CHAPITRE IT

Etude particulière de quelques Espèces et Genres.

LES NIPHARGUS (PI. I) & Niphargus puteanus Koch et Niphargus Virei Chevreux. — Le genre Niphargus à été créé pour un cerlain nombre d'espèces essentiellement souterraines.

La principale caractéristique du genre est l'absence d'organe visuel. La plupart des autres caractères sont | communs avec ceux du genre Gammarus.

ne Aussi de nombreuses controverses se sont-elles élevées entre différents naturalistes pour savoir si l'on devait ou non conserver ce genre.

Les polémiques sont parfois même sorties du domaine __ de la science pure. - % Nous n’entrerons pas dans la discussion dés arguments apportés de partet d'autre, étant presque tenté de considérer la question comme une querelle de mots. Nous ne voudrions pas trop anticiper sur ce que nous allons exposer, mais nous devons déclarer que la variabilité assez grande des caractères qui sont considérés comme spécifiques, notamment la forme des gnathopodes et des wropodes et quelques autres considérations que nous exposerons plus loin, nous incitent à penser que loutes ces for-

mes dérivent d'un Gammarus fossile, et que les formes des Nipharqus des cavernes n’en sont que des formes modifiées par l'adaptation au régime souterrain. Notre opinion a élé encore confirmée par l'étude particulière d’une forme nouvelle que nous avons recueillie dans les grottes du Jura, le Nipharqus Virei (CHEvREUx), qui présente certains caractères intermédiaires entre les deux genres. |

Nous pensons néanmoins qu’il y à très grand avantage à maintenir le mot Mipharqus dans la nomenclature, ce mot rappelant tout un ensemble de caractères, qui, pour êlre accessoires, n’en sont pas moins communs à tous les Amphipodes des cavernes.

Les Niphargus sont des animaux de colération pâle, presque toujours transparents, à tégument relalivement mou, en grande partie décalcifié, toujours aveugles. Les organes sensoriels autres que l’œilsoni toujours beaucoup plus développés que dans les Gammarus, comme nous le montrerons tout à l’heure. : ;

Le dimorphisme sexuel est assez marqué, surtout par la forme beaucoup plus massive des femeh?s.

De nombreux types d’abord créés ont élé rattachés au Niphargus puteanus (NV. stygius Schiodtei. N. longicaudatus Costa, N. aquilex Schiodtei, N. fontanus Bate, N. Kochianus Bate, N. lacteus Gervais, N. orcinus Joseph). Ces deux dernières espèces ont élé peut-être raltachées avec moins de raisons que les autres au type général.

Si quelques-unes de ces espèces doivent vraiment disparaître, au moins l'abondance de la nomenclature nous montre-t-elle combien ces formes subissent de variations accessoires. 4

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Nous donnons (pl. I, fig. 2) la figure du Nipharqus puleanus, d'après un exemplaire que nous recueillimes dans la belle grotte du Puits de Padirac(Lot). Une des plus intéressantes espèces et une de celles qui s'éloignent le plus du type est sans contredit Le Nipñargus Virei (pl. [, fig. 1), dont nous allons donner une description spéciale et sur laquelle nous insisterons plus particulièrement.

Niphargus Virei, Chevreux. — Le Niphargus Virei (pl. I, fig. 1) est une des plus grandes formes connues. Il atteint et dépasse même la taille du Niphargus orcinus, de Joseph.

Nous l'avons recueilli dans 4 grottes du Jura, associé

parfois à l'Ase//us aquaticus ou cavalicus, et plus rarement au N. puleanus.

Une nouvelle frouvaille de notre ami M. E. Fournier, chargé decours à la Faculté de Besançon, le fait remonter plus au Nord, dans le Doubs.

« Cette espèce semble, dit M. Casvreux, une forme de transition entre les deux genres Niphargus et Gammarus, el présente par cela même un intérêt tout particulier. Elle se rapproche des Gammarus par la forme générale du corps et par les petites épines situées au bord postérieur des deux segments abdominaux, landis que ses yeux, nulsou rudimentaires, la forme de ses gnathopodes et de ses uropodes de La dernière paire, la rattachent au genre Niphargus, dans lequel je crois devoir la classer.

Descriprion pu NiprarGus ViReï, CHEVREUX. — « Corps de forme moins grêle que chez les autres espèces du genre. Angles latéraux de la tête assez prononcés, arrondis. Epimères antérieurs beaucoup plus hauts que les seg-

-__ mentscorrespondants du thorax,angles postéro-inférieurs

des trois premiers segments de l'abdomen portant le premier six épines, le second huit épines à la partie dorsale du bord postérieur, yeux nuls ou rudimentaires. Antennes supérieures atteignant les 2/3 de la longueur du corps ; flagellum comprenant de 44 à 55 articles ; flagellum accessoire bi-arliculé. Antennes inférieures très courtes; flagellum un peu plus long que le dernier article du pédoncule, bi-arliculé. Gnalhopodes assez inégaux en forme el en taille; propode des gnathopodes de la première paire à peu près quadrangulaire, un peu plus large que long; dactyle de la longueur du bord palmaire; propode des gnathopodes de la deuxième paire notablement plus grand que le précédent, de forme plutôt triangulaire, beaucoup plus large que long; dactyle fortement courbé, plus court que le bord palmaire, pattes suivantes grèles et très allongées. Branche interne des uropodes de la dernière paire rudimentaire ; branches externes très allongées, bi-articulées ; second article un peu plus court que la moitié du premier. Telson aussi large que long, carrément tronqué à l'extrémité et présentant, sur les

2/3 de sa longueur, une large échancrure, chacune des

lames ainsi formées se terminant par six fortes épines, et portant un bouquet de {rois épines accompagnées d’une petile soie, vers le milieu de son bord externe. Longueur : 25 à 51%, non compris les antennes et les uropodes. » La forme générale est beaucoup plus massive que chez le N. puteanus, surlout chez les femelles. La différence est néanmoins déjà très sensible chez les mâles, comme on le voit pl. [, par la comparaison de 2 mâles de N. Virei et NN. puteanus.

La coloration est souvent moins atténuée que chez le

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N. puleanus, qui varie du rose très pâle au blanc pur. Le N. Vürei est généralement assez rosé, ou même d'un rose très prononcé.

Les téguments sont néanmoins {ransparents et permetlent d'apercevoir en clair le vaisseau dorsal, et en sombre le tube digestif. |

Les antennes sont longues, les pattes robustes.

Enfin de rares exemplaires présentent une particula-

-rité intéressante. La glande antennaire, qui, comme on le

sait, est un organe d’excrétion, présente parfois une coloralion d’un rouge vif, rouge sang de bœuf, contrastant avec la coloration plus pâle du tégument.

Tantôt les deux glandes sont ainsi colorées, tantôt une

: seule, tantôt enfin une des glandes est colorée seulement

d’une façon partielle.

Cette coloration est d’ailleurs une coloration fixe, et nous l'avons vu persister jusqu’à la mort sur des exemplaires conservés en captivité. | .

Il arrive aussi parfois que quelques points de la cara-

pace ou des pattes portent quelques taches irrégulières et

irrégulièrement disséminées, d’une pigmentation brune,

Peut-être ces taches sont-elles un résidu de la coloration normale du type ancestral ou des tendances individuelles au retour à ce type.

Une des raisons qui militent en faveur de celle dernière considération est la facilité relative avec laquelle ces animaux se repigmentent à la lumière. G

Une intéressante expérience paraît l’élablir. Nous avions rapporté de Baume-les-Messieurs, au commencement de

juin 4895, une centaine de Niphargus vivants. Nous en fimes 3 lots.

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Les deux premiers furent mis à la lumière dans des bacs alimentés par l'eau de la Vanne; Le dernier fut conservé dans une chambre complètement noire, comme témoin.

(Le laboratoire des Calacombes n'existait pas encore à celte époque, et l'expérience eut lieu au laboratoire de M. le Professeur Dasrre, à la Sorbonne.)

Nous avions eu soin de choisir, pour former les premiers lots, des individus complètement exempts de taches pigmentaires ; pour le second, un mélange d'individus blancs el d'individus tachés.

Le premier lot fut perdu presque au début. Le tube d'évacuation de l’eau fut brisé accidentellement et les animaux s’enfuirent vers les égouts, où ils retrouvèrent sans doute l'obscurité, mais non la limpidilé de leurs eaux nalales. |

Les deux autres lots moururent à la fin de juillet, tous à la fois, par une nuit d'orage, pendant laquelle l’eau des bacs se réchauffa au voisinage de 20°, température trop supérieure à celle de l’eau des cavernes du Jura (7°à 12°) pour pouvoir permettre la conservation de ces animaux. (Nous reviendrons plus loin sur les effets de la tempéralure; restons-en pour l'instant à la pigmentalion).

Presque lous nos échanlllons présentaient des taches pigmentaires d’une belle couleur brune, diffuses, sans formes régulières, dispersées sur toutle tégument et parüculièrement abondantes sur les blessures des pattes et des antennes en voie de cicatrisation.

Sur les exemplaires qui possédaient déjà normalement des taches, le voisinage de ces taches paraissait être un point d'élection, une amorce pour la repigmentation et

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les taches étaient là beaucoup plus larges qu'ailleurs.

Ainsi 1l avait suffi de quelques semaines pour amener un tel retour vers le type normal. L'absence de pigment est donc bien due à l'obscurité, et la facililé avec laquelle notre type cavernicole récupère ce pigment semble bien indiquer que Le type primilif élait lui-même pigmenté.

Nous reviendrons plus longuement sur la question des pigments dans un chapitre ultérieur.

Nous n'insisterons pas sur l'anatomie du Nipharqus Virei; elle diffère peu de celle du N. puteanus, que nous connaissons. De consciencieux auteurs nous ont renseigné sur ce point. Mais nous nous étendrons assez longuement sur les organes des sens, et sur les modifications qu’y apporte la vie dans l'obscurité.

On doit à LeyniG (356) une fort bonne étude des organes des sens chez le Nipharqus puteanus, et aussi chez le Cambarus pellucidus des grottes des États-Unis d'Amérique (Mammoth Cave et Grottes du Kentucky).

Nous ne décrirons donc ces organes des sens que pour les comparer à ceux du N. Virei et d’une série d'animaux lucicoles, puis graduellement obscuricoles.

Le corps des Amphipodes est enveloppé entièrement d’une carapace chitino-calcaire, qui paraîlrait devoir les soustraire aux influences extérieures. Ils semblent à première vue ne devoir être que faiblement impressionnés par le monde du dehors.

Il n'en est heureusement rien, et cette épaisse enveloppe est criblée d’une multitude de pores, permettant au système nerveux de se metlre en rapport avec nombre d'appendices mobiles et variés.

Certains de ces appendices, variables de formes, ont

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reçu la dénomination générale de poils tactiles (pl. f, fig. 4). La fig. 7 en donne la disposition dans un des gnathopodes du N. Vire.

Comme on le voit par la fig. 3, la cuticule est perforée d'un petit pore permettant l'insertion d'un cône cuticulaire (p). La base de ce cône vient coiffer plus ou moins la terminaison d'une cellule sensorielle (cs) en rapport avec un nerf sensilif (n).

Comment cette cellule se met-elle en rapport avec ce poil ?

Dans beaucoup de préparations, nous n'avons pu le déterminer, ni aller au-delà de la cellule sensorielle (cs).

Dans d’autres cas, au contraire, nous avons vu assez nellement la cellule porter un prolongement fusiforme, qui pénètre légèrement dans le poil, et puis diverge par une série de pelits filaments qui s'élalent jusqu’à une hauteur plus ou moins grande dans la cavité du poil. C’est ce que montre assez neltement la fig. 8 et ce que Levynia a indiqué dans plusieurs cas.

Ces poils, de formes et de longueur variées, se trouvent dans toutes les régions du corps, mais tout particulièrement dans les régions mobiles.

Sur la surface de la carapace, ils sont généralement courts, mais sur les pattes et les antennes, ils deviennent parfois très longs. Ils prennent un développement tout particulier sur les uropodes et sur l'extrémité des articles des pattes.

Lesfig. 9 et 10 (pl. 1) représentent la disposition de ces poils sur les organes buccaux, et l'on voit combien ils sont délicatement innervés. La fig. 15 représente la même disposition à l'extrémité d’une patte.

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Ces poils sont en général courts chez les espèces lucicoles (Gammarus fluviatilis) et beaucoup plus longs chez les espèces cavernicoles.

La fig. 12 représente leur disposition à l'extrémité de l'antenne du G. fluviatilis, recueilli dans le canal de Marly-le-Roi, au bois de Meudon, et la fig, 14, leur disposition chez le N. Virei.

(Remarque. — On doit faire abstraction en ce moment de la lamelle aplatie que l'on voit contre ces poils el qui constitue un organe spécial que nous allons étudier à part.)

Pour rechercher si l'accroissement de ces poils était bien dû à l'obscurité, nous fimes l'expérience suivante :

Sur le lot de G. fluviatilis recueilli au bois de Meudon, nous examinâmes soigneusement la disposition et la longueur de ces poils chez un grand nombre d'individus.

Puis nous mîmes les exemplaires restants dans un bac, à notre laboratoire des Catacombes, où nous les laissâmes environ 15 mois. |

Le garcon de laboratoire ou nous-même, n'allions, comme pour toutes nos autres expériences, que tous les huit jours leur porter la nourriture, examinant en quelques secondes, à la lueur d’une lanterne à verre rouge très épais, s’il n’y avait pas d'accident grave, et repartions immédiatement.

De la sorte, l'influence de la lumière était réduite à son minimum d'effet.

Nous pûmes ainsi, au bout de 15 mois, retrouver 46 exemplaires, c'est-à-dire à peu près 50 0/0 de nos animaux. Ils furent sacrifiés et 43 présentaient un allongement de ces poils. Trois semblaient à peine modifiés. La fig. 15,

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pl. 1, représente la physionomie moyenne de ces appendices sur les derniers articles de l'antenne. En comparant avec les fig. 12 et 14, on voit que ces poils avaient crû dans de nolables proportions el avaient pris une taille intermédiaire entre celle des poils du G. fluviatihs et celie du Mipharqus des cavernes.

ORGANES DE LA vision. — L’œil, d'ailleurs, paraissait encore normal au moins exlérieurement, et il faudrait sans doute un temps beaucoup plus considérable pour amener des modifications notables dans cet organe.

Ainsi donc l'absence ou l'atrophie de l'œil est un phénomène qui, sans êlre absolument indépendant de l'hypertrophie des autres organes des sens, n’est cependant pas toujours concommillant avec elle.

IL suffit que la fonction visuelle vienne à faire défaut pour qu'immédiatement tout le reste de l'organisme entre en jeu, que les sens s'exacerbent et que l'organe même de ces sens se développe anormalement, sous l’influence sans doute d’une excitation nerveuse plus intense.

Nous eûmes la bonne fortune d'observer une expérience naturelle des plus inattendues et qui nous fournit les mêmes conclusions.

En mai 1896, des travaux de voirie exécutés, rue de Buffon devant la porte de notre laboraloire, nécessitèrent l'extraction des conduites d’eau de Seine.

Tout ce que contenaient ces conduites, nous ne le déerirons pas ici; nous en avons parlé ailleurs (463). Mais entre autres récoltes, nous fimes la capture de plusieurs individus de Gammarus fluvialilis.

Leurs yeux étaient plus pâles qu’à l’état normal, et les poils de l’antenne présentaient exactement la même phy-