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périphérique se transformait en une membrane cellulosique, elle devrait évidemment se reformer ensuite. Or, sa formation se fait suivant un processus complexe qui a lieu quand la nouvelle cellule se constitue, mais qu'on n'observe plus dans la suite. La couche périphérique primitive paraît donc demeurer la même pendant toute la vie de la cellule.

C’est là l'opinion émise par STRASBURGER (4,516), qui admet, comme on sail, deux parties dans le cyloplasme cellulaire : le kinoplasme et le trophoplasme (2, 51). Ces deux parties, de constitution physique lout à fait différente, ont aussi, dans la cellule, des rôles distincts. Le kinoplasme a une structure filamenteuse, fibrillaire (filarplasma) et intervient dans le développement de la cellule. Lors de la division nucléaire notamment, c'est lui qui constitue les filaments du fuseau. Le trophoplasme est, au contraire, de nature alvéolaire, spongieuse en quelque sorte (alveolarplasma) ; il est riche en granulations el en inclusions diverses et préside aux phénomènes de nutrition. Or, comme on l'a vu plus haut, la cloison membraneuse albuminoïde, qui se forme pendant la division de la cellule, naît des filaments connectifs du fuseau et, par conséquent, du kinoplasme. Le phénomène se reproduisant à chaque nouvelle bipartilion et dans les diverses directions d'un tissu, il en résulte que l'ensemble de l'enveloppe albuminoïde entourant le protoplasme doit être aussi de nature kinoplasmique. La couche protoplasmique qui revêt les cellules nues (zoospores des algues, avant leur fixation) est également de même nature, suivant STRASBURGER, el se forme d'une manière aussi complexe. Ces processus de formation ne s'observent qu'au moment où la cellule se constitue ; on ne peut plus les observer par la suite, comme nous l'avons déjà dit, et on est en droit de penser que la membrane albuminoïde, une fois établie autour de la cellule, ne saurait se reformer plus tard.

ÉTUDE DE QUELQUES CAS PARTICULIERS. — Il existe pourtant certains cas où la cellulose prend naissance par métamorphose directe du protoplasme, sans qu'on puisse émettre un doute à ce sujet; on voit alors, non pas le protoplasme périphérique, mais le protoplasme interne lui-même, se transformer sur place en cellulose, pour donner lieu à des formations toutes particulières. Ce fait, qui est une excep- Lion à la règle générale, a été signalé par divers auteurs, et tout récemment, STRASBURGER (4,539) en a décrit quelques exemples très

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intéressants. Dans le tégument des graines des Cuphea, se forment, dans les cellules de l'assise externe, de longs filaments creux, de véritables tubes par conséquent, entortillés sur eux-mêmes et destinés à être refoulés au dehors à maturité. Ces formations naissent par transformation directe du protoplasme.

Le protoplasme, creusé d’alvéoles, le trophoplasme par conséquent, forme tout d'abord un cordon suspendu à la paroi externe de la cellule. Ce cordon se revêt d'une sorte de ruban spiralé, formé par différenciation du protoplasme (fig. 37, 1) Les spires se resserrent de plus en plus au fur et à mesure que le cordon s’allonge et forme

Fig. 37. — Cuphea Zimapani. Epiderme du tégument de la graine mûre, Deux stades de la formation du tube intracellulaire (STRASBURGER).

des circonvolutions dans la cellule ; elles arrivent à se toucher et constituent, au cordon protoplasmique, une véritable membrane de revêtement, qui bientôt se cutinise dans toute son épaisseur (IT). Pendant que cette cutinisation a lieu, le protoplasme intérieur à la membrane se transforme lui-même en une matière mucilagineuse, que le contact de l'eau fera gonfler facilement. Il en est de même de la partie du protoplasme de la cellule qui n'a pris part, ni à la formation du cordon, ni à celle de sa membrane. Ce restant de substance, en se gonflant sous l'influence de l'humidité, lorsque la graine est mûre, provoque la sortie du tube qui jusqu'à ce moment remplit la cellule de ses circonvolutions. La membrane externe se détache au-dessus de lui, comme un opercule, et le tube sort de la

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OR e cellule en se retournant en doigt de gant, tandis que son contenu s'écoule en un mucus abondant.

Cet exemple esl à rapprocher de ceux fournis par plusieurs Cryptogames vasculaires. Dans le développement du microsporange des Azolla el des Salvinia, on observe des faits absolument semblables (4,543).Chez les Azolla, chaque microsporange possède, à un moment donné, vers sa périphérie une zone de protoplasma pourvue de nombreuses vacuoles. [l est divisé, à sa partie centrale, en vésicules renfermant chacune un certain nombre de spores, les vésicules et leurs spores constitueront plus tard les massules qui se séparent les unes des autres, lors de la rupture du microsporange et montrent alors, à leur surface, des tiges appendiculées, sortes de baguettes cutinisées et terminées par un petit organe en forme d'ancre. Ce sont les glochidies.

A une certaine période du développement, le protoplasme périphérique s'avance comme un plasmode vers le centre du microsporange, pénètre dans les vésicules, et, les vacuoles, prenant des proportions considérables, vont y former des chambres plus ou moins nombreuses. Puis ce protoplasme se prend, sans changer de forme, en une substance voisine de la cutine par ses réactions, el les parois des chambres se trouvent ainsi constituées. Les glochidies se forment ensuite d'emblée, et d’une façon analogue. La transformation du protoplasma, pour donner les parois de ces chambres ou pour produire les glochidies, s'effectue sans résidu et la métamorphose est donc complète.

Signification de la formation de la cellulose dans les divers cas précédents. — De par leurs fonctions tout à fait différentes, dans la cellule, le kinoplasme et le trophoplasme doivent y occuper des régions distinctes Le kinoplasme se trouverait à l'extérieur de la cellule, tandis que le trophoplasme en occuperait la partie centrale. Dans le cas général de formation de la cellulose, lorsque, par exemple, elle se dépose tout autour d’une zoospore d'algue ou de l'œuf fécondé d'une plante supérieure, pour en constituer la membrane, c'est le kinoplasme qui lui donne naissance sans intervention du trophoplasme, Le kinoplasme sécrèle les particules destinées à la membrane, et celles-ci vont se solidifier à l'extérieur de la cellule.

S'il en est ainsi dans le cas général, Tiscurer (5), dans un récent

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mémoire où il commente les divers modes de formation de la cellu lose, admet qu'au contraire dans les cas particuliers signalés plus haut, c'est aux dépens du trophoplasme qu'elle se produit. C'est bien, en effet, le protoplasme central et alvéolaire qui, dans la graine de Cuphea, donne naissance à de la cellulose cutinisée; c'est un protoplasme de même nature qui, chez les massules d'Azolla, forme les parois des chambres. À moins d'admettre qu'il n y ait que du kinoplasme dans ces organes, il faut bien reconnaîlre que le trophoplasme peut aussi donner de la cellulose.

De plus, comme le fait remarquer TiscaLer, avec juste raison, la métamorphose, dans ces derniers cas, n'est pas aussi absolue que le pense SrrAsBURGER. Le protoplasme est un composé au moins quaternaire, et la cellulose, y adjoimdrait-on les composés pectiques, est une substance Lernaire. Le protoplasme ne cède par conséquent, pour former la cellulose, que du carbone,de l'hydrogène et de l'oxygène, et cela revient en somme à une sécrétion, sécrétion dont les produits sont utilisés sur place, dans les cas exceptionnels dont il s'agit, tandis que d'ordinaire ils sont transportés plus loin, pour former la membrane. Tiscucer distingue les deux phénomènes en donnant au premier le nom d'émission (Abspaltung) et gardant pour le second celui de sécrétion. Dans le Cuphea, le trophoplasme émet de la cellulose qui produit sur place la membrane du cordon intracellulaire ; dans une cellule quelconque, le kinoplasme sécrète de la cellulose qui, transportée au delà de la couche albuminoïde périphérique, va former la membrane de la cellule.

Mais, dans tous les cas, si le protoplasme ne cède que la partie de sa substance formée de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, que devient la partie azotée ? Deux hypothèses peuvent être formulées à

ce sujet : ou bien, lorsque tout le contenu cellulaire disparaît, elle

devient soluble et passe dans une cellule voisine en pleine vitalité, ou bien, suivant l'opinion de STrRASBURGER (1. c.), elle devient peutêtre une substance d'incrustation pour la membrane.

Enfin, il est intéressant de remarquer que lorsque c'est le kinoplasme qui sécrète la cellulose, les cellules restent vivantes et ont même besoin de cette cellulose, pour accomplir le rôle qui leur est dévolu, dans la division du travail. Au contraire, lorsque c'est le trophoplasme qui la produit, les cellules ne tardent pas à être frappées de mort, et tout leur contenu disparaît, y compris le noyau.

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C'est ce qui se produit pour les émergences du sac embryonnaire de Pedicularis, émergences qui sont rejetées par la plante ; c'est encore ce qu'on observe dans les Cuphea, où tout ce qui resle du protoplasme se transforme en mucilage, tandis que le noyau est, lui aussi, frappé de dégénérescence et disparaît.

La formation de la cellulose, dans ces conditions, est donc un acte purement sénile.