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Quant à la véritable nature de celte lame originelle et aux modifications qu'elle subira pour donner la membrane devenue cellulo sique, deux hypothèses sont possibles selon lui :

Ou bier la couche miloyenne ou substance inlercellulaire n'existe pas loute différenciée, au début. La cloison primitive est formée par un mélange intime de matières cellulosiques et peclosiques el s'épaissit par un apport constant de substances. Mais, bientôt il se forme par intussusceplion, dans la région médiane de cette lamelle, un dépôt de pectate de calcium qui donne naissance à la substance interceHulaire, tandis que, de chaque côté, la membrane propre de la cellule, constituée du même coup, va continuer à s'épaissir.

Dans la seconde hypothèse, la couche mitoyenne se trouve établie dès la division de la cellule. Elle est formée de composés pectiques, de pectate de calcium surtout, à l'exclusion de la cellulose, et serait alors rapidement recouverte, sur ses deux faces, de couches d'apposition constituées par de la cellulose et de la pectose.

C'est la deuxième hypothèse qui paraît la plus probable à MançGix. La couche mitoyenne serait donc constituée par du pectate de calcium sans cellulose, et celle-ci n'apparaîtrait qu'après, dans les couches d'épaississement déposées par l'activité protoplasmique.

Il est de fait que si les réactifs ne permettent pas de montrer cette structure sur de jeunes membranes, à cause de leur ténuité, d'autres moyens peuvent mettre en évidence la lamelle pectique, dans des parois cellulaires, au début de leur développement. Il suffit de traiter les tissus par les dissolvants des composés pectiques que nous apprendrons à connaître, pour les voir se dissocier, et s'assurer ainsi que leurs éléments étaient unis par un ciment de pectate de calcium. Dans la suite, le développement des lissus se poursuit par un dépôt continuel de produits celluloso-pectiques, à l'intérieur de la membrane, tandis que les composés pectiques purs s'accumulent de plus en plus dans sa région externe.

Il en résulte que, dans un tissu adulle, non modifié par lincruslation de la lignine ou par la transformation en subérine, la membrane présente toujours, non plus une couche mitoyenne, mais une lamelle moyenne dans le sens de NaEGxzt ou de Gicson (v. p.46), dont l'épaisseur augmente sans cesse, par intussusceplion de produits pectiques. Celle lamelle moyenne est constituée par du peclate de calcium insoluble et toujours exempte de cellulose, et,

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sur”ses côtés, sont des couches secondaires formées de celluloseet

de composés pecliques. Dans une membrane très épaisse et munie d'une couche tertiaire, celle-ci sera constituée par de la cellulose à peu près pure.

Cette constitution de la membrane, appelée pendant longtemps et à tort « membrane cellulosique », est absolument générale chez les Phanérogames, ainsi que chez tous les Cryptogames à l'exception de la plupart des Champignons.

On peut la dire cellulosique parce qu'elle contient de la cellulose, de même qu'on la dirait lignifiée si elle contenait de la lignine ; mais elle est loin, comme on vient de le voir, d'être exclusivement formée par de la cellulose, C’est là un fait définitivement acquis à la science, depuis les travaux de MAnGiw.

Dans l'étude des substances fondamentales de la membrane, la callose, découverte par MAxGiw, marche de pair avec la cellulose et les composés pectiques, bien qu’elle soit moins répandue. Elle existe chez les végétaux supérieurs où elle constitue le cal des tubes criblés ; elle entre aussi dans la composition de la membrane des grains de pollen et de leurs cellules mères. Mais c'est chez les Champignons surtout, qu'on la rencontre fréquemment, comme on va le voir, dans l'étude que nous allons faire des divers cas particuliers que présente la constitution de la membrane.

Membranes des cellules mères et des grains de pollen

La cellulose, quoi qu'on en ait pensé pendant longtemps, fait ordinairement défaut, dans la membrane des cellules mères primorne et des cellules mères polliniques. Cette membrane est formée

à son début de composés pectiques à peu près purs. Lorsque les tétrades polliniques sont constituées, la paroi des cellules mères s'épaissit, en même temps qu'elle se transforme en callose. C’est celte callose qui, par sa gélification, mettra les tétrades en liberté et laissera s’isoler les grains de pollen.

En établissant ces faits, Mann (8, 4) a montré, en même temps, que lintine du grain de pollen est une enveloppe continue et de structure complexe. Elle est formée de cellulose à l'intérieur et sous une faible épaisseur ; à l'extérieur on y trouve des composés pectiques en une couche épaisse. Ce sont ces matières pectiques qui

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forment ces bouchons, ces proéminences rentrant plus ou moins dans les pores de l'exine et les obturant, jusqu'au moment où ils se gélifient, en face des pores ou au niveau des plis et font alors éclater toute la membrane externe (Genevrier) ou seulement une partie de celte membrane qui se dissocie (Valériane) ou se détache en forme de calotte (Courge) pour permettre la sortie du tube pollinique.

La callose existe aussi dans un certain nombre de grains de pollen (Conifères, Cypéracées, Joncées) sous l'aspect d'amas intercalés, entre l'exine et l'intine, dans les intervalles des pores ou des plis.

B. — Mousses

La membrane des Mousses a été peu éludiée. Nous dirons plus loin ce qu'on sait de sa constitution.