IV. — ACTION DES VAISSEAUX SANGUINS

A. — Artères,

Le système vasculaire sanguin ne se borne pas à contenir et à conduire le flot de sang que le cœur expulse de ses cavités à chaque systole des ventricules. S'il en était ainsi, la circulation dans les vaisseaux serait intermittente, de même que les contractions cardiaques. Mais les parois de ces tubes ne sont pas inextensibles, elles sont formées en grande partie de fibres élastiques et de fibres-cellules musculaires; elles sont douées conséquemment d'élasticité et de contractilité , peuvent se laisser distendre parle sang et réagir sur lui. Leur action, d'ailleurs subordonnée à celle du cœur, a surtout pour but de régulariser la circulation ; elle transforme le mouvement intermittent et saccadé de projection imprimé au sang par l'organe central, en un mouvement continu et uniforme vers la périphérie. Son effet est de ralentir ce premier mouvement et de le con-

l. Die Hàmodynamik nach Versuchen, 1850, p. 478.

GltlCULATION.

tinuer pendant la durée du repos qui suit la systole. Or, les frottements du sang déplacé contre les parois vasculaires sont l'obstacle principal qui gêne le libre écoulement de ce liquide ; et, la physique l'enseigne , ils croissent comme les carrés de la vitesse du courant : par conséquent, l'élasticité des artères, en diminuant la vitesse du courant sanguin, diminue les résistances passives et contribue ainsi à augmenter la quantité de sang que, sous l'effort cardiaque, le système vasculaire est susceptible de distribuer.

Lorsque le ventricule gauche se contracte , la pression exercée sur la colonne liquide est employée en partie à la faire avancer dans les artères et en partie à produire la dilatation de celles-ci ; mais, dès que la systole vient à cesser et que le temps de repos commence , ces vaisseaux reviennent sur eux-mêmes en comprimant leur contenu. Ainsi chassé, le sang ne saurait rétrograder dans le ventricule, les valvules sigmoïdes de rorifice aortique se sont en effet rapprochées de façon à lui fermer le passage ; il suit forcément la direction centrifuge donnée au courant par l'action du cœur.

L'augmentation de la capacité des artères à chaque systole ventriculaire résulte à la fois de leur élargissement et de leur élongation . Ces vaisseaux tendent ensuite à se resserrer en vertu de l'élasticité de leur tissu, surtout pour les grosses branches, et de leur contractilité lente, surtout pour les petites. Ces divers mouvements causent parfois une locomotion visible de tout le vaisseau, qui se courbe en arc, se relève, pour reprendre après sa situation première; mais ils sont le plus souvent trop faibles pour être sensibles à la vue ou au toucher. Dans tous les cas où le doigt peut être appliqué sur une artère reposant en sens opposé à la pression digitale sur un plan résistant on perçoit un soulèvement alternatif, un léger choc désigné sous le nom de pouls, à chaque nouvelle ondée de sang que le cœur lance dans le système vasculaire. Le pouls est la conséquence de l'effort que fait le courant sanguin pour dominer la résistance à l'écoulement causée par la dépression de l'artère sur un point; il correspond à la systole des ventricules, au battement du cœur et à son premier bruit. Dû au mouvement de progression imprimé au sang par la contraction cardiaque, le pouls s'affaiblit

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et retarde davantage sur le moment où cette contraction se produit à mesure que l'on s'éloigne du centre circulatoire; il cesse d'être perceptible dans les petites artérioles.

De même, la poussée latérale ou tension du sang dans l'arbre artériel diminue un peu du cœur vers la périphérie, parce que la somme des résistances qu'il rencontre en avançant dans ses canaux s'accroît de plus en plus. Dans les grosses artères avoisinant l'organe d'impulsion, la tension varie à chaque instant en raison de l'arrivée intermittente du sang; la hauteur de la colonne liquide soulevée par elle dans l'hémodynamomètre augmente pendant la systole et diminue pendant la diastole. Pour évaluer la poussée sanguine dans un point du système artériel, il faut donc prendre la moyenne entre ces deux hauteurs maximum et minimum. De cette manière , M. Volkmann a trouvé qu'elle était de 165 millimètres de mercure dans l'artère métatarsienne d'un chien , tandis que dans la carotide elle était de 172 millimètres. Ces différences de tension dans les troncs situés près du cœur et dans les branches qui en sont éloignées ne sont pas en rapport avec les distances.

La tension artérielle varie encore sous l'influence des mouvements respiratoires; elle diminue au moment de l'inspiration, qui tend à agrandir les réservoirs du sang comme elle agrandit la cavité pulmonaire, et augmente pendant l'expiration, qui tend au contraire à les resserrer. L'action alternative de la respiration sur le courant sanguin n'est pas synchronique avec l'action intermittente du cœur; elle se reproduit moins fréquemment, de sorte que tantôt la force accélératrice produite par le mouvement d'expiration sur la poussée liquide coïncide avec la contraction ventriculaire pour en augmenter l'effet, tantôt se développe au moment du repos cardiaque et contribue alors seule à faire avancer le sang dans les artères ; enfin , dans le cas où l'inspiration accompagne le repos du cœur, la colonne manométrique descend beaucoup plus bas, et celle-ci monte moins haut quand l'inspiration coïncide avec la systole du cœur, que dans le cas où l'action de cet organe est isolée.

Le sang ne circule pas avec une égale vitesse dans les artères des diverses régions de l'économie. Gela provient principalement des différences qui existent dans le calibre des vaisseaux

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de ces régions. D'ordinaire, lorsqu'une artère se ramifie, la somme des dimensions des nouvelles branches est plus grande que le calibre du tronc d'origine; conséquemment,la vitesse du sang doit en général diminuer du centre vers la périphérie.

Un dernier phénomène de la circulation artérielle est la production de vibrations sonores dans les principales grosses branches du système. Le stéthoscope appliqué sur le trajet de l'aorte, des sous-clavières, des carotides, etc., permet d'entendre habituellement deux bruits identiques par leur rhythme à ceux du cœur. L'un est faible et sourd, se produit en même temps que la dilatation du vaisseau, le battement cardiaque et le pouls, et paraît avoir pour cause la collision moléculaire du sang et son frottement contre les parois solides qui le contiennent; l'autre, plus clair, s'entend au moment du resserrement de l'artère et du repos de l'organe central, il semble provenir du cœur et résulter seulement de la transmission du second bruit cardiaque, de l'orifice aortique à une courte distance, l'oreille cessant de le percevoir bientôt quand on s'éloigne du centre circulatoire. Ces bruits varient suivant l'état du sang, de la circulation, des parois artérielles et des parties voisines ; ils sont généralement d'autant plus forts, que le mouvement sanguin est plus énergique et plus rapide. Chez les enfants et les femmes ils sont doux, sonores, et ont un moelleux qui contraste avec la sécheresse et la dureté qu'on leur trouve chez les hommes adultes et les vieillards.

B. — Capillaires.

Entre les artérioles terminales et les radicules veineuses se trouve interposé un système de canalicules microscopiques débouchant tes uns dans les autres, et dont les plus petits ont juste assez de largeur (0™'",005 à 0°"",007 de diamètre) pour laisser passer les globules sanguins à la file l'un de l'autre, grâce à l'élasticité de ces organites qui leur permet de s'allonger et de s'infléchir un peu. Les capillaires, en s' anastomosant entre eux, constituent une sorte de réseau à mailles plus ou moins serrées, dans lequel le sang peut se mouvoir en diverses directions. La

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direction du courant est en effet indifférente dans les canalicules qui sont perpendiculaires aux branches d'entrée et aux branches de sortie du réseau ; il peut arriver que, le passage du liquide étant plus ou moins facile à l'une ou à l'autre extrémité de chacun de ces petits vaisseaux, le sens du courant change momentanément. Mais la direction générale du flot sanguin n'en restera pas moins toujours la même; la pression qu'il supporte du côté des artères, et qui l'oblige à pénétrer dans le réseau des . capillaires, étant plus forte que la résistance à vaincre du côté des veines, la direction générale du courant qui s'établit ainsi doit être nécessairement des artères vers les veines.

La transparence de la paroi membraneuse des petits vaisseaux permet de voir au microscope le sang circuler dans leur intérieur. On constate par ce moyen que la colonne liquide en mouvement n'occupe pas toute la largeur du vaisseau, qu'elle est entourée d'une couche mince de plasma presque immobile, adhésive, dans laquelle les globules chassés par le courant central s'engagent rarement ; lorsqu'ils se mêlent à cette zone périphérique, ils s'y arrêtent souvent, oscillent, tournoient sur eux-mêmes par suite de l'inégalité de vitesse des diverses tranches du liquide, et finissent par être entraînés. D'ordinaire, ce sont des globules blancs et non des globules rouges qui viennent s'accoler ainsi à la surface interne du vaisseau, et passer ensuite de la couche de plasma stagnante dans le grand courant central; cela vient de ce que les globules rouges glissent avec une grande facilité sur les surfaces avec lesquelles ils sont en contact, tandis que les globules blancs y adhèrent beaucoup. L'épaisseur de la zone liquide, immobilisée à la surface interne des parois vasculaires, . reste à peu près la même, quel que soit le diamètre du vaisseau ; on conçoit dès lors que celui-ci diminuant de plus en plus, il arrivera un moment où l'attraction exercée par ses parois deviendra la principale résistance à vaincre par la puissance circulatoire. Dans les vaisseaux très-fins, le courant sanguin est beaucoup plus lent que dans les autres.

Le sang s'engage et circule dans les capillaires en vertu de la force motrice développée par les contractions cardiaques, transmise et transformée par l'intermédiaire du ressort artériel. Les intermittences du pouls ne s'y font plus sentir d'une manière

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appréciable. Mais les tubes que le sang parcourt sont d'une extrême ténuité, leurs parois élastiques et contractiles; ils influent par là sur la circulation.

Le faible calibre de ces tubes, comparé à celui des artères et des veines, est la cause de frottements bien plus multipliés pour le liquide qui les traverse. En outre, la somme des calibres de tous les capillaires de l'organisme l'emporte considérablement sur la grandeur de la section du tronc aortique, origine de l'arbre artériel. L'aire totale du système capillaire a été évaluée par M. Donders à 500 fois celle de l'entrée de l'aorte, à 800 ou 850 fois par M. Vierordt; elle l'emporte également sur le calibre additionné de l'arbre veineux. L'espace dans lequel le sang se meut en traversant le système des capillaires est donc beaucoup plus étendu, et la vitesse du courant beaucoup moins grande que dans les deux autres systèmes de vaisseaux. Elle serait en moyenne chez l'homme, d'après M. Vierordt, de 0'"'",6 et 0™",9 par seconde dans les très-petits capillaires; dans ceux qui laissent passer plusieurs globules à la fois, cette vitesse serait de l'"'",5, à 5 millimètres.

L'élasticité et la contractilité des capillaires déterminent, • sur des fractions plus ou moins restreintes de leur réseau, des changements de diamètre lents et passagers, des dilatations et des resserrements, qui d'habitude durent peu , mais qui modifient parfois les circulations locales, au point d'amener des hy~ perémies, des stases sanguines et un état inflammatoire.

G. — Veines.

C'est toujours le mouvement dont le sang est animé dans les artères, par l'action du cœur et de ces vaisseaux, qui, après l'avoir fait passer dans les capillaires, le fait avancer dans les veines ; mais d'autres forces viennent ici concourir à la production de cette circulation centripète.

La plus générale de ces causes adjuvantes est la contraction intermittente des muscles, qui exerce chaque fois qu'elle survient une pression variable de courte durée sur les vaisseaux placés

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dans les interstices musculaires, dans l'épaisseur des muscles, entre leur surface et les gaines aponévrotiques ou la peau. Les veines ainsi comprimées, le sang qu'elles contiennent ne peut se déplacer que dans une seule direction, des capillaires vers le cœur, par suite de la présence de valvules à leur intérieur; valvules qui sont disposées, de distance en distance, de façon à s'écarter quand le liquide les presse de la périphérie vers le centre circulatoire, pour livrer passage au courant centripète, et à se rapprocher au contraire dès qu'il les presse en sens inverse, pour opposer un obstacle infranchissable au retour du courant vers les réseaux capillaires.

Les valvules veineuses luttent en outre contre l'obstacle permanent opposé par la pesanteur de la colonne sanguine contenue dans chacune des veines des membres et du tronc, obstacle qui d'ailleurs varie, on le comprend, suivant les positions données au corps.

La contractilité des parois veineuses, faible cependant, contribue encore à la progression du sang en diminuant le diamètre des conduits qu'il doit parcourir en un certain temps. Elle agit et cesse d'agir lentement, par places, et modifie de cette façon localement la vitesse du courant.

Les veines sont beaucoup plus dilatables que les artères, quoique leurs tuniques soient plus minces. Elles se prêtent aisément à l'accumulation du sang dans leur cavité, et reprennent, lorsque la cause de distension disparaît, leurs dimensions premières, en vertu de leur élasticité.

Les mouvements respiratoires du thorax ont aussi une influence sur la marche du sang veineux. Au moment de l'inspiration, l'espèce d'appel exercé sur l'air et qui détermine son entrée dans les poumons se fait sentir sur les réservoirs sanguins renfermés dans la poitrine; ils se distendent, le sang est aspiré dans les troncs voisins du cœur. Le sang des artères ne peut rétrograder dans les ventricules, les valvules placées à leurs orifices s'y opposant; mais rien n'empêche l'arrivée plus rapide du sang des veines dans les oreillettes, et il y afflue. Cette influence accélératrice de l'inspiration se fait sentir directement dans toutes les veines profondes qui viennent se rendre dans la cavité thoracique, et d'une manière indirecte sur le cours général du sang.

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Dans la respiration calme, la pression expiratrice est déterminée principalement par le retrait des poumons sur eux-mêmes, de sorte que l'effet de ce mouvement ne saurait contre-balancer l'effet favorable à la circulation veineuse produit par la succion inspiratrice. D'ailleurs les valvules, qui ne mettent pas d'obstacle à l'aspiration du sang vers le cœur, arrêteraient presque aussitôt le reflux qui serait occasionné par le mouvement d'expiration.

Une autre cause favorable au cours du sang noir est dans la disposition même de ses vaisseaux. Les veines ont, dans leur totalité, une capacité beaucoup plus grande que la portion artérielle du système irrigatoire ; par conséquent, le sang doit se mouvoir avec moins de rapidité dans les veines que dans les artères, abstraction faite du ralentissement si prononcé que la traversée du réseau capillaire fait éprouver au courant initial. Trois expériences faites par M. Volkmann sur des chiens lui ont donné pour moyenne de la vitesse du sang : 329 millimètres dans l'artère carotide, et 225 millimètres dans la veine jugulaire^. Mais, considéré en lui-même, l'ensemble du système veineux diminue de capacité de la périphérie vers le centre ; en avançant dans cette direction, la circulation sanguine doit donc s'accélérer. Du reste, ce mouvement est à peu près uniforme, et ne donne lieu, dans les circonstances habituelles, ni au phénomène du pouls, ni à des vibrations sonores.

L'écoulement centripète du sang dans les veines est en définitive plutôt sollicité qu'entravé ; il ne rencontre plus la résistance que le réseau capillaire oppose au courant centrifuge des artères. Gela fait que la poussée latérale de ce liquide sur les parois veineuses se montre très-affaiblie, et que la pression sous laquelle le sang sort des capillaires doit diminuer progressivement à mesure qu'il avance vers l'embouchure des veines dans le cœur. M. Yolkmann, à l'aide d'hémomètres placés en communication avec l'artère carotide, la veine métatarsienne et la veine jugulaire d'un veau, a vu la tension du sang dans le premier de ces trois vaisseaux élever le mercure à la hauteur moyenne de 165'"'", 55; dans le deuxième, de 27'^"", 5;