ARMATURE GÉNITALE MALE

Elle est formée, chez les Languritae, par le dixième segment abdomi- : nal (segment génital), par un tegmen et par le pénis, spécialisation du ca- nal éjaculateur. |

Les homologies des diverses parties de l’armature génitale mâle des -Coléoptères sont relativement faciles car la structure de l'organe copulateur présente toujours le même type avec de multiples variations. Le pénis lui-même varie peu : toujours tubulaire, quelquefois aplati, il est plus ou moins distinct du canal éjaculateur, celui-ci présentant une dilatation apicale (sac interne) entièrement enfermée dans le pénis (Carabidae) ou le dépassant en avant (Languriitae, Cerambycidae). Chez les Scara-

bâeidae et les Tenebrionidae, le pénis est très réduit, à peine chitinisé et entièrement enveloppé par le tegmen.

Le tegmen est la pièce la plus variable de l’armature génitale mâle. Chez les Carabidae, il n’y a pas de tegmen à proprement parler, mais deux styles articulés dans la région basale du pénis et unis par des membranes. Dans tous les autres groupes de Coléoptères on rencontre un tegmen plus ou moins fortement chitinisé, présentantune partie basale,

Fig. 85 bis. Armature génitale mâle des Languriitae. — À, Tetralanguria sp., armature génitale, vue dorsale. — B, Megalanguria gravis Arr., pénis et son tegmen, vue dorsale. — C, Caenolanguria sumatrensis Vill., apex du pénis-et sac interne évaginé. — ap., apophyses basales ; p., pénis ; ph., phanère du sac interne; int., intestin; s. £., sac interne : s. g., segment génital ; s£., styles ; #g., tegmen.

ventrale par rapport au pénis et une partie apicale, dorsale par rapport au pénis. La partie apicale porte le plus souvent deux styles pubescents (lobes latéraux de Sxarp et Muir), homologues des styles des Carabidae et qui prennent parfois un énorme développement et cachent entièrement (Scarabaeidae, Tenebrionidae) ou partiellement le pénis (Elateridae).

La partie basale est généralement bien distincte de la partie apicale. Se présentant le plus souvent comme une bande chitinisée entourant à demi le pénis, elle devient parfois tubuleuse et enveloppe la base: du pénis

ÉTUDE DES LANGURIITAE 43 (Elateridae), prenant parfois un développement considérable («tambour » des Scarabaeidae).

Dans d’autres groupes les parties apicale et basale du pénis ne sont pas distinctes et forment un tegmen tubulaire entourant et cachant largement le pénis (Trogosilidae, Cleridae, Byturidae).

Chez tous les Coléoptères, le tegmen est uni au pénis par une membrane connective. Chez tous les Cucujoides et chez tous les Coléoptères

Figs. 86-89, Armature génitale mâle des Languriitae. — 86, segment génitalen place dans le segment IX, face ventrale. — 87, segment génital, face dorsale, — 88, idem, face sternale. — 89, tegmen.

à tegmen annulaire, cette membrane est très grande. Bien entendu, chez les Caraboidea à styles articulés sur le pénis, elle est beaucoup plus courte. Le tegmen est également uni par une membrane au X® segment abdominal (segment génital). Dans certain cas où la partie apicale du tegmen est trés faiblement ou non chitinisée, cette membrane et la partie dorsale membraneuse sont indistinctes.

Segment génital. — Il est entièrement invaginé dans le IXe segment (fig. 86) et articulé par une membrane sur le IX® sternite. Il se compose d’un tergite et d'un sternite, celui-ci formé de trois pièces. Le tergite (fig. 87) est assez large, convexe, arrondi ou ovalaire à l’apex ; sa moitié distale, plus fortement chitinisée, est pubescente. Le sternite comporte -un lobe médian étroit, arrondi et pubescent, à l’apex, et deux lobes latéraux ou pleurosternites (fig. 88). Ceux-ci sont assez larges, pubescents à

l’'apex et asymétriques, cette asymétrie résultant de la position cou-

chée du pénis. Chaque pleurosternite est prolongé en arrière par un apodème chitinisé, servant à maintenir la rigidité de l’ensemble, pendant l'évagination de l’armature génitale. Ces apodèmes sont également asymétriques et insérés sur la base des pleurosternites ; l’apodème gauche est, par suite, beaucoup plus long que le droit (fig. 88).

Tegmen. — Le tegmen est très grand et entoure le pénis auquel il est relié à la base et dans la région apicale par de fines membranes. Il est dissymétrique, cette dissymétrie provenant comme celle du segment génital, de la position couchée de l’armature copulatrice. Le tegmen est vraisemblablement homologue des styles des Adephaga. On saït que chez les Carabidae, par exemple, le pénis porte deux styles distincts généralement inégaux, directement articulés sur le lobe médian. Chez les Phytophages présentant un organe copulateur du même type que celui des Languritae (divers Clavicornes, Curculionidae, Cerambycidae), la partie basale du tegmen est plus ou moins proche et plus ou moins intimement reliée à la base du pénis par des membranes. Le tegmen des Languriitae est formé de trois parties (fig. 89) :

a) La partie basale, qui est ventrale par rapportau pénis, est fortement

chitinisée en forme de V. Cette pièce est très élargie en avant, dans Ja région correspondant à la pointe du V.

b) Une partie dorsale, très large et inégalement chitinisée, la chitine

étant généralement plus épaisse sur les côtés et limitant, de part et d’au-

tre du milieu, une aire membraneuse longitudinale.

c) Deux styles allongés et asymétriques, fortement chitinisés, frangés de longues soies et articulés à l’apex de la pièce dorsale. Ces styles sont très inégalement développés suivant les genres, et, dans certaines formes américaines, sont aussi longs que le reste du tegmen.

L'organe copulateur est formé par des différenciations du canal éjacula-

teur. Il comprend un pénis fortement chitinisé portant des apophyses basales et un sac interne armé de phanères. =

Pénis. — Le pénis, fortement chitinisé, est une spécialisation du canal éjaculateur destinée à faciliter l'évagination de celui-ci et à permettre son introduction dans les voies génitales de la femelle. Chez les Langurütae il comprend une partie tubuleuse et deux apophyÿses basales. Il varie considérablement suivant les espèces et surtout suivant les genres. Son étude dans les différentes formes permet de suivre son évolution dans le groupe des Languriitae.

Le pénis présente de grandes variations dans la courbure et la forme.

* de l’apex. Dans un petit genre très primitif propre à l’Afrique, Clerolanguria Vill., le pénis est très fortement courbé en faucille et présente une

saillie de la base en forme de talon (fig. 93). Cette saillie est unique dans

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tous les genres de l'Ancien Monde, mais se retrouve dans des genres plus évolués propres à l'Amérique : Langurites Motsch., Camptocarpus Gorh.

Une espèce, Doubledaya borneensis Vill., présente une conformation particulière du pénis : celui-ci porte une lame fortement chitinisée au bord concave du pénis. Cette espèce n'offre, par ailleurs, aucun caractère marquant, la différenciant des autres espèces du genre, etla lame ventrale ne peut être considérée que comme une simple spécialisation spécifique.

* Figs. 90:93, pénis des Languriitae.—90, Promecolanguria pseudosulcicollis Mill. — 91, Promecolanguria dimidiata Guér. — 92, idem, vue face sternale. — 93, Clerolanguria pallidisternum Arr. Es

Les apophyses basales, toujours réunies entre elles par des membranes, sont homologues de la « lame basale » du pénis des Catopidae. Des apophyses basales de même type s'observent chez de nombreux Phytophages, Cerambycidae, Curculionidae, etc... Maïs alors que chez ceux-ci

-les apophyses s’insèrent dorsalement ou ventralement, chez les Langurütae elles s’insèrent toujours du côté anatomiquement ventral. Les apo- physes basales varient considérablement : robustes et plus courtes que le pénis chez Clerolanguria Vill., elles sont parfois très grêles et deux fois plus longues que le pénis comme chez Languriomorpha Gorh. L’apex des apophyses est généralement élargi en spatule plus ou moins développée.

Rotation et évolution du pénis. — Dans la position de repos, le pénis

est couché sur son côté gauche, le tegmen reposant sur le sternite et le pleurosternite gauche du segment génital et ayant le rectum à sa droite. Le pénis est généralement arqué et sa partie convexe, où est ouverte la fente péniale, tournée du côté gauche. Cette partie convexe est anatomiquement ventrale. Dans cette position de repos le pénis a donc subi une rotation de 900 par rapport à sa position primitive (fig. 83).

Pendant la copulation, le pénis doit donc subir une nouvelle rotation de 90°, dans le même sens que la première, de telle façon que sa partie convexe, anatomiquement ventrale, devienne dorsale. Ce retournement de l'organe copulateur est fréquent chez les Coléoptères et s'opère de différentes façons. Chez la majorité des Carabidae, le pénis subit ce retournement en deux temps comme chez les Languriitae, mais le pénis pivote dans l’autre sens, reposant sur son côté droit dans la position de repos, sauf chez les Abacetini et les Drimostomini où le pénis pivote dans le même sens que chez les Languriütae. JEANNEL (1) a montré comment chez les Ptomaphagini (Col. Silphidae), si le pénis ne se retourne pas pendant la copulation, l’orifice du pénis s'est déplacé et a émigré sur la face dorsale en passant par le bord gauche de l’organe chez les espèces américaines, alors qu’il est passé par le bord droit dans les lignées orientales. Cette migration de la fente péniale est conditionnée par l’exsertion du stylet fortement chitinisé du sac interne. Le déplacement de la fente péniale détermine parfois chez les Adelopsis américains d’extraordinaires délabrements du pénis. Dans d’autres groupes, le pénis ne pivote pas ou peu, mais la partie apicale se tord de telle façon que, comme dans les autres cas, l’orifice pénial se trouve dirigé vers le dessus pendant la copulation. |

Chez les Languriitae du genre Promecolanguria Fowl. qui sont les plus primitifs, le pénis est constitué par deux lames chitineuses, seulement soudées à leur extrême base, près des apophyses basales, et, sur le reste de leur longueur, seulement unies par des membranes, tant à leur bord dorsal qu’à leur bord ventral (figs. 91-92). Le pénis est très plat pendant le repos, mais, pendant la copulation il est susceptible de se dilater et de permettre l’éjaculation du sac interne. Dans une lignée plus évoluée du même genre, les deux lames latérales du pénis sont soudées sur la moitié de leur longueur. Chez tous les autres Languriitae le pénis est cylindrique et présente sur son côté convexe une fente péniale plus ou moins longue. Cette fente péniale est strictement localisée sur la partie convexe du pénis dans quelques genres. Chez d’autres genres plus évolués, la fente péniale s’élargit à l’apex et tourne sur le côté droit du pénis qui occupe la position dorsale pendant le repos. Cette évolution est encore peu marquée chez les Languriitae, mais il est intéressant de noter que, chez

1. Biospegica XLVII, 1922, Silphidae Catopinae (2° série), avec une étude phylolin paléographique de la sous-famille (Arch. Zool. exp. Paris, t. 61, pp. 1-98, g. 1- ONE) ‘

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la plupart des formes qui présente cette forme péniale déversée, le pénis est très faiblement arqué (fig. 96). Il est vraisemblable que, comme pour les Ptomaphagini, cités plus haut, cette migration de la fente péniale tend à supprimer le deuxième temps de la rotation de 180 degrés et à permettre au pénis de s'évaginer directement pour la copulation. Comme pour les Piomaphagini cette migration de la fente péniale est conditionnée par

Figs. 94-97, pénis des Languriitae. — 94, Anadastus sp. — 95, idem, vue dorsale. — 96, Megalanguria metasternalis Crotch. — 97, Caenolanguria assamensis Fowl.

l’évagination des styles chitinisés du sac interne. Elle est particulièrement marquée dans le genre Caenolanguria (fig. 97) dont l’apex du pénis est légèrement tordu et dont le sac interne est armé de phanères robustes et fortement chitinisées.

Sac interne. — Le sac interne qui constitue le véritable organe copulateur est formé chez les Languriüitae par une dilatation du canal éjaculateur. Il est évaginable mais, à l’état de repos, dépasse la base du pénis et est allongé le long des apophyses basales avec lesquelles il est enveloppé par des membranes. Le sac interne est variable de longueur et de grosseur suivant les espèces, étant généralement pluslong chez les espèces sans phanères. j

Dans les formes les plus primitives (Promecolanguria Fowl., Clerolanguria Vill. (figs. 90 à 93), le sac interne est simple, et est plus ou moins distinctement tapissé à l’intérieur de fines épines écailleuses. Dans les formes plus évoluées, il porte à la base une phanère chitinisée en forme

de bâtonnet, parfois courte (genre Barbaropus Gorh.), souvent très allongée (genre T'etralanguria Crotch). Dans d'autres lignées le sac interne est armé de deux ou même trois phanères, droites ou sinuées. Dans le genre Megalanguria ÂArr., le sac interne porte une phanère droite, épaissie à la base et semblant articulée sur une robuste pièce basale conique (fig. 96). Chez les Caenolanguria d'Afrique, il porte deux phanères, l’une droite, l'autre en forme de V.

Figs. 98-102. Armature génitale mâle des Erotylidae. —98, Penolanguria callosipennis Kolbe (Cladoxenitae), pénis. — 99, idem, tegmen, vue face dorsale. — 100, idem, tegmen, vue de profil. — 101, Triplax russica L. (Triplacitae), pénis.) — 102, Coptengis Sheppardi Pasc. (Dacnitae), tegmen, vue de profil.