RAMEAU DU CERITHIUM ECHINOIDES LAMARCK

Ce groupe joue un rôle particulièrement important dans l'Éocène moyen et supérieur du bassin de Paris, aussi bien par l'abondance des individus que par la valeur stratigraphique des mutations ; mais il est très complexe, et ce n’est qu'après une étude détaillée que nous pourrons dégager le sens et les caractères essentiels de son évolution.

Dans toute la série, l’évolution ontogénique de l’ornementation et du labre présente des caractères très constants et essentiellement caractéristiques. Les quatre ou cinq premiers tours, après le stade embryonnaire, sont toujours carénés en avant et portent deux filets lisses sur la déclivité postérieure (voir pl. XITT, fig. 25 [C. echinoides|, fig. 22 |C. pleurotomoides], fig. 3 et 4 [C. Godini]); puis, la carène disparait peu à peu, en même temps que les tours s’arrondissent, et qu'on voit apparaître des costules transverses, plus ou moins accentuées, et en général plus saïllantes dans leur partie postérieure ; on a ainsi une stade que traversent toutes les formes du rameau, qui montrent alors (pL. L fig. 10; pl. IL. fig. 4o) des tours convexes, ornés de trois filets lisses et de costules transversales ; c'est à partir de là qu'on observe desdifférences dans l'ornementation des diverses mutations, suivant l'importance relative que prennent les filets longitudinaux — dont les deux postérieurs se transforment en carènes — et les côtes transversales, et suivant les combinaisons que forment ces éléments.

Le labre aussi subit une évolution intéressante ; il est, dans le jeune âge, proéminent en avant et simplement fluxueux en arrière (pl. XIII, fig. 3, 4, 25), et n’acquiert que peu à peu, dans l'adulte, le sinus caractéristique du groupe (fig. 14, 20, 23, 24, etc.).

Dans le Lutétien, la série est représentée par le C. echinoides Lamk., dont la forme typique est fournie par la fig. 24 ; on y voit que les deux filets postérieurs se transforment en deux fortes carènes qui occupent le milieu des tours ; elles forment des denticules aigus à leurs intersections avec les côtes transversales ; dans cette forme, l'ornementation longitudinale prédomine visiblement sur l’ornementation transversale. |

Une variation qu'on retrouvera constamment dans cette série, à tous les niveaux, consiste dans l'effacement de l’ornementation et la tendance à devenir lisse: elle produit dans le Lutétien la variété représentée par la fig. 26. Toutes les carènes étant moins développées, la forme est proportionnellement plus étroite; la carène postérieure seule persiste sur le dernier tour ; mais, sur les

tours précédents, un filet longitudinal marque l'emplacement de la carène antérieure.

Si l’ornementation spirale s’efface seule, les côtes alors deviennent très prédominantes, comme dans les figures 27, 29, 30; d’autres fois enfin tous les éléments de l’ornementation s’atténuent, comme sur la figure 28.

Une autre variété, qu'on trouve surtout à Chambors, est intéressante à étudier, parce qu'elle est intermédiaire entre le C. echinoides LaAmK. et le C. pleurotomoides LAMK., et qu'elle nous montre le processus par lequel s’est fait le passage d’une espèce à l’autre.

Dans cette variété (pl. XIIL fig. 19), les costules sont plus saillantes dans le jeune et dans l'adulte aussi; autrement dit, l'ornementation transversale prend une importance plus grande; en même temps les carènes deviennent moins saillantes et s’effacent presque complètement entre les côtes. Cette variété ne diffère plus de C. pleurotomoides LAMK. que par les deniicules aigus et tranchants produits à l'intersection des carènes avec les côtes, et qui contrastent avec les tubercules arrondis et obtus de la forme auversienne.

C. echinoides Lamx. persiste dans l’Auversien et le Bartonien, mais assez rare; on trouve le plus souvent à sa place, dès la base de l'Auversien, le C. pleurotomoides LAMK., qui en dérive par l’intermédiaire de la variété lutétienne que nous venons d'étudier. Dans cette mutation, les cordons des jeunes tours, au lieu de devenir des carènes saillantes et aiguës comme dans l’echinoides, se transforment en rubans larges et aplatis (pl. XIIL, fig. 21 et 22), qui produisent, à leurs intersections avec les costules transversales, des tubercules aux formes obtuses et arrondies; ceux de ces tubercules qui sont situés deux à deux sur les mêmes costules ont une tendance à se fondre l’un dans l’autre. Chez les individus typiques" (fig. 20,21) toutes les rangées tuberculeuses persistent dans l’adulte et même sur le dernier tour ; chez d’autres, les rangées antérieures disparaissent plus ou moins tôt, et la postérieure seule persiste sur le dernier tour (fig. 1 et 23). Cette mutation auversienne du C. echinoides Lamxk. se retrouve dans le Cotentin, à Fresville (pl. XIII, fig. 9, 10), où elle n’a pas été signalée par MM. Cossmann et Pissaro. Elle persiste dans le Bartonien du bassin de Paris (Cresne, le Ruel, Marines).

La figure 1 de la pl. XIII représente un individu de Crépy-en- Valois où la rangée postérieure des tubercules est seule dévelop-

1. Voir J. Boussac. Fiche de Cerithium pleurotomoides LAMArcKk. Palæontologia universalis, I, 136, a; 1900.

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pée, un léger renflement marquant encore la place de la rangée antérieure: c’est une transition vers la mutation Godin Bouss., caractéristique du Bartonien (zone de Montagny et sables de Cresne). Dans cette forme (pl. XIII, fig. 2-8), la rangée antérieure de tubercules a complètement disparu ; autrement dit, le filet du jeune, qui, dans les espèces précédentes, donnait en se développant cette rangée antérieure, ici, s'efface purement et simplement dans l'adulte (fig. 3, 4, 5). L'’unique rangée de tubercules s'éloigne peu à peu du bord postérieur et vient occuper presque le milieu des tours; les tubercules sont coniques et assez peu saillants. Par ces caractères, cette mutation se distingue aisément des échantillons de C. pleurotomoides, où seule, la rangée postérieure est développée ; car, dans cette dernière forme, la ligne de tubercules est toujours plus rapprochée de la suture postérieure, et un bombement plus ou moins net marque toujours la place de la rangée antérieure.

La mutation Godini Bouss. ne m'est connue que dans le Bartonien, à Montagny, Cresne. Marines, le Ruel.

Revenons maintenant à nos formes de l'Auversien. A côté de la variété du C. pleurotomoides LAMK., qui doit donner la mutation Godini Bouss., on trouve une autre forme où les deux tubercules situés sur chaque côte tendent à se fondre l’un dans l’autre; mais il n'y a jamais fusion complète en une seule côte indivise, la dualité reste toujours visible, au moins sur les tours moyens; sur les derniers tours, et cela a lieu du reste dans presque toutes les formes de ce rameau, seule la partie postérieure des côtes subsiste. Les individus de cette variété sont de deux sortes; il y en a de grands (fig. 11); d’autres, plus courts, avec une ouverture proportionnellement plus grande (fig. 12), correspondent au Cerithium lineolatum Desxayes'; je retiens les lignes suivantes de l'excellente description de Deshayes : «Ces côtes longitudinales? sont placées à des distances égales ; sur leur surface, une strie transverse, presque médiane, quelquefois peu ou point apparente, divise les côtes longitudinales en deux rangées de tubercules. Cette disposition se remarque surtout sur les jeunes individus. » On ne peut que regretter que Deshayes ait ensuite confondu* cette

1. Description des coquilles fossiles des environs de Paris, Il, p. 343-344 pl. LIL, fig. 4-5; 1833.

2. Deshayes employait le terme de longitudinal par rapport à l'ensemble de la coquille ; ici je l’'emploie par rapport au sens de l’enroulement.

3. Description des animaux sans vertèbres du bassin de Paris, II, p. 192- 193 ; 1864.

forme avec le C. echinoides Lamx., alors que toutes ses affinités sont avec le C. pleurotomoides LAmK.

Nous avons, dans la var. lineolata Desu. du C. pleurotomoides Lamk., le point de départ de deux rameaux chez lesquels l’ornementation ne consiste plus qu’en costules transversales aux tours et longitudinales par rapport au reste de la coquille. On trouve à Brumier, près Crouy-sur-Ourcq, et à Mary, des échantillons ventrus, à côtes nombreuses (pl. XITT, fig. 16), et chez lesquels toute ornementation longitudinale a presque complètement disparu ; je propose pour cette forme le nom de Cerithium Pervinquierei ; on la trouve relativement abondante dans le Cotentin, à Fresville (pl. XIII, fig. 13 et 15); on en voit encore quelques représentants dans le Bartonien, au Ruel (fig. 14).

La variété lineolata Desu. persiste aussi dans le Bartonien, et donne dans le Ludien le Cerithium rusticum DesnAYEs, qu'on trouve si abondant dans tous les gisements de cet étage : le Vouast, Quoniam, le Ruel, Tomberel, Serrans, Monneville, Champigny, Ludes, etc. J'ai déjà montré ' que C.rusticum DrEs. était caractérisé par ses costules saillantes et comprimées, distantes, et plus ou moins arquées, et s'étendant sur toute la largeur des tours, sauf du dernier (pl. XIV, fig. 22). Ces côtes sont tout-àfait indivises, et leur plus grande hauteur est presque en leur milieu, un peu postérieurement cependant.

Comme dans toutes les mutations de cette série, de nombreux individus tendent à perdre leurs ornements et à devenir lisses ; parfois ils ont leurs premiers tours bien ornés et ne deviennent lisses que sur l'adulte (pl. XIV, fig. 23) ; d’autres fois les premiers tours eux-mêmes sont presque lisses (fig. 24).

Les figures 25, 26, 27 de la même planche représentent de jeunes individus, sur lesquels on peut constater que l’évolution de l’ornementation et du labre est la même que partout ailleurs dans la série ; mais on y peut voir aussi que la vigueur de l’ornementation est très variable suivant les exemplaires.

Quittons maintenant le bassin de Paris et transportons-nous de l’autre côté de la Manche, dans le bassin du Hampshire. Nous trouvons là, sur la côte de Barton et de Hordwell, un Ludien représenté par les sables de Long Mead End et qui fournit en abondance un Cérithe, déterminé en général C. concavum par les auteurs an-

1. J. Boussac. Fiche de Cerithium rusticum DEsuayes. Palaeontologia universalis, il, f. 223, et 223 & ; 1907.

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glais, et C. pleurotomoides par Tawney ‘; c'est en réalité notre Cerithium rusticum DEesuAyes. Comme pour tous les autres fossiles de ces gisements, le test est très corrodé, et l’ornementation le plus souvent méconnaissable. J'ai fait photographier les meilleurs échantillons que j'ai pu réunir, tant parmi ceux que j'ai récoltés moi-même en place, que parmi ceux donnés par Tawney, en 1887, au laboratoire de Géologie de la Sorbonne. Les fig. 17, 18, 28, de la pl. XIV, représentent des spécimens bien ornés et tout à fait typiques, tandis que les phot. 15 et 19 reproduisent des exemplaires presque lisses. Les fig. 14 et 16 représentent de jeunes individus, d’ornements plus ou moins vigoureux, sur lesquels on reconnaît facilement l’évolution de l’ornementation et du labre caractéristique du rameau. Enfin, en 20 et 21, j'ai fait représenter deux individus, l’un de Serrans (aux environs de Montjavoult), et l’autre de Long Mead End, qui m'ont frappé par leur identité.

Plus haut encore dans la série stratigraphique, nous trouvons une nouvelle forme dans les couches moyennes de Headon (ile de Wight), qui représentent l’Oligocène inférieur : c'est le Cerithium concavum SOWERBY, qu'on ne trouve du reste que là ; il n'existe pas dans le bassin de Paris. Il y a encore dans le même niveau, des individus bien voisins du C. rusticum Desn., avec des tours assez convexes, des côtes espacées et saillantes (pl. XIV, fig. r2 et 13), et qui sont reliés par une infinité d'intermédiaires à des échantillons à tours plans et subulés, à côtes serrées, pincées et obliques, qui sont essentiellement caractéristiques du niveau (fig. 9, a). Enfin, j'ai fait figurer en 10 une variété où les costules sont particulièrement saillantes en leur milieu.

Jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur l’évolution de l’ornementation dans le rameau. Cette ornementation se compose primitivement (dans toutes les formes jeunes) d'éléments de deux sortes, des carènes longitudinales et des costules transversales ; dans les formes lutétiennes (C. echinoides). les éléments longitudinaux prédominent visiblement sur les éléments transversaux ; dans l'Auversien, il y a à peu près équivalence de développement (C. pleurotomoides), mais déjà se montre, chez certains individus (var. lineolata), une tendance des costules transversales à prédominer sur les carènes longitudinales ; ces dernières ont à peu près disparu dans le Ludien (C. rusticum), et dans le Lattorfien (C. concavum), c'est la convexité même des tours qui tend à disparaître.

1. E. B. Tawney. On the Upper Bagshot Sands of Hordwell Clifis, Hampshire. Proc. of the Cambridge Philos. Soc., nov. 1881; IV, p. 141-155. — Cambridge.

La généalogie du groupe est résumée dans le tableau suivant :

BaAssiN DE PARIS COTENTIN HaAMPsHIR LATTORFIEN C. concavu LUDIEN C. rusticum BARTONIEN ne NC GONE cu 7 NU qi 7. | C. Pervinquierei + Var. var. lineolata AUVERSIEN es À 4 C. pleurotomoides— = < Te LUTÉTIEN C. echinoides — var.

Rameau pu CERITHIUM BOUEI DESHAYES

Cette petite série, bien que peu nombreuse et fort localisée dans le temps et dans l’espace, nous montre cependant quelques faits d'évolution intéressants.

La forme typique de l’Auversien est représentée, pl. IX, fig. 12, on peut facilement suivre l'évolution de l'ornementation sur les jeunes échantillons figurés en 3, 4 et 5. A la suite d'un embryon paucispiré viennent 5 à 6 tours — le nombre est assez variable — carénés en avant (fig. 3) et portant sur la rampe postérieure quatre filets lisses, le dernier contre la suture; deux autres filets lisses circonscrivent la base du dernier tour ; à cet âge, l'animal ressemble à une Mesalia. On voit ensuite apparaitre des côtes larges et basses (fig. 3 et 4), un peu plus saillantes dans leur partie postérieure, et en même temps les tours changent de

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profil ; de carénés qu'ils étaient, ils deviennent arrondis: puis le filet postérieur se développe en une carène qui devient denticulée aux intersections avec les côtes. La partie antérieure des côtes s’efface de plus en plus, et il ne reste, dans l'adulte, que la partie postérieure, qui forme les denticules de la carène. L'un des filets antérieurs est un peu plus saillant que les autres, deux ou trois carènes tranchantes circonscrivent la base du dernier tour.

Le canal est droit. Le labre est proéminent en avant et sinueux en arrière ; le sinus est anguleux chez les formes bien carénées (fig. 12). La figure 5 montre que le labre n’est que très faiblement sinueux sur les formes jeunes.

Il est facile, en comparant cette description à celle que j'ai donnée pour C. echinoides, de voir les rapports étroits quil y a dans l’évolution de ces deux espèces : tours carénés chez le jeune, puis arrondis ; denticules aux croisements des côtes avec la carène, qui résulte elle-même du développement d'un des filets de l'adulte. Le développement du labre est aussi le même. Les rapports entre ces deux espèces sont encore accentués par le fait que, dans le Lutétien, on trouve, à côté de formes identiques à celle des Sables moyens, des individus à croissance rapide, moins carénés et où l’on observe une carène antérieure assez bien développée, qui les rapproche de C. echinoides Desu. (pl. IX. fig. 11). Les deux espèces sont trop éloignées pour pouvoir descendre directement l’une de l'autre, et, comme elles sont de la même époque. elles ont dû avoir un ancêtre immédiat commun.

En résumé, C. Bouei DEsn. apparait dans le Lutétien, déjà sous sa forme typique, mais accompagné encore d'individus pourvus de caractères ancestraux. En arrivant dans l’Auversien, l'espèce prend un grand développement et donne naissance à des formes nouvelles,

Il y a d’abord la forme à laquelle Deshayes avait donné le nom de Cerithium coronatum ; elle se distingue du type en ce que, même dans l'adulte, l'ornementation reste au stade exprimé par la figure 4, avec des tours arrondis ou faiblement denticulés : c’est une variété caractérisée par un arrêt de développement ; il n y a même pas lieu de lui conserver un nom spécial.

On a l'habitude de considérer comme des espèces distinctes C. clandestinium Drsn. et C. Sowerbyi Dresu. Elles ne sont en réalité que des mutations de C. Bouei. La première (pl. IX, fig 13). qui se rattache au type par tous les intermédiaires (fig. 9), n'en diffère que parce que la carène postérieure est un peu moins saillante, et que les côtes, au lieu de s’effacer sur l'adulte dans leur

partie antérieure, continuent à affecter toute la largeur des tours. Dans Cerithium Sowerby'i Desu., les tours s’aplanissent, et la carène, au lieu de rester postérieure, se porte vers le milieu des tonrs ; la modification est déjà ébauchée dans le Lutétien (fig. 8), mais on peut voir qu'elle n’affecte alors que l'adulte, tandis que dans l'Auversien les premiers tours eux-mêmes sont atteints et complètement plans dans la forme extrême (fig. 10).

Le tableau suivant résume l'histoire du groupe :

AUVERSIEN C. clandestinum + C. coronatum C. Sowerbyi Sé à A " LuTÉTIEN CC. echinoides Cerithium Bouei ———+ var. À LR var.

— - \ 4 / \ / YPRÉSIEN À

RAMEAU pu CERITHIUM IMPERFECTUM DESHAYES

Cerithium imperfectnm Desu. est une toute petite espèce, que M. Cossmann a prise comme type de son genre Hemicerithium'. L'échantillon de Chaussy. représenté pl. VIII, fig. 9, montre que les tours sont subcarénés et ornés de filets longitudinaux simples, dont un, plus saillant, suit le sommet de la carène; quelques côtes noduleuses, peu accentuées. La coquille prend, presque dès le jeune âge, l’ornementation de l'adulte. Le dernier tour est anguleux à la périphérie du disque basal, qui est aplati; le labre est droit, le canal très court, à peine formé. Cette espèce existe dans le Lutétien du bassin de Paris ; on ne la connaît, typique, nulle part ailleurs.

Mais M. Cossmann a décrit, du Lutétien (Catalogue, IV, p. 27), une variété à côtes plus saillantes, et fortement noduleuses ; cette variété (pl. VIIL fig. 10), où l’ornementation tend en même temps

1. Essais de Paléoconchologie comparée, VII, p. 101, pl. IV, fig. 22-93 ; 1906.

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à s’effacer, monte jusque dans les sables de Cresne (fig. 8) et se retrouve à Fresville, dans le Cotentin (fig. 5).

De cette dernière localité, MM. Cossmann et Pissaro ont décrit et figuré', sous le nom de Cerithium imperfectum Desu. var. fresvillensis. une petite forme qui ne me paraît pas pouvoir être distinguée de C. Gardneri Cossm., comme le montre l'identité de la photographie (fig. 2), représentant un individu de Marines, avec la figure donnée par MM. Cossmann et Pissaro.

Cerithium Gardneri existait donc déjà dans l'Auversien. Mais on le trouve surtout dans le Bartonien du bassin de Paris, au Ruel, à Cresne, à Marines et, dans le Hampshire, à Barton même, d’après M. Cossmann. C'est une petite forme assez variable. L'échantillon figuré par M. Cossmann (Cat., IV, p. 28, pl. I, fig.11), est un jeune avec une carène et des côtes noduleuses bien accentuées ; on trouve tous les passages (pl. VIIL, fig. 1,3, 6) entre cet échantillon type et d’autres échantillons, où les costules et la carène même tendent à disparaître et qui sont surtout ornés de filets lisses extrêmement fins dans l'adulte ; dans le jeune âge, les costules et la carène sont presque toujours bien formées. La suture est bordée de deux fins bourrelets, la base est plane et subcarénée, et les caractères de l’ouverture identiques à ceux de C. imperfectum Desh. : ce n'en est qu'une mutation.

Le tableau suivant résume l’histoire du groupe

BASSIN DE PARIS COTENTIN BARTON BARTONIEN + 2e +- AUVERSIEN 5 4 | / C. Gardneri A A | f | ; / var. à côtes nodulées A | À / LUTÉTIEN C. imperfectum -

1. Faune éocénique du Cotentin, I, p. 149, pl. XVIII, tig. 10.