COMPOSÉES

I. Achillea Millefolium. — Dans la tige aérienne jeune, l'écorce est extrêmement réduite, et n'offre plus en certains endroits que quatre ou cinq assises de cellules qui présentent les épaississements caractéristiques du colle nchyme dans les saillies delà tige; les dernières assises de l'écorce ont leurs parois moins épaisses (pi. VIII, 6g. 85 col et pc). L'endo*

148 J. COSTAMTIIV.

derme (end) qui termine le parenchyme cortical, ne présente pas de ponctuations sur les parois latérales, cette assise est très régulière. Il existe un important tissu de soutien à la périphérie du cylindre central; les fibres qui se présentent en dehors des faisceaux du bois sont un peu plus petites que celles qui sont à l'extrémité des rayons médullaires, mais il est impossible d'établir de démarcation entre ces deux parties. Le liber mou est extrêmement réduit; cependant, il est certain que la partie la plus interne des fibres, dont je viens de parler, fait partie des faisceaux libériens, sans qu'on puisse assigner de limite pour ces fibres libériennes; certains faisceaux libériens montrent une réduction tout à fait extraordinaire du liber mou qui n'est plus représenté que par deux ou trois cellules (fig. 85, h); on voit également, en d'autres points, le liber mou divisé en deux petits îlots, car les fibres rejoignent les faisceaux ligneux. Ces derniers sont peu développés, et leur pointe intérieure présente un parenchyme non lignifié, bordé du côté de la moelle par un arc de fibres (fig. 85) ; on observe que dans certains faisceaux le liber mou rejoint les cellules non lignifiées qui se trouvent à la partie intérieure du bois.

Dans une tige aérienne plus âgée, le cylindre central ne présente plus des saillies aussi fortes que précédemment; ces points, où le cylindre central s'avance dans l'écorce, correspondent aux saillies de la jeune tige. Les fibres libériennes s'isolent, et l'anneau de soutien est remplacé par un anneau ligneux très important résultant du jeu de la couche génératrice centrale.

Dès qu'on pénètre sous le sol, on voit l'épiderme se recouvrir d'une couche noirâtre très épaisse ou se subérifier ; en même temps on constate l'accroissement du parenchyme cortical et la diminution de la moelle ; les fibres libériennes, qui formaient précédemment des groupes homogènes, se divisent et diminuent de nombre, il se produit ensuite une couche subéreuse. Dans une partie plus âgée, l'endoderme est subérifié, des canaux sécréteurs s'y forment ; les fibres libériennes

deviennent de moins en moins nombreuses et finissent par disparaître entièrement. L'anneau ligneux, qui était resté homogène, présente de grands rayons médullaires à sa périphérie ; la lignification se fait donc très irrégulièrement.

Lorsque Ton compare à la jeune tige aérienne un jeune rhizome qui ne s'est pas encore prolongé en une pousse au-dessus du sol, on voit que les difféi^ences entre ces deux parties sont frappantes. En dessous de l'épiderme subérifié (fig. 86), il se produit une couche subéreuse importante (es) ; le parenchyme cortical (fig. 86, pc) est très développé, il présente à sa partie interne des canaux sécréteurs (cr) formés au voisinage de Tendodermepeu régulier. Les fibres libériennes sont absentes; le bois forme un anneau régulier bien développé (b)

Cette étude montre donc que, dans la partie souterraine • 4° le développement du suber est rapide ; 2* l'écorce s'accroît beaucoup ; 3" les fibres libériennes diminuent et disparaissent ; 4** l'anneau ligneux qui existe dans les jeunes rhizomes devient irrégulier dans les vieux, car la lignification s'y reproduit sans -ordre.

IL Je vais étudier maintenant les diverses modifications présentées dans les différents tissus des autres plantes de cette famille que j'ai pu examiner. •

4"* Epiderme et cmche subéreuse. — J'examinerai d'abord les tissus de protection. UArtemisia mutellina est une plante populaire du Tyrol qui vit, comme on sait, sur les hautes montagnes; j'ai récolté cette espèce sur les bords du glacier du Gross Venediger, dans les Alpes autrichiennes. Comme cette plante croît dans la région alpine supérieure, elle possède un puissant appareil de protection. Dans les tiges aériennes, l'épiderme offre une cuticule épaisse ; mais c'est surtout dans le rhizome, qui doit rester l'hiver sous la neige, qu'une couche subéreuse importante se forme (pi. VIII, fig. 88). On retrouve cette couche subéreuse plus puissante dans le Gnaphalium Leontopodium ^ l'Edelweiss. On observe les mêmes faits chez le Gnaphalium supinum, et chez le Chrysanthemum alpinum.

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Cette couche subéreuse est bien moins développée dans le Solidago Virga^ureà. Chez d'autres plantes, comme le Tussilago Far/ara, l'assise épidermique reste longtemps à peu près intacte, une matière brunâtre se montre seulement à la périphérie; on retrouve quelque chose de semblable dans les rhizomes bien développés du Daronictim Pardalianches.

2* Modifications du parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical, peu développé dans la partie aérienne, n'offre qu'un faible tissu collenchymateux ; il se modifie beaucoup dans les parties souterraines en produisant des canaux résineux. Si l'on examine soit le Doronicum plantagineum^ soit le Doronicum Pardalianches, on constate qu'en face chaque faisceau libéroligneux, il se forme, aux dépens d'une cellule de l'endoderme, un canal résineux par des divisions successives de cette cellule. M. Van Tieghem (1) a déjà décrit une formation analogue dans les racines et les tiges de certaines Composées. Dans le Solidago Virga-aurea^ il existe aussi dans le rhizome des canaux sécréteurs adossés à l'endoderme contenant un liquide oléagineux; seulement les canaux sont ici beaucoup plus importants. Ils sont également très régulièrement disposés en face des faisceaux du liber dans le Petasites albm .

Dans V Aster floribundus, il existe bien des canaux en face de quelques faisceaux libéro-lignéux, mais ils ont un très faible diamètre, les plus importants se montrent au milieu du parenchyme cortical en face les très grands rayons médullaires qui séparent les faisceaux, les premiers se forment probablement aux dépens de la dernière assise corticale qui est peu nette dans le rhizome.

Dans le Chrysanthemum alpinum des canaux se forment aux dépens de l'endoderme, mais ils ne sont pas en face et en dehors des faisceaux libériens ; ils se produisent entre eux. Dans VArtemisia mutellinâ (pL VIII, fig. 88 cr) leur situation est encore plus indéterminée, mais ils se forment toujours par division de l'endoderme. Enfin, dans les tiges souterraines de

• (i) Mémoire sur les canaux sécréteun {Ann. des sciences, t. XVI, p. 113).

VHieracmm murôrum/YHleraciîem Pilosella et le TuêHl&gd Farfàra, on n'en trouve pas plus dans la tige aériénhe que dans la pai^tie souterraine. Au contraire, dans le Solidétgô Fïr^ftf-^at^r^tf , on voit l'ébauche de canaux sécréteurs, en un point de Tendoderme d'une tige aérienne.

Donc en somme, ces canaux sécréteurs sont toujours in* compàrablement moins développés dans les tiges aériennes que dans les parties souterraines. '

Les vieux rhizomes du Tussilago Farfetra ont un tis^ cortical assez curieux, les cellules le constituant sont trèë régu-^ lîèifefs, cha'curie est hexagonale ou octogonale, et k chacun des angles il existe un méat ; aussi l'ensemble de ces cellules forme^ en coupe, comme une réunion d'alvéoles régulières.

3** Endoderme et assise périphériqm. — On vient de dire que Tendoderme peut former des canaux sécréteurs. Cette assise présente différentes variations dans sa structure. L'endoderme offre* des ponctuations' nettes dans une jeune' tige aérienne de V Aster Amellus ; ces plissements sont très visibles dans le liiizome du Doronicum Pardalianches. Cette membrane est, en général, légèrement subérifiée dans les parties souterraines, comme cela est très visible dans le Sûlidago^ Virga-aurea. On obâerve le même fait dans les tiges aérienne» du Gnaphalium Leontopodium. En vieillissant cette membranes devient moins nette; ainsi, dans unrhizotne âgé deVHieracmm murorumy les plissements ne sont pas visibles, la subérifican tion ne s*est pas produite, c'est seulement par le changement d'aspeci des tissus qu'oii trouve la limite de Técorce; Enfin; chez le Petasites albus et le Tussilago Farfara^ on ne recon^ natt pas l'assise endodermique, et la moelle communique sans interruption avec rétîorce.

On voit donc que l'endoderme peut présenter ime série de modifications. Il peut exister d'abord à Tétât d'assise unique avec des plissements, cette assise se divise en des points va* riaWes et produit des canaux résineux; puis elle ste modifié, s'imprègne de subérihe, elle subsiste, dans ce cas, longtemps très nette à la périphérie du corps central. Quand cette trans-^

152 s. cosTJ^niv.

formation n'a pas lieu, elle est irrégulière, se déformé et finalement devient méconnaissable; ce n*est qu'en suivant le développement qu'on peut arriver à en constater l'existence.

A l'intérieur de l'endoderme, il existe une assise de cellules qui est, à l'origine, indépendante des faisceaux libéro -ligneux. Ainsi, dans le Doronicum plcmtagineum^ j'ai constaté nettement l'indépendance d'une assise de cellules entre l'endoderme et les faisceaux libériens. .

4** Anneau de soutien et fibres libériennes. — Si l'on examine la tige aérienne de VArtemisia mutellinay on constate qu'il s'y développe un tissu de soutien très important (pi. VIII, fig. 87). D'abord, en face de chaque faisceau libéro-ligneux, il existe un arc de fibres adossées à l'endoderme, ces fibres sont très petites et très nombreuses. Entre les faisceaux libéroligneux, le parenchyme fondamental s'est lignifié et transformé en fibres; ce changement s'est également produit vers la pointe interne des faisceaux ligneux, il existe, en cet endroit, un arc de fibres enfermant un tissu parenchymateux non lignifié. Chez le rhizome de cette plante, il n'existe plus une seule fibre (fig. 88).

Chez le Gnaphalium supinum il y a, dans la tige florale, un anneau véritable de soutien formé de cellules lignifiées à peu près de même taille sur toute la périphérie du cylindre central ; on ne distingue donc pas ici, comme dans le cas précédent, un faisceau de fibres plus petites que les autres, et qui peuvent être regardées comme des fibres libériennes. Ici, les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés dans la moelle, loin de l'endoderme; le tissu fondamental contourne les faisceaux, et passe entre le liber et l'endoderme. Le Chrysanthemum alpinum présente la même structure. Dans la partie souterraine de ces plantes, il n'y a plus de fibres.

Dans le Gnaphalium Leontopodium, les fibres qui se trouvent en face du liber commencent à s'isoler de l'anneau ligneux. V Aster Amellus présente également des groupes de fibres libériennes à l'extérieur et un anneau ligneux à l'intérieur. Cette structure permet de passer à celle du SoUdago Virga-

aurea ; dans la tige aérienne de cette plante:, on remarque, à la périphérie du liber mou, un groupe important de fibres libériennes. Le rhizome de cette même espèce présente une réduction considérable de ces fibres relativement à celles de la tige aérienne où elles forment des arcs étendus; j'ai compté 127 fibres dans l'un d'eux, tandis que dans le rhizome elles sont réunies au plus au nombre d'une dizaine, quelquefois elles y disparaissent même complètement..

Dans le Centaurea nigra^ on trouve dans la base souterraine de la tige à peu près la structure de la tige aérienne, cependant les fibres diminuent en nombre dès qu'on pénètre sous le sol. On constate en même temps que le développement de ces derniers éléments est inverse de celui du parenchyme cortical; ces modifications sont très peu accentuées, mais elles s'effectuent dans le même sens que celles qui ont été trouvées jusqu'ici.

Les fibres libériennes existent aussi dans la tige aérienne et la tige souterraine de VAsler AmelluSy seulement la diminution est très nette dans cette dernière partie. Par conséquent, les fibres libériennes peuvent souvent subsister dans les parties souterraines ; on les trouve dans les vieux rhizomes durs de Ttmilago Farfara auxquels les tiges aériennes transitoires ne sont pas comparables; il en est de même du Pètasites albxis. On voit donc, par ces exemples, que si les tiges souterraine^ peuvent présenter des fibres libériennes et même des groupes importants, lorsqu'on passe d'une tige aérienne à la tige souterraine qui fait suite, on trouve toujours une réduction des fibres.

h"" Liber secondaire et couche génératrice libéro4igneuse. — Le Carlina acaulis est une plante d'altitude peu élevée ; je l'ai trouvé à environ 1800 mètres près du col du Tauern; le gros capitule de cette espèce est immédiatement appliqué sur le sol, il est donc impossible de comparer la partie souterraine à une tige nettement aérienne. Les vieux rhizomes de cette plante allongés et noirâtres présentent une structure spéciale. L'écorce primaire est exfoliée en partie, l'endoderme

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est enfcore assez bien indiqué en certains points ; aussi voit-on que le liber a pris un énorme développement. Il n'existe pas, en effet, de fibres à la périphérie des faisceaux, ce tissu libérien est exclusivement mou; le liber présente la dispo» sitîon radiale qui a déjà été rencontrée dans un certain nombre de vieux rhizomes chez lesquels l'activité de la couche génératrice a été très grande; les files radiales vortt jusqu'à l'extrémité de ce tissu. La principale singularité de cette plante est la formation, aux dépens du liber secondaire, d'un nombre considérable de canaux sécréteurs ; ceux qtii existent à là périphérie sont très développés, et leur diamètre diminue beaucoup vers la couche génératrice ; il peut y avoir ainsi dans un faisceau libérien jusqu'à huit canaux résineux de tailles diverses. Ils se présentent, non seulement dans lé liber, mais aussi dans lés rayons médullaires. Lh couche génératrice cambiale peut fonctionner avec beaucoup d'activité dans un grand nombre de rhizomes de Composées, maissans atteindre un accroissenient aussi grand que celui qui vient d!être décrit. Le Solidago Virga^urea présente un développement moyen. Dans le Solidago alpestris, le liber est peu en retard sur le bois. Chez certaines plantes, comme V Hier àcium murortmj V Aster AmelluSy c'est surtout du côté dii bois que la couche génératrice est active. Enfin, dans YArtemisia mtitellina^ le Chrysanthenmm alpinum^ l'activité de la couche génératrice est bien moins intense.

Cette activité de la couche génératrice est très variable dans les tiges aériennes. Chez le Gnaphalium supinum, VArtemtsia mutellina, les faisceaux sont fermés, car ils sont entourés de tous côtés par un anneau de soutien. Ces faisceaux sont également fermés mais étalés dans le Solidago alpestris; chez le Gnaphalium Leontopoditim l'agrandissement est aussi très grand, mais la zone génératrice n'apparaît pas. Cette couche commence à se montrer dans la tige ifiiorale deVHieracium murorum. Etifin, pour le Solidago Virga-aurea^ les fibres libériennes sont séparées de l'anneau de soutien, aussi la couche génératrice peut-elle fonctionner; elle produit surtout du

TIGES AÉRIiamBS BT SOUTERRAINES. 15$

bois et le développémient du liber reste très faible. On observtô les înômes faits dans la tige aérienne du Centaufea nigra ' & Bois. — On vient de voir précédemment que les faisceaux peuvent être ouverts ou fermés chez les tiges aérienne^. Daris le rhizome du SoUdago Virganiuféa, au lieu de Tânneati ligneux complet de la tige aérienne^ on observe que le ti$8u ligneux se divise en plusieurs régions ; fr la périphérie de la moelle^ il existe un anneau ligneux complet; en dehors de cet anneau; on rencontre des faisceaux secondaires étalés de tailles diverses séparés par d'énormes rayons médullaires non lignifiés; dans ces faisceaux secondaires, la lignification s'est produite très irrégalièrement, de sorte que les vaisseaux se trouvent au milieu d'un parenchynie ne file colorant pas par le sulfate d'aiiiline; enfin, en plusieurs endroits, en dehoi*s d'un faisceau primaire et en face de lui la lignification ne s'est pas produite du' tout! En sonïme, les rayons médullaires sont très nombreux, très laides, et la lignification ne s'e^t pafe étendue aux cellules qui les compbsent; dans les faisceaux eux-mêmes la lignification a été très irrégulière.

Le rhizome de VHieràeiûm murdnmi présente h peu près la même structure, seulement avec une irrégularité pltis grande encore; c'est surtout dans les faisceaux que la lignification se produit sans ordre, car les rayons médullaires sont bien moins développés.

Chez un vieux rhizome de V Aster Amellus, la lignification s'est produite régulièrement; cependant on est aveiMi de la nature souterraine de l'organe par l'existence en deux pôitïts de larges rayons médullaires non lignifiés ; vers la périphérie de l'anneau, la structure change entièrement, les faisceaux seuls sont lignifiés, et il existe entre eux d'énormes rayons médullaires où la lignine ne s'est pas déposée:

La structure est différente chez certains rhizomes de plantes qui ont des faisceaux fermés dans la tige aérienne. Ces faisceaux restent isolés dans la tige souterraine, des aixs fibreux ne réunissent pas les faisceaux entre eux ; le rhizome A'Artemisia mutellina (pi. VIII, fig. 88 b) offre cette orga-

156 s. COf^TAUTIN.

iiisation, les faisceaux du bois tendent à s'étaler. Cette structure est intermédiaire entre celle qui a été signalée précédemment et celle des rhizomes du Tussilage et du PetasUes. Dans les premières plantes, les faisceaux ligneux sont très étalés, et la lignification s'y produit irrégulièrement; il s'y forme des rayons médullaires secondaires. Dans les derniers, les faisceaux sont bien lignifiés, très denses, peu étalés ; la lignification est complète dans tous les éléments de chacun d'eux ; en outre, les myons médullaires qui les séparent sont uniquement primaires. On peut placer entre ces deux groupes le Gnaphalium supinum et le Solidago alpestris.

Le Carlina acaulis offre dans son rhizome une structure spéciale ; l'activité de la couche génératrice est considérable, ^t les faisceaux du bois s'allongent beaucoup. Ils restent séparés par des rayons médullaires nombreux et assez bien développés. L'épaisseur des faisceaux du bois est faible ; comme la lignification ne s'étend qu'aux vaisseaux et que ceux-ci sont peu nombreux, il existe des points où l'épaisseur tangentielle du faisceau se réduit à un vaisseau.

Le Tussilage Farfara et le Petasites albus présentent une particularité qui a déjà été signalée dans un ceitain nombre de rhizomes. Il existe, à la pointe interne de chaque faisceau ligneux, un groupe de^fibres très épaisses le bordant du côté de la moelle, comme les fibres libériennes bordent le liber mou à l'extérieur.

7^ Moelle. — Je ne veux citer relativement à ce tissu qu'un fait spécial à V Aster Amellus. On constate que la moelle de cette plante est lignifiée aussi bien dans la tige aérienne que dans la tige souterraine.

8^ Comparaison des épaisseurs de la moelle et de Pécorce. — Si Ton compare les épaisseurs de la moelle et de l'écorce on trouve toujours les mômes résultats :

NOMS DES ESPECES

Artemisia mutellina. .

Hieraciutn murorum.

Solidago Virga-aurea.

Chrysanthemum alpi-

TIGE AÉRIENNE

num

ÉPAISSEUR Dl

rëcorce.

la mopUe.