MOELLE ET RAYONS MÉDULLAIRES

Sauf chez les Euphorbes cactiformes et quelques. autres comme l'E. Peplis, les rayons médullaires sont toujours unisériés. Ils renferment les diverses substances qui ont déjà été signalées à prapos de l'écorce : amidon, résine, tannin.

Certaines espèces (E. Cyparissias, pinea, Portlandica, etc.), possèdent autour des faisceaux de bois, saillants dans la

RTE

moelle, une gaine parenchymateuse, que J'ai déjà décrite chez la jeune tige (fig. 14). Elle rappelle par plusieurs-côtés et surtout, par son contenu cellulaire, le parenchyme du liber externe; mais elle est absolument dépourvue de tubes criblés. Je ne crois done pas que ce tissu « Cambiforme », comme on l’a souvent nommé, puisse être assimilé à un Liber interne, ni soit, comme le pense M. Pax (l), un liber rudimentaire marquant le début

d’une série de phénomènes qui aboutissent à la production du

Fic.‘ 30 lhiber parfait. 11 me semble, au E. palustris L. canaux aérifères de

; à : i la moelle. G — 525.

contraire, que cest là simple-

ment un parenchyme de réserve, analogue à la gaine parenchymateuse des faisceaux foliaires. “

l’'eut-être ce tissu, fréquemment chargé de résine et d'au tres matières ternaires, est-il pour quelque chose dans la présence du latex dans les vaisseaux du bois ?

La moelle est presque toujours formée d’un parenchyme à parois minces, laissant entre elles de grands méats. Elle persiste même chez des tiges fortement ligneuses et très âgées, et y demeure très succulente ; de même qu’elle peut se résorber dans les plantes annuelles, en laissant alors une grande cavité au centre de la tige.

Elle est constamment lacuneuse, chez les espèces franche-

(4) «Ich stehe nicht an, das zuletzt erwähute cambiform seiner Lage und Beschaffen heit nach, als einer Ersatz für den echten inneren Weichbast.. zu betrachten. » (Loc. cu, p. 401).

ment palustres, telles que Æ. pubescens, pilosa, palustris (fig. 30). Accidentellement elle peut le devenir tout aussi bien que l'écorce.

Qu'un E. Lathyris, un E. Esula où un E. Pithyusa vienne à végéter dans un sol humide, il prendra une moelle lacuneuse. Bien qüe la plupart du temps le tissu médullaire soit paren chymateux, il est cependant des cas où il se sclérifie, ‘et l’on

peut trouver tous les passages, depuis la sclérose à peine

indiquée, jusqu'à un fort épaississement des parois cellu-

laires. | | Tandis que dans l'E. Cyparissias, par exemple, la mem-

Fe, 51 F6, 32 E. Amygdaloides L. ou Sylvatica E. Amygdaloides L. Cellules scléreuses de la Jacq. Cellules scléreuses de la moelle, dont quelques-unes renferment moelle” G,—=1#5?5:. des cristaux prismatiques. G = 5235.

brane se lignifie seulement tout en demeurant mince, chez l'E. serrata, l'épaississement est déjà manifeste, et il s'accuse davantage encore chez l'E. amygdaloides, où la moelle est presque entièrement formée de véritables cellules pierreuses,

Ces cellules sont cylindriques, leur axe est parallèle à l’axe de la lige, et elles sont munies, sur les faces latérales surtout, de ponctuations elliptiques, dirigées dans le sens transversal (fig. 31). Leurs face supérieure et inférieure portent des proéminences en arcs, qui en augmentent encore la dureté (fig. 32).

CONTENU CELLULAIKE. — Le contenu cellulaire de la moelle est à peu près le même que celui du parenchyme cortical. Ce e sont des substances résineuses ou albuminoïdes, CR de l'amidon parfois si BUS assez gros et Ovoi-

® des (fig. 33). On a déjà vu que le malate et le (2) malophosphate de calcium étaient répandus aussi

Fig. 33 bien dans l'écorce que dans la moelle, chez les

E,Amygduloi- ARE x x des Ami Euphorbes cactiformes. C’est à peu près exclu-

La sivement dans la moelle que je les ai observés, dans les Euphorbes herbacées, du moins en ce qui concerne Ja tige aérienne. Dans VE. Characias, le malophosphate de calcium se présentait en petits globules amorphes, tout à fait analogues à ceux des Euphorbes grasses. Chez l'E.

amydaloides , cés concrétions m'ont paru surtout très caractéristiques. Les tiges conservées depuis plusieurs mois dans l’alcool renferment, dans certaines cellules, des sphéroïdes, d'assez grandes dimensions qui apparaissent dans Ja coupe, comme des diques de teinte jaune

Frc,.34

E. Amygdaloides L. Diverses for:

clair, munis au centre d'une mes de concrétions calcaires dans la moelle. G = 595,

sorte de noyau et à quelque distance d’un bourrelet ombré (fig. 34). Quelquefois ils prennent naissance sur les flancs d’une membrane et sont alors hémisphériques ; ailleurs ils se groupent en nombre, formant de volumineux amas. La structure de ces corps semble tout d’abord homogène ; mais, en faisant varier le point du microscope, on s’aperçoit qu'ils sont revêtus d’une ou deux enveloppes cristallines, formées d’aiguilles très délicates, rendant le sphéroïde presque opaque. Sur les | bords, les aiguilles sont disposées radialement. Ces formations se composent donc d’une masse centrale enveloppée dans une tunique cristalline. Il arrive même parfois que la tunique se rompt, et la masse centrale est ainsi mise à -nue{fig. 35, a). C’est principalement dans les cellules parenchymateuses qu’on observe ces sphéroïdes. A Le

Dans les cellules scléri- Re

fiées s’aperçoivent de gros E. Amygdaloides L. Cellules de la moelle non sclérifiées;renfermant des sphéroïdes. G. 525.

prismes, réfringents, clivés de facons différentes, à leurs extrémités, tantôt isolés, dans une cellule, tantôt diversement groupés.

Enfin, on peut encore trouver des masses, de forme irrégulière, les unes non réfringentes, composées de fines aiguilles analogues à celles qui revêtent les sphéroïdes (fig. 34 a), les autres réfringentes, au contraire, et formées de cristaux agglomérés b.

Or, si l’on rapproche ces formations cristallines de celles

que M. MiRanDe a étudiées dans une Nolanacée, le Nolana paradoxa, et qu'il a récemment décrites (1), on est frappé de leur ressemblance. L'analyse chimique du suc de cette plante à permis à cet auteur de conclure que les sphéroïdes et les amas non réfringents d’aiguilles sont du malophosphate de calcium avec excès d'acide phosphorique, tandis que les prismes limpides représentent un malophosphate de calcium, avec excès d'acide malique et que les masses réfringentes sont du malate neutre de calcium. Les caractères morphologiques de ces crisaux, etles essais microchimiques que j'ai pu faire, me semblent ici conduire aux mêmes conclusions.

L’'E. serrata et l'E. Monteiri (de l'Afrique. occidentale), renferment des cristaux réfrimgents analogues à ceux dont il vient d’être question. Dans la souche de l'E. Monteiri, les amas limpides irréguliers sont si abondants, qu'ils forment une poussière jaune orangé sur une section longitudinale de l’organe desséché, examiné à l'œil nu. Il y a d'autant plus de raison pour penser que c'est bien là du malophosphate decalcium, avec excès d'acide malique, que les indigènes se servent de cette souche pour cailler le lait.

LATICIFÈRES. — Certaines Euphorbes renferment des laticifères dans la moelle, provenant soit directement des cellules initiales, soit des ramifications du système cortical. Ces ramifications arrivent à la moelle par la voie des rayons médullaires ou des faisceaux libéro-ligneux. Elles courent ordinairement près des faisceaux ligneux, ne se ramifiant à leur tour que fort peu (Euphorbes cactiformes, E. splendens), ou gagnent le centre de la moelle (E. yrscatoria, dendroides), en s’insinuant à travers les espaces intercellulaires ; aussi sont-ils comprimés entre les membranes des cellules qui s’accroissent et se

(1) Marcel MiranDe, Loc. cul. (J. de Bol., 1898, p. 6, 32, 38, 58)

moulent-ils sur leurs parois (fig. 36). Selon ScauiLerus (1), il serait possible d'établir une classification physiologique des Euphorbes d'après le mode de répartition des laticifères dans la moelle.

Tubercules et rhizomes.— C’est par l'hypertrophie de la moelle, aussi bien que du parenchyme cortical,que se forment les rhizomes et les tubercules chez les Euphorbes. Selon leur volume, ils sont revêtus, soit par une enveloppe de liège (E.

verlicillata), soit par un simple épiderme {£. duleis, E.

angulata). Le développe-

FiG. 36 ment du système sécréteur ÆE piscaloria Ait. Laticiféres intra-médul-

laires ee ==18 00:

dans les tubercules, est en

corrélation avec l'abondance des matériaux mis en réserve. Dans les gros tubercules de VE. verticillata par exemple, où l’amidon est très abondant, les laticifères sont distribués à profusion dans tout le parenchyme, et contiennent du latex en très grande quantité. Ils sont bien moins nombreux, toute proportion gardée, dans l'E. duleis, qui est aussi moins riche en amidon.

Dans les rhizomes, les laticifères sont répartis de la même facon que dans la tige aérienne. Ils y forment deux zones, l’une sous-épidermique, l’autre incluse dans l'écorce interne.

Le tubercule de l'E. verticillata contient des grains d’amidon,

(4) Je n'ai pas pu me procurer le travail auquel je fais allusion, et ne le connais que par les extraits que j'en ai lus dans divers mémoires.

PEN EUOA À Seat

qui diffèrent beaucoup par leur forme. de l'amidon des tiges aériennes. Ces grains sont de deux sortes : les uns, ovoïdes, irréguliers, avec un bhile étoilé à une extrémité et des zones d’accroissement allant de ce hile à l’ex-

& @) () trémité opposée; les autres pyriformes © ou coniques, tronqués sur un côté, avec

S Ô un hile circulaire, vers le centre (fig. 37). ©

Cette dernière forme rappelle beaucoup

l’amidon du rhizome d’une autre Euphor- CD biacée, le Manihot utilissima.

Fic. 37 Enfin, tubercules et rhizomes peuvent Porte tes AE contenir des cristaux, Ceux de l'E. angu- G— 960.

lata, qui se présentent en mâcles réfringentes, me paraissent être du malate neutre de calcium.

RÉSUMÉ

Caractères taxinomiques ‘généraux. — L’épiderme est simple, toujours formé par une seule assise de cellules.

Les stomates, dépourvues en général de cellules annexes, ne sont jamais à fleur de la cuticule et se trouvent, au contraire, enfoncés plus ou moins profondément au sein de lépiderme. Ils sont dépourvus d’arêtes internes et, par suite, d’arrièrechambre ; mais, en revanche, là chambre sous-stomatique est toujours grande.

La présence de poils est peu fréquente; néanmoins, quand il en existe, ils sont allongés, unicellulaires ou pluricellulaires et unisériés.

Le périderme prend naissance, soit dans l’épiderme, soit dans une des assises situées immédiatement au-dessous de lui. Les formations secondaires externes des Euphorbes cacti-

NS RIRE formes, qui ne comprennent que du parenchyme cortieal, ont aussi une origine épidermique.

L'écorce n’est pas sclérifiée ou ne l’est que dans quelques cas, par envahissement des fibres péricycliques. Elle est, dans un très grand nombre de cas, le siège exclusif des laticifères qui y sont localisés, tantôt en deux cyeles : l’un sous l'épiderme ou dans les deux ou trois assises sous-jacentes ; l’autre vers l’intérieur du parenchyme, autour des faisceaux fibreux ou rarement dans ces faisceaux eux-mêmes ; tantôt en une zone unique, dont les divers éléments sont disséminés parmi les cellules parenchymateuses.

Le pachyte ou anneau libéro-ligneux secondaire est continu, sauf chez certains types cactiformes. Ses faisceaux sont adossés à des faisceaux de fibres, dont le degré de développement est variable.

Le liber est dépourvu de sclérenchyme et ses divers éléments sont d’un petit diamètre. Quant au bois, il est très riche en fibres seléreuses. Liber et bois sont traversés par de petits rayons médullaires unisériés.

La moelle est formée, dans la plupart des cas, d'éléments à parois minces. Elle contient quelquelois des laticifères disposés ordinairement vers la périphérie.

Ce qu’il y à de plus important à noter, au point de vue du contenu cellulaire, c'est la présence du tannin et de résine, dans les cellules des parenchymes, la disposition d'éléments riches en amidon, autour des troncs laticifères de l'écorce, la présence de cristaux prismatiques de malate de calcinm, ou de sphéroïdes de malophosphate de calcium dans les parench\mes d'un certain nombre d'espèces (Euphorbes cactiformes, E. sylvatica, serrata, Monteiri, angulata); enfin la production de résine dans les vaisseaux ou les fibres du bois.

Caractères spécifiques. — La comparaison des épidermes, de leur cuticule et de leurs diverses parois; l'étude des poils, Pétude des stomates munis ou non de cellules annexes ; la pré-

LAND te

sence d’un hypoderme ; la forme des laticifères et leur mode de répartition; la structure et l'étendue des faisceaux de fibres; la forme du pachyte après développement complet, la nature de la moelle, fourniront de bons caractères pour la distinction des espèces.

Caractères épharmoniques. — Les plantes ne se font remarquer par l’épaississement et la différenciation très avancée de la cuticule, l’épaississement. aussi des diverses parois de l’épiderme ; par la présence d’un hypoderme ou d’une gaine externe de collenchyme. Cette gaine se retrouve chez les plantes dont les conditions de vie sont variables, et peuvent passer d'une grande humidité à une sécheresse très prononcée. Dans le cas de végétaux absolument xérophiles, la gaine parait préserver la plante contre une transpiration trop active; dans le second cas, elle a, en outre, pour but de maintenir ouverts les méats du parenchyme, durant les périodes de sécheresse.

L'adaptation aux conditions de sécheresse est plus manifeste encore chez lés Euphorbes cactiformes,où la réaction visà-vis du milieu se fait par un autre moyen : le grand développement du parenchyme cortical et de la moelle fonctionnant comme réservoirs d’eau.

Chez les types palustres, la présence du par encbyné lacu + neux est habituelle ; on y observe aussi une réduction ROIMDIE du tissu ligneux, fibres ou vaisseaux.

Accidentellement, des lacunes peuvent se former dans l'écorce ou la moelle, lorsqu'une plante ordinairement xérophile se trouve transportée dans un endroit très humide. |

Accidentellement aussi, les fibres peuvent faire défaut autour du liber, sans qu'il soit possible, ier, de préciser les causes extérieures qui amènent de telles modifications dans la structure de la tige.

La position couchée des tiges rampantes ebicethe l asymétrie des faisceaux lbéro-ligneux, et détermine une disposition qui rappelle la structure du pétiole.