MER

les espèces et les niveaux, exclusivement ou presque exclusivement centrifuge. En conséquence, la zône de recloisonnement demeure, dans les rayons médullaires, au contact ou presque au contact de l'écorce, tandis que, dans les cordons en voie de formation, elle passe entre les deux moitiés centrifuge et centripète d’un massif plus ou moins volumineux. |

En outre, dans les rayons médullaires, les éléments assez nombreux auxquels donnent naissance vers l’intérieur le recloisonnement procambial prennent de bonne heure les caractères de la moelle. La portion correspondante des cordons conserve au contraire son aspect | procambial, de sorte que les jeunes cordons semblent, pénétrer dans la moelle par leur partie interne tandis que tous demeurent reliés en dehors par le recloisonnement juxta-cortical (fig. 33 v).

La différenciation libéro-ligneuse, dans les cordons profonds qui nous occupent, suit une marche un peu différente de celle qu’elle offrira dans les cordons plus extérieurs. Le recloisonnement procambial est, en effet,particulièrement actif à l’époque où se développent les premiers cordons, et le procambium arrive à former un massif assez volumineux avant qu'apparaissent les premiers éléments libériens ou ligneux (fig. 33). |

A l'inverse de ce que j'ai fréquemment remarqué dans la feuille, je n'ai jamais vu, dans ces premiers cordons de la tige, les tubes libériens initiaux se constituer dans le procambium au contact même de l'écorce.

Dans le bourgeon axillaire à développement lent dont la fig. 34 représente une partie, un élément procambial x reste indifférenciéentre le premier tube libérien et l’écorce constituée par cinq rangs de cellules. D'ailleurs la situation des cloisons indique bien que cet élément dérive, ainsi que le tube libérien et les cellules sous-jacentes, d'un seul élément initial recloisonné tangentiellement. C’est là ce qui permet d'affirmer sa nature procambiale.

Le bourgeon terminal auquel se rapporte la fig. 33 se développait au contraire assez activement. Dans le cordon de gauche, plusieurs rangs d'éléments procambiaux (pp) séparent les premiers tubes libériens de l'écorce et certains d’enti’eux sont en voie de recloisonnement. Nous avons de même vu se recloisonner, dans l'axe floral, les éléments externes, procambiaux ou libériens qui forment le pseudo-péricycle.

Ce recloisonnement acquiert une importance particulière au dos de

ceux des cordons qui se forment, chez Mirabilis Jalapa, par exemple, sur le petit diamètre de l'anneau procambial. A une certaine époque, la tige, qui était elle-même comprimée suivant ce diamètre, commence à S'arrondir. Un recloisonnement parallèle très actif s'établit alors dans les éléments procambiaux externes du cordon, et dans les tubes libériens voisins qui, comme le montre la fig.35, s'élargissent beaucoup et se recoupent de cloisons tangentielles sans perdre tout d’abord, leur épaississement nacré caractéristique.

Dans le cordon de droite de la fig. 33, les premiers tubes libériens ue se sont pas encore constitués. On distingue très nettement dans ce cordon la disposition enveloppante du recloisonnement procambial qui tend à se réfléchir au dos du cordon pour ensuite passer directement de droite à gauche à travers les éléments procambiaux externes.

Lorsque s’est ainsi effectuée, en arrière du cordon, la mise en continuité directe des arcs procambiaux qui occupent à droite et à gauche, les rayons médullaires, on voit disparaître les parties latérales de la boucle procambiale qui a enveloppé le cordon. Dans cette région en effet, les éléments procambiaux se médullarisent. En arrière du cordon, l’anneau procambial reconstitué offre, d’ailleurs, exactement le même aspect que dans les régions voisines. Les éléments médulloïdes auxquels il donne naissance en cet endroit ne tardent pas à séparer largement le cordon de l’anneau procambial. Chez certaines espèces, telles que Bougainvillea spectabilis, les cordons profonds, encore en totalité procambiaux, apparaissent ainsi sur les sections entièrement isolés de l'anneau procambial reformé derrière eux (fig. 36).

b. PSEUDO-PÉRICYCLE AU DOS DES CORDONS LIBÉRO-LIGNEUX ET DANS LES RAYONS MÉDULLAIRES.

De même que dans la feuille et dans l’axe floral, nous voyons donc se constituer dans la tige, au dos des faisceaux, un pseudo-péricycle. Il provient : 1° des éléments procambiaux qui peuvent persister en dehors des tubes libériens externes ; 2° de ces tubes libériens euxmêmes lorsqu'ils viennent à perdre leur différenciation spécifique. C'est à travers ce pseudo-péricycle que se reconstitue l’anneau procambial au dos des cordons déjà constitués.

Mais d'autre part, les ares procambiaux qui occupent les rayons médullaires peuvent aussi fournir du pseudo-péricycle. I est formé alors par les tissus centripètes dont j'ai précédemment signalé l'existence dans certains cas. Cette existence n’est pas constante. Sans m'attacher particulièrement, désormais, à ce qui se passe dans la tige jeune, je vais maintenant indiquer quel est, à tous les âges, l'aspect du procambium entre les cordons libéro-ligneux. Je décrirai en même temps ce pseudo-péricvcle et la formation des nouveaux cordons libéro-ligneux sur le procambium.

$ III. — Aspect objectif du procambium et du pseudo-péricycele. — Apparition des nouveaux cordons libéro-ligneux dans le procambium chez diverses Nyctaginéss et aux différents âges.

Comme j'ai déjà eu l’occasion de le dire, les tissus centrifuges qui naissent du procambium dans l'aire des rayons médullaires sont constitués tout d’abord par du parenchyme. Puis, à une époque variable avec les espèces, le prosenchyme se substitue au parenchyme. Mais la facon dont se fait le recloisonnement procambial reste la même dans les deux cas. Seule l’évolution histologique des éléments qui en proviennent est différente.

Chez les Oxybaphus à tiges un peu grêles, tels que 0. floribundus (fig. 37), le procambium ne produit pas de pseudo-péricycle dans l'intervalle des cordons libéro-ligneux. C’est l’assise superficielle du procambium, assise immédiatement sous-jacente à l'écorce E c, qui est le siège du recloisonnement. Ce recloisonnement s’y maintient, et il ne se produit pas vers l'extérieur de tissus centripètes pseudopéricycliques.

Oxybaphus viscosus se comporte au contraire comme Mirabilis Jalapa.

Chez cette dernière espèce, c'est tantôt l’assise sous-corticale, et tantôt l’assise suivante, qui est le siège du recloisonnement procambial. Dans l'exemple représenté fig. 38 c'est manifestement l’assise souscorücale qui se recloisonne et il n’y a pas de pseudo-péricycle. Le recloisonnement qui passe en aïrrière du faisceau s'établit de même,

LE PROCAMBIUM pans) ga TIGE ou, D AU

Lraene < sous fé écorce. La moit tié droite de la fe. 39 nous offre. la même disposition. RU Mais, dans la moitié gauche de cette. fre, un rang na ne de Fe pseudo-péricycliques (ponctuées) apparaît entre l'écorce et l’assise qui PAR =56 recloisonne. Dans les jeunes tiges, on voit souvent se succéder ainsi autour de la tige, des régions où le recloisonnement est immé- pre diatement sous-cortical et des régions où une rangée de cellules Lars inactives sépare de l'écorce les cellules recoupées de cloisons récentes. Dans les tiges un peu plus âgées, c’est seulement de loin en loin qu’on voit le recloisonnement se localiser immédiatement sous l'écorce, et, fait intéressant, c'est toujours aux endroits où doit se constituer prochainement un nouveau cordon libéro-ligneux. La distribution très régulière des tissus libéro-ligneux permet en effet de savoir à l'avance, du moins chez l'espèce qui nous occupe, où seraient apparus les nouveaux cordons si la tige avait été abandonnée à son développement naturel. Lorsqu'un cordon libéro-ligneux doit se constituer, le recloisonnement procambial abandonne donc pour l'assise souscorticale la rangée de celluies immédiatement sous-jacente où il s'était localisé depuis un certain temps.

Chez Mirabilis Jalapa, c'est en effet au contact même de l'écorce qu'apparaissent les premiers tubeslibériens des cordons périphériques. Tel n’était pas le cas, comme on l’a vu, dans les cordons profonds. Mais, dans les nouveaux cordons eux-mêmes, c’estseulement dans les premiers temps de leur existence qu’on peut observer cette situation tout à fait superficielle des tubes libériens initiaux (n fig. 39). Car, de très bonne heure, ces tubes libériens commencent à élargir leur lumière et à perdre l'épaississement nacré de leur paroi. Et c'est à travers ces éléments mêmes que vient passer un peu plus tard le recloisonnement procambial lorsqu'il se relie de droite à gauche au dos du cordon, tantôt en se réfléchissant nettement autour de lui (fig. 38), tantôt en abandonnant simplement l’ancienne direction pour une voie nouvelle (fig. 40). Ces tubes bériens peuvent avoir alors complètement perdu leur revêtement nacré comme dans le cas figuré fig. 38 (pp) ou en avoir encore conservé des traces bien reconnaissables comme on le voit dans la fig. 40 (pp).

Chez Oxybaphus floribundus et viscosus, dont il à été question précédemment, et chez Pisonia nilida, les premiers tubes libériens des

EEK

Fin RE si Fe ET Mais ie ne en un nouveau Ru Fee = Se FRE ligneux, on voit le recloisonnement s'infléchir localement pour one «passer dans l’assise superficielle. ( Cette disposition Ge qu nette a. GES

… SR Pisonia nitida cette multiplicité ds: assises pseudo- nec se F0 SET | réalise dans des tiges beaucoup plus minces, et on voit de bonne “heure les plus externes de ces cellules se transformer en fibres Me (fibres pseudo-péricycliques) (fig. 41 fib). À partir de ce moment, c'est immédiatement au-dessous de ces fibres et non immédiatement Ne au-dessous de l'écorce que vient passer le reslssonnemen lors de la FRS formation des nouveaux cordons. | NS STE . Chez Boerhaavia viscosa et chez Bougainvillea bi 1e forma- + tions pseudo-péricycliques acquièrent une plus grande importance. 4 Dans la tige de la première espèce, plusieurs rangées de cellules Fe séparent l’assise qui se recloisonne de l'écorce. Mais, si on suit cette zône d’un cordon libéro-ligneux à l’autre (fig. 42), on constate fort souvent qu'à mi-distance des cordons voisins existe une région étroite (zône ponctuée) où la zône de recloisonnement confine immédiatement à l'écorce. C’est là que se forment ensuite les nouveaux cordons. Leurs tubes libériens externes sont directement au contact de l'écorce.

Chez Bougainvillea spectabilis le recloisonnement procambial est, au début, contigu à l'écorce (V. fig. 36). Les nouveaux cordons prennent donc naissance dans cette assise, mais on ne voit jamais cependant les premiers tubes nacrés continer à l'écorce, car l'élément procambial le plus externe devient pseudo-péricyclique comme dans les cordons libéro-ligneux profonds des Mirabilis.

Dans les tiges plus âgées de la même espèce, deux ou trois cellules pseudo-péricycliques s’interposent entre l'écorce et la zône de recloi-

sonnement procambial. Les plus externes se transforment en fibres (fb. pp. fig. 43). De loin en loin, on voit une cloison apparaître dans les éléments parenchymateux qui confinent immédiatement à ces fibres (fig. 43, a). De même que dans les espèces précédentes, cette cloison annonce la formation en cet endroit d’un cordon libéro-ligneux. Mais ce n’est que beaucoup plus tard qu'apparaissent, au-dessous d'éléments qui restent pseudo-péricycliques et se recloisonnent, les premiers tubes libériens (fig. 43 b). C’est d’ailleurs au contact même des fibres que s’établit le recloisonnement procambial lorsqu'il passe au dos d’un cordon préexistant. (V. fig. 43 c).