LA CELLULE MAMMAIRE EN GENERAL ; L'HYALOPLASME

La sécrétion lactée a pour siège à peu près exclusif les vésicules terminales, alvéoles ou acini glandulaires. J’indiquerai plus loin dans quelle mesure les conduits excréteurs sont susceptibles de participer à la production du lait.

A ce moment-là, les vésicules sont plus ou moins dilatées (fig. 10, 11, 12) et leurs parois sont séparées par de minces cloisons conjonctives, riches en capillaires sanguins qui sont au contact de leur membrane vitrée. De telle sorte que l’ensemble de la coupe, vue à faible grossissement, ressemble assez bien à celle des alvéoles pulmonaires suivant la comparaison employée par von EGGELING (1927) pour caractériser les alvéoles dilatées des nouveau-nés dans la sécrétion du lait de sorcière. On trouvera dans le chapitre suivant la description des modifications successives qui ont amené l’ébauche mammaire primitive jusqu’à cet état qui réalise l'expression la plus parfaite de son développement. Dans celui-ci uniquement consacré à l’étude des processus sécrétoires qui aboutissent à la formation des éléments figurés du lait, je ne m’occuperai que des modifications de structure des

cellules sécrétantes.

Les auteurs sont aujourd’hui d'accord sur le fait que les cellules épithéliales sécrétantes sont disposées sur une seule rangée, autour des cavités alvéolaires, ainsi que l’a établi LANGER (1871). Elles se continuent, au niveau du collet de lalvéole terminale avec l’assise épithéliale superficielle des conduits galactophores.

Entre les pieds de ces cellules et la membrane propre, il y a une assise discontinue d’éléments aplatis, fusiformes ou étoilés, à noyaux en général plus chromatiques que ceux des cellules sécrétantes. BENDA (1893) les avait assimilés aux cellules myo-épithéliales des glandes salivaires et des sudoripares, sans pouvoir mettre en évidence les caractères histologiques de leur contractilité. Lacroix (1894) avait confirmé qu’elles s’anastomosent et forment un dispositif analogue aux paniers de BozL. BERTKAU (1907) avec des méthodes de colorations plus électives a pu caractériser leurs myofibrilles et les définir cytologiquement comme des cellules myo-épithéliales.

Au cours de ce chapitre, je vais examiner successivement tous les éléments qui composent le corps cellulaire, et dans les modifications, desquels, à tort ou à raison, on a voulu trouver l’explication de l’origine des produits élaborés par la cellule. J’essayerai ensuite, d’après les résultats de cette étude, d’établir le cycle sécrétoire de la cellule mammaire au cours de la sécrétion lactée.

Ce qui caractérise les vésicules mammaires à la période de sécrétion lactée trophocrine, ce sont les grandes inégalités de hauteur des cellules épithélia-

les prismatiques et le fait que la plupart d’entre elles s’érigent et se dressent, isolées, dans la cavité par leur extrémité apicale en forme de dômes bien décrits par HEIDENHAIN (1880) sous le nom de « Kappen » (capuchons, bonnets). Ces cellules alternent souvent avec des cellules basses, comme l'indique

Fi. I. Sécrétion colostrale post-gravidique chez la Femme. Formol, hémalun, éosine-orange. Pour montrer la régularité du pourtour des lumières glandulaires. a, début de la sécrétion; b, cellule distendue par la graisse; c, cellule vidée de son produit, mais dont le pôle apical est intact ; d, coagulum de substance albuminoïde acidophiie creusé de vacuoles de graisse ; e, e, lymphocytes : f, cellule épithéliale surmontée de sa sécrétion albuminoïde.

SciL (1912), ce qui contribue encore à accentuer l’irrégularité de la bordure épithéliale des alvéoles

comme on peut le voir sur les fig. 16 et 12(). Ces

{) Les chiffres romains renvoient aux figures du texte; les chiffres arabes, à celles des planches hors-texte.

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images forment un contraste très net avec celui des alvéoles en sécrétion colostrale, quel que soit leur calibre : dans ce cas, la surface des cellules, même chargées de graisses, forme une ligne courbe parfaite ou légèrement sinueuse en bordure de la cavité alvéolaire (cf. fig. 1, et 30 et 31 d). Les auteurs ont donné plusieurs explications de ces variations dans la forme des cellules sécrétantes.

Il me paraît, dans ce cas, qu’il ne saurait être queslion de modifications consécutives à la distension plus ou moins considérable de la paroi alvéolaire sous l’influcnce du contenu, car alors les modifications devraient porter sur toutes les cellules de la bordure d'une même cavité, leur forme étant d’autant plus basse que la distension est plus grande, et leur aspect devrait être homogène. On ne saurait non plus mettre ces variations de hauteur, sous la dépendance de rétractions localisées de la paroi que BENDA (1893) attribue aux contractions de celle-ci; car dans ce cas von EGGELING (1927), à savoir que ces deux causes interviendraient, ne me paraît pas convenir. On est ainsi amené à conclure qu’il s’agit de variations individuelles qu'on ne saurait rattacher à aucun autre processus que celui de la sécrétion. L'étude cytologique de ces cellules va confirmer ce point, qu’il s’agit de stades fonctionnels différents. L'activité sécrétoire considérable, ct l'élaboration presque continue de produits de nature diverse, rend difficile, une description concrète et générale du cytoplasme de la cellule mammaire, car sa constitution est éminemment variable,

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Dans les cellules de forme basse que l’on considère en général comme des éléments au repos, le cytoplasme a une structure finement granuleuse et renferme le plus souvent quelques vacuoles au sein desquelles on trouve des grains de sécrétion.

Cet état de repos ressemble assez à celui des cellules glandulaires en régression, dont il peut n’être que le début si le repos se prolonge.

Ici, j'aurai surtout en vue la cellule en pleine sécrétion, telle qu’on la voit dans la mamelle en train d’être tétée, alors que les produits élaborés ont été aspirés en quelque sorte par une succion énergique du mamelon. La sécrétion n’est pas interrompue par cette mutilation, puisqu'elle dure autant que la tétée et se prolonge dans l'intervalle au cours duquel les produits sécrétés s'accumulent dans les alvéoles et dans les conduits et distendent les cavités mammaires pour être évacués au début de la tétée suivante. Je n’ai pu vérifier, chez la Femme, l’aspect du cytoplasme à ce moment précis, n’ayant jamais pu me procurer une mamelle immédiatement après la tétée ; mais la concordance des stades ultérieurs avec ce que j'ai vu chez le Cobaye m'’autorise à penser qu’il doit en être de même chez la Femme.

C’est à ce moment que la partie inférieure infranucléaire de la cellule subit les modifications les plus caractéristiques ; elle est le siège d’un développement progressif, sorte de furgor, au cours duquel le cytoplasme présente avec le maximum de netteté ses différenciations sécrétoires. Marchant de pair avec l’augmentation de la hauteur de la cellule (fig. 11 et 12), le

noyau subit un déplacement ascensionnel progressif au cours duquel il s’écarte graduellement de la membrane basale jusqu’à venir occuper la partie apicale de la cellule. Quand il y a deux noyaux, l’un d’eux reste au-dessous de l’autre, mais souvent ils viennent tous les deux se juxtaposer contre la limite supérieure de la cellule. Ce fait rappelle un phénomène bien connu au cours du processus sécrétoire de certaines glandes, en particulier les glandes à venin des Ophidiens. Il avait été déjà entrevu par LEypiG (1885) ; mais il a été bien étudié par Launoy (1903), qui lui a donné le nom « d’antéropulsion » du noyau. Si l’on considère que le noyau dans les cellules basses est à peine à 2 ou 3 u de la membrane basale, tandis qu’il s’élève jusqu’à une distance de 15 à 20 u, on voit que l’antéropulsion, telle que l’évalue LAUNoY, peut atteindre 15 x à 18 u environ.

Dans le cas de la cellule mammaire, il semble bien que ces déplacements du noyau sont passifs, et sous la dépendance des transformations profondes que subit la zone basilaire de la cellule. La phase aqueuse de l’hyaloplasme s'accroît fortement pendant la tétée, du fait de puissants courants liquides qui dialysent en le traversant en direction radiaire, depuis sa face basale jusqu’à la surface de l’apex. Quelle que soit la technique employée, pourvu qu'il s'agisse de fixateurs assurant une bonne conservation du cytoplasme, de ses protides et surtout de ses lipides, tel que le liquide de Ciaccio, de Helly, de Regaud, de Bouin à l'acide trichloracétique, ces zones hydratées se tra-

duisent alors par l'existence de stries claires, légère-

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ment sinueuses, d’épaisseurs inégales, qui parcourent le corps cellulaire, en direction radiée de la base au sommet (fig. II À, et 2, 11 et 12). N’était le manque de précision de leurs contours par place, on pourrait se demander s’il ne s’agit pas de canalicules intracellulaires s’ouvrant à la périphérie. D’autant plus qu’on les voit quelquefois déboucher sur la face inférieure de la cellule quand elle se détache un peu de la vitrée et qu'ils donnent l’impression, d’autre part, de s’ouvrir — en créant des interruptions dans la membrane apicale — au sommet de la cellule, en pleine cavité alvéolaire. Quand la cellule est coupée transversale-

Fic. II. — Mamelle de Cobaye en lactation pour montrer l’état « feuilleté » du cytoplasme.

a, cellule en turgor sectionnée en long avec noyau en antéropulsion et cytoplasme basal strié ; b, c, deux cellules sectionnées en travers au niveau de l’apex, avec striation du cytoplasme concentrique au noyau.

6 EE ment (fig. II, B et C), on peut se convaincre qu il s’agit en réalité de fissures, concentriques au noyau découpant le cytoplasme en lamelles irrégulières et on-

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dulées qui lui donnent un aspect feuilleté tout à fait caractéristique. |

Cet aspect fissuré du cytoplasme paraît done lié à l'existence de courant d’hydratation de l’hyaloplasme, dont la phase aqueuse, considérablement augmentée à ce moment, est mise en mouvement par le passage d’une masse liquide importante, qui, venue du milieu intérieur, transite à travers la cellule pour passer dans la masse liquide du lait. On doit admettre en effet que, pendant la tétée, la paroi sécrétante de la mamelle est forcément traversée par une masse importante de liquide, c’est-à-dire par du plasma interstitiel, apportant à la cellule du glucose qu’elle transforme en lactose et des sels minéraux que l’on retrouve dans la sérosité du lait. D’après Nusx et ZWART, cités par GUILLEBEAU (1916), on sait qu’une bonne Vache laitière produit 6 à 10 litres de lait à chaque traite, dont une moitié provient du liquide accumulé dans les conduits mammaires pendant la pose, l’autre moitié est sécrétée pendant les 8 à 10 minutes que dure la traite. S’il en est de même chez la Femme, pour une tétée de 150 centim. cubes fournis par une mamelle, il doit y avoir 75 centim. cubes élaborés dans l'intervalle, l’autre moitié étant sécrétée pendant les quelques minutes que dure la tétée. La cellule mammaire, en même temps qu’elle est soumise à un travail sécrétoire intense — puisque le lait de la fin de la tétée est plus riche en extrait sec que celui du début — doit éliminer une quantité relativement considérable de liquide. Celui-ci manifeste son passage à travers la cellule par ces. veines claires

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qui hydratent l’hyaloplasme en donnant à la cellule l'aspect strié plusieurs fois mentionné par les auteurs.

Déjà Bizzozero et VassALE (1887) avaient noté cette architecture lamellaire de la partie basale du cytoplasme ; RAUBER (1879), chez le Lapin, le Rat, la Vache, avait observé cette structure qu’il retrouvait aussi chez la Femme, et il la rapporte à la présence de bâtonnets perpendiculaires à la vitrée, rappelant de très près ce que l’on trouve dans la cellule rénale et salivaire. Cette comparaison est d’autant mieux justifiée que c’est à ce niveau que Limox (1902), pendant la sécrétion, a pu identifier des filaments ergastoplasmiques radiés qui joueraient un rôle important dans l’élaboration des produits de la cellule. Et il fonde son opinion sur les changements de forme de ces filaments et sur leur réduction quand l’activité sécrétoire de la cellule s’atténue.

Cette conception fut, dans une certaine mesure, confirmée dans la suite, quand les progrès de la technique eurent permis de définir ces filaments et de montrer les relations étroites qu’ils ont avec les chondriosomes, sans que l’on puisse cependant les assimiler à ces formations, comme je l’indiquerai dans la description du chondriome de la cellule mam-

maire.