AVANT-PROPOS

Du rôle de l'hypothèse en Paléontologie

dans la reconstitution des rameaux phylétiques.

« La détermination des espèces d'une faune n'épuise pas l'étude de cette faune; il ne suflit pas de connaître les espèces qui la composent, il faut, pour pouvoir se rendre compte des relations de l'ensemble de la faune, connaître les relations de parenté de chacune des formes: il faut savoir de quelles espèces elles dérivent, et à quelles espèces à leur tour elles ont donné naissance. Le travail de détermination, qui est surtout un travail d'analyse, doit nécessairement être suivi d'un travail de synthèse, par lequel le paléontologiste s'efforce de découvrir les relations phylétiques des espèces.

» C’est là un travail difficile ; pour beaucoup de formes, en général, la recherche demeure infructueuse; pour d’autres, au contraire, on arrive à reconnaître les espèces dont elles descendent et celles qui en dérivent.

» Mais, avant d'exposer les méthodes qui guident le paléontologiste dans cette recherche, il est nécessaire de souligner le caractère irrémédiablement hypothétique des rameaux phylétiques ; dans l'étude des êtres vivants, en zoologie ou en botanique, la descendance d’une espèce par rapport à une autre peut être un fait d'observation, comme, par exemple, dans les expériences de de Vries; mais en paléontologie, la descendance n'est jamais un

fait constatable, puisqu'on n’a affaire qu’à des restes fossiles, où aucun acte de pie ne peut être observé; ce n'est donc que d'une facon hypothétique qu'on peut réunir deux formes par un lien de parenté.

» Les principes essentiels qui guident les paléontologistes dans cette recherche sont les principes de plus grande ressemblance et de succession continue dans le temps. On admet généralement que des formes ont entre elles des liens de parenté, quand elles se ressemblent entre elles beaucoup plus qu'elles ne ressemblent à toutes les autres, et qu'elles forment un groupe homogène, où les différences sont si subtiles qu’un examen superficiel tendrait à faire croire qu'il n'y a qu'une seule espèce ; tel est, par exemple, le groupe du Cerithium tricarinatum dans l'Éocène du bassin de Paris. En outre, il est nécessaire que les formes que l’on fait dériver les unes des autres se succèdent régulièrement et sans intervalle; la continuité dans le temps est encore le meilleur critérium de la réalité des relations génétiques. Plus il y a de lacunes dans une série phylétique, plus la part de l'hypothèse devient considérable et plus les difficultés de reconstitution deviennent grandes.

» On voit combien ces deux principes sont peu rigoureux et quelle part ils laissent à l'appréciation personnelle, au subjectivisme : c’est toujours à des appréciations de ressemblance qu'on aboutit. Sans doute, on est guidé souvent par l'existence de formes intermédiaires entre les types qu'on unit par un lien phylétique ; mais ces formes intermédiaires n'existent pas toujours, et, quand elles existent. on peut souvent les interpréter autrement que comme des intermédiaires réels entre les types qu'elles unissent : on peut les considérer, dans bien des cas, comme des fluctuations convcrgentes d'espèces voisines évoluant parallèlement. Insister sur cet aspect de la question m'entraînerait trop loin, je veux seulement faire remarquer la part considérable d'appréciation personnelle qui entre dans l'établissement des relations phylétiques entre les espèces.

» Le principe de succession continue dans le temps n'est pas non plus absolu, car une espèce est presque toujours, pendant un temps plus ou moins long. contemporaine de celle dont elle dérive. On a cru pendant longtemps, sous l'influence des idées de Waagen, qu'une mutation était le résultat d’une modification affectant l'ensemble des individus d'une espèce, de sorte qu'elle remplacçait l'espèce à partir d’un certain moment. On sait aujourd'hui, et cette notion est due surtout aux travaux de de Vries, qu'une mutation

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naît généralement à côté de sa forme souche, et que les deux espèces, l'ancienne et la nouvelle, peuvent vivre plus ou moins longtemps côte à côte. Dans ces cas, qui se montreront peut-être de plus en pius nombreux, le principe de continuité dans le temps est encore applicable, mais celui de succession ne l'est plus. C'est un critère en moins, et la complication des enchainements devient plus grande ; la part d'appréciation personnelle croît en même temps." »

1. Jean Boussac. Du rôle de l'hypothèse en Paléontologie stratigraphique, Revue Scientifique, 1°" janvier 1910: XLVIIL, p. 6.

ENIAR OD UC PTON

Mon but, en entreprenant cette étude, était de rechercher la filiation réelle d’un certain nombre de Cérithes évoluant dans l'Éocène moyen et supérieur du bassin de Paris, de façon à découvrir des faits d'évolution et à distinguer des mutations qui permissent ensuite d'établir des parallélismes précis avec les régions avoisinantes, comme la Belgique. l'Angleterre, le Massif Armoricain. J'avais donc surtout en vue l'utilisation stratigraphique des Cérithes. Mais ce sont des fossiles si plastiques. et qui se prêtent si merveilleusement aux études d'évolution. que je me suis attaché bientôt avec passion au côté purement paléontologique de la question, et je me propose, dans les pages suivantes, d'exposer, aussi brièvement que possible, les faits les plus intéressants qu'il m'a été permis d'observer. L'intérêt stratigraphique des résultats apparaîtra clairement sur les schémas qui résument, à la fin des paragraphes, l'évolution des différents rameaux.

Pourquoi avoir choisi les Cérithes plutôt qu'un autre groupe de Gastéropodes ou de Lamellibranches ? C'est qu'il fallait s'adresser à un genre qui soit suflisamment abondant dans fous les étages successifs de l'Éocène moyen et supérieur du bassin de Paris, pour qu'on puisse suivre, sans interruption, l'évolution des différents rameaux ; il fallait que ce genre fût assez plastique pour varier. et suffisamment orné pour qu'on pût noter facilement ses variations ; il était nécessaire aussi que les exemplaires fussent assez nombreux et assez bien conservés pour permettre d'étudier l'ontogénie des espèces, c'est-à-dire le développement de l’ornementation et du labre, qui nous fournit les indications les plus précieuses sur les relations de parenté des formes entre elles. Les Cérithes sont un des rares groupes qui satisfassent à toutes ces conditions. En outre, s'ils n’ont pas une extension géographique suflisante pour pouvoir servir à l'établissement des synchronismes à grande distance, ils semblent avoir débordé suffisamment leur centre d'évolution, qui était le bassin de Paris, pour qu'on trouve de nombreux représentants de différents rameaux dans le massif Armoricain, l'Angleterre et la Belgique, ce qui nous permettra des comparaisons stratigraphiques très précises entre les formations du bassin de Paris et celles de ces différentes contrées,

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Après avoir choisi le groupe des Cérithes, il fallait, pour atteindre mon but. grouper entre elles les formes qui le composent d’une façon qui correspondiît exactement à leurs relations réelles ; je devais chercher à voir leurs rapports. plutôt que leurs différences, comme ont fait jusqu ici les paléontologistes du bassin de Paris, qui ont multiplié les espèces d'une façon parfois excessive. Mais sur quels caractères fallait-il baser mes rapprochements, ou, en d’autres termes, quels principes devaient me guider dans ma classification ?

M. Cossmann a justement publié, pendant mon travail, le septième volume de ses « Essais de Paléoconchologie comparée » consacré tout entier au « Cénacle des Cerithiacea » ; la question de la classification des Cérithes y est reprise et discutée, mais non résolue.

L'auteur commence par critiquer les principes de la classification proposée par M. Douvillé dans sa belle monographie des fossiles supracrétaciques de la Perse ‘ ; ce savant paléontologiste avait dit (ces lignes mêmes sont citées par M. Cossmann) : « Tout semble indiquer que le canal s’est développé progressivement et que c’est un caractère essentiellement évolutif, c'est à-dire d'’autant plus marqué que l'espèce est plus évoluée, plus récente; au point de vue de la classification, son importance est donc tout à fait secondaire.

« L'ornementation de la coquille, qui est dans la dépendance directe de la forme du labre, nous a paru, au contraire, avoir une importance bien plus grande ; c’est un caractère nettement séatif et qui permet d'établir des séries assez homogènes pour qu'on puisse les considérer comme constituant des rameaux naturels.

« Nous arrivons ainsi à distinguer deux groupes principaux, celui des Cérithidés dans lequel le labre est peu sinueux, très légèrement concave sur le côté ou quelquefois même presque plat, et celui des Campanilidés dans lequel le labre est beaucoup plus infléchi et en forme d’'S inverse : il est très fortement oblique en arrière sur le côté droit ; tantôt il conserve cette obliquité jusqu'à la suture, tantôt il se recourbe un peu en avant dans son voisinage. »

M. Cossmann avait d’abord été séduit par ces principes : mais il n'a pas tardé à s’apercevoir que « la sinuosité du labre n'a pas le caractère « statif » qu'on serait tenté de lui attribuer : c'est un critérium « évolutif », lui aussi, presque au même degré que le développement du canal cérithial; cette sinuosité complète n'appa-

1. Mission scientifique en Perse. Paléontologie, p. 295. — Paris, 1905.

raît guère qu à la mème époque paléontologique où le bec initial se transforme en un véritable canal, et j'ajoute même qu'au point de vue plastique de la formation du péristome d'un Cérithe, il ne peut matériellement pas en être autrement, parce que les deux critériums sont mécaniquement solidaires l’un de l'autre. »

M. Cossmann nous montre ensuite que la proéminence du plafond du labre n'a apparu que chez des formes qui étaient déjà arrivées à un état d'évolution suflisamment avancé pour avoir un canal bien formé : mais c’est une faute de raisonnement d'en conclure que « l'examen d'ouvertures intactes de Cérithes mésozoiques prouve irréfutablement que la proérmninence du labre est fonclion | pour parler mathématiquement] du développement du bec. puis du canal», puisqu'il existe des espèces, par exemple dans les groupes du Cerithiun vulgatum BruG. et du C. vertagus LANNÉ. qui ont un canal très bien développé avec un labre de profil presque droit ; les variations des deux caractères ne sont donc pas liées par un rapport constant. Il aurait fallu conclure simplement que la proéminence du labre a pour condition nécessaire la présence d’un canal déjà bien formé.

Cette proposition me paraît difficilement critiquable ;: mais on voit aussitôt que, parmi des genres qui ont un canal également développé. il v en a qui présentent des labres fort différents les uns des autres ; le labre peut donc suivre des destinées différentes dans des séries parallèles, chez lesquelles le canal prend un égal développement ; et M. Cossmann alors n'aurait pas dû continuer, comme il a fait, la phrase précédemment citée, en disant : « Par conséquent, ce critérium (de la forme du labre) est aussi évolutif que l’autre, et en définitive, si on veut fonder une classification de Familles sur des phylums parallèles, présentant des caractères statifs à l'exclusion des caractères évolutifs, il ne faut pas prendre la courbure du labre plutôt que le développement du canal. Dailleurs on risquerait d’être très embarrassé pour le classement d'un certain nombre de coquilles tertiaires chez lesquelles le labre se développe graduellement, même selon l'âge des individus de la même espèce, de sorte qu'à l’état adulte cette espèce devrait, à la rigueur, être classée dans une autre Famille que celle où on la placerait dans le jeune âge : ce serait donc alors un critérium gérontique ! »

Je ne m'arrêterai pas à montrer combien il est inattendu de ne vouloir accorder aucune valeur à un caractère, sous prétexte qu'il se développe graduellement avec l’âge, comme si tous les caractères d’un adulte ne s'étaient développés graduellement avec l'âge !

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En outre, M. Cossmann ne devrait pas discuter uniquement la valeur de la forme du labre comme caractère statif, mais surtout celle de l’ornementation, puisque M. Douvillé s'était donné la peine de dire que c'était l'ornementation de la coquille qui lui avait paru avoir l'importance la plus grande, et que la forme du labre l'intéressait surtout parce qu'elle avait une influence directe sur l’ornementation. Et nous verrons effectivement que l'ornementation des Campaniles, et surtout l'évolution ontogénique de cette ornementation, ont des caractères tout particuliers qu'on ne trouve dans aucun autre groupe de Cérithes.

Mais surtout il me semble que c'est la conception même que se fait M. Cossmann d'un caractère évolutif qui est à réviser. Pour lui, un caractère évolutif est un caractère qui évolue; or il est bien évident que tous les caractères évoluent, plus ou moins: il n'y aurait donc que des caractères évolutifs. En réalité. il s'agit de toute autre chose.

On a déjà souvent remarqué qu'un même organe pouvait évoluer dans la même direction dans plusieurs phylums parallèles, et présenter ainsi des modifications semblables et se succédant dans le même ordre, mais pas forcément synchroniques : c’est le cas, par exemple, pour les cloisons des Ammonites, c'est le cas aussi pour le canal des Cérithes. De tels organes nous renseignent sur le degré d'évolution, à une époque déterminée, du rameau auquel ils appartiennent, mais nous ne saurons rien sur les rapports réels de deux espèces qui auront un canal également évolué. mais dont tous les autres caractères seront différents. Autrement dit, un caractère évolutif n'est pas seulement un caractère qui évolue, car ils évoluent tous, c'est un caractère qui subit la même succession de transformations dans les différents rameaux parallèles qui composent un groupe (quelle que soit, du reste, la valeur de ce groupe). et qui, par là même, ne nous renseigne que sur le degré d'évolution et de spécialisation où en est arrivé le phylum où on l'observe.

D'autres caractères, par contre, ne sont pas en rapports étroits avec l'évolution fonctionnelle de tel ou tel organe particulier ; ils évoluent plus ou moins avec le rameau phylétique auquel ils appartiennent, mais sont, en général, caractéristiques de chaque rameau : on peut les appeler des caraclères statifs. Ce sont les plus précieux pour la classification. La forme du labre, et surtout l'ornementation me paraissent rentrer dans cette catégorie en ce qui concerne les Cérithes. C'est pour n'avoir pas fait cette distinüon que M. Cossmann se demande « pourquoi les critériums

évolutifs seraient relégués au second plan dans la taxonomie des familles, surtout si l'on remarque que tout critérium statif devient évolutif lorsqu'on remonte suffisamment loin dans l'ancienneté des époques géologiques. Puisqu'une famille est un assemblage de genres qui ont un certain nombre de caractères communs, pourquoi exclurait-on de sa diagnose un caractère, sous prétexte qu'il se modifie dans le temps ? Comme ils se modifient tous, avec plus ou moins d'amplitude, à quelle limite s’arrêtera-t-on pour déclarer qu'un criterium est suffisamment statif et peut-être admis comme familial? »

Il est pourtant bien démontré aujourd'hui que, si l'on base une classification sur un caractère évolutif, on réunit fatalement, dans un même groupe, les formes des différents rameaux qui en sont au même degré d'évolution, tandis qu'on sépare, dans des groupes différents. les formes d'un même rameau qui en sont à des stades différents ; on méconnaîit ainsi les relations de parenté des formes entre elles, et on constitue des groupes radicalement hétérogènes, des genres fagots ‘.

C'est dans cette erreur de méthode que s'engage à fond M. Coss mann, quand il nous dit : « Cette incertitude cesse, au contraire, quand on se guide d'après l'évolution du canal, et quand on circonscrit les Familles d'après l'état d'avancement ou la spécialisalion de cet organe chez les Cerithiacea.» On ne pourrait dire plus franchement qu'on est décidé à employer une méthode irrationelle de classification.

Et aussi, pourquoi ne vouloir se baser que sur un seul caracière ? C'est la méthode du criterium, méthode qui me paraît bien mauvaise. M. Cossmann nous dit bien (page 8) « qu'il faut, ici comme dans tous les autres cénacles de Gastéropodes, s'inspirer de l'ensemble des caractères, en accordant peut-être un peu plus d'importance que d'habitude au criterium de l’ornementation des Cérites, qui est un guide précieux lorsque leur ouverture est mutilée », mais il se contredit * peu après (p. 60) en disant : « Ce canal, auquel nous attachons une importance capitale, puisque cest le seul moyen de distinguer les Cerithidæ des Procerithidæ, est variable dans sa forme et dans sa longueur, et nous verrons que ces variations constituent le meilleur criterium générique qu'on puisse trouver. » Et à la page suivante : « J'ai déjà