CHAPITRE

SOMMAIRE. — 1. L'anomalie des Cyclospermées, premières données descriptives. — II. Valeur anatomique du «cambium surnuméraire ».— III. Fonctionnement de ce « cambium ». — IV. Relations de ee « cambium surnuméraire » et du « cambium normal ». Comparaisons faites avec d’autres tiges de type analogue, — V. Données d’histologie systématique. — VI. Données d'anatomie systématique. Aspect des sections transversales. Valeur systématique et étude raisonnée de ce caractère. — VII. Parcours des faisceaux dans la tige. Etude raisonnée de ce parcours, — VIII. Méthode appliquée ici. Origine supérieure des faisceaux périphériques.

$ I. — L’anomalie des Cyclospermées, premières données descriptives

Lorsqu'on étudie en section transversale une jeune tige de Nyctaginée, de Mirabilis par exemple, peu après la constitution de la premiére couronne libéro-ligneuse, on constate l'existence d’une zône de recloisonnement circulaire, située dans la tige en dehors des cordons conducteurs déjà constitués.

Cette zône, d'aspect cambial, donne tout d’abord naissance vers l’intérieur, sur toute son étendue, à un parenchyme qui prend bientôt tous les caractères de la moelle, puis elle produit, en certains points, de nouveaux cordons libéro-ligneux, qui forment, dans la tige, une seconde couronne, tandis que, dans l'intervalle, elle continue de produire des tissus non vasculaires.

Un peu plus tard, nous retrouvons encore une zône de recloisonnement continue qui passe en dehors des cordons libéro-ligneux de la

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seconde rangée. Un certain nombre de couronnes libéro-ligneuses de plus en plus externes apparaissent ainsi successivement. Entre les cordons libéro-ligneux, les tissus non vasculaires produits sont tout d’abord parenchymateux et médulloïdes, puis deviennent prosenchymateux. Plus tardivement apparaissent dans bien des cas, en dehors de la zône recloisonnée, contre l'écorce même, quelques rangées de fibres ayant l'aspect de fibres libériennes.

Tels sont, sous leur aspect élémentaire, les faits constatés par les premiers observateurs. Mais cet historique n’a chance d'offrir quelque intérêt que si nous tenons compte, dans une certaine mesure, des idées émises aux diverses époques sur l «anomalie des Cyclospermées » en général, sans nous limiter au cas trop restreint des Nyctaginées.

Ch. MarTins (48, p. 62), comparant la tige des Chénopodées et celle du Phytolacca dioïca à celle des grands arbres, admettait que, chez ces plantes, il se produit en quelque sorte plusieurs couches annuelles dans le cours d’une seule période végétative. St. GHEORGHIEFF (16) a également examiné si la physiologie ne pouvait pas expliquer cette organisation spéciale, qui aboutit, en certains points, à une véritable tubérisation de la tige, avec accumulation de réserves dans la région tubérisée.

S'en tenant au côté particulièrement anatomique de la question, REGNAULT (53), dans un travail qui porte sur les Cyclospermées en général, avait donné une description fort exacte de l’accroissement des tiges. SANIO (55), à la suite de ses très importantes recherches sur la formation exogène ou endogène des faisceaux, opposa à l’apparition successive des faisceaux de dehors en dedans, reconnue chez les Pipéracées, leur apparition de dedans en dehors, telle qu'il l'avait observée chez Amaranthus cruentus, Mirabilis Jalapa, ete.

Dans le premier cas, la moelle s'étend jusqu’au cercle vasculaire le plus externe, dans le second, elle est comprise dans les limites du cercle vasculaire le plus interne. Le tissu médulloïde qui peut être extérieur à ce cercle n’est pas réellement de la moelle. À partir du travail de SaANIo, on voit apparaître dans les descriptions cette distinction importante des faisceaux véritablement médullaires, et des faisceaux qui sont simplement plongés dans un tissu médulloïde, extérieur à la moelle véritable, bien que cohérent avec elle.

HISTORIQUE ET $ II. — Valeur anatomique du « Cambium surnuméraire »

À cette époque, les anatomistes attribuaient une grande part dans la formation des tissus de la tige, à l’activité génératrice de ce qu'on appelait l'anneau d’accroissement, encore nommé anneau cambial ou revêtement cambial. Différemment compris, à certains égards, par KARSTEN (31), ScHacaT et Mour (46), il existait, pensait-on, dans toutes les tiges, chez les Monocotylédones comme chez les Dicotylédones, et, par un recloisonnement à la fois centrifuge et centripète, donnait. naissance à tous les tissus de la tige, écorce, moelle et faisceaux. On considérait comme représentant l'anneau d’accroissement mort et lignifié, la zône scléreuse interfasciculaire des Ruscus et des Ombellifères et, dans certains cas, les zônes sériées dont Caspary (8) reconnut la signification particulière, et qu’il dénomma gaines prolectrices. A cette expression, les botanistes modernes ont substitué, abusivement parfois, les termes d’endoderme et d’assise plissée.

Pour Sanio, la zône de recloisonnement qui produit, chez les: Cyclospermées, des faisceaux et des tissus non vasculaires n’était autre que l'anneau d’accroissement. Les faisceaux de la couronne libéro-ligneuse primitive, la plus interne de toutes, étaient euxmêmes dérivés, au début, de ce même anneau d'accroissement. Mais, pour cet auteur, l'anneau d’accroissement ne prenait aucune part à la formation de l’écorce. Sanrio admettait d’ailleurs que, dans certains cas (Pipéracées), des faisceaux pouvaient apparaître ailleurs que sur l'anneau d’accroissement, tandis que KARSTEN (31) expliquait l’apparition des faisceaux profonds, dans les tiges à développement endogène, par un plissement vers l’intérieur de l'anneau cambial, survenu au cours du développement.

Dans les ouvrages de HANSTEIN, CasPparY et NÆGeLir, la notion de l’anneau d’accroissement s’efface. Le mot s'applique plus spécialement, désormais, àla zône génératrice imterlibéro-ligneuse des tiges dicotylées. Le recloisonnement circulaire extra-fasciculaire qui produit les nouveaux faisceaux des Cyclospermées devient un cambium surnuméraire. Pour NxcGELi (50) comme pour DE BarY (5), ce cambium s'établit dans des tissus dérivés du cambium normal, qui à donné naissance aux

18 ne HISTORIQUE cordons libéro-ligneux de la couronne profonde. Au contraire, pour Van Tiecnem (64), Moror (48) et Héraïz (88), ce cambium surnuméraire s’établit dans un péricycle, de même origine que la moelle, tissu bien distinct, par son origine, des cordons libéro-ligneux déjà existants et de leur cambium formateur. Le péricycle constitue, pour les auteurs qui viennent d’être nommés, une région de la tige réellement autonome. Diverses formations considérées par les anciens auteurs comme dérivées de l’anneaud'accroissement sont, dans ce système, attribuées au péricycle : par exemple les zônes juxtalibériennes prosenchymateuses des Berbéridées, Cucurbitacées, etc. |

Le cambium surnuméraire des Cyciospermées est de même considéré par M. ne Wèvre (68) et St. GneorGnierr (16) comme prenant. naissance dans le péricycle. Au contraire, M. L.-J. LÉGER (34) a démontré récemment la non-existence du péricycle chez la plupart des Cyclospermées. Les Caryophyllées ont bien un péricycle, mais, dans les quelques espèces à tiges anomales jusqu’à présent connues, ce péricycle ne prend aucune part à la formation des arcs cambiaux surnuméraires. Pour M. LÉGER, la zône périphérique qui donne naissance aux nouveaux faisceaux est un procambium continu.

$ III. — Fonctionnement de ce « cambium »

Diverses opinions ont été également émises sur la facon dont se forment, aux dépens du « cambium surnuméraire », les couronnes libéro-ligneuses successives, quelle que soit la valeur anatomique attribuée à ce cambium.

DE Bary (5) distingue trois cas différents. Dans le premier, une série de zônes cambiales successives, de plus en plus externes, apparaissent dans la tige, et chacune donne naissance à l’une des couronnes libéro-ligneuses. Dans le second cas, un cambium unique, en voie d’émigration constante vers l'extérieur, donne naissance, successivement, à toutes les couronnes surnuméraires. C’est, suivant DE BARY, ce qu'on observe dans la tige des Nyctaginées. Un troisième cas, mixte, combine les deux premiers. Pour DE BaARy, les zônes cambiales en question produisent, par une de leurs faces seulement, la face interne, toutes les parties des jeunes faisceaux, le bois d’abord, le cambium interlibéro-ligneux, enfin le liber. MM. Moror (48) et

HéraïLz (28) ont au contraire reconnu que les jeunes faisceaux apparaissent toujours sur le cambium même. Leur liber dérive de la face externe du cambium, leur bois de sa face interne.

M. Moror (48) distingue un premier cas dans lequel des zônes cambiales complètes, et entièrement distinctes, apparaissent successivement de l’intérieur vers l'extérieur; wn second cas dans lequel des arcs cambiaux moins étendus en largeur prennent naissance en différents points de la circonférence de la tige, extérieurement aux faisceaux déjà formés, mais recoupant latéralement les zônes cambiales préexistantes. Les Nyctaginées réalisent, d’après M. Moror, ce dernier type. M. Van TIEGHEM, dans la deuxième édition de son Traité, décrit de la façon suivante la formation de ces faisceaux: Le péricycle, dit-il, est composé et plus ou moins épais. « À une certaine époque, « l’assise la plus interne du péricycle cloisonne tangentiellement ses « cellules, et produit un anneau de méristème double. Le feuillet « interne, centrifuge, donne d’abord tout autour quelques assises de « parenchyme, puis, en certains endroits du bois et, dans l'intervalle, « des rayons de parenchyme; le feuillet externe centripéte donne « aussi d’abord tout autour quelques assises de parenchyme puis, en « certains points, du liber en face du bois, et, dans les intervalles, des « rayons de parenchvme. [Il se constitue de la sorte, au bord interne « du péricycle, un cercle de faisceaux Hbéro-ligneux tout entiers « secondaires, séparés par des rayons secondaires. Cette assise géné- « ratrice surnuméraire fonctionne peu de temps; avant qu'elle ait « cessé, il s’en établit une autre dans l'avant dernière assise du péri- « cycle et ainsi de suite. »

HéraiL (28) a constaté que chez les Nyctaginées et chez diverses Chénopodées une seule zône cambiale suffit à produire tous les cordons libéro-ligneux extérieurs à ceux de la couronne profonde. Lorsqu'un faisceau s’est formé en un point, la zône cambiale se réfléchit latéralement pour passer derrière lui, et se reconstitue ainsi un peu plus loin du centre de la tige. Mais l’auteur attribue, je crois, trop d’importance à l’unilatéralité ordinaire de cette réflexion (1).

(1) Dans un important travail, dont je n'ai eu malheureusement connaissance qu'au moment de faire imprimer le mien, M. Fron (14 bis) a repris l'étude anatomique de la racine et de la tige des

Chénopodées. Conformément à l'usage, l'auteur étudie la course des faisceaux de bas en haut,

SUIS | HISTORIQUE & IV. — Relations de ce « cambium surnuméraire » et du « cambium normal ». — Comparaisons faites avec d’autres

tiges de type analogue.

La Théorie du faisceau, de C.-Eg. BERTRAND (6), renferme divers passages évidemment relatifs au sujet qui nous occupe. Au chapitre III (les faisceaux secondaires), M. BERTRAND (6) s’exprime ainsi : « Dans le tissu fondamental de quelques plantes phanérogames, on « voit se former des zônes cambiales en dehors des faisceaux. Les « produits de ces zônes cambiales ne se distinguent du bois et du liber « secondaires des faisceaux que par leur position. Je donne le nom de « faisceaux secondaires à ces assemblages de bois et de liber secon- « daires avec zône cambiale intercalée qui apparaissent dans le tissu « fondamental. » Et plus loin, page 43: « D'une manière générale, « les faisceaux secondaires sont produits par des expansions latérales « de la zône cambiale des faisceaux existants antérieurement, ces « expansions étant plus ou moins déplacées de leur position primitive « par des phénomènes d’accroissement intercalaire. »

Cette dernière citation renferme en quelques lignes une grande partie de ce que j'aurai à dire moi-même par la suite. Elle indique en même temps comment l’anomalie des Cyclospermées Se rattache aux dispositions anatomiques diverses qui résultent, dans certaines tiges, d’un fonctionnement inégal ou irrégulier de l’assise génératrice libéro-ligneuse, ou de son fractionnement. M. Van TrEGHEM compare d’ailleurs la structure anomale des Strychnos et des Acanthacées à celle que présentent les tiges qui nous occupent ; il n'y a là, semble-t-il, au moins à certains égards, que les degrés divers, plus où moins complètement réalisés d’un type structural commun. On pourrait utilement en rapprocher aussi l’organisation d’un grand nombre de lianes diverses, en prenant pour bases, par exemple, les descrip-

censidère les formations dites anormales comme fondamentalement distinctes des formations vasculaires normales, et explique leur apparition par l'activité génératrice d'un péricyele. Malgré la différence des méthodes, on comparera utilement les parcours de faisceaux figurés par M. FRoN aux tracés schématiques de ma planche VI. Je signalerai enfin l'intérêt tout particulier qu'offre, dans ce travail, l'étude de l'axe hypocotylé et celle de l'influence qu’exerce la situation de la radicule dans la graine sur la structure définitive, symétrique ou asymétrique, de la racine. (Note ajoutée pendant l'impression).

F M ee En ce qui concerne ‘jee ee ones “ pe des Tradescantia, ne Bary (5) avait déjà signalé leur analogie d'ensemble avec celle des Nyctaginées, particulièrement au point de

vue du parcours des faisceaux. Le récent travail de M. GRavis (18)

permet de reprendre plus utilement cette comparaison. En réalité, une tige de Mir abilis diffère peu, en somme, d’une tige monocotylée. La principale différence apparente vient de la présence dans la première tige d’un cambium interlibéro- ligneux bien caractérisé. Mais ce cambium, dès le jeune âge, est inerte, et les faisceaux, malgré sa présence, sont réellement des faisceaux fermés. D'autre part, Me SicRiD ANDERSON (4) à récemment constaté la présence d’un cambium interlibéro-ligneux dans les faisceaux jeunes de presque toutes les Monocotylédones. M. GRravis (18) à vérifié le fait chez les Tradescantia et d’autres observations du même genre ont été publiées à diverses époques. En outre, on verra que le cambium interlibéroligneux des Nyctaginées, reconnaissable dans la feuille comme dans la tige, est en réalité un recloisonnement procambial tardif.

$ V. — Données d’histologie systématique

Nos connaissances actuelles sur lhistologie systématique des Nyctaginées, dues principalement à FINGER (14), GRÔNLAND (19) HouLBEerT (29), PETERSEN (51), HEIMERL (24-27) et SoLEREDER (59-60), ont été résumées par ces deux derniers auteurs et j'y renvoie, ne pouvant pas insister ici sur les faits purement histologiques.

Re HISTORIQUE

$ VI.— Données d'anatomie systématique. — Aspect des sections : transversales. — Valeur systématique et étude raisonnée de ce caractère.

… Ces mêmes travaux, et les traités généraux, nous ont fait connaître,

pour un certain nombre d'espèces, l'aspect le plus fréquent, et, en quelque sorte, l'aspect normal qu'offre la section transversale des tiges, au point de vue, en particulier, du nombre et de la répartition des faisceaux. C'est là une donnée d’un incontestable intérêt, mais dont la signification et la valeur même restent problématiques en anatomie comparée. Des particularités purement spécifiques, ou même purement individuelles, suffisent, en effet, à modifier profondément les détails anatomiques de cet ordre.

M: Gravis (17) a montré combien est variable, suivant les circonstances, le nombre des faisceaux qui se constituent sous le sommet végétatif des tiges relativement simples de l'Ortie, et combien peut être différent, suivant les individus et les niveaux, le nombre des faisceaux qui parcourent la tige plus compliquée du Tradescantia virginica. M. LiGNiER (38) a montré, d'autre part, que l'appareil libéroligneux caulinaire n'offre, en section transversale, aucun plan structural spécifique et constant chez les plantes où varie, suivant les niveaux ou suivant les individus, la répartition des feuilles sur la tige. Ce qui demeure constant, dans les tiges de ce genre, c'est la composition des diverses traces foliaires, en tant du moins que les feuilles d’où elles descendent sont des feuilles maxima normales, c'est-à-dire des feuilles normales complètement développées. Suivant que le cycle foliaire est plus ou moins serré, ces traces foliaires, toujours semblables à elles-mêmes, donnent naissance, par leur association, à un système libéro-ligneux caulinaire dont le plan général varie d'un cas à l’autre. Les accidents de parcours des faisceaux foliaires, contacts ou anastomoses, sont également des particularités toutes de circonstance, et qui varient d’un cas à l’autre. Les faisceaux, au cours de leur descente dans les tissus de la tige, dévient de leur trajet vertical naturel lorsqu'un faisceau plus ancien fait obstacle à leur passage — ou, au contraire, fusionnent avec leurs voisins au gré des-hasards de la contiguité. C'est done l'étude des

systèmes foliaires, des « Mériphytes », qui permettra d'expliquer. la structure de la tige ct de mettre en lumière ce qu’il peut y avoir de, constant, de spécifique ou de familial dans son organisation, en tant qu'il s’agit du moins des tissus conducteurs. À Dans un même ordre d'idées, LA HIRE, GŒTHE, AUBERT pu PErTiIr THouars et surtout Ch. GaunicHAuD (15) s'étaient attachés à démontrer que l’appareil libéro-ligneux caulinaire est un système complexe, formé par la coalescence d'unités anatomiques indépendantes dont chacune est .représentée dans sa partie libre par une feuille. M. Dax- GEARD (11) a récemment appliqué cette {héorie du phyton à l'analyse de diverses tiges anomales. La théorie foliaire de la tige a d’ailleurs été vérifiée récemment par les expériences physiologiques de M. Josr (30).

$ VII — Parcours des faisceaux dans la tige — Etude raisonrée « de ce parcours

Sans faire intervenir des idées théoriques aussi précises, HANSTEIN (21-23) et NÆGeLt (50), conformément à la méthode de GaupicHAUD, décrivirent la descente des traces foliaires dans la tige, tandis que, au contraire, UNGER (65) et LesriBoupois (35) suivaient, de bas en haut, « l'épanouissement supérieur des faisceaux de la tige dans les feuilles ».

Nous devons à NxGELr (50), puis à DE BaARY (5), la description de la trace foliaire chez diverses Nyctaginées : Bougainvillea spectabilis, Pisonia hirtella, Mirabilis Jalapa. Chez le seul Bougainvillea spectabilis, NzæGEer décrit plusieurs types de parcours des faisceaux foliaires, et ce seul fait montre bien l'insuffisance de sa méthode, qui se bornait volontiers à la constatation pure et simple des faits. Or, les faits, en eux-mêmes, sont toujours sujets à des variations individuelles. En anatomie comparée, ils ne peuvent guère étre utilisés tels quels. fl faut, ou bien arriver à la notion d’un {ype de structure, qui permette de substituer une sorte de schéma constant à la variété des détails anatomiques, — ou bien établir quel est le processus formatif constant qui, plus ou moins modifié dans ses détails, donne lieu dans chaque cas particulier à la structure observée.

Dans le système proposé par M. LiGniER (39-40), le plan structural du mériphyte est représenté par Parc foliaire. C'est une ligne qui

réunit tous les faisceaux d'une même trace foliaire dans un ordre de succession qui reste constant à tous les niveaux. En outre, tous les faisceaux ont leur bois et leur liber du même côté de l'arc foliaire.

Les faisceaux dits corticaux, comme les faisceaux dits médullaires,

doivent donc trouver leur place, comme les autres, sur l'arc foliaire. L'ordre de succession des faisceaux sur l'arc étant constant, quels que soient les profils divers qu'il peut prendre aux divers niveaux, cet arc figure par cela même, en projection horizontale, les déplacements latéraux que peuvent subir les faisceaux foliaires au cours de leur descente, en même temps que le trajet des anastomoses interfasciculaires qu’ils peuvent échanger. M. L1GNIER (36-37) à lui-même montré que des anastomoses homologues, et, en général, des accidents de parcours comparables, peuvent exister dans des espèces voisines à des niveaux très différents du parcours des faisceaux foliaires, entre la pointe même de la feuille et la région de la tige où la trace foliaire finit par se fondre dans le système conducteur commun. L’are foliaire peut être alors considéré comme les représentant schématiquement, quel que soit leur niveau propre dans chaque cas particulier. D'ailleurs, sans utiliser cette notion de l'arc foliaire, divers auteurs ont récemment figuré par leurs projections sur les sections transversales les anastomoses interfasciculaires qui existent dans la tige et dans la feuille. (GrAvIS) (18). Outre la forme de l’arc foliaire, M. LIGNIER considère comme caractéristique du mériphyle l'ordre d'apparition des faisceaux sur cet arc. Certains apparaissent régulièrement du plan médian vers les bords de l'arc, ce sont des faisceaux principaux ; d’autres s’intercalent aux premiers, ce sont des faisceaux suwrnuméraires. Ainsi développée, la théorie du mériphyte permet d'expliquer et de caractériser la structure des diverses tiges. La notion de l'arc foliaire, ainsi que celle des faisceaux principaux et surnuméraires, est valable d’ailleurs pour la feuille comme pour la tige.

$ VIII. — Méthode appliquée ici — Origine supérieure des faisceaux périphériques

Dans le présent travail, je n'ai fait de la théorie du mériphyte qu'une application restreinte. Le mode d’accroissement -des faisceaux, tel qu'il apparaît dans les nervures des feuilles, suffit en effet

à expliquer à la fois l'organisation de la trace foliaire et celle de l'appareil libéro-ligneux caulinaire tout entier. La constitution même de chaque mériphyte n’est plus, dès lors, qu’une notion intermédiaire, à laquelle il ne convient pas de faire jouer un rôle trop important dans l'explication de l'appareil libéro-ligneux caulinaire. Une étude de Krucx (33) sur l'anatomie du Phytolacca dioica nous a fait connaître des dispositions très analogues à celles que j'ai rencontrées chez les Nyctaginées. En particulier, l’auteur explique la formation des systèmes centriques profonds par une méthode très analogue à celle que je mettrai en pratique. Bien que diverses traces foliaires de Nyctaginées aient été étudiées dès l’origine par NæGeut, la valeur réelle et l’origine foliaire des faisceaux périphériques de la tige sont cependant restées méconnues. On n’a pas suffisamment vu que les arcs cambiaux surnuméraires sont une simple émanation du cambium normal, et que les faisceaux périphériques continuent dans la partie inférieure de la tige les courants libéroligneux qui constituent aux niveaux supérieurs les faisceaux profonds. Les quelques descriptions données par pe BarY sont, à cet égard, insuffisantes. Tout récemment encore, M. Gravis (18), dans son travail sur les Tradescantia, émettait l'opinion que ces faisceaux périphériques étaient peut-être des formations d’une nature toute particulière, et réellement propres à la tige, sans relation avec les feuilles. Ici encore, ce qui a empêché de bien comprendre les faits, c'est qu'on a voulu voir dans chaque cordon libéro-ligneux un organe anatomiquement défini. Au contraire, l'agrégation des tissus libéroligneux en cordons plus ou moins gros et plus ou moins nombreux est un simple fait physiologique, sujet à varier suivant les niveaux et les circonstances. Telle était l'opinion de VESQUE (66), et telle a été souvent l'idée directrice qui m'a guidé dans mes recherches et dans mon exposition même.