes classes de vertébrés.

L'homologie générale indique la pièce désignée dans le type commun à laquelle des organes différents peuvent être rapportés. Ex : L'omoplate répond à l'iléon, le basilaire occipital est un corps de vertèbre.

Enfin l'homologie sériale ou homotypie indique la répétition en série d'organes homologues. Ex : L'humérus répond au fémur ; l'humérus d'un coté répond à l'humérus d'un autre côté. Dans le premier cas l'hoinotypie est longitudinale ; dans le second cas elle est transversale. Ce n'est d'ailleurs qu'une façon particulière d'envisager l'homologie générale.

Cette répétition de parties homologues est encore nommée répétition végétative, expression qui en dit peut-être beaucoup trop et qui nous semble devoir être rejetée si elle n'exprime pas exactement la vérité.

Cuvier s'est occupé d'homologie spéciale, Vicq d'Azyr d'homologie spéciale et d'homologie sériale (comparaison des membres antérieurs avec les membres postérieurs); l'anatomie philosophique s'occupe surtout d'homologies générales et d'hoinologies sériales.

Le squelette d'un animal vertébré se composant de segments idéalement semblables, il suffit de concevoir le type idéal d'un seul de ces segments pour avoir la conception de l'ensemble du squelette.

Pour arriver à cette conception, il faut étudier le squelette dans toute la série des vertébrés et à tous les états de développement, depuis l'embryon jusqu'à l'âge adulte, mais on ne peut rien conclure si l'on se borne à un groupe de ces animaux où à une phase de leur vie. Par conséquent l'étude de l'embryon ne pourrait suffire, celle de l'âge adulte n'est pas moins importante.

Comme Car us, K. Owen admet un splajichno-squelette, un dermato-squelette et un endo-squelette ou squelette proprement dit.

Chaque segment de l'endo-squelette constitueune vertèbre typique. La vertèbre typique se compose :

1° D'une partie centrale, ou corps de la vertèbre. C'est le centrum.

2° D'un arc supérieur qui entoure la moelle épinière (Owen la nomme myelon); c'est l'arc neural.

3° D'un arc inférieur qui entoure l'artère aorte, et, dans une région déterminée, les grosses veines et le cœur.C'est Yarc hémal ou hématal.

Chacune de ces parties offre un certain nombre de détails à noter.

L'arc neural contient à sa base, de chaque côté, une pièce osseuse en forme de lame, c'est la neur 'apophyse. Les deux neurapophyses convergeât l'une vers l'autre, et l'arc est fermé par l'apophyse épineuse proprement dite ou neurépine. Los deux neurapophyses et la neurépine sont par conséquent les parties constituantes de l'arc neural. On distingue en outre de chaque côté deux apophyses articulaires ou zugapopliyses qui se détachent delà neurapophyse correspondante, l'une en avant, l'autre en arrière, puis encore, de chaque côté, une apophyse transverse, ou diapophyse, qui se détache de la base de la neurapophyse et de la face latérale du centrum.

Le centrum peut porter à sa face supérieure (dans l'arc neural) une épapophysc ; à sa face inférieure (dans l'arc hémal) une hypapophyse. L'apophyse articulaire antérieure peut porter une anapophyse; l'apophyse transverse peut offrir à son bord postérieur une métapophyse.

L'arc hémal comprend d'abord, de chaque côté, une pièce basilaire qui est la côte proprement dite ou la pleur apophyse; puis, à la suite, de chaque côté, une pièce qui, chez la plupart des mammifères, est le cartilage de la côte, c'est Yhémapophyse; enfin l'arc est fermé par une pièce médiane, pièce sternale, qui reçoit le nom d'hémépine parce qu'elle répète symétriquement la neurépine.

La pleurapophyse s'articule tantôt avec le centrum, tantôt avec la diapophyse, tantôt avec les deux. Souvent le centrum envoie à sa rencontre une expansion osseuse, qui est \aparapophyse, et qui peut quelquefois prendre assez de développement pour simuler une côte, ou d'autres fois s'unir à celle du côté opposé pour former un canal.

Si l'on veut avoir le segment vertébral tel qu'il était envisagé par Et. Geoffroy, on ajoutera aux sommets de l'arc supérieur et de l'arc inférieur des pièces osseuses cutanées ou dermépines.

Nous venons de décrire les éléments de la vertèbre typique qui appartient à l'axe du corps. Chaque segment vertébral peut contenir en outre un ou plusieurs appendices divergents, et ces appendices divergents sont insérés sur l'arc hématal.

La vertèbre typique étant connue, voyons comment elle se comporte dans les différentes régions du corps.

C'est à la région dorsale que la vertèbre se montre habituellement à l'état complet. Chez les poissons, l'arc hémal n'y est représenté que par la pleurapophyse, mais un appendice divergent s'y montre sous la forme d'un stylet osseux attaché à la côte et dirigé en arrière; ce stylet récurrent existe aussi chez les oiseaux. A la région lombaire, l'arc hématal est plus ou moins incomplet. La région sacrée se distingue ordinairement par la soudure d'un plus ou moins grand nombre de centrums et de leurs arcs nerveux.

Il peut n'y avoir qu'une seule vertèbre sacrée comme chez le ménopome, ou bien le nombre de ces vertèbres peut être considérable comme chez l'autruche. L'arc hémal est représenté par la ceinture des os coxaux. Les iléons sont des pleurapophyses, les ischions des hémapophyses, les pubis sont les hémapophyses d'un autre arc hémal qui manque de pleurapophyses ; les hémépines font défaut. Cet arc hémal supporte deux appendices divergents, qui sont les membres abdominaux et dont la pièce basilaire ou fémorale s'articule à la fois avec la pleurapophyse et avecl'hémapophyse.

A la région caudale, les arcs neuraux peuvent disparaître ainsi que les arcs hémataux. Ces derniers, quand ils existent, sont réduits aux hémapophyses qui se montrent sous la forme d'os en V. Ils peuvent être simulés soit par des parapophyses, comme chez les poissons, soit par des hypapophyses. Des soudures peuvent avoir lieu entre les centrums.

A la région cervicale, les arcs neuraux sont complets. Les arcs hémataux sont incomplets. Tantôt ils sont réduits aux pleurapophyses (ex. oiseaux, crocodiles) ; tantôt ils sont anéantis (mammifères), mais peuvent encore être simulés par des parapophyses ; tantôt encore ils sont complets, et alors les hémépines sont représentées par l'os hyoïde, les hémapophyses par les arcs hyoïdiens, et les appendices divergents peuvent se montrer sous la forme soit de rayons branchiotéges, soit de pièces operculaires.

A la région céphalique, les arcs neuraux s'amplifient pour envelopper le cerveau ; les arcs hémataux sont aussi développés et modifiés dans un autre but.

Cette région contient quatre segments vertébraux.

Le segment occipital conserve mieux que les autres la forme vertébrale. Son centrum est représenté par le basilaire occipital ; son arc neural par les exoccipitaux, les suroccipitaux et des pièces intermédiaires qui sont les paroccipitaux. Son arc hématal est formé par la ceinture scapulaire supportant un appendice divergent qui est le membre thoracique.

Le segment suivant est la vertèbre pariétale. Son centrum est formé par le sphénoïde postérieur, ses neurapophyses par les grandes ailes ou alisphénoïdes ; son hémépine par les pariétaux (les interpariétaux ne sont pas indiqués). Son arc hématal est formé par l'os hyoïde et ses branches styloïdiennes ; l'hyoïde est une hémépine, ses branches contiennent l'hémapophyse et la pleurapophyse. Les appendices divergents sont représentés chez les poissons par les rayons branchiostéges.

Vient ensuite la vertèbre frontale. Son centrum est formé par le sphénoïde antérieur ; son arc neural par les petites ailes du sphé-

noïde, dites orbito-sphénoïdes, pour néurapophyses, cl les frontaux pour neurépine. Son arc hématal est formé par la mâchoire inférieure et n'offre d'appendices divergents quechez les poissons où ces appendices constituent les opercule >s.

Enfin la quatrième vertèbre céphalique est la vertèbre nasale. Son arc supérieur est formé par les nasaux pour neurépine, et par les préfrontaux, correspondant chacun à une des moitiés de l'ethnioïdc, pour néurapophyses.

Son centrum est le vomer. Son arc inférieur est formé par la mâchoire supérieure avec les palatins pour pleurapophyses, les maxillaires supérieurs pour hémapophyses , les prémaxillaires pour neurépines. Les appendices divergents sont les ptérygoïdiens pour les palatins ou pleurapophyses, le malaire et le squammeux pour les maxillaires supérieurs ou hémapophyses.

A chaque trou de conjugaison crânien correspond un appareil de sensation spéciale : celui de l'ouïe pour le trou occipito-pariétal, celui du goût pour le trou pariéto-frontal ; celui de la vue pour le trou fronto-nasal ; celui de l'odorat en avant de la vertèbre nasale.

A l'appareil de l'ouïe appartiennent le rocher ou pétrosal, et les osselets du tympan ; à L'appareil du goût, l'os lingual ; à l'appareil de la vue, les osselets de la cornée (sclérolal) ; à l'appareil de l'odorat, les osselets du nez (turbinaux) et le lacrymal. Tous ces os appartiennent au dermato-squelette.

Chaque vertèbre correspond en outre à une région de l'encéphale, c'est-à-dire aux régions épencéphalique, mésencéphalique, prosencéphalique et rhinencéphalique.

Nous venons d'exposer dans son ensemble la conception de R.Owen. On voit que dans ce système aucun os du squelette n'est oublié. Rien d'aussi complet n'a été produit dans cette branche de l'anatomie philosophique.

Mais, au lieu de se borner à voir dans ce travail une œuvre des plus utiles au progrès de l'anatomie comparée, doit-on le considérer comme constituant définitivement la science, comme effaçant tout ce qui l'a précédé, comme devant être le point de départ nécessaire de tout nouveau progrès ? Nous ne pouvons aller jusque-là et il y a plusieurs points sur lesquels nous ne saurions marcher à la suite de R. Owen.

Nous ne pensons pas que l'on doive adopter son langage. Les dénominations qu'il applique aux différentes parties de la vertèbre typique offrent de grands inconvénients. Au seul point de vue de l'euphonie, les mots hémal, neural, tolérables peut-être en anglais, sont bien difficiles à faire passer dans la langue française. Le mot apophyse est employé d'une manière abusive ; car les parties constitutives des arcs vertébraux ne sont pas plus des apophyses que les arcs vertébraux

;-}fi PREMIÈRE PARTIE.

eux-mêmes, et ne doivent pas être désignées par le même terme que les saillies qui s'en détachent. Une lame vertébrale, une côte, ne sont pas des apophyses. Il n'était pas nécessaire de changer à ce point le langage adopté, et nous ne voyons aucune utilité dans cette innovation que R. Owen lui-même nous fournit le moyen de combattre lorsqu'il dit que l'on doit conserver autant que possible les termes employés pour l'anatomie de l'homme. Dans certains cas il est lui-même infidèle à sa nomenclature lorsqu'il applique le nom de parapophyse (1) à l'une des pièces qui constituent l'arc neural des vertèbres crâniennes.

Son idée relative aux appendices divergents est très-ingénieuse ; mais les appendices styliformes des côtes des oiseaux ont-ils bien cette signification ? Est -il également bien exact de considérer l'os ptérygoïdien comme un appendice costal et non comme une côte ?

R. Owen regarde les membres thoraciques comme appartenant à la vertèbre occipitale. Si cette idée peut être acceptable pour les poissons, l'est-elle pour les autres vertébrés, où les membres thoraciques reçoivent leurs nerfs des dernières paires cervicales et des premières paires dorsales?

Enfin il existe une grande difficulté relativement à la signification de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque. Est-il bien juste de considérer ces ceintures comme des arcs hémataux ? Gratiolet ne le pensait pas ; et actuellement Parker et Huxbey professent la même opinion. Le vomer n'est certainement pas, comme le dit Owen, un corps de vertèbre.

Telles sont les principales objections que nous croyons pouvoir faire à la théorie de R. Owen. Elles touchent à des questions difficiles dont l'anatomiste philosophe doit chercher la solution.

Parmi les questions débattues que soulève l'étude de l'embryon, nous devons faire observer que, pour Owen, l'extrémité antérieure de l'axe vertébral n'est pas limitée par celle de la notocorde, comme le veulent depuis J. Muller les embryologïstes allemands qui pour cette raison refusent d'admettre plus de trois vertèbres crâniennes. Ce n'est que l'axe de la notocorde qui s'arrête à la selle turcique, mais son enveloppe fibreuse va plus loin ; elle forme les deux trabécules qui s'écartent pour passer de chaque côté de la fosse pituitaire et qui se réunissent de nouveau en avant de cette fosse, ce qui fait que la partie de l'arc vertébral constituée par cette enveloppe fibreuse se continue au delà de la selle turcique : elle peut donc fournir encore un corps de vertèbre, et R. Owen se croit ainsi autorisé à compter quatre vertèbres crâniennes.

Ayant indiqué précédemment les travaux qui ont suivi celui de R. Owen, nous n'y reviendrons pas en ce moment.

(1) Dans son Traité d'fnatomie comparée il la nomme diapophyse.

Description du type idéal de 1 appareil locomoteur.

Nous allons maintenant essayer à notre tour de décrire le type idéal de l'appareil locomoteur des animaux vertébrés. Disons-le toutefois, la conception à laquelle nous nous arrêterons n'est pas notre rouvre exclusive; elle dérive de celle de Henri de Blainville et appartient en grande partie à notre maître Pierre Gratiolet, dont les idées sur ce sujet ont été exposées dans les Recherches sur l'anatomie de l'hippopotame et dans les Recherches sur l'anatomie du troglodytes Aubryi.

Nous nous servirons des mots analogie et homologie, mais nous ne les regarderons pas avec R. Owen comme ayant des significations tout à fait opposées. Le mot analogie, terme général, désigne toutes les ressemblances qui ne sont pas des similitudes absolues ; l'homologie, terme plus restreint, désigne un mode particulier de ressemblance qui résulte de la répétition des mêmes parties dans des organes composés de la même manière, en sorte que ces parties, quelques différences de forme et d'aspect qu'elles puissent présenter, doivent toujours porter le même nom; par exemple, toutes les vertèbres étant composées de la même manière, une apophyse transverse est l'homologue d'une apophyse transverse, etc.

Nous avons à distinguer dans les moyens de locomotion des animaux des parties principales et des parties accessoires, c'està-dire, d'une part, l'appareil locomoteur proprement dit, chargé d'exécuter les mouvements, et, d'autre part, des dispositions accessoires que l'on rencontre dans d'autres appareils, et qui, sans être les agents directs des mouvements, ont pourtant sur ceux-ci une influence incontestable. Nous consacrerons à ces dispositions accessoires un chapitre particulier; en ce moment nous ne devons envisager que l'appareil locomoteur proprement dit, c'est-à-dire les parties dures qui servent de leviers, et les puissances qui meuvent ces leviers.

Les loviers constituent pour tous les anatomistes l'appareil passif do la locomotion, les puissances constituent l'appareil actif: nous devons envisager successivement chacune de ces doux grandes divisions de l'appareil locomoteur.

L'appareil passif de la locomotion se compose de parties résistantes plus ou moins durcies (cornées, fibreuses, cartilagineuses, osseuses) qui peuvent être situées à la surface de la peau, dans l'épaisseur du derme, au-dessous du derme, ou enfin dans la profondeur de quelque viscère. Carus a indiqué ces variétés en distinguant un dermato-squelette, un endo-squelette et un splanchno-squelette ; H. de Blanville a suivi la même voie en distinguant le squelette situé dans la couche musculaire sousposée à la peau, et le sclérette situé dans la peau ou dans le derme lui-même, et en comptant 6 sortes d'os, à savoir : 1° les pièces dures du squelette, os proprement dits et sésamoïdes ; 2° les pièces dures de la peau ou dermos; 3° les parties dures qui solidific-nl la première enveloppe d'un bulbe sensorial ou bulbos;4°les parties dures externes ou visibles à l'extérieur, dents, boucles, etc., ou phanéros; 5° celles de dépôt interne phanérique ou pétros ; 6° quelques autres pièces également solides développées dans d'autres points de l'organisme, et que l'on pourra désigner sous le nom d'endéros ou internes.

Nous admettrons aussi pour notre part un exo-squelette, un dermato-squelette, un endo-squelette, et un splanchno-squelette. Mais il ne suffît pas d'énumérer ces variétés, il est utile de les rattacher à une idée générale, à une conception d'ensemble.

Cette conception, nous la trouvons clans la manière dont H. de Blainville envisageait la peau ; conception non-seulement ingénieuse, mais éminemment philosophique, et qui nous paraît devoir être conservée dans l'enseignement, d'autant plus que ses données coïncident avec celles qui ont été obtenues par l'étude de l'embryologie.

H. de Blainville, considérant la peau comme la limite du corps, la divisait en deux parties, l'une externe (peau externe ou peau proprement dite), l'autre interne (peau interne ou intestin). La peau externe correspond avec évidence au feuillet externe du blastoderme, la peau interne à son feuillet interne ou viscéral ; en sorte que ce qui est vrai de la peau complètement développée l'est encore de cet organe en voie de développement.

Nous n'avons à nous occuper ici que de la peau externe.

La peau étant la limite du corps, et, pour cette raison, en rapport avec le monde extérieur, il en résulte <pie :

1" Elle présente extérieurement, ;ï sa surface, une couche protectrice ou épidermique ;

2° Sous cette couche protectrice on doit trouver un élément sensible ou une couche nerveuse ;

3° Sous celle-ci, l'élément vasculaire ou érectile, une couche vasculaire ;

I Au-dessous encore, la partie ferme et résistante qui donne à la peau sa solidité, c'est-à-dire le derme;

5° Sous le derme, enfin, la partie contractile, ou la couche musculaire.

II est visible qu'aucune des parties que nous venons d'énumérer ne pourrait être superposée à celle qui la précède sans en altérer les fonctions.

A ces parties fondamentales il faut ajouter les organes accessoires ou de perfectionnement qui sont les cryptes et les phanères; les cryptes, types des organes de sécrétion, sont des enfoncements plus ou moins ramifiés, dont la présence n'est révélée à l'extérieur que par un simple orifice laissant échapper un produit liquide ou demi-liquide; les phanères, types des organes de sensation spéciale, sont d'autres dépressions au fond desquelles se trouve une papille sur laquelle se forme une production solide, qui fait une saillie plus ou moins grande à la surface de la peau (poils, piquants, dents, etc.).

Dans l'épaisseur de la couche musculaire de la peau se trouvent situés les leviers qui constituent l'endo-squelette ; dans l'épaisseur du derme, les parties dures du dermato-squelette ; à la surface du derme, les parties dures de nature cornée ou calcaire, dont les unes résultent seulement du dessèchement de l'épiderme (écailles des serpents), et dont les autres appartiennent à des organes spéciaux de nature phanérique (écailles des poissons, dents, plumes, etc.), constituant l'exo-squelette.

Les parties dures du squelette ne jouent pas seulement le rôle de leviers ; elles forment aussi des enveloppes protectrices. Les parties qui se développent dans les lames dorsales de l'embryon entourent le système nerveux central, c'est-à-dire la masse cérébro-médullaire qui se trouve ainsi placée dans l'épaisseur de la couche musculaire et appartenir à la peau externe de même

qu'elle appartient au feuillet externe du blastoderme. Les viscères abdominaux et thoraciques, qui appartiennent au feuillet muqueux et au feuillet vasculaire du blastoderme, sont entourés par les arcs osseux qui se développent dans l'épaisseur des lames ventrales de l'embryon.

Les parties dures de l'exo-squelette et celles du dermato-squelette ne sont pas toujours développées.

Les parties de l'endo-squelette, au contraire, sont celles qui le plus généralement constituent l'appareil passif de la locomotion chez les animaux vertébrés. C'est d'elles que ces animaux tirent leur nom, et l'importance en est d'autant plus grande que ce squelette non-seulement sert aux mouvements du corps et à la protection des viscères les plus importants, mais que de plus il donne à l'animal sa forme, son aspect, et révèle ainsi sa place et son rôle dans la nature.

L'endo-squelette, chez les vertébrés, est en partie osseux, en partie cartilagineux ; une enveloppe fibreuse continue unit toutes ses parties. C'est seulement chez l'amphyoxus que l'axe vertébral est dépourvu de parties dures et réduit à une enveloppe fibreuse enfermant des amas de cellules.

Si l'on se bornait à l'étude du squelette fibreux ou du squelette cartilagineux, soit clans l'embrvon, soit dans la série des espèces, on n'arriverait pas à se former une idée de la nature des animaux vertébrés.

Moquin Tandon, à ce point de vue, a commis une erreur lorsqu'il a déclaré que les animaux vertébrés, comme les mollusques, ne sont pas segmentés (1). Les vertébrés sont au contraire des animaux segmentés ; ils sont, comme l'a dit H. de Blainville, articulés intérieurement, et c'est le squelette osseux, le squelette à l'état parfait, qui vient nous le démontrer.

De l'endo-squelette.

Les parties dures situées au-dessous du derme, dans l'épaisseur de la couche musculaire, sont toutes de nature osseuse ou

fH Éléments de zoologie médicale, 1862, p. 41.

APPAREIL PASSIF BE LA LOCOMOTION, il

cartilagineuse et forment le squelette proprement dit, squelette intérieur ou endo-squelette.

Le squelette d'un animal vertébré se compose, de même que le corps dont il est la charpente, de l'axe et dos membres ou appendices. Il est d'ailleurs allongé et divisé en deux moitiésymétriques.

Le squelette de l'axe du corps est composé de segments idéalement semblables placés en série les uns a la suite des autres, et que nous désignerons sous le nom de segments vertébraux ou de vertèbres typiques parce que chacun d'eux répond à une vertèbre.

Chaque segment vertébral, ou chaque vertèbre typique, se compose de deux arcs, l'un supérieur ou dorsal, l'autre inférieur ou ventral, appuyés sur une partie solide intermédiaire. L'ensemble formé par l'arc supérieur et cette partie intermédiaire constitue ce que tous les anatomistes nommaient autrefois une vertèbre, et la partie intermédiaire est le corps de la vertèbre.

Le corps de la vertèbre est formé par une seule pièce habituellement discoïde et dicône, médiane, impaire, et composée de deux moitiés symétriques.

L'arc supérieur se compose d'un nombre pair de pièces latérales et d'une médiane qui les unit en haut.

L'arc inférieur se compose d'un nombre pair de pièces latérales et d'une médiane qui les unit en bas.

Les pièces de l'arc supérieur les plus voisines du corps vertébral (pièces basilaires) sont les lames. Elles peuvent rester complètement écartées ou s'unir par leurs sommets. La pièce qui ferme l'arc est l'apophyse épineuse; elle est primitivement composée de deux parties symétriques qui généralement ne tardent pas à se confondre par le progrès de l'ossification. Elle peut être séparée des lames par deux pièces latérales intermédiaires.

Les pièces de l'arc inférieur les plus voisines du corps de la vertèbre sont les côtes, on peut aussi les appeler côtes vertébrales. La pièce médiane qui ferme l'arc est une pièce sternale, elle est primitivement composée de deux parties symétriques. Le nom de sternèbre que lui a donné IL de Blainville est sonore, facile à prononcer et à retenir, mais il a le défaut d'établir une assimilation entre les pièces du sternum et les corps vertébraux, erreur où semble être tombé Garus. On pourrait dire

slernos, mais le mot pièce sternale qui, sans choquer l'oreille, unit la brièveté à la clareté nous paraît très-suffisant (1). Entre la côte vertébrale et la pièce sternale, il y a une pièce intermédiaire, tantôt cartilagineuse, tantôt osseuse; le nom de cartilage costal employé en anthropotomie ne pouvant pas être admis dans le second cas, nous donnerons la préférence à celui de côte sternale.

En résumé, les parties constituantes d'un segment vertébral sont : le corps de la vertèbre ; l'arc supérieur ou dorsal composé des lames, de l'apophyse ou pièce épineuse, et parfois de pièces intermédiaires; l'arc inférieur composé des côtes vertébrales, de la pièce sternale et de pièces intermédiaires qui sont les côtes sternales.

Si l'on considère l'ensemble du squelette, on voit que les diverses parties que nous venons d'énumérer sont placées en série, c'est-à-dire que les corps vertébraux sont placés les uns à la suite des autres en formant une colonne, que les arcs épineux se succèdent également en formant une épine dorsale, qu'il en est de même des côtes vertébrales et des côtes sternales, et qu'enfin les pièces du sternum forment à leur tour une sorte de colonne parallèle à la colonne vertébrale, en sorte que la répétition de parties semblables a lieu dans toute la longueur du corps sous ses divers aspects. Ces parties semblables qui se répètent et peuvent être toutes désignées par le même nom sont des parties homologues.

Les segments vertébraux peuvent différer les uns des autres sous divers rapports :

I. Par la forme du corps de la vertèbre, qui existe toujours, quoiqu'il puisse être à l'état cartilagineux (poissons cartilagineux, poissons ganoïdes), ou même à l'état fibro-celluleux (amphyoxus) ;

II. Par l'état plus ou moins complet des arcs, qui peuvent être fermés ou bien ouverts, très-amplifiés ou très-réduits, ou enfin manquer complètement ;

III. Par les saillies qui peuvent s'élever à la surface de ces éléments, à savoir : A) pour le corps de la vertèbre : 1° une saillie médiane qui s'élève à sa face supérieure dans l'intérieur de l'arc dorsal; nous lui conserverons le nom d 'éjmpophyse , donné par

(li On pourrait dire plus brièvement, avec Parker, un sternal, des sternaux (slernal, slernals).

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. itf

Richard Owen; 2° une saillie placée sur la ligne médiane à la face inférieure du corps vertébral dans l'intérieur de l'arc ventral ; c'est l'apophyse inférieure du corps vertébral ; nous lui conserverons le nom à'hypapophyse, proposé par R. Owen; P. Gervais la nomme apophyse acanthoïde. L'hypapophyse peut cire simple ou bifurquée, et, dans ce dernier cas, les deux brandies peuvent se réunir et former un arc;

3° Deux saillies latérales symétriques plus ou moins développées, servant le plus souvent à l'articulation du corps de la vertèbre avec la côte, quelquefois assez allongées pour simuler une côte, d'autres fois encore s'unissant pour former un arc complet; on .peut leur conserver le nom de parapophyses qui leur a été donné par R. Owen; ce sont les apophyses transverses inférieures de Jean Mùller ;

i° Deux apophyses latérales qui, de chaque côté, naissent des flancs du corps vertébral. Ce sont les apophyses transverses (diapophyses d'Owen) dont l'insertion sur le corps vertébral n'est pas constante ; car elles peuvent naître aussi de la base des lames et être considérées comme un repli de celles-ci, opinion enseignée par Gratiolet, mais toutefois émise avant lui par J. Mùller. Les apophyses transverses peuvent offrir elles-mêmes des apophyses accessoires.

B) Pour l'arc supérieur : 1° chaque lame peut offrir en avant et en arrière une saillie qui sert à l'articulation de l'arc supérieur avec celui qui précède et avec celui qui suit, et qu'on nomme apophyses articulaires (zygapophyses d'Owen) ;

2° L'apophyse épineuse peut se prolonger plus ou moins distinctement.

C) Pour l'arc inférieur, les côtes peuvent s'articuler soit avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse, soit avec l'apophyse transverse, soit avec les deux a la fois. Dans le second cas elles présentent : 1° la tète (capitulum) servant à l'articulation avec le corps de la vertèbre ou avec la parapophyse; 2° la tubérosité (tuberculum) qui est comme une apophyse transverse de la côte, et qui sert à son articulation avec l'apophyse transverse. La côte peut encore, au delà de la tubérosité, subir une brusque courbure qui est l'angle de la côte.

Les côtes vertébrales et même les côtes sternales peuvent porter à leur bord postérieur des pièces dirigées en arrière qui sont les appendices costaux (poissons, oiseaux, parfois reptiles).

ï4 PREMIERE PARTIR.

Enfin, les pièces sternales peuvent offrir sur la ligne médiane des crêtes plus ou moins saillantes.

Nous venons d'énumérer les particularités offertes par un segment vertical complet. Nous avons cru pouvoir leur appliquer la plupart des dénominations habituellement employées en anatomie humaine, sans avoir recours aux expressions de R. Owen, qui ont l'inconvénient de ne pas être immédiatement intelligibles, en sorte qu'on est obligé de les traduire, de ne pas pouvoir être mises en usage pour l'enseignement de l'anatomie humaine, et de dépendre d'une théorie particulière dont la durée ne peut pas être assurée. En Angleterre, on voit déjà Parker, Floweret Huxley les répudier complètement. Agassis n'a adopté que les mots neurapophyse et hémapophyse. D'autres auteurs emploient les expressions, mais ils en changent le sens.

Si maintenant on considère l'ensemble du système formé par les divers segments, on voit qu'ils sont disposés en plusieurs groupes dont chacun offre des caractères particuliers. Il nous faut exposer ces caractères, mais il nous est impossible de le faire en restant dans des termes assez généraux pour être applicables à la fois aux diverses classes de vertèbres.

Nous ne parlerons en ce moment que des mammifères, que nous prendrons pour terme de comparaison. Nous examinerons plus tard les poissons, les batraciens, les reptiles, et enfin les oiseaux qui sont l'objet principal de ce travail.

MAMMIFÈRES. — Axe. — Chez la plupart des mammifères, l'axe du corps, vu par sa face dorsale, peut être divisé d'avant en arrière en plusieurs régions qui sont la tète, le cou, le dos. les reins ou lombes, la croupe et la queue.

A chacune de ces régions correspond une région du squelette. Nous allons décrire leurs caractères; mais, afin de rendre l'exposition plus facile, nous commencerons par la région dorsale.

Au dos correspond la région dorsale ou thoracique. Elle a pour caractère d'offrir, dans une grande partie de son étendue, des segments vertébraux complets. L'arc inférieur, três-développé, pour former la cage thoracique où sont contenus les gros vaisseaux (aorte, veine cave), le cœur et les poumons, se compose des côtes vertébrales qui sont munies d'une tète et d'une tubérosité, et tordues sur elles-mêmes en dessinant un angle très-manifeste, des côtes sternales ordinairement cartilagineuses

APPAREIL PASSIF DE LA Locomotion. ••'»

dans toute leur étendue, parfois en partie ossifiées, et d'une pièce sternale, dans une partie seulement de la région.

L'arc supérieur bien complet, mais peu étendu, puisqu'il ne renferme que la moelle épinière, se compose des lames et d'une apophyse épineuse plus ou moins saillante. Les apophyses articulaires sont placées a la base même des lames et en même temps assez rapprochées de la base des apophyses transverses. Les apophyses transverses, détachées de la base des lames, bien transversales et un peu relevées en haut, présentent deux tubercules accessoires disposés de telle sorte que l'extrémité de l'apophyse, ainsi que Gratiolet l'enseignait dès 1845, est munie de 3 tubercules, un moyen qui s'articule avec la côte, un antérieur et un postérieur qui servent uniquement à des insertions musculaires (1). (Jn pourrait donner, avec Owen, le nom d'anapopbyse au tubercule antérieur et celui de métapophyseau tubercule postérieur, mais nous croyons pouvoir nous dispenser de multiplier ainsi les dénominations et nous contenter de dire qu'il y a une apophyse accessoire antérieure (terme employé par Winslow), ou un tubercule antérieur de l'apophyse transverse, et une apophyse accessoire postérieure, ou un tubercule postérieur de l'apophyse transverse.

Dans la partie moyenne de la région dorsale, les 3 tubercules sont groupés à l'extrémité de l'apophyse transverse; mais à mesure qu'on s'approche de la région lombaire, le tubercule antérieur se rapproche de l'apophyse articulaire antérieure qu'il Unira par surmonter, tandis que le tubercule postérieur va se placer à la base du bord postérieur de l'apophyse transverse. .V la région cervicale, le tubercule postérieur reste confondu avec le sommet de l'apophyse transverse, mais le tubercule antérieur se porte en arrière et va se placer sur l'apophyse articulaire postérieure.

Dans toute la région, les divers éléments de chaque vertèbre sont parfaitement isolés les uns des autres, à l'exception des pièces sternales, qui peuvent se souder pour former un seul os, le sternum. C'est chez les édentés que la distinction des pièces sternales persiste avec le plus d'évidence, ces pièces étant chez eux séparées les unes des autres par des cavités synoviales (Parker). Les corps des vertèbres ne sont pas arti-

i Si -ii! /. <-.) a plus récemment montré à son tour l'importance decetle distinction.

culés, mais reunis par des disques fibreux. Les parapophyses n'ont pas de saillie, et ne sont représentées que par les facettes articulaires costales antérieures des corps vertébraux.

Aux reins correspond la région lombaire. Ici le segment est presque réduit à la vertèbre proprement dite, c'est-à-dire au corps et à l'arc supérieur. L'arc inférieur n'est représenté que par des cotes rudimentaires, placées comme des épiphyses à l'extrémité des apophyses transverses avec lesquelles elles finissent par se souder, et n'est indiqué sur la paroi de l'abdomen que par des intersections tendineuses (1). L'arc supérieur est complet ; il se distingue par la forme aplatie des apophyses épineuses ; les apophyses articulaires sont très-détachées; la postérieure se rattache plus à la lame, l'antérieure àl'apophyse transverse, ce qui est en rapport avec les insertions musculaires.

Les apophyses transverses, réduites à leur tubercule moyen, sont très-détachées et insérées tantôt sur le corps vertébral (rongeurs, cétacés), tantôt (édentés, homme) au-dessus du trou de conjugaison ; tantôt (pachydermes, carnassiers) au niveau de ce trou.

Les apophyses accessoires antérieures, ou tubercules antérieurs de l'apophyse transverse, sont transportées sur le côté de l'apophyse articulaire antérieure au-dessus de laquelle elles font plus ou moins de saillie. Les apophyses accessoires postérieures, ou tubercules postérieurs de l'apophyse transverse, se détachent de la base de son bord postérieur, ou même du corps de la vertèbre, immédiatement au-dessous de l'apophyse articulaire antérieure de la vertèbre suivante, avec laquelle on la voit quelquefois s'articuler (fourmiliers, tatous).

Le corps de la vertèbre, dépourvu de parapophyses, peut offrir une hypapophyse à sa face inférieure ou viscérale.

Les vertèbres lombaires sont mobiles et isolées, leur nombre varie de 2 à 7.

A la croupe correspond la région sacrée. L'arc inférieur est réduit à des rudiments de côtes soudés au corps de la vertèbre ainsi qu'aux apophyses transverses. Dans une partie de la région, l'arc supérieur est complet avec des lames presque horizon -

il Maclise,'/. c, p. 031, considère les apophyses transverses lombaires comme des côtes vertébrales dont le col, c'est-à-dire l'espace compris entre la tête et la tuberosité, serait sondé à la lame vertébrale. Les véritables apophyses trausverses seraient réduites à un tubercule.

taies, dos apophyses épineuses à peine saillantes, des apophyses transverses volumineuses , do> apophyses accessoires antérieures développées, les postérieures très-réduites ou nulles. Dans une autre partie de la région, les arcs supérieurs peuvent être incomplets.

Les corps vertébraux, moins discoïdes, larges et aplatis, primitivement distincts les uns des autres, mais peu séparés, ne tardent pas à se souder, et il peut en être de même des apophvses transverses, des lames et des apophyses articulaires, en sorte que l'ensemble de la région ne forme plus qu'un seul os, désigné sous le nom de sacrum.

Le nombre des vertèbres qui composent le sacrum peut varier de 3 à 5 (1). Les plus antérieures s'articulent avec les os côxaux, qui forment la racine des membres ou appendices abdominaux.

A la queue correspond la région caudale. Dans la partie de cette région la plus voisine du sacrum, les segments peuvent être complets. Dans ce cas l'arc supérieur est complet, et les apophyses articulaires conservent leur contact avec celles des vertèbres voisines; l'arc inférieur est alors représenté par les os en V qui forment un arc fermé, dépourvu toutefois de pièces sternales. Sont-ce les côtes vertébrales ouïes côtes sternales qui sont représentées par les branches de l'os en V? R. (hven pense que c'est la côte sternale qu'il désigne sous le nom d'hémapophyse. Son opinion est appuyée par ce fait que l'arc est fermé; elle est contrariée par cet autre fait, que l'os en V s'articule avec le corps de la vertèbre. D'autre part, l'os en V ne touche pas à l'apophyse transverse et celle-ci peut être munie à son extrémité d'une épiphyse, qui serait la côte. J. Muller a considéré les branches des os en V comme des apophyses transverses inférieures.

La transition entre la région sacrée et la région caudale est presque insensible ; aussi H. de Blainville a-t-il désigné les vertèbres de transition sous le nom de fausses sacrées.

En s'éloignant du sacrum, les vertèbres de la queue deviennent de plus en plus incomplètes; on voit peu à peu disparai -

(1) Les ornithodelphes n'eu auraient que 2, suivant la plupart des auteurs, mais il m'a semblé qu'une 3e vertèbre prenait part à L'articulation sacro -iliaque. [Bull, de lu Soc. phil., 1867 )

i8 PREMIERE PAKT1E.

tre les éléments des arcs et tout finit par se réduire au corps de la vertèbre.

D'une part on voit l'os en V se réduire à un petit noyau accolé au corps de la vertèbre et enfin disparaître. D'autre part, l'arc supérieur se réduit à deux tubercules antérieurs indiquant les apophyses articulaires antérieures, et deux tubercules postérieurs indiquant les apophyses articulaires postérieures. Les apophyses transverses se divisent en deux tubercules places l'un près de l'extrémité antérieure du corps de la vertèbre, l'autre près de son extrémité postérieure. Enfin, ces tubercules eux-mêmes s'effacent et la dernière vertèbre peut se terminer par une extrémité arrondie comme une phalange unguéale.Tous ces corps vertébraux ont la forme de l'os dicône de Dutrochet (1).

Dans toute la région caudale les segments sont indépendants les uns des autres, la mobilité étant un des caractères de la queue. Il n'y a d'exception que pour le coccyx de l'homme, des singes antrhopoides et de certains chéiroptères.

En avant de la région dorsale se trouvent le cou et la tête.

Au cou, correspond la région cervicale. — Dans toute la région, sauf de rares exceptions (cétacés, glyptodons), les segments sont indépendants les uns des autres.

Les arcs supérieurs sont complets, les apophyses épineuses sont plus ou moins saillantes, les apophyses articulaires sont bien distinctes, les antérieures toutefois plus détachées que les postérieures, les lames sont isolées du corps vertébral par une partie plus amincie, ou pédicule. Les apophyses transverses, détachées de la lame au-dessus du pédicule, sont isolées de leurs apophyses accessoires antérieures, qui reculent en arrière et se portent sur les apophyses articulaires postérieures, mais les apophyses accessoires postérieures restent confondues avec leur extrémité. Les apophyses articulaires antérieures, complètement recouvertes, ne servent pas à des insertions musculaires particulières.

Les arcs inférieurs sont représentes par des rudiments de côtes qui s'articulent à la fois avec le corps de la vertèbre et avec l'apophyse transverse en interceptant un canal (canal vertébral. Ûwen considère ces côtes cervicales comme des parail) Bulletin de la Société philomathiquè, 1821.

WM'AltKlI. PASSIF DE LA LOCOMOTION. 49

pophyses, et pense par conséquent que les eûtes cervicales

font défaut chez les mammifères (les monotrémes seuls exceptés).

Les deux premières cervicales ont une forme particulière.

La seconde, ou l'axis, ressemble encore beaucoup aux autres cervicales. Son apophyse épineuse est très-grande. Sa masse transversaire se compose d'une apophyse transverse et d'une côte, qui interceptent entre elles le canal vertébral.

L'axis est surtout caractérisé par la présence de l'apophyse odontoïde qui prolonge en avant le corps de la vertèbre. Cette apophyse odontoïde, développée par un point d'ossiiication particulier, est une partie du corps de l'atlas qui s'isole de cette vertèbre et se soude avec l'axis.

Les apophyses articulaires postérieures de l'axis ne diiïèrent pas de celles des autres cervicales ; mais les apophyses articulaires antérieures n'existent pas; les facettes, par lesquelles l'axis s'articule avec l'atlas, sont taillées sur la masse transversaire, et, ainsi que l'observation en a été laite par Gratiolét (1) cL ensuite par Harting (Arch. néerland., liSTO), situées au-dessous du trou de conjugaison.

La première cervicale, ou l'atlas , diffère complètement des autres cervicales. Elle a la forme d'un anneau muni de chaque côté d'une expansion aliforme ou masse transversaire. Cet anneau résulte de la réunion de quatre pièces osseuses : deux pour l'arc supérieur de la vertèbre, deux pour les masses latérales, et une médiane inférieure interposée entre celles-ci. Tout le monde s'accorde sur la signification des pièces qui forment le demianneau supérieur, mais il n'en est pas de même pour les niasses latérales et pour la pièce médiane inférieure. Celle-ci peut être considérée, soit comme le corps de la vertèbre, soit comme une partie de ce corps, soit comme une pièce séparée, ainsi que le dit Rathke (Entw. f/fsrh. der Natter), ou bien, ainsi que le dit H. Owen, comme une hypapophyse autogène.

La première opinion ne peut plus être soutenue depuis qu'il est établi que la corde dorsale traverse l'apophyse odontoïde pour se continuer immédiatement dans le basilaire occipital.

I II est donc évident que ces vejrtèbres, par leur mode d'articulation, diffè- •> rent essentiellement des vertèbres rachidiennes; qu'en un mot elles ne s'arti- •• cillent point par des apophyses émanées de leur lames vertébrales, au dessus « des trous et des échancrures de conjugaison, mai- bien au-dessous de ces trous, " parles racines mêmes des lames et sur la base de leurs appendices costaux. » /.'•■<■/;. -//;■ l'anat. ■/■■ l'hippopot., p. -il, ls-'.T. rédigé en 1858.)

oO PREMIÈRE PARTIR.

Mais on peut concevoir que la parlie la plus superficielle de la niasse enveloppante destinée à foi-mer le corps de l'atlas s'ossifie à part, et alors la pièce médiane serait la partie inférieure du corps de la vertèbre. Si l'on rejette cette opinion, il faut adopter celle de R. Owen et de Rathke. La masse transversaire se compose, pour Gratiolet, de l'apophyse transverse et du pleurophore (c'est-à-dire de la partie qui supporte la côte cervicale, ou, en d'autres termes, de la parapophyse). C'est sur cet élément et sur la base des lames que sont taillées, en avant et en arrière, les facettes articulaires destinées à l'articulation de l'atlas soit avec l'occipital, soit avec l'axis, et l'atlas est dépourvu d'apophyses articulaires.

La série des corps vertébraux, considérée dans son ensemble, forme une véritable colonne composée de disques empilés entre lesquels s'interposent des disques fibro-cartilagineux (disques inter-vertébraux) .

Chez la plupart des mammifères, les corps vertébraux sont terminés, en avant et en arrière, par des surfaces planes; mais chez quelques-uns, comme les ruminants, les chevaux, les tapirs, les rhinocéros, les corps des vertèbres cervicales sont opisthocéliens, c'est-à-dire convexes en avant et concaves en arrière.

Lorsqu'on étudie le développement de la colonne vertébrale à partir du premier âge de l'embryon, on voit qu'elle se moule autour d'un long cylindre, qui est la corde dorsale, et qui se compose d'un axe celluleux contenu dans une gaine. Autour de la gaine se trouve la masse enveloppante, qui se divise en autant de segments qu'il y a de vertèbres ; la corde elle- même se renfle dans les intervalles des corps vertébraux (1). Chaque corps vertébral forme autour de la corde un anneau complet (Robin), d'abord celluleux, puis cartilagineux, puis osseux.

La masse principale de chaque corps vertébral s'ossifie à partir d'un point qui se montre au-dessus (ou en arrière) de la corde dorsale. Il y a en outre, en avant et en arrière, une plaque épiphysaire d*abord isolée, mais qui, par le progrès de l'âge, se soude complètement avec la masse principale.

L'arc supérieur est formé par les pièces qui se développent

(1) Voyez Ch. Robin, Mêm. sur l'évolution de la notocorde, des cavités des disques inter-vertébraux et de leur contenu gélatineux. (Mém. de l'Acad. des seieiK. 1868J

dans les lames dorsales du blastodorme ; l'are inférieur par celles qui se développent dans l'épaisseur des lames ventrales. Les pièces des différents arcs supérieurs sont, des le début, distinctes les unes des autres, la segmentation se faisant en même temps que celle des corps vertébraux ; il en est de même aux arcs inférieurs pour les côtes vertébrales et les cèles sternales, mais non pour les pièces composantes du sternum, qui ne montre d'abord qu'une masse cartilagineuse indivise, où la segmentation n'apparaît qu'au moment de l'ossification.

Il existe, pour employer le langage de Dugès, une fusion primordiale des éléments dans le sternum cartilagineux. On voit ensuite apparaître pour chaque pièce du sternum deux points d'ossification qui se réunissent plus lard par une fusion secondaire.

Pour le sacrum, les éléments vertébraux sont distincts an début ; leur union consécutive est seulement le résultai d'une fusion secondaire.

Ce qui a lieu dans la région dorsale pour le sternum existe dans la région céphalique pour toute la partie du crâne primitif qui correspond aux corps vertébraux et aux pièces basilaires des arcs supérieurs, cl qui se montre au début sous l'aspect d'une masse cartilagineuse où l'on n'aperçoit aucun indice de segmentation.

Dans les différentes régions que nous venons d'examiner, le nombre des vertèbres n'est pas exactement déterminé. Il n'en serait pas de même pour la région céphalique si, comme nous le soutenons, elle était invariablement composée de quatre segments vertébraux.

A la léte correspond la région céphalique. — Elle se compose de quatre segments vertébraux ou de quatre vertèbres crâniennes.

Ce sont des segments complets composés d'un corps vertébral, d'un arc supérieur et d'un arc inférieur.

Les quatre vertèbres céphalique's ou crâniennes sont, en les comptant d'arrière en avant, l'occipitale, la pariétale, la frontale et la nasale.

Premier segment ou vertèbre occipitale. — Le corps, formé par la partie basilaire de l'occipital, est assez modifié en arrière où il est très-aminci, et où il présente parfois sur la ligne médiane, par suite non d'un caractère spécifique, mais d'une va-

riété individuelle, une facette qui entre en contact avec l'apophyse odontoide ; en avant, par sa largeur, son épaisseur, la nature spongieuse de son tissu, il offre l'aspect d'un corps de vertèbre. On voit à sa surface tantôt une saillie médiane impaire, tantôt une double saillie, servant à des insertions musculaires, et qui sont de nature hypapophysaire.

L'arc supérieur est dépourvu d'apophyses articulaires.

Les surfaces articulaires postérieures qui servent à l'articulation de l'occipital avec l'atlas, et que l'on désigne sous le nom de condyles, sont situées sur la base des lames et peuvent empiéter sur le corps de la vertèbre, mais sans se rencontrer sur la ligne médiane. Elles sont placées au-dessous des trous de conjugaison, ce qui démontre qu'elles n'ont rien de commun avec les apophyses articulaires postérieures des vertèbres rachidiennes.

Cet arc supérieur contient trois pièces de chaque côté. A la base on trouve une pièce insérée sur l'os basilaire et qui correspond à la lame vertébrale ; on nomme cette pièce occipital-latéral ou ex-occipital. Le condyle lui appartient en tout ou en partie ; elle ne rencontre pas celle du côté opposé. Vient ensuite une pièce qui achève de fermer l'arc médullaire et qu'on nomme suroccipital. Les deux suroccipitaux se touchent sur la ligne médiane ; la voûte qu'ils circonscrivent est prolongée en avant par deux autres pièces qui, par leur réunion, constituent l'os épactal ou interpariétal.

Chez la plupart des mammifères (carnassiers, ruminants, pachydermes, rongeurs), l'ex-occipital est muni d'une apophyse transverse qui se recourbe et s'allonge en bas et que l'on désigne soit par le nom d'apophyse jugulaire, soit par celui d'apophyse paramastoide. Chez l'homme, cette apophyse a si peu de saillie, que certains auteurs préfèrent lui donner le nom de surface jugulaire, et l'apophyse transverse de la tète est fonctionnellement représentée par l'apophyse mastoïde qui n'appartient pas à l'occipital, mais à l'os que nous désignerons sous le nom de rupéo-mastoidien.

L'arc inférieur de la vertèbre occipitale n'est pas déterminé de la même manière par tous les auteurs. Pour la plupart, cet arc est formé par l'os hyoïde et ses branches antérieures désignées chez l'homme sous le nom de branches styloidiennos, parce qu'elles se terminent sur les apophyses styloides du tem-

poral. R. Owen pense au contraire que l'arc inférieur de la vertèbre occipitale est formé par la ceinture scapulaire, et la cein • ture hyoïdienne appartient suivant lui à la vertèbre pariétale. Nous dirons, en parlant des membres, les raisons qui nous font rejeter cette dernière opinion. Nous rapportons d'ailleurs la ceinture hyoïdienne, chez les mammifères du moins, à la vertèbre occipitale, parce qu'elle s'attache à l'os rupéo-mastoïdien dans l'intervalle de la vertèbre occipitale et de la vertèbre pariétale et; comme elle ne peut pas appartenir à la vertèbre pariétale qui est située au devant, il est nécessaire de la rapporter à la vertèbre occipitale qui est située immédiatement en arrière. C'est ainsi que dans les segments de la région dorsale, on voit toujours les côtes attachées à la partie antérieure du corps delà vertèbre. Pour le même motif, la ceinture scapulaire. située en arrière de la vertèbre occipitale, ne pourrait en tout cas appartenir qu'à la première cervicale.

Le corps de l'os hyoïde est la pièce sternalede l'arc inférieur. Et. Geoffroy a désigné sa partie principale sous le nom de hasihyal. Cette expression, généralement adoptée, a le grand défaut d'impliquer une assimilation des pièces sternales avec les corps vertébraux, ce qui est une erreur, ainsi que nous l'avons déjà dit en parlant des travaux de Carus et de Blainville.

En avant il soutient l'os lingual (quand cet os existe), en arrière il n'est en rapport chez les mammifères avec aucun os. Ses angles antérieurs s'articulent avec les branches antérieures ou cornes styloïdiennes ; ses angles postérieurs avec les branches postérieures ou cornes thyroïdiennes, qui vont rejoindre en se rabattant les angles antérieurs du cartilage thyroïde. Et. Geoffroy a cru pouvoir le décomposer en deux et même trois masses osseuses, situées l'une à la suite de l'autre, et qu'il a nommées, chez le cheval, basihyal, entohyal et urohyal ; ces pièces existenl en effet, mais il faut les compter d'arrière en avant, tandis qu' Et. Geoffroy, par un artifice qu'il s'est permis pour établir une comparaison forcée entre les mammifères et les poissons, les a dénommées comme si on les comptait d'avant en arrière. Cette manière de voir doit donc être comptée au nombre des erreurs d'Et. Geoffroy que l'on est obligé de rejeter. Le corps de l'hyoïde chez les mammifères ne contient qu'une pièce osseuse, et les pièces que l'on peut trouver au devant de lui sont des os inguaux.

5i PREMIÈHE PARTIE.

Ce sont les branches antérieures ou cornes styloïdiennes qui occupent chez les mammifères les côtés de la ceinture hyoïdienne fermée en bas par le corps de l'hyoïde. Chaque branche slyloidienne est habituellement composée de trois segments séparés par des intervalles libro-cartilagineux. Et. Geoffroy les a nommés épihyal, cératohyal et stylo-hyal.

11 n'y a chez l'homme qu'un épihyal très-réduit réuni par un ligament au stylo-hyal qui est ankylosé avec l'os tympanique, tandis que chez les autres vertébrés le stylo-hyal est réuni au tympanique par l'intermédiaire d'un cartilage. À ces pièces, il faut en ajouter une quatrième que Flower (1) appelle tympanohyal. Elle n'est distincte que dans le fœtus et ne tarde pas à se confondre avec la paroi postérieure de la cavité tympanique ; chez l'homme, elle se confond en outre avec la base du stylohyal.

Le stylo-hyal est attaché à l'os rupéo -mastoïdien immédiatement en avant du trou par où sort le nerf facial, trou qui chez l'homme a recule nom de trou stylo-mastoïdien. Ce rapport avec le rocher, ou l'os rupéo-masloidien, est commun à la ceinture hyoïdienne et à la chaîne des osselets de l'ouïe.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, on voit en arrière de la fente buccale cinq arcs céphaliques inférieurs ou souscrâniens (arcs viscéraux, pharyngiens, branchiaux). Les trois premiers persistent dans les périodes ultérieures de l'évolution ; le premier est constitué par la chaîne des osselets de l'ouïe et (dans la période fœtale seulement) par le cartilage de Meckel qui sert de moule au maxillaire inférieur; le second est constitue par l'hyoïde et la corne styloidienne; le troisième parla corne thyroïdienne; les deux derniers disparaissent. Nous verrons que ces trois derniers arcs répondent aux trois premiers arcs branchiaux des poissons, et que par conséquent la corne thyroïdienne est le prmier arc branchial.

Celle-ci ne conserve aucun rapport avec le crâne tandis que les deux premiers arcs postbuccaux sont suspendus au rocher, l'un en avant, l'autre en arrière du conduit auditif externe. De plus, il s'établit entre ces deux arcs une connexion qui persiste pendant toute la vie sous la forme d'un faisceau musculaire, le muscle de l'étrier.

[i Au introduction ta the osteology of the mammalia, 1870.

La détermination homoiDgique de ces différents ares offre des difficultés qui n'ont pas encore été résolues. Les arcs branchiaux

ne peuvent pas être assimilés aux anneaux delà trachée ; car ils disparaissent pendant que ceux-ci se développent et il n'y a aucune transformation. On pourrait peut-être y voir des côtes cervicales, mais il se trouve précisément que les poissons osseux où les arcs branchiaux sontplus complets et plus nombreux n'ont pas de région cervicale. L'arc hyoïdien proprement dit ou styloïdien a bien l'aspect d'un arc costal, mais il s'articule avec un os intercalé entre deux vertèbres et non avec une vertèbre directement. Quant à la chaîne des osselets de l'ouïe, on ne sait pas à quelle vertèbre la rapporter. Carus la rattache à une intervertèbre; Owen à la vertèbre frontale. Si l'on veut la rattacher à la vertèbre occipitale, il faut rapporter la corne styloïdienne à la première cervicale. En un mot, l'état actuel de nos connaissances ne nous permet pas d'émettre sur ce sujet autre chose que des hypothèses.

Deuxième segment ou vertèbre pariétale. — Le corps est formé par la partie postérieure du sphénoïde ou sphénoïde postérieur, ou postsphénoïde, qui présente une épapophyse (bord postérieur de la selle turcique et apophyses clinoides postérieures). L'arc supérieur a pour lames les grandes ailes ou alisphénoïdes (ailes temporales de Cuvier). 11 est fermé par les pariétaux. Entre les pariétaux et les grandes ailes, sont interposées des pièces intermédiaires qui sont les ossquammeux (écailles du temporal).

L'arc inférieur est formé parles apophyses plérygoides internes ou os ptérygoïdiens, soudées à la partie antérieure du postsphénoïde. Les apophyses ptérygoides externes sont des apophyses trans verses.

Le postsphénoideest une masse osseuse épaisse et spongieuse qui a l'aspect d'un corps de vertèbre et qui se soude en arrière au basilaire occipital par une surface plane. Sa face supérieure est creusée parla selle turcique ou fosse pituitaire, en sorte qu'il aune partie située en avant de la fosse pituitaire, une partie située en arrière et une partie située au-dessous et sur les côtés de cette fosse dont les parois antérieure et postérieure s'élèvent comme des épapophyses.

Dans le crâne primitif ou cartilagineux, la corde dorsale s'arrête immédiatement en arrière du postsphénoide et la masse enveloppante se sépare en deux colonnes auxquelles on a donne

o6 PREMIÈRE PARTIR.

le nom do trabécules. Plus tard, les deux trabéeules se soudent sur la ligne médiane et la fosse pituitaire acquiert un plancher cartilagineux. Enfin deux noyaux osseux apparaissent dans la masse cartilagineuse, s'étendent, se soudent et forment le postsphénoide.

Troisième segment ou vertèbre frontale. — Le corps delà vertèbre, un peu plus modifié, est le sphénoïde antérieur ou présphénoïde. Il est creusé de cavités aériennes qui sont en rapport avec les fosses nasales. Il correspond dans le crâne primitif à la masse cartilagineuse qui se trouve en avant de la selle turcique et qui résulte de la réunion des deux trabécules. Il est formé par la réunion de deux noyaux osseux qui apparaissent de chaque côté dans l'épaisseur du cartilage en avant de la selle turcique.

L'arc supérieur est constitué à sa base par les petites ailes du sphénoïde dites encore ailes d'Ingrassias, et auxquelles on a imposé le nom d'orbito-sphénoïdes (ailes orbitaires de Guvier), quoique les alisphénoides concourent tout autant qu'elles à former la paroi de l'orbite. Il est fermé par les os frontaux. On peut considérer avec Gratiolet comme des pièces intermédiaires les frontaux postérieurs qui chez les mammifères ne sont que des pièces épiphysaires extérieures à la cavité du crâne, constituant les apophyses orbitaires externes ou postérieures.

L'arc inférieur est formé par les os palatins qui se rencontrent sur la ligne médiane par leurs extrémités inférieures et qui, par leurs extrémités supérieures, s'articulent à la fois avec le présphénoïde etavec l'ethmoide qui appartient à la vertèbre nasale.

Quatrième segment ou vertèbre imsale. — Le corps de la vertèbre est constitué par la partie médiane en lame perpendiculaire del'ethmoide pour laquelle on propose le nom de mésethmoïde. Les lames sont les parties latérales de l'ethmoide que nous retrouvons, avec Et. Geoffroy, dans les os préfrontaux des reptiles. L'arc supérieur est formé par les os nasaux, et l'on peut considérer comme des pièces intermédiaires les os lacrynaux qui s'étendent latéralement comme des apophyses transverses. En adoptant cette manière devoir, chacune des vertèbres crâniennes aurait un arc supérieur formé de trois paires de pièces osseuses.

Le mésethmoide résulte de l'ossification de la lame cartilagineuse, qui prolonge en avant Taxe vertébral, et la partie anté-

kPPARRlL PASSIF DE LA LOCOMOTION*. ">7

rieure non ossifiée de ce tartilage forme la cloison des fosses nasales.

Les parties latérales de l'ethmoïde envoient des lames descendantes qui sonl les os planum. Par leur face intérieure, elles soutiennent les cornets ethmoïdaux. Chez l'homme, elles sont percées d'ouvertures nombreuses qui leur ont fait donner le nom de lames criblées et qui correspondent à un véritable trou de conjugaison. Le plus souvent il n'y a qu'un trou de chaque côté.

Entre ces ouvertures on voit parfois sur la ligne médiane (homme) une épapophyse qui reçoit le nom de crista-galli.

Quel est l'arc inférieur de la vertèbre nasale ? R. Owen pense qu'il est formé par les palatins, le maxillaire supérieur et les intermaxillaires. Mais il est obligé pour cela de placer l'arc inférieur en arrière de la vertèbre, puisque les palatins sont situés entre la vertèbre nasale et la vertèbre frontale. Nous ne pouvons donc pas adopter cette opinion ; nous rapportons les palatins à la vertèbre frontale, et nous nous expliquerons plus loin sur les maxillaires supérieurs.

Gratiolet a soutenu que l'arc inférieur de la vertèbre nasale était formé par le vomer (considéré comme double) et par les intermaxillaires. Mais il a dit aussi (anatomie de l'hippopotame , p. 165) que les intermaxillaires pourraient appartenir à une ."3e vertèbre crânienne.

Les travaux les plus récents (Parker) démontrent que le vomer n'appartient pas à la partie vertébrale du crâne, que c'est un os secondaire indépendant du crâne primitif et qu'il en est de même de l'intermaxillaire.

Dans ce cas, la vertèbre nasale n'aurait pas d'arc inférieur.

Nous avons énuméré les pièces osseuses dont se composent les vertèbres céphaliques. La te le comprend en outre des parties nppcndirulaires dont nous parlerons plus loin. 11 nous reste maintenant à parler des parties osseuses qui appartiennent aux organes de sensation spéciale.

Entre la vertèbre occipitale et la vertèbre pariétale, se trouve l'organe de l'audition, auquel se rattachent un certain nombre de pièces osseuses.

L'oreille interne est contenue dans le rocher ou rupéal, que l'on peut appeler rupéo-mastoidien, parce que chez l'homme une partie de cel os apparaîtau dehors et constitue l'apophyse mastoide, qui joue le rôle d'apophyse transverse delà tête. Mais le

rocher n'est que la gangue où est logée l'oreille interne. Le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon ont en outre une paroi osseuse distincte du rocher, au moins dans le premier âge, et leur formant une enveloppe spéciale (le labyrinthe osseux) ; enfin le vestibule et les ampoules des canaux demi-circulaires contiennent une poussière calcaire (otoconies).

Le rocher ne forme d'abord qu'une masse cartilagineuse indivise. Kerkringius (1) a trouvé que l'ossification s'y faisait par trois points distincts. Cette donnée, confirmée par Cassebohn(2), Meckel (3), Hallmann (4), Kolliker (5), a reçu sa dernière expression dans les travaux de Huxley (6), qui distingue dans le rocher trois éléments osseux, auxquels il donne les noms de prootiqué, épiotique, épisthotique. Le prootique revêt lo haut du limaçon, le canal demi-circulaire vertical antérieur et une partie du canal demi-circulaire vertical postérieur, le méat auditif interne et forme la voûte du tympan (tegmen tympani) ; il entoure la moitié de la fenêtre ovale et fournit une partie de la masse mastoïdienne. L 'épisthotique, placé en arrière et audessous, revêt le bas du limaçon, entoure la fenêtre ronde et la moitié inférieure du contour de la fenêtre ovale; il contribue à envelopper l'artère carotide et fournit la partie interne du plancher du tympan. L'épiotique (ossiculum scutum ovale reierens, Kerkringius) recouvre la partie postérieure du canal demi-circulaire vertical postérieur et forme la saillie mastoïdienne. Ainsi se trouve justifiée l'expression d'os rupéo-mastoidien.

Les autres os protecteurs de l'organe de l'audition appartiennent à l'oreille moyenne et à l'oreille externe. Ils ne résultent pas de l'ossification du cartilage primitif.

Le cadre du tympan se forme dans le pourtour de la membrane qui ferme en dehors l'orifice de l'oreille moyenne. Il a la forme d'un croissant très-courbé, ou autrement d'un cercle interrompu dans son tiers supérieur. Les deux pointes du croissant s'unissent au squamosal, l'antérieure derrière le condyle de la mâchoire, la postérieure en avant de l'apophyse mastoïde. Postérieurement à l'apparition du cadre du tympan, l'ossification

(1) Osleogenia fœtuum, 1(570.

(2) Tractatus quatuor de aure humana, 1784; tractatus quintus, 1735.

(3) Handbuch der vergleichenden analomie, 1820.

(4) Vergloichende anatomie des Schlajfenbeins, 1820.

(5) Entwickelungs geschiclitc, 1861.

(<3) Eléments of comparative analomy, 1864.

APPAREIL PASSIF l>K LA LOCOMOTION. a'.t

envahit le conduit auditif et la paroi inférieure ou plancherde la cavité tympanique (oreille moyenne), eu sorte que le cadre n'est plus qu'une partie d'un os beaucoup plus considérable, qui prend

le nom d'os de la caisse ou d'os tympanique.

Enfin, la cavité de l'oreille moyenne contient les osselets de l'ouïe : rétrier appliqué à la fenêtre ovale, le marteau appliqué à

l,i membrane du tympan, le lenticulaire et l'enclume placés entre le marteau et l'étrier. Ces osselets sont des segments ossifiés de la tige cartilagineuse qui se montre dans le premier arc postbuccal. < lette origine empêche de les considérer comme appartenant exclusive] neut a l'appareil auditif. Si chez les mammifères ils sent tous annexés à cet appareil, le marteau en est exclu chez les oiseaux et les reptiles, pour servir à la suspension de la mâchoire inférieure, et chez les poissons les pièces qui ont la même origine font uniquement partie de cet appareil suspenseur.

L'organe de la vue, placé entre la vertèbre pariétale et la vertèbre frontale, ne contient chez les mammifères aucune pièce osseuse.

Le nerf de l'odorat sort du crâne entre la vertèbre frontale et la vertèbre nasale. La membrane olfactive s'étale sur des lames cartilagineuses ou osseuses enroulées en cornets. Il y a deux cornets supérieurs qui se rattachent exclusivement àl'ethmoide, et un cornet inférieur dont les principales connexions se font avec le maxillaire supérieur et le palatin.

Quant à l'organe du goût, on voit chez les solipèdës et les ruminants la partie antérieure de l'os hyoïde se prolonger clans la base de la langue, et ce prolongement se compose de deux pièces chez le cheval. On trouve chez les carnassiers un épaississement fibro-carlilagineux.

Appendices ou membres. — De chaque côté de l'axe du corps se trouvent les membres ou appendices qui, par suite de leur répétition symétrique, sont disposés par paires. Ils ont pour caractères d'être situés en dehors des segments vertébraux, de n'enfermer aucune partie du système nerveux central, et, au contraire, de soutenir certaines expansions du système nerveux périphérique.

Ces relations des appendices avec le système nerveux nous déterminent à soutenir l'opinion de I rratiolet, qui pensait que les mâchoires, la ceinture scapulaire cl la ceinture iliaque ne doi-

fiO PREMIÈRE PARTIE.

vent pas être assimilées aux arcs inférieurs des segments vertébraux, et sont indépendantes de l'axe du corps.

Oken comparait les mâchoires aux membres thoraciques et aux membres abdominaux, mais il les comprenait avec les côtes sous le nom d'appendices, les membres étant des appendices libres. H. de Blainville regardait également les membres thoraciques et abdominaux comme des appendices libres ; il comparait les mâchoires aux côtes ; mais il ne s'est pas expliqué sur la signification de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, qu'il a simplement décrites comme formant la partie radiculaire des membres. L'opinion soutenue par R. Owen, que les mâchoires appartiennent aux arcs inférieurs des segments vertébraux, et qu'il en est de même de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, a trouvé beaucoup de partisans. Il est vrai que l'étude des poissons et aussi celle des oiseaux peuvent faire pencher vers cette opinion, mais l'argument que nous tirons du système nerveux rend certainement la question indécise. Nous avons considéré les palatins et les ptérygoidiens comme des côtes de la tète ; cette manière de voir est adoptée pour les palatins par R. Owen, qui les considère comme les côtes vertébrales d'un arc hématal dont les maxillaires supérieurs sont les côtes slernales ou hémapophyses, mais il n'en est pas de même pour les ptérygoïdiens, qui sont pour cet auteur les appendices rayonnants des palatins. La présence des filets du grand sympathique, qui se comportent avec les palatins et les ptérygoïdiens comme ils le feraient avec des cotes cervicales, ne semble-t-elle pas démontrer que les ptérygoïdiens sont aussi des côtes, et, s'il en est ainsi, les maxillaires ne se trouvent-ils pas situés en dehors de l'axe ; cl, d'un autre côté, ces maxillaires ne sont-ils pas en rapport avec des filets nerveux qui correspondent aux branches cutanées des nerfs intercostaux? Nous sommes ainsi amené à penser que les mâchoires, comme les ceintures basilaires des membres thoraciques et abdominaux, sont des organes appendiculaires.

L'embryologie nous fournit d'autres raisons qui nous confirment dans cette opinion, mais qui nous amènent en même temps à en modifier l'expression.

En effet, les maxillaires supérieurs et les os malaires, qui n'en sont que des annexes, se développent en dehors du crâne primitif dans une couche plus superficielle et plus rapprochée de la

peau; cela peut suffire pour démontrer qu'ils a* appartiennent pas à l'axe du squelette, et il on est de même pour les pièces osseuses de la mâchoire inférieure. Mais, d'autre pari, ers organes résultent d'une ossification immédiate, et non do la transformation osseuse de pièces cartilagineuses, ce qui établit une différence essentielle entre leur mode d'apparition et celui de la ceinture scapulaire et de la ceinture iliaque, puisque la ceinture iliaque consiste d'abord dans un cartilage qui est plus tard envahi par l'ossification, et qu'il en est de même pour l'omoplate et pour la partie coracoidienne de la ceinture scapulaire. En regard de cette différence, nous trouvons un rapport entre les appendices céphaliques et les clavicules, qui se développent de la même manière que ces appendices. Nous arrivons ainsi à dire que les os des mâchoires sont des appendices de la tète, et que nous devons les comparer, non pas d'une manière générale a la ceinture pelvienne ou à la ceinture scapulaire, mais à cette partie de la ceinture scapulaire qui est formée par les clavicules.

Nous admettons, par conséquent, chez les mammifères deux paires d'appendices céphaliques, et deux paires d'appendices pour le tronc.

L'appendice antérieur de la tète se compose de l'os malaire, de l'os sous-malaire (1), peut-être du lacrymal, qui en forment la racine, et du maxillaire supérieur.

Le lacrymal peut en être distrait, soit qu'on le considère comme appartenant à l'appareil olfactif, ou encore comme la pièce moyenne de l'arc supérieur de la vertèbre nasale.

On pourrait voir dans les intermaxillaires une paire d'appendices céphaliques situés en avant des maxillaires supérieurs, et il y aurait alors trois paires d'appendices céphaliques.

L'appendice postérieur de la tète se compose du maxillaire inférieur qui, chez les mammifères, s'articule directement avec le squamosal.

Voyons maintenant les deux paires d'appendices du tronc.

il. Owen, s'appuyant sur l'étude des poissons, pense que le membre antérieur appartient à la vertèbre occipitale. Il est dif-

(1) Nous ^'signerons sous ce nom une pièce osseuse qui reste dislincle chez certains mammifères (par exemple le hérisson), et que l'on trouve quelquefois chez l'homme. Elle est placée au bord inférieur de l'arcade jugalc au-dessous de la suture du malaire et de l'apophyse zvgomalique. Elle peut correspondre à l'os quadro-jugal des oiseaux et des reptiles.

ticile de soutenir qu'il en soit ainsi chez les mammifères, si Ton considère que les nerfs du membre antérieur viennent de la région cervicale et du commencement de la région dorsale. Si l'on s'en tient à l'examen du système nerveux, on est en outre obligé d'admettre qu'ils sont en rapport avec plusieurs segments vertébraux, les uns cervicaux, les autres thoraciques.

Les membres postérieurs, qu'Owen rattache uniquement à la première vertèbre sacrée, sont de leur côté en rapport avec les nerfs de la région lombaire et avec ceux de la région sacrée, ce qui démontre aussi qu'ils se rattachent à plusieurs segments. Si de plus on considère que chez certains vertébrés comme les poissons, leur position peut varier, on sera encore moins disposé à les rattacher à un seul segment du corps.

Dans la théorie d'Owen on est très-embarrassé pour déterminer la signification des clavicules. Owen, qui veut en faire un arc hématal,estobligé d'admettre qu'elles appartiennent au segment vertébral de l'atlas, et, pour expliquer comment chez la plupart des vertébrés elles se trouvent en avant des omoplates, il lui faut supposer que cette position paradoxale est le résultat d'une inversion.

Nous verrons au contraire que les clavicules sont toujours situées en avant des omoplates, et que d'ailleurs c'est par elles et non par les omoplates que le membre antérieur des poissons se rattache à la tête. Cette dernière raison détruisant complètement la théorie de II. Owen, nous persistons dans l'opinion la plus généralement adoptée, qui désigne les appendices antérieurs du tronc des mammifères comme des membres thoraciques, et les membres postérieurs comme des membres abdominaux.

Chacun de ces membres se compose d'une partie radiculaire (ceinture scapulaire, ceinture iliaque) appliquée au tronc, et d'une partie rayonnante faisant saillie à l'extérieur.

On peut les réunir dans une description commune, car ils sont construits sur le même type, et presque toutes leurs parties se correspondent.

Chaque membre est composé de plusieurs régions.

La première région, qui forme la base ou la racine du membre, porte le nom d'épaule pour le membre thoracique et celui de hanche pour le membre abdominal. Elle se compose pour le membre abdominal de trois os, l'iléon, le pubis, l'ischion, qui s'unissent aux environs d'un point central autour duquel ils rayon-

nent, en sorte qu'il y en a un supérieur, l'iléon ; un inférieur et .t 1 1 tt*i^it^iii-^ le pubis ; un inférieur et postérieur, l'ischion.

L'ensemble de ces trois os l'orme de chaque côté une demiceinture qui consiste au début dans une masse cartilagineuse continue, mais où l'ossification se fait ;i partir de trois centres distincts. Les Siréniens et les cétacés sont les seuls mammifères où l'on ne retrouve pas ces trois cléments. Au point où ils s'unissent se trouve la cavité colyloide qui sert à l'articulation de l'os de la région suivante (le fémur). Le fond de la cavité cotyloide est fermé chez tousles mammifères, à l'exception des ornithorynques ; souvent on y voit une pièce osseuse.

Pour le membre Lhoracique, il y a également une demi-ceinture formée d'un cartilage continu. Mais l'ossification nele partage qu'en deux éléments : l'omoplate, qui correspond à l'iléon ; l'apophyse coracoide, qui correspond à l'ischion. L'élément coracoïdien, qui chez les reptiles et les oiseaux constitue un os considérable étendu jusqu'au sternum, est très-réduit chez tous les mammifères, à l'exception des ornithodelphes. Dugès a fait voir <pie chez les batraciens ( 1 ) le pubis est représenté à l'épaule par la partie antérieure du coracoidien à laquelle Parker donne aujourd'hui le nom de précoraeoidien. Ce dernier auteur pense que, chez les mammifères monodelphes et didelphes, le précoraeoidien s'isole complètement du reste de l'épaule et qu'il demeure en contact avec le sternum, affectant chez l'homme la forme d'un fibro-cartilage interarliculaire (cartilage sterno-coracoidien).

L'épaule contient en outre chez l'homme et chez beaucoup de mammifères un os qui ne résulte pas de l'ossification du cartilage primitif et qui est surajouté. On lui donne le nom de clavicule, et il va de l'omoplate au sternum. Jusque dans ces derniers temps, la plupart des auteurs ont pensé que cet os était le représentant du pubis. Dugès, le premier, a montré (pie cela ne pouvait pas être admis pour les batraciens. Aujourd'hui Gegenbaur, Parker et Huxley démontrent qu'il en est de môme pour tous les vertébrés.

'liez les mammifères, l'os coracoidien, ouïe préischion, est toujours fixé a l'omoplate par une. articulation immobile. Chez los mammifères monodelphes et didelphes, il est peu développé, n'atteint pas le sternum, et porte alors le nom d'apophyse cora-

I) Rech. -ur l'orléol. el la myol. des batraciens, 1835.

coïde. Chez les ornilhodelphes, il a un volume considérable et atteint le sternum ; c'est un véritable os coracoidien ; chez ces mêmes animaux, il supporte par son bord interne un os que l'on nomme épicoracoidien.

Quand la clavicule est bien développée, elle s'articule avec l'apophyse acromiale de l'omoplate et s'unit par des ligaments avec l'apophyse coracoïde. De là résulte la présence d'un trou que nous nommons sus-glénoïdien, et qui est circonscrit par ces trois éléments osseux.

La cavité destinée à l'articulation de l'épaule avec le bras (cavité glénoïde) est creusée sur l'omoplate et sur la base du coracoidien. La clavicule n'y prend aucune part.

Les trois os de la ceinture iliaque concourent au contraire à former la cavité cotyloïde.

Le pubis n'a aucune relation avec les pièces sternales ; presque toujours (les taupes font exception) il se soude à celui du côté opposé. lien est de même pour l'ischion.

Tandis que l'omoplate est libre et flottante et n'est reliée aux vertèbres et aux côtes que par des muscles, l'iléon est toujours soudé aux masses transversales des vertèbres sacrées.

La deuxième région est constituée par le bras pour le membre antérieur, par la cuisse pour le membre postérieur. Le bras se compose d'un seul os, l'humérus; la cuisse, d'un seul os, le fémur.

L'humérus et le fémur sont des os longs ; celle de leurs extrémités qui est la plus rapprochée du tronc, étant habituellement placée en haut, porte le nom d'extrémité supérieure ; on peut aussi lui donner le nom d'extrémité proximale, et l'autre extrémité, qui est le plus souvent inférieure, peut être appelée distalée, puisqu'elle est la plus éloignée de l'axe du corps. Ces mots distal et proximal, employés avec avantage par les Anglais, et principalement par R. Owen, nous semblent pouvoir être adoptés en français.

L'extrémité proximale de l'humérus et du fémur est toujours simple et pourvue d'une seule facette articulaire ; l'extrémité distale est double et pourvue de deux facettes.

La troisième région porte le nom d'avant-bras pour le membre thoracique, et de jambe pour le membre abdominal. L'avantbras est composé de deux os, qui sont le tibia et le péroné. Le tibia représente le radius, et le péroné représente le cubitus.

Tous les mammifères où se segment n'est pas atrophié ont un radius et un tibia bien développés ; mais le péroné et le cubitus peuvent être plus ou moins réduits. Les chevaux n'ont que l'extrémité supérieure du péroné ; les ruminants n'ont que l'extrémité inférieure. Le cubitus est réduit à son extrémité proximale chez les chéiroptères (quand l'extrémité distale existe comme je l'ai vu chez la Roussette, elle reste à l'état cartilagineux) et chez les solipèdes.

Les Imis dernières régions, prises dans leur ensemble, constituent la main, pour le membre thoracique, et le pied, pour le membre abdominal.

La quatrième région porte le nom de poignet ou de carpe, pour le membre antérieur, et de cou-de-pied ou de tarse, pour le membre postérieur. Elle est composée d'os courts, dont le nombre cl la l'orme varient,, mais qui forment toujours deux rangées.

La première rangée (3 os à la main, scapboide, semi-lunaire, pyramidal; nous n'y comptons pas le pisiforme, qui est, comme l'a dit Galion, un os hors de rang; 2 os au pied) a reçu de Paul i îervaisles noms de procarpé et de protarse (1); la seconde rangée(4 os, trapèze, Irapezoïde, grand os, os crochu pour la main, 1er, 2e et 3P cunéiformes, cuboide pour le pied) a reçu du même auteur les noms de mésocarpe et de mésotarse. Il y a de plus un os placé entre les deux rangées qui est le central (c'est le nom que Dugès, et plus récemment Gegenbaurlui ont donné).

Chez l'homme, la première rangée du carpe a ses 3 os distincts, mais le central est confondu avec le scaphoide. Il en est de mérne chez les chimpanzés et les gorilles. Le central est distinct chez la plupart des singes et des rongeurs. Chez les carnivores, le scaphoide est confondu avec le semi-lunaire et avec le central. Chez tons les mammifères la seconde rangée du carpe a des os distincts pour les trois premiers rayons digitaux, mais les deux os destinés aux deux derniers rayons se confondent en un seul, qui est luneiforme ; il en est de même au tarse, où l'unciforme est représenté par le cuboide.

A la première rangée du tarse, le pyramidal de la main est représenté par le calcanéum, et un seul os, l'astragale, repré-

,|, De la comparaison des membres chez les animaux vertébrés. [Académ. des se. de Montp., 1858.

sente la fusion du scaphoïde et du semi-lunaire. Le central du pied a reçu le nom de scaphoïde; cette homologie, indiquée pour la première fois par Dugès, soutenue de nouveau par Paul Gervais (ihid.), est aujourd'hui professée par Gegenbaur, Huxley, Flower, et nous croyons qu'elle doit être définitivement acceptée.

La cinquième région , composée typiquement de 5 os, correspond à la paume de la main et à la plante du pied. C'est le métacarpe au membre antérieur, et le métatarse au membre postérieur.

La sixième région, formée par les doigts et les orteils, comprend typiquement cinq rayons qui prolongent les os du métacarpe ou ceux du métatarse. Généralement le plus interne de ces rayons se compose de deux phalanges ; les autres en contiennent chacun trois. Les cétacés sont les seuls où les doigts puissent contenir plus de trois phalanges. Quand chez les mammifères un des cinq doigts disparait, c'est toujours le plus interne ou le pouce ; c'est ensuite le plus externe ou le cinquième, puis le second, puis le quatrième, et, quand il n'y en a qu'un, c'est celui du milieu (le troisième) qui persiste.

Toutes les fois que le doigt du milieu est le plus long et que l'axe delà main passe par ce doigt, on dit que les doigts forment un système impair, et les animaux sont appelés imparidigités (périssodaetyles) ; mais, dans certains cas, comme chez les ruminants, le troisième et le quatrième doigt sont équivalents, et l'axe de la main passe entre ces deux doigts; le nombre des doigts ne peut pas être inférieur à deux. < )n dit alors que les animaux sont paridigités (artiodactyles).

Le squelette des mammifères étant pris pour terme de comparaison, nous allons maintenant décrire celui des poissons et des reptiles et des oiseaux.