VARIÉTÉS

J'ai eu mainte fois l’occasion, au cours de cette étude, de parler de variétés et d'opposer ces variétés aux mulations. Il faut maintenant chercher à dégager les caractères généraux de ces variélés et à définir ce qui les différencie des mutations, qui sont des espèces élémentaires : et cela est d'autant plus opportun que nous avons vu de nombreuses mutalions contemporaines de leur espèce souche, de sorte que La notion de succession dans le temps ne suflit plus à définir la mutation par opposition à la variélé considérée comme variation dans l'espace. Cette notion trop simple ne répond pas à la complexité réelle des faits.

Caractères qui distinguent la variété de la mutation. — Ce paragraphe va nous amener à rendre un nouvel hommage au beau livre de M. de Vries, auquel j'ai déja eu tant de fois recours. Les trois caractères les plus essentiels, indiqués par M. de Vries comme distinguant les variétés des espèces élémentaires, sont précisément ceux qui, chez les Cérithes, ont la même signification.

Tout d'abord la plupart de nos variétés ne different de leur espèce que par un seul caractère, alors que presque toujours les mutations d'un même rameau diffèrent entre elles par l’ensemble de leurs caractères, bien que dans les diagnoses et descriptions on se contente généralement d'en indiquer un ou deux particulièrement remarquables. On aura par exemple des variétés lisses, où l'ornementation tend à disparaître (GC. arenularium, C. vouastense, C. pleurotomoides, C. rusticum., C. scalaroides, ete.), des variétés courtes et trapues(C. unisulcatum, C. lamellosum, C. lapidum, C. angustum, Campanile giganteum, etc.), ou au contraire des variétés minces et allongées ; d'autre fois c'est une carène qui se développera exagérément (C. tricarinatum), ou des côtes qui seront plus ou moins saillantes (Campanile Bigoti. C. Benechi), ou des cordonnets plus ou moins granuleux, etc.

En outre les mêmes variétés ou des variétés analogues se rencontrent presque toujours dans plusieurs espèces ; des variétés lisses, par exemple, sont très communes : on en connaît dans C. arenularium, dans C. vouastense, dans C. echinoides, dans C. pleurotomoides, dans C. rusticum, dans €. scalaroides, dans C. tetralænia, dans C. lapidum, et dans bien d'autres ! D'autres variétés, portant sur la forme générale, comme par exemple des variétés courtes et ventrues, se rencontreront dans €.

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unisulcatum, dans C. lamellosum, dans C. angustum, dans Campanile giganteum, etc. On pourrait citer bien d'autres exemples, empruntés aux variétés carénées, aux variétés granuleuses, etc.

Il résulte, de cette apparition fréquente de variétés semblables dans des espèces différentes, que quand on observe ces variétés, on à l'impression de quelque chose «déjà vu », ce ne sont pas des nouveautés; au contraire, les espèces élémentaires qui constituent les mutations se forment par l'apparition de caractères tout à fait nouveaux et auxquels on ne trouve pas d’analogues en passant d'un rameau à un autre; ce ne sont pas les mêmes genres de variations qui constituent les mutations dans les différents rameaux ; au contraire on constate dans chaque rameau un mode spécial et original d'évolution. En un mot, chaque rameau phylétique se compose d'espèces élémentaires ou mutations ; «les variétés sont uniquement locales et latérales et n’ont jamais une importance réelle pour la structure de l’ensemble ». Cette phrase de H. de Vries s'applique admirablement à nos Cérithes du bassin de Paris. C’est ce caractère latéral et accessoire qui est le plus réellement caractéristique des «variétés ».

Instabilité des variétés. — Quand je parle d'instabilité des variétés, on ne doit pas prendre ce terme au sens propre du mot, car il s’agit de formes fossiles, et on ne peut savoir si ces variétés. élevées isolément, eussent été stables ou non. Je veux seulement dire qu'on trouve toujours tous les intermédiaires entre la variété et la forme typique, et que ces intermédiaires sont même beaucoup plus fréquents que la variété pure. On a toute la série de formes que l'on devrait avoir si les variétés eussent été instables. Mais l'hybridation pourrait aussi rendre compte de ces formes intermédiaires dans le cas de la stabilité des variétés. La paléontologie ne peut que poser ces problèmes.

Variétés récurrentes — Les mutations d'un même rameau, chacune à leur niveau, peuvent présenter des variétés ; et un cas très intéressant est celui des rameaux qui présentent les mêmes modes de variations pour toutes leurs mutations, à tous les niveaux. Nous avons vu, par exemple, que toutes les mutations de C. tricarinatum ont ce que j'ai appelé des variétés «en dents de scie », où la carène denticulée se développe exagérément. et que toutes ces variétés sont reliées aux mutations correspondantes par toutes les transitions possibles. C. scalaroides de l'Auversien a une variété lisse, qui existe également chez le C. tetratænia, qui en dérive directement. C. lamellosum montre, à côté d'échantillons

normaux, d'autres spécimens beaucoup plus petits et à ornementation plus atténuée, et d’autres qui sont proportionnellement plus courts et plus ventrus ; et des modifications identiques s’observent chez C. Morgani.

La série du C. echinoides est une de celles qui, à ce point de vue, nous fournit les faits les plus intéressants. Il y a, dans l’espèce souche, une variété où l’ornementation s’efface et où les tours tendent à devenir lisses ; un phénomène semblable s'observe chez 7. pleurotomoides et chez C. rusticum, à tel point même qu'on ne peut plus reconnaître les formes tout à fait lisses de ces deux dernières mutations. Autre exemple dans le même groupe : chez de nombreux spécimens de C. echinoides, on voit la carène antérieure s'effacer, et la carène postérieure persiter seule : la même variation existe dans (. pleurotomoides, et l'on peutdire qu'elle est encore reconnaissable chez les C. Pervinquierei et C. rusticum, où les carènes longitudinales cependant n'existent plus. Nous savons en effet que, dans ces espèces, les côtes sont constituées par la fusion, deux à deux, des tubercules situés sur le trajet des carènes primitives : un effacement de la partie antérieure des côtes correspondra donc à un effacement des tubercules situés sur le trajet de la carène antérieure virtuelle. C'est précisément ce qui se produit dans les deux espèces précitées, et l’on peut encore voir dans ce phénomène un «souvenir » des variations du C. echinoïdes.

Tous les faits relatés dans ce paragraphe nous montrent qu'une même tendance à une variation déterminée peut se transmettre par hérédité de mutation en mutation : et le fait que cette tendance semble se transmettre par hérédité nous amène à écarter l'hypothèse générale d'agents externes comme cause directe de la variation et renforce d'autre part l'hypothèse que nous avons faite, de relations phylogénétiques entre les formes groupées en un même rameau.

b) Formes voisines dont les variations se confondent. — Un phénomène curieux se produit dans les deux groupes du C. tiara et du C. tiarella.

Le type du premier groupe, C. tiara, présente des variétés qui se rapprochent beaucoup de l'espèce la plus voisine du même groupe, C. Gravesi, et celle-ci a aussi des variétés qui se rapprochent du C. tiara, de sorte que pour beaucoup d'échantillons, on ne sait si on a affaire à des variétés du C. tiara ou du C. Gravesi. Les choses se passent exactement de la même facon entre le C. Gravesi et le C. Blainvillei, et de même encore entre le (C. Blainvillei et le C. Bonellii. de sorte qu'au total il y a

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absolument tous les intermédiaires entre les deux formes si différentes du tiara et du Bonellii, si différentes qu'on ne peut songer à les réunir en une seule espèce : il y a encore une autre raison de conserver ces espèces distinctes, c'est qu'on les voit ensuite, dans les autres niveaux et dans les autres bassins, avoir chacune leur histoire spéciale, leurs variétés et leurs races, et se comporter comme de véritables unités spécifiques. Les phénomènes de convergence de leurs variétés seraient analogues, suivant l’heureuse image que m'a suggérée M. (Ehlert, à l'effet de plusieurs cordes tendues côte à côte, que l’on ferait vibrer, et dont les vibrations arriveraient à se rencontrer.

De même il y a tous les passages entre C. tiarella et C. crenatulatum, etentre C. crenatulatum et C. angustum ; mais, dans ce cas, je crois que crenatulatum et tiarella ne forment véritablement qu'une espèce.

4° Races

Nous avons vu que là variété pouvait se combiner avec les mutations : celles-ci peuvent avoir aussi leurs races. — C. 2lobulosum a dans le Cotentin une race altavillense, etle C. Dallagonis OPPExux. de Roncà et de Monte Pulli est sa race méditerranéenne ; C. mutabile est représenté au Bois-Gouët par une race Renati ; C. Blainvillei a dans le Cotentin et au Bois-Gouët une race Mon-

thiersi ; enfin. C. Bonneti, du Bois-Gouët n'est qu'une race de C. Bonellu.

5o LES PROCESSUS DE L'ÉVOLUTION DE L'ENSEMBLE DE LA FAUNE DE CÉRITHES

On pourrait supposer que les transformations d'une faune évoluant sur place se fissent graduellement et sans discontinuité, les formes nouvelles apparaissant peu à peu, isolément, chacune à son heure. Eh bien, il n'en est pas ainsi. Il y a pour la faune, comme pour chacun des rameaux, des périodes de mutations, relativement courtes, séparées par des intervalles de stabilité et de stérilité relativement longs.

Aucun fait d'évolution dans l'épaisseur du Lutétien ; par contre, à la limite du Lutétien et de l'Auversien, période intense d’évolution, et un grand nombre de mutations nouvelles apparaissent à la base de l’Auversien. Aucun fait d'évolution dans toute l'épaisseur de l’Auversien jusqu à la zone de Mortefontaine incluse ; puis nou-

velle période d'instabilité et apparition d'un grand nombre de formes nouvelles dans la zone de Montagny, qui représente la base du Bartonien. Une nouvelle période de mutations s'observe ensuite avec le début du Ludien, etc.

Ainsi donc, les deux faits les plus remarquables sont : 1° que tous les rameaux phylétiques de Cérithes varient en même temps, leurs périodes de mutations sont toutes synchroniques, et les intervalles de stabilité coïncident entre eux : 2° les périodes de mutations de la faune de Cérithes se produisent toujours à la limite d'un étage à l’autre, c'est-à-dire qu'elles coïncident avec les changements de faune généraux de la région. On peut même aller plus loin et constater que ces périodes de mutation coïncidentavec les mouvements de faunes qui se produisent dans toute l'Europe, tant continentale que méditerranéenne, à la limite du Lutétien et de l’Auversien, de l’Auversien et du Bartonien, du Bartonien et du Ludien, etc.

Il semble donc que ce soit à des causes externes très générales que l’on doive le « déclanchement ». si l'on peut dire, de la mutabilité, et l'apparition des caractères nouveaux, jusque là conservés à l’état latent dans ies espèces. En tout cas, on ne peut chercher les causes de la variation dans des phénomènes particuliers au bassin de Paris.