LA: Z

Fig. 137 bis. Megalanguria gravis Arr. — À, tête, vue dorsale montrant les aires stridulatoires. — B, coupe schématique montrant la coaptation des aires stridulatoires

de la tête et la carène transverse du pronotum.

des lignes stridulatoires chez les mâles. Dans le genre T'etralanguria Crorcx, seule une espèce, T. tumidicolis Kr., porte deslignes analogues et, chez les autres espèces du genre, les aires stridulatoires sont indiquées par une simple différenciation identique à celle des femelles des genres plus évolués. La stridulation est produite par le mouvement de

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haut en bas de la tête qui fait frotter les lignes stridulatoires sur une forte carène transverse occupant la région antérieure de la cavité collaire du pronotum. Chez les Anadastus Gorh. et autres genres plus primitifs que ceux cités plus haut, la région postérieure du vertex est plus fortement striolée que le reste du crâne, mais il est peu probable qu'ils puissent émettre de stridulation.

La présence d'aires stridulatoires analogues à celle des Languriitae a déjà été signalée chez les Coléoptères et notamment chez les Erotylidae et les Endomychidae. Les aires sont généralement plus écartées que chez les Languriitae, parfois même, chez les Cladoxenitae, très écartées et divergentes, formées chez ceux-ci par de petits tubercules arrondis et alignés (fig. 163). Chez d’autres Erotylidae (genre Thallis Er.), il n’y a qu’une ligne stridulatoire placée dans l’axe de la tête.

Ce type d'organes stridulatoires est particulièrement intéressant car il constitue une véritable coaptation par juxtaposition au sens de CorsEr(1)

des deux parties, céphalique et thoracique, de l'appareil stridulant. Cette

adaptation coordonnée de deux parties distinctes du corps pour former un appareil stridulatoire est assez rare chez les Coléoptères. Le type présenté par les Languriitae est à rapprocher de celui des larves de Passalidae (2) chez lesquelles les pattes postérieures sont transformées en un moignon crénelé à l’apex qui produit une stridulation en frottant sur une surface striée, ou à celui de nombreux autres Scarabaeoidea (3), par exemple les Geotrupes chez lesquels la stridulation est produite par le frottement d’une aire striée des hanches postérieures contre le bord aigu de la cavité coxale. D’autres Scarabaeidae du genre Ochodaeus possèdent sous chaque élytre un appendice strié qui vient frotter une saillie denticulée du troisième segment apical.

Au contraire, chez d’autres Insectes, la stridulation est produite par un organe normalement développé frottant sur une partie du corps modifiée. C’est ainsi que, par exemple, chez les Hémiptères Reduviidae, la stridulation est produite par le frottement de l’apex du rostre, normalement replié sous le corps, sur la surface striée transversalement d’une pro-

- fonde dépression longitudinale du prosternum.

Asymétries de la tête et des pièces buccales. — Dans la majorité des genres de Languriitae la tête est semblable dans les deux sexes. Les caractères de dimorphisme sexuel apparaissent seulement dans quelques lignées très évoluées. é

J. Corser. Les che chez les Inséctes. — Suppl. Bull. Biol. Fr. Belgq. 1931, 334-p., 183 figs, 1 pl.

2./R. PAULIAN, Les caractères larvaires des Geotrupidae (Col.) et leur importance Eco, ae systématique du groupe. — Bull. Soc. Zool. Fr., LXIV, 1939, p. 351- 18 fi 3, GT Arrow. Sound production in the Lamellicorn Beetle. — Trans. Ent. Soc. London, XXXVI, 1904, p- 709- AE, 1 pl.

C’est ainsi que, dans les genres Megalanguria Arr. et Trapezidistes Fowl., le clypéus est beaucoup plus long que large chez les mâles et transverse chez les femelles. Chez les mâles il est en outre fortement échancré et asymétrique, l’angle droit étant beaucoup plus saillant que l'angle gauche (figs. 138-141).

Dans les genres Doubledaya White, Callilanguria Crotch, Celolanguria Arr., Anisoderomorpha Arr., propres à l’Indo-Malaisie et dans le genre américain Goniolanguria Crotch, le dimorphisme sexuel est beaucoup plus accusé, et là, ce sont les femelles qui présentent une hypertrophie

Figs. 138-141, variation sexuelle du clypéus. — 138, Trapezidisies Ritsemae Gorh., mâle. — 139, idem, femelle. — 140, Megalanguria gravis Arr., Mâle. — 141, idem, femelle.

Figs. 149-145, variations sexuelles de la tête et du pronotum.— 14?, Doubledaya ruficollis Kr., mâle. — 143, idem, femelle. — 144, Doubledaya Severini Fowl., mâle. — 145, idem, femelle.

considérable de la mandibule gauche entraînant la déformation de la joue correspondante et d'une partie des pièces buccales (figs. 142-145).

Si nous examinons les Insectes du genre Doubledaya White qui présentent le maximum de développement de ces caractères, nous constatons que chez les mâles, les deux mandibules sont à peu près semblables, triangulaires. tridentées à l’apex de leur marge interne (figs. 146-146 bis). Les autres pièces buccales sont normalement développées, ne présentant aucune asymétrie, et les joues sont presque également saïllantes de chaque côté. |

Chez les femelles, la mandibule droite est sensiblement analogue à celle des mâles (fig. 148), mais la mandibule gauche est au contraire extrêmement allongée, son bord externe étant près de deux fois plus long

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que le bord correspondant de la mandibule droite (fig. 147). La base reste de même largeur, mais les pointes des deux mandibules sont toujours opposables, comme chez les espèces à développement mandibulaire normal, de sorte que c’est l'angle proximal externe qui se trouve repoussé vers la gauche, entraînant la dilatation de la joue (figs. 143, 145). D'autre part, l'hypertrophie de la mandibule entraîne une asymétrie du clypéus et du labre. Celui-ci se trouve déporté vers le côté droit et tout l’ensemble de l’épipharynx est étiré dans cette direction (fig. 149). Les maxilles restent à peu près semblables à celles des mâles, seul

Figs. 146-152. Doubledaya viator White, pièces buccales.— 146,mâle, mandibule gauche.

— 146 bis, mâle, mandibule droite. — 147, femelle, mandibule gauche. — 148, femelle, mandibule droite. — 149, femelle, épipharynx. — 150, apex de la lacinia. — 151, mâle, mentum.— 152, femelle, mentum.

le stipe de la maxille gauche est un peu plus large que celui de la droite. Il est intéressant de noter également que chez Doubledaya White, mâles et femelles, l’apex de la lacinia est très largement tridenté (fig. 150), son évolution étant superposable à celle des Megalanguria Arr., genre le plus évolué de la lignée des Tetralanguria Crotch. Le mentum est beaucoup plus court chez le mâle que chez la femelle, et il est remarquable chez celle-ci par l'effacement de ses angles latéraux antérieurs.

De nombreux groupes d’Insectes présentent des mandibules inégalement - développées dans les deux sexes, le maximum le développement étant généralement présenté par les mâles (Coléoptères Lucanidae, Cerambycidae,

Carabidae, etc...). Dans la majorité des cas, les deux mandibules sont semblables ou ne présentent entre elles que de très légères différences.

Pourtant, dans certains cas, une mandibule est plus développée, plus volumineuse ou armée de dents ou d’apophyses qui sont absentes ou moins développées sur l’autre mandibule. Dans tous les cas, c’est toujours la mandibule gauche qui se trouve affectée par les phénomènes d’hypertrophie. C’est notamment le cas pour les Carabidae Anillint, les Carabidae Licinides où le plus remarquable exemple est fourni par le genre Mecynognathus dont la mandibule gauche des mâles porte un fort renflement au milieu de sa marge interne. Chez les Termites également, les Soldats des genres Pericapritermes Silv. ou Bellicositermes Emers., et également chez Anoplotermes socialis, montrent une mandibule gauche plus longue et courbée de façon asymétrique par rapport à la mandibule droite. Chez les Insectes inférieurs, les asymétries semblent fort rares et, parmi les Orthoptères, seuls les mâles macrocéphales de Carcinopsis Brunner (Gryllacridae) présentent une mandibule gauche nettement plus volumineuse que la droite.

Figs. 153-154. Asymétrie céphalique. — 153, Aceraïius emarginatus (Passalidae). — 154, Anomosiomus sp. (Harpalidae).

Ces asymétries dans le développement mandibulaire n’entraînent que très rarement une déformation de la joue comparable par son ampleur à celle que l’on observe chez les Languritae du genre Doubledaya. Des déformations asymétriques de la joue s’observent pourtant chez les Carabiques, notamment chez les Licinidae et les Harpalidae Amblystomides. Dans ce dernier groupe, le genre Anomostomus présente certainement l'asymétrie la plus remarquable parmi les Carabidae (fig. 154).

Des asymétries d’un autre type existent chez les Coléoptères Passalidae du genre Aceraïus Kaup. Ici, les mandibules et le bord antérieur de la tête portent de fortes dents ouexcroissances, celles-ci beaucoup plus développées du côté gauche que du côté droit (fig. 153). Ù

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Comme nous venons de le voir, l’hypertrophie des organes s'effectue dans les groupes les plus divers, Carabidae, Erotylidae, Scarabeoidea, sur le côté gauche de la tête. Une telle localisation ne paraît pas pouvoir être expliquée à partir des imagos ; il y aurait certainement le plus grand intérêt à suivre le complet développement des Insectes présentant ces caractères et l’on pourrait peut-être faire des observations permettant d'expliquer le processus du phénomène. Il est possible que, dans le cas de Doubledaya, ce soit une nécessité éthologique, par exemple, la préparation avec les mandibules du trou d’oviposition, qui ait entraîné la dilatation de la mandibule ; mais dans ce cas, pourquoi seule la mandibule gauche est-elle dilatée ?

Figs. 155-156. Macromelea longicornis Wiedem. — 155, mâle. — 156, femelle,

Dans un genre à dimorphisme sexuel très accusé et comportant d’assez nombreuses espèces comme dans le genre Doubledaya White, il est -pos- sible de suivre parallèlement le développement de la mandibule et l’élar-

gissement des tarses, depuis les formes les plus primitives, du groupe de = D. Mouhoti Crotch, jusqu'aux formes les plus évoluées, présentant le maximum de dilatation (D. viator White et D. ruficollis Kr.).

Dans l'immense majorité des Langurtütae, les antennes ne se comportent pas en variants sexuels. La seule exception est celle du genre Macromelea Hope chez lequel les antennes sont plus longues que dans les autres - genres, atteignant le milieu des élytres chez le mâle et la base du pro-

notum chez la femelle (figs. 155-156). L’allongement porte, chez le mâle, sur tous les articles, sauf sur les trois derniers qui forment la massue

(gs. 160-161).

Analyse biométrique. — Ces différents caractères sexuels secondaires présentés par la tête des Languriilae peuvent se prêter à l’analyse biométrique. Dans le cas de Doubledaya, cette analyse peut se baser sur les dimensions présentées par la largeur de la tête en rapport avec le développement général de l'individu (la longueur de l’élytre présentant, dans ce cas, le caractère le plus facilement mesurable). Chez Macromelea il

téle

Largeur de |

5 Ræ 20 Longueur de l'elytre |

Fig. 157. Graphique montrant la croissance relative de la tête chez la femelle de Doubledaya viator White.

est possible de mesurer la longueur de l'antenne dans les deux sexes, toujours en rapport avec la longueur de l'élytre. | Quels que soient les rapports entre ces deux caractères, les variations

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du caractère y en fonction d’un caractère de base x peuvent être représentées par la formule :

y-= Kxo Cette formule représentée graphiquement en coordonnées arithmétiques montrerait une variation qui n’est pas toujours proportionnelle à celle

Largeur de la lele

cb: 089010 5 NE “20 Longueur de l'élyrre

Fig. 158. Graphique montrant la croissance relative de la tête chez les femelles de Doubledaya ruficollis Kr. (A.) et D. Mouhoti Crotch (B.).

du caractère de base. C’est pourquoi il est utile de transformer graphiquement la formule ci-dessus en logarithmes qui permettent de comparer des accroissements relatifs.

Dans la formule :

log. y = log. K + olog. x

les points figuratifs des valeurs x ety se distribuent sur une ligne droite dont la pente (x) est aisément mesurable.

Dans le graphique précédent (fig. 157), se rapportant à l'élargissement de la tête chez les femelles de Doubledaya viator White, les moyennes

de longueur de l’élytre ont été portées en abscisse et les moyennes correspondantes de la largeur de la tête en ordonnée. Il est ainsi aisé de constater que la croissance de la tête est harmonique, alors que chez Doubledaya Mouhoti Crotch, dont les femelles ont la tête très faiblement asymétrique, la croissance de celle-ci présente une allométrie négative (x — 0,7). Au contraire, chez Doubledaya ruficollis Kr., les rares femelles connues montrent une très forte asymétrie dont la croissance allométrique est nettement positive (x — 1,3).

Chez Macromelea longicornis Wiedem., si l’on porte en coordonnées

Fat (S*

Longueur de l'antenne

fs O 15

| | 7 Longueur de !/ élytre

Fig. 159. Graphique montrant la croissance relative des antennes chez Macromelea longicornis Wiedem, mâle (A.) et femelle (B}

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logarithmiques les longueurs de l'élytre des femelles et les longueurs de l’antenne, on constate que la croissance est légèrement allométrique (æ — 1,1). Les mêmes mensurations effectuées pour les mâles de la même espèce montrent alors une croissance allométrique nettement positive ( « — 1,7). Les antennes se comportent donc chez Macromelea comme dans la plupart des autres groupes d’Insectes où elles varient suivant les sexes, les Cerambycidae par exemple. Chez ceux-ci, dans le genre Cerambyx, la taille des Insectes varie de 35 à 55 mm. ; les antennes des grands mâles sont presque deux fois plus longues que le corps alors que, chez les petits mâles, elles ne dépassent que de très peu l’apex des élytres.

Fig. 160. Macromelea longicornis Wiedem., antenne du mâle.— Fig. 161, idem, femelle. — Fig. 162, aires stridulatoires de la tête chez Megalanguria gravis Arr. — Fig. 163, idem chez Paracladorena Steelei Arr. — Figs. 164-167, variations sexuelles du prono- : tum chez les Languriitae. — 164, Ischnolanguria Conradti Kr., mâle. — 165, idem, femelle. — 166, Megalanguria metasternalis Crotch, mâle. — 167, idem, femelle.

PRONOTUM

Le pronotum est la partie du corps qui varie le plus fréquemment suivant les sexes. Dans la plupart des genres il est plus long chez le mâle que chez la femelle. La différence est quelquefois peu marquée (Anadastus Gorh., Languriophasma Arr., Promecolanguria Gorh.), mais dans bien des genres le pronotum est beaucoup plus long et plus convexe chez les mâles que chez les femelles. Cette variation est particulièrement nette chez Ischnolanguria Kr. (figs. 164-165) et Paulianus Villiers en Afrique, Teretilanguria Crotch, Camptocarpus Gorh. et chez de nombreux genres indo-malais et notamment chez toutes les espèces de la lignée de T'etra-

languria Crotch et Doubledaya White. Chez ces derniers l'élargissement du pronotum de la femelle entraîne celui dela saillie prosternale (figs. 168 à 173) qui est beaucoup plus large et plus fortement échancrée chez les femelles que chez les mâles.

PATTES Fémurs et tibias. — Dans de nombreux genres les pattes présentent des variations sexuelles très marquées. Dans le genre Promecolanguria Gorh., qui est le plus primitif de la sous-famille, les tibias des mâles

portent dans la région apicale une épine plus ou moins développée ;