ÉPIDERME
CELLULES ÉPIDERMIQUES. — Conformation superficielle. — Les sculptures de la cuticule sont rares ou fort peu apparentes chez les Euphorbes. C’est à peine si l’on distingue chez quelques espèces une fine striation figurée sans aucune régularité (E. Presli) ou des crètes peu saillantes, allongées et courant : sans ordre non plus, à la surface de l’épiderme (E. Gerardiana y Minor) ou encore de simples aspérités (E. spongiosa Ledeb, E. Peplis, E. prostrata).
On observe aussi, dans des cas isolés, la présence de cire sur la feuille. Chez PE. piscatoria, par exemple, cette substance se dépose au début sous la forme d’une mince pellicule
interrompue au-dessus des stomates (fig. 44); puis, de petits bätonnets se forment sur cet enduit. Ils s’enchevétrent les uns les autres, tantôt fixés perpendiculairement à la surface, tantôt couchés sur elle. Ces bâtonnets sont surtout abondants, dans
les dépressions que porte la cuticule, où ils forment comme de petites houppes (fig. 45).
Fi. 44 ; Fire. 45 E. piscaloria Ait. Plaque E. piscatoria Ait. Epiderme inférieur avec ses bâtonnets de cire perforée à l'en- de cire. À. grossi 225 fois ; B, grossi 1200 fois.
droit des stomates.
Gr 1525.
Les cellules épidermiques sont polygonales, limitées par des membranes assez minces, rectilignes ou sinueuses. Tantôt les parois sont reculignes sur les deux épidermes (£. Peplis, Preshi, Cyparissias, amygdaloides, exiqua, etc.), tantôt, et c'est là le cas le plus fréquent, elles le sont seulement sur l'épiderme supérieur (E. Peplus, Myrsinites, Broteri (fiy. 46), prostrata, Chamæsyce, Ægyptiaca, jacquimæflora (fig. AT).
Rectilignes ou sinueuses, ces parois, qui ont quelquefois une épaisseur uniforme, sur toute leur “tendue (£. Myrsinites, Broteri, Paralias, piscatoria, splendens, sarmentosa, dendroides, et les Anisophyllées), sont, très souvent aussi, épaissies en chapelet (E. flavicoma, exiqua, Tenella, Gerardiana, ete.), cet épaississement pouvant porter, soit sur les deux épidermes, soit sur un seul. Chez l'E, pubescens, chaque paroi porte à droite et à gauche de petites branches terminées par un renflement (fig. 48).
Chez beaucoup d'espèces, fa paroi de l’épiderme se renfle en un mamelon, au-dessus de chaque cellule ; la cuticule est sou-
us
ve se, LPC
a Fic. 46 Fic. 47
E. Broteri Daveau. E. jacquiniæflora Hook. À, Epiderme supérieur ;
Epiderme., G = 260. B, Epiderme inférieur.
Fic. 48
Fic. 49 E. piscatoria Ait. A, épiderme inférieur ; B, épiderme supérieur. G, = 595.
EE eds levée en même temps et recouvre toutes les proéminences ainsi formées. Parfois, chez les ÆE. Broteri, dendroides, flavicoma, par exemple, ces mamelons”sont hérissés de petites aspérités ; ailleurs, leur surface est lisse (E. piscatoria, jacquiniæflora, nicæensis). Ces mamelons peuvent, ici encore, exister, soit sur les deux faces de la feuille, comme cela a lieu dans l'E. Myrsinites où LE. Broteri (fig. 46), soit sur une seule. C’est le cas de l'E. jacquiniæflora (fig. #7) et de l'E. piscatona (fig. 49).
Au milieu des cellules de l’E. palustris, se voient de petits disques qui, sur l’épiderme supérieur surtout, paraissent
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HE remplis de granulations. Cet aspect est dû à des renflements situés, non pas sur la paroi externe, mais sur la paroiinterne, sur le plancher de l’épiderme. C'est Er an par transparence à travers la membrane Fic. 50
externe qu'on les aperçoit (fig. 50). po e LApHeene . Supérieur. N95s
Conformation transversale. — Un caractère assez général, c'est que les cellules de lépiderme supérieur sont plus grandes que celles de l’épiderme inférieur. He
Dans l'E: Paralias ou dans l'E. verticillata, elles peuvent
même l'être trois ou quatre fois plus.
La cuticule est toujours mince, chez les formes palustres. Chez les types xérophiles, elle est, sinon toujours, du moins presque toujours épaissie. On peut constater cet épaississement de la cuticule dans l'E. Peplis, des sables maritimes, l'E. Poggei, des sables désertiques de l'Afrique occidentale, les £. Myrsininites, Portlanülica, pinea, Broteri des contrées arides de l’Europe, l'E. Gerardiana y minor, qui croit dans le creux des rochers, au sommet du mont Ventoux, etc. Chez cette dernière, l'accroissement de la cuticule est surtout marqué à la face inférieure de la feuille, comme si la plante se moditiait surtout
en vue de réagir contre le rayonnement du calcaire.
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Mais, pour la feuille comme pour la tige, bien que l’épaississement de la cuticule soit évident dans certains cas, il n’est jamais bien accentué, et le fait qu'on observe encore le mieux ici, c'est l’état avancé de la différenciation de la cuticule.
Avec le développement et la différenciation de la euticule, marche généralement de pair l’épaississement des membranes radiales et profondes ; c’est ce qu'il est facile de remarquer dans l'E. Peplis, VE. prostrata, VE. portlandica, VE. pinea, et chez bien d'autres encore.
Les parois externe et interne sont quelquefois striées radialement (E. sylvatica). La paroi interne peut porter de petits renflements, comme cela a déjà été signalé pour l'E. palustris. Les parois radiales sont ponctuées presque toujours, ou bien portent des piliers s'étendant sur toute la hauteur de l’épiderme et séparés les uns des autres par autant de sillons (E. flavicoma).
SromaTEs. Situalion superficielle. — Les stomates sont. tantôt distribués sur les deux épidermes (les Anisophyllées, E. Peplis, prostrata, Chameæsyce, Preslu, Ægyptiaca, ete., et beaucoup d’autres espèces :
E. Cyparissias, M yrsinites ; splendens, piscatoria, pubes- Cens, Spongiosa, flavicoma, exi- Jua, Tenella, etc), tantôt seulement sur l’épiderme inle rieur (E. Peplus, Parahas,
Fic. 91 $ E. Ægyptiara Boiss. Epiderme inférieur dendroides, sylvatica, palus-
CE 7100 à 4 AQE tris, Jacquiniæflora, ete.).
À part quelques exceptions où l’on trouve deux ou trois cellules annexes en forme de croissant, entourant complètement le stomate, ces organes sont isolés au milieu des cellules épidermiques.
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Chez les Anisophyllées, ils sont tout pelits, paraissent à cheval surla cloison qui sépare deux cellules, tantôt au milieu de cette cloison, tantôt tout à fait à l'extrémité, au sommet d’un des angles aigus que font entre elles les parois (fig. 1).
Ailleurs, ils sont beaucoup plus gros et occupent, généralement, toute la longueur de la paroi épidermique (fig. 49).
IG OZ E. spongiosa Ledeb. Epiderme supérieur. Développement d'un stomate. G — 525 Développement. — Lorsqu'il n'y a pas de cellules annexes, il
se forme vers l’un des angles d'une cellule épidermique (fig. 92 a), une petite cloison b, donnant une cellule triangulaire. Cette cellule se dédouble à son tour par une cloison médiane, et les deux moitiés ainsi séparées, qui sont les cellules des stomates, s’arrondissent ensuite, pendant qu'un ostiole s'ouvre entre elles deux. Au cours de ce développement, elles se sont enfoncées au-dessous du niveau de la cuticule ; aussi, sur une coupe transversale, les retrouve-t-on dans la partie profonde de l'épiderme.
Le mode de développement est un peu différent, quand des
cellules annexes doivent prendre naissance. Après que la première cloison (fig. 53,1), découpant une cellule triangulaire, s’est formée, il s’en produit une seconde (I), symétrique de la première, et qui délimite une cellule ovale b, comprise entre deux cellules allongées et beaucoup plus grandes a et c. La première est ensuite partagée en deux par une cloison médiane, tandis que les cellules annexes, se courbant en arc, entourent étroitement le stomate.
Le FLE: 193 E, splendens Bojer. Epiderme inférieur. Développement d'un stomate. G — 595 Situation transversale. — Dans les Anisophyllées ; les
stomates se trouvent situés à mi-hauteur de l’épiderme; chez les autres espèces d'Euphorbes on les trouve presque toujours sous l'épidermé; quelquefois, cependant, ils peuvent être aussi au milieu de la hauteur; mais, alors, les cellules qui les entourent immédiatement sont plus grandes que les autres
— AO0T — et proéminent du côté inférieur (fig. 54). Is sont très petits chez les Anisophyllées, ainsi que cela a déjà été dit : leur dimension est plus grande pour les autres sections du genre.
Un caractère à peu près constant, c’est que les cellules stomatiques ue portent pas d’arête inférieure, étant donné la présence constante aussi, d’une grande chambre sousstomatique. Les arêtes supé- PES rieures seules sont représen- £&. piscatoria Ait, Epiderme supérieur tées par deux proéminences, es Mt qui délimitent une petite antichambre.
Toutes ces cellules stomatiques sont ovales ; leur grand axe est dirigé -obliquement de bas en haut et de gauche à droite pour l’une d'elles, et de droite à gauche. pour l’autre. La paroi estépaissie en haut et en bas{fig. 54), et limite une petite cavité cellulaire. :
Poils. — Les feuilles sont très fréquemment glabres. Quand elles portent des poils, ils sont allongés, coniques et entièrement recouverts par la cuticule, quelle que soit leur longueur, et répartis sur les deux faces de la feuille. Bien que très longs, ils peuvent être uni-cellulaires(E. pubescens, Characias, pilosa) ; ils sont, ailleurs, bi-cellulaires (E. sarmentosa, Esula), ou sont formés d’un plus grand nombre de cellules (E. ægyptiaca).
La rareté des poils, chez les Euphorbes, indique bien que c’est surtout par l'épaississement et la différenciation avancée de la cuticule, qu’ellesse protègent contre unetranspiration trop
active.
C'est néanmoins dans ce but qu’elles sont parfois munies d’un système pileux, et l’on voit les poils se réduire de plus en plus, non pas en dimension, mais en quantité, quand s’at: (énuent les conditions de sécheresse. Le fait est très sensible
ne
dans l'E. pubescens, qui se développe dans des milieux différant beaucoup par leur degré d'humidité.
MÉsOoPHYLLE
Le tissu en palissade peut se trouver, soit sur la face supérieure, soit sur les deux faces de là feuille.
Il siège seulement du côté supérieur, chez les Anisophyllées, dont les feuilles sont étalées à la surface du sol, et dans beaucoup d’autres espèces (E. verticillata, Broteri, Lathyris, splendens, syloatica, Myrsinites, flavicoma, ete. Chez les unes, il forme une seule assise de longues cellules (E. Lathyris, jac-
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Fic. 55 E. Broteri Daveau. 1, laticifères. G — 200 quiniæflora, sylvatica, ete.), ou de cellules très courtes (E. spon- giosa); chez les autres, 1l est disposé en deux assises (£. Characias, piscaloria). On le trouve sur les deux faces de la feuille dans les £. exiqua, Tenella, Paralias, par exemple. Les cellu-
les prismatiques, allongées, caractéristiques du tissu en palissade, font défaut chez quelques plantes qui se font remarquer par des feuilles excessivement minces, telles que: Æ. Peplus, dendroides, et quelques autres.
Il existe aussi deux types de parenchyme lacuneux, un parenchyme très lâche représenté dans £. sylvatica, Lathyris, Myrsinites, Broteri (fig. 55), et un parenchyme relativement serré, à petites lacunes, que l’on rencontre chez E. splendens, flavicoma, jacquiniæflora, Sspongrosa, atropurpurea, verticillata, Peplis, Preslu, etc.
Il est à remarquer que chez les plantes aquatiques, les lacunes se réduisent à de petits méats que laissent entre elles des cellules arrondies (E. pubescens, palustris (fig. 62).
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Fie. 56 , E. Peplis L. L, laticifères ; 4, gaine des faisceaux ; h, hypoderme. G = 400.
On ne trouve guère d’hypoderme qu’à la face inférieure de la feuille de certaines Anisophyllées, où sa présence s'explique par le contact de ces organes avec un sol presque Loujours très chaud ettrès sec. Chez les Æ. Peplis (fig. 56), Preslu, Ægyp-
tiaca, par exemple, cet hypoderme est formé de grandes cellu-
les entièrement dépourvues de chlorophylle et à parois assez
minces.