COULEUR DU STIGMATE

La couleur du stigmate peut aller, suivant les espèces, du fauve clair au brun noir, en passant par l'orangé, comme celle de l’épi, que nous avons décrite en détail. Il est donc inutile d’y revenir.

Dans les stigmates larges, la nervure médiane (qui forme un des bords du stigmate plié en gouttière, ordinairement le bord interne quand le stigmate est recourbé) est plus foncée que le bord externe, et on apercoit aussi, dans certains cas, quelques nervures latérales pennées, un peu plus foncées que le bord.

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s0 VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPHA

2 6. — POILS DU GYNOPHORE

La longueur absolue des nombreux poils (30-60) insérés à diverses hauteurs sur le gynophore varie beaucoup, pouvant quadrupler (et même plus), depuis l’apparition de lépi jusqu'à la chute des fruits; mais, comme nous l'avons vu, leur longueur relative, par rapport aux styles et aux bractéoles, reste à peu près constante et fournit un bon critérium.

La forme, et quelquefois la couleur de l’extrémité des poils, est très caractéristique dans certaines espèces : dans les 7. minima et gracilis, la majorité des poils se termine en boule, comme un pommeau de canne ou une tête d’épingle, de 26-40° de large, alors que leur tige n’a que 10-13" (PL. V, fig. 37-39).

Incolores, linéaires, aigus dans 7. latifolia et T. Shuitleworthit, un peu obtus dans 7. Laxmanni, les poils sont souvent, vers leur extrémité, plus ou moins renflés en fuseau et colorés en fauve ou jaunâtre, quelquefois très pâle, dans la plupart des espèces bractéolées.

Du moins j'ai observé, dans presque tous les échantillons de toutes les espèces à bractéoles, des poils femelles, dont le pédicule avait 8-13 de large, à extrémité renflée en fuseau de 0,2-0,4 mm. de long sur 15-25° (30-40* exceptionnellement dans quelques espèces seulement) de largeur maxima.

1. Les figures qui accompagnent la note du Dr GrLLorT sur T. stenophylla (Soc. bot. de Fr., t. LI [1904], p. 196) représentent les poils du gynophore beaucoup plus courts (de moitié environ) que les carpodies, et n’atteignant pas le haut des ovaires normaux. J'ai toujours vu, au contraire, dans 7. Laxmanni = stenophylla, ces poils dépasser (de 0,2 mm, environ) le sommet des carpodies, et atteindre ou même dépasser la base des stigmates, comme dans 7. latifolia.

Dans ces mêmes figures, l’amande du fruit est ovale, arrondie aux deux bouts, comme dans 7. minima, tandis qu'elle est ordinairement tronquée carrément en haut, pointue ou obtuse, conique, en bas, comme dans la plupart des autres espèces. Enfin, le poil mâle, de largeur très grande, diffère entièrement de ceux que j'ai observés, d’une extrème ténuité (8-12 up).

POILS DU GYNOPHORE 81

Cela n’est pas conforme aux indications du D' KroxrEeLp, d’après lequel les poils des 7. angustifolia, javanica, angustata, elephantina, seraient linéaires aigus, ceux du 7. domingensis étant seuls épaissis (jusqu'à 20°) au-dessous de l'extrémité, en forme de massue, « keulenformig » (p. 125), « sub apice clavulati (ad 0,02 mm.) incrassati » (WMonographie [18897, p. 164, et Flora Brasiliensis [1890], p. 641).

Le D' GraeBxer (in Pflanzenreich, p. 11) donne une troisième opinion, dans sa clef des espèces, appliquant l’épithète « sub apice incrassati » aux poils du gynophore de 7. angustifolia, et celle de « apice incrassati » aux poils de T7. domingensis.

Pour ma part, si ce n’est la teinte plus foncée, en général, de l'extrémité des poils de 7. angustifolia, je n’ai guère vu de différence entre les poils du gynophore des diverses espèces de Typha bractéolés.

D'ailleurs, les figures du D' KrowrezD pour 7. domingensis, dans sa Monographie et dans Flora Brasiliensis (pl. 115, fig. 5), où elles sont plus grossies, tout en exagérant beaucoup les dimensions relatives de l’épaississement par rapport au reste du poil (d’après les mesures qu'il indique), représentent ces épaississements avec une forme analogue à celle que j'ai observée.

? 7. — CARPODIES

Les carpodies ont recu des noms très divers : fleurs imparfaites, fleurs avortées, fleurs neutres, fleurs stériles, corps en massue (Xeulenkürper), pistillidies (Wess et Ber- THELOT), pistillodia (EXGLER), carpodia (EicHLeR), etc.

Elles sont insérées au-dessus des fleurs normales, à la partie supérieure des protubérances, ordinairement au nombre de 2 ou 3 sur chacune d’elles, dans 7. latifolia (Dierz, p. 20; Lœw, p. 366).

Le D' Gizror!' reproche aux auteurs français d’avoir « gardé un silence inexplicable » sur ce point, et attribue aux carpodies une grande valeur systématique. Plusieurs botanistes (GRENIER, entre autres) semblent les avoir confondues avec des poils ou des bractéoles. C'est pourtant un Français, Dupoxr*, qui a le premier décrit carpodies et bractéoles en 1834, un an après que Ricuarp avait publié la découverte des protubérances. Je ne connais aucune description des carpodies et des bractéoles plus claire que celle de leur inventeur; peu de botanistes, même parmi les monographes des Typha, semblent l'avoir lue, car elle se trouve dans un volume assez rare. Il me paraît donc utile de la reproduire textuellement (Annexes, p. 157).

Suivant l’expression de Dupont, les fleurs imparfaites (carpodies) sont constituées par un pédicelle garni de longs poils, comme celui des fleurs parfaites, et « terminé par un corps charnu en forme de massue tronquée, ordinairement mutique, quelquefois mucronée, figurant assez bien une urne de mousse. Ce corps est évidemment une ébauche imparfaite de pistil ».

1. GizLor (X.).— Le Typha stenophylla (Bull, Soc, bot. de Fr., t. LI [1904], p. 192- 200, fig. et 2 pl.), p. 194. :

2. Duroxr. — Observations sur le Typha (Ann. Sc. Nat., Bot., 2e s., t. Ier [1834], p- 27-60).

e ., RE hate P'OPOUURE à FC

CARPODIES 83

L'épaisseur du renflement terminal et surtout les poils qui garnissent le pédicule distinguent à première vue les carpodies des bractéoles, dont la tête est ordinairement aplatie et le pédicule toujours dépourvu de poils.

CELAKkovsky! croit, comme plus tard le D' Girror, qu’on a trop négligé les Xeulenkürper pour distinguer les espèces de Typha. Il décrit longuement les carpodies de T. angustifolia, déprimées au sommet, avec mucron au centre, arrondies ou polygonales, en section horizontale, suivant qu’elles sont plus ou moins serrées les unes contre les autres; d’après lui, les carpodies de 7. stenophylla ont la même forme, tandis que celles de T. latifolia et de T. Shuttleworthit sont cylindriques à sommet arrondi terminé par un aiguillon; elles ne se touchent pas et ne sont pas prismatiques. L'auteur ajoute : « Les Xeulenkôrper sont évidemment des ovaires stériles transformés; la massue correspond à l'ovaire, l’aiguillon au style dépourvu de stigmate. »

Du moment que les carpodies sont des ovaires atrophiés, il semble. à priori, que leur forme et leur nombre doivent être variables, suivant les circonstances et suivant le degré d’atrophie, ce qui réduit leur valeur au point de vue systématique.

C'est en effet ce que j'ai constaté.

En ce qui concerne la forme, j'ai observé toutes les transitions, dans chaque espèce, entre la forme d'un ovaire normal, en fuseau, et celle d’une massue très élargie (jusqu'à 0,6 mm.) à son extrémité, qui est alors souvent déprimée et munie en son centre d’une pointe courte. Dans les formes intermédiaires, on trouve des massues plus ou moins arrondies ou pointues au sommet, surmontées de stigmates plus ou moins atrophiés. J'ai vu des carpodies prismatiques aussi bien chez T. latifolia que chez T. angustifolia, contrairement à l'opinion de CELAKOvSKY.

Le niveau supérieur de la massue est tout aussi variable, depuis celui des ovaires normaux jusqu’à celui du sommet

1. CEezakovsky (L.-J.). — Ueber die Inflorescenz von Typha (Flora, t. LXVIII [1885], p. 617-631), p. 628-630.

des poils du gynophore. En général pourtant ce dernier niveau n’est pas atteint.

Quant au nombre des carpodies par rapport aux ovaires normaux, les observations de plusieurs auteurs divergent complètement : ce nombre varie beaucoup, en effet, suivant les épis, et suivant les parties d’un même épi.

La dimension qu'atteignent les carpodies à la fin de leur croissance est le caractère de ces organes qui se modifie le plus; elle dépend surtout, d’après mes observations, de la proportion des ovaires qui ont été régulièrement fécondés. Si des circonstances extérieures (climatériques ou autres), ou internes (vice de constitution), s’opposent à la fécondation, les carpodies seront plus développées, et par suite plus apparentes.

J'ai remarqué en effet que pendant l’année 1910, dont l'été fut particulièrement pluvieux (ce qui empéchait le pollen de séjourner sur les stigmates), les carpodies étaient très apparentes sur des pieds où elles ne se voyaient presque pas en 1909. Souvent les carpodies visibles de l'extérieur étaient disposées en zones horizontales tout autour de l'épi, comme si le mauvais temps avait nui à la fécondation au moment où cette zone de l’épi (dans lequel la floraison progresse de haut en bas) était apte à être fécondée.

J'ai déjà dit qu’à la suite de prises d'échantillons sur des épis femelles, les régions lésées par cette opération s’étaient garnies de grosses carpodies, sans doute parce que les stigmates avaient été détériorés, ce qui avait rendu la fécondation impossible.

De même, dans les parties d'épis où le frottement des feuilles, sous l'influence du vent, a fait tomber de bonne heure les stigmates, les carpodies sont toujours très volumineuses.

Enfin on a remarqué que les hybrides ont des carpodies beaucoup plus développées que les espèces pures’.

1. J. BERGGREN, « Typha angustifolia L. Xlatifolia L. » (Svensk Botanisk Tidskrifi, Stochkolm, 1907).

Je dois ce document au Dr. Carz Lixpmax, directeur du Musée de Stockholm, qui a eu l’amabilité d'en faire pour moi la traduction latine, et de m'envoyer plusieurs

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CARPODIES 85

J'ai essayé de prouver, par l'expérience, l'influence de la non-fécondation sur le développement des carpodies, en enveloppant l’épi femelle dès sa sortie des spathes, ou en enlevant les stigmates d’une partie de l’épi.

L'enlèvement des stigmates, sans doute exécuté trop brutalement, ou à un moment inopportun, a causé à la surface de l’épi des trous qui ne se sont pas comblés.

A l'abri d’un manchon de papier qui enveloppait la moitié supérieure de l’épi (dans 7, latifolia), tous les ovaires ont avorté, aucun fruit ne s’est formé, le support des stigmates est resté entierement filiforme.

Quant aux carpodies, sans être plus nombreuses, elles étaient, en octobre, beaucoup plus grosses, plus visibles dans la partie protégée (dont la surface est restée intacte, bien garnie de stigmates) que dans la partie exposée à l’action du pollen, où les fruits étaient très abondants.

Il me parait résulter de ces observations et expériences que les carpodies ont principalement un rôle de bouche-trou. C’est d’ailleurs l’opinion du D' KroxreLp: il assimile (p. 128) le rôle écologique des carpodies à celui des cystides en massue sur les lamelles des champignons à chapeau, et les considère comme organes destinés à maintenir un espace suffisant pour le do non du fruit.

D’après Læw (p. 3606), les fleurs stériles (carpodies) et les rudiments de fleurs (qui garnissent la partie supérieure des protubérances) ne semblent jouer un rôle que dans la période qui précède la dispersion des fruits, car, en formant autour d'eux une sorte de fourrure épaisse et très serrée, ils s'opposent à leur chute prématurée et à leur desséchement.

La grande variabilité des carpodies dans leur forme, leur nombre et leurs dimensions, nous amène à conclure que cet organe ne peut guère servir à déterminer ou à classer les Typha.

spécimens de cet intéressant hybride. Je tiens à lui en exprimer ici ma reconnaissance.

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C'est donc à tort que Wegg et BerrueLror' ont distingué leur Typha macranthelia des T. angustifolia et T. æqualis (— angustata), principalement parce qu'ils n’y ont pas trouvé les « pistillidies » [Wess] (fleurs imparfaites) décrites par ScuxizLeix. Or leurs dessins prouvent que le spécimen étudié par eux était très jeune, à un moment où les carpodies ne sont que difficilement visibles.

Les carpodies sont souvent ponctuées de taches plus ou moins allongées, rouge-orange, dues à des gouttes oléorésineuses; leur tête est ordinairement plus foncée, d’un brun quelquefois presque noir, à son extrémité supérieure, mais la couleur des carpodies n’a pas plus de fixité que leurs autres caractères.

1. Wes8 (P.) et BERTHELOT(S.). — Histoire naturelle des îles Canaries (1836-1850), t. HI, 2e p., Phytographia canariensis, sect. IT, p. 291, pl. col. 218 (Typha macrantheita). ;

BRACTÉOLE

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2 8. — BRACTÉOLE

La découverte des bractéoles, comme celle des carpodies, est encore due au même Duproxr : il en a donné, dès 1834, la meilleure description que je connaisse (Voir p. 158.

Rappelons que les carpodies sont des corps charnus, par conséquent opaques, souvent en forme de carotte, 4 pédicule muni de poils, comme les gynophores, tandis que les bractéoles ent la tête ordinairement aplatie, souvent transparente, et le pédicule toujours dépourvu de poils.

A la fin de sa note, Duroxr résume les caractères essentiels qui distinguent le 7. angustifolia du T. latifolia forme des feuilles, espacement des épis, couleur de l’épi femelle muür, forme du stigmate, groupement du pollen, et présence des bractéoles).

Je n'ai trouvé dans aucune Flore de France une distinction aussi nette et aussi exacte des deux espèces de Typha les plus répandues, si ce n’est peut-être dans la Flore francaise de MuTEr, qui a paru deux ans seulement après la publication de l’article de Dupoxr, et qui en tient déjà compte. J’ai rencontré des botanistes sérieux, auteurs de Flores locales appréciées, prétendant, à la suite de Ricnarp (1833) ei de Prée (1860), qu’il existe en France une seule espèce de Typha, à organes plus ou moins développés suivant les conditions de végétation. Ces botanistes n'auraient probablement pas eu cette opinion s'ils avaient connu la note de Duroxr, publiée il y a près de 80 ans.

Les bractéoles ont été désignées sous des noms très différents : paléoles où paillettes (Dupont, 1834); bracteæ ou Deckblatter (Scaxizreix, 1845); Deckblattchen; paleæ (BExrHAM et Hooker, 1883); enfin bracteolæ, bractéoles, à cause de leur petitesse (KroxrELp, 1889).

Comme le dit Duroxr, les bractéoles sont insérées sur l'axe ou sur les protubérances à la base du gynophore, mais sont indépendantes de lui et se détachent séparément,

ss VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPHA

avant (dans bien des: cas) la maturité complète et la dissémination des fruits. Ce fait rend très difficile, surtout en approchant de la maturité, d'observer les positions relatives de la bractéole et de la fleur qu'elle accompagne, positions qui sont pourtant très importantes à noter avec précision pour déterminer les espèces.

La présence ou l'absence des bractéoles est un caractère d'une telle fixité, que Scuxizzeix (1845) a basé sur lui les 2 divisions principales du genre Typha (Bracteatae [T. anguslHfolia, etc.], et Ebracteatae [7. latifolia, etc 1), classement adopté ensuite par le D° KroxrELp et par le D° GRAEBNER.

On peut considérer dans la bractéole, comme dans le stigmate : la forme; les dimensions absolues; la saillie ou dimension relative par rapport aux poils et au stigmate; enfin la couleur.