CHAPITRE III

DU GENRE P1IOL ADOHVA SOW.

Les espèces du genre Pholadomya sont très-répandues dans les terrains secondaires et particulièrement dans la formation jurassique, depuis le lias jusqu'au portlandien inclusivement. La formation crétacée en compte aussi un certain nombre; mais les terrains tertiaires n'en ont fourni jusqu'ici que quelques espèces. Dans la faune malacologique de notre époque , enfin , le type des Pholadomyes n'était connu jusqu'à ce jour que par une seule espèce vivante , le Ph. candida; et encore n'en cxistc-t-il jusqu'ici qu'un seul exemplaire en Europe, dont l'une des valves est au Muséum de Paris et l'autre au musée britannique, à Londres. L'on jugera dés lors de mon étonnement et de ma joie , lorsque je reconnus récemment dans un envoi de coquilles vivantes de la mer Caspienne, adressé par M. Ilohenacker à mon ami M. DuBois de Montpéreux, plusieurs exemplaires de deux Pholadomyes vivantes. Ces espèces me sont d'autant plus précieuses qu'elles confirment pleinement les caractères génériques que j'attribuais aux Pholadomyes en général, sans avoir été à même de les démontrer toujours sur les espèces fossiles.

Les Pholadomyes affectent des formes très-diverses qui constituent les types de plusieurs sections, dans lesquelles je rangerai les espèces suivant leur affinité. Par leurs caractères principaux, elles se rapprochent beaucoup des genres Panopaea, Myoptis, Lutraria el des Mycs proprement dites; elles ont aussi quelques analogies avec les Pbolas et les Glycimeris; mais c'est surtout avec les Céromyes qu'elles ont la plus grande affinité ; elles ne s'en distinguent même que par les côtes plus ou moins développées , qui ornent toutes les espèces. L'on conçoit dès-lors à peine que Pusch puisse présenter des objections contre la validité du genre Pholadomya , comme il le fait encore dans sa Description géologique de la Pologne, où il range toutes les espèces de ce genre parmi les Cardium ; cette opinion est cependant rectifiée dans sa Paléontologie.

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Les caractères communs h toutes les Pholadomyes sont faciles à saisir : les crochets sont opposés, mais peu enroulés: l'un ou l'autre est souvent perforé ou échancré, pour recevoir la pointe du crochet correspondant. Les bords de la coquille sont tranchans, très-minces, comme toute la coquille. Les valves sont plus ou moins bâillantes, surtout en arrière. Le bord cardinal est d'une structure très-simple; l'on n'y observe aucune lame ou dent cardinale, comme c'est le cas dans la plupart des Myacés, et l'épaississcmcnt du test, près des crochets, n'est que le résultat d'un renversement des lames successivement sécrétées par les appendices du manteau. Quelquefois on y remarque quelques nodules irréguliers, qui déterminent , dans les moules bien conservés, des impressions en forme de petites fossettes contenues dans les fosses principales, formées par le renflement des bords cardinaux. Derrière les crochets se trouve l'aire cardinale avec la fossette du ligament, qui est rarement bien distincte. L'aire cardinale elle-même est plane ou plus ou moins concave et limitée par deux lames horizontales très-minces , de forme variable , dans les diffèrens groupes de ce genre : elle est tantôt très -prononcée et allongée (dans la section des Pholadomyes pélagiques), tantôt très-peu développée et ovalaire ( dans la section des Pholadomyes buccardiennes). Dans les espèces vivantes le ligament extérieur est flasque et très-faible , comparativement aux dimensions de la coquille ; aussi laisse-t-il chevaucher facilement les deux valves lune sur l'autre, et le plus souvent il se détache par le seul effet de la dessication. Il n'est donc pas surprenant que, parmi les fossiles, il se trouve tant de moules dont les valves ne sont plus dans leur position naturelle ; on aurait même heu de s'étonner de rencontrer encore aussi fréquemment que cela arrive chez ces fossiles, les deux valves réunies, si les Pholadomyes n'étaient des habitans des vases, qui par conséquent, ont dû rester dans leur position naturelle même après leur mort. Le test en général est fort mince, il ne s'épaissit que partiellement le long de la charnière, près des insertions musculaires et d'une manière plus irrégulière et accidentelle sur d'autres points de la surface. On ne connaît que quelques espèces très- volumineuses, dont le test acquiert assez d'épaisseur pour donner lieu à de fortes empreintes musculaires et palléale. Les espèce* vivantes ont le test composé de lames concentriques légèrement soudées , qui se détachent et se brisent trèsfacilement. Une couche de nacre laiteux à peine appréciable recouvre leur intérieur et parait destinée à réunir les lames d'accroissement , à mesure qu'elles se déposent. C'est dans l'épaisseur de ce nacre que sont creusées les impressions musculaires et palléale ; mais le plus souvent ces impressions sont si faibles, surtout l'impression palléale, qu'on ne les distingue qu'à leur surface, plus brillante que le reste delà coquille, et à leur semi-transparence; aussi ne laissent-elles. pas

de traces bien sensibles dans les moules artificiels , si ce n'est quelques indices des insertions musculaires. 11 n'y a donc pas lieu de s'étonner si l'on trouve si rarement des tests de Pholadomyes conservés ou des moules avec les impressions musculaires et palléale. Je ne connais, en effet, qu'un très-petit nombre d'exemplaires fossiles qui aient conservé leur test, ou dont les moules présentent des traces de quelques-uns des détails superficiels de l'anatomie des animaux dont ils proviennent. Lorsqu'il existe, le test est de môme nature que celui des espèces vivantes. La configuration des muscles et de la ligne palléale est également la même , à quelques modifications spécifiques près , qui se rencontrent aussi dans les espèces fossiles. L'impression musculaire antérieure située prés du bord antérieur est en général arrondie ou allongée et moins forte que l'impression musculaire postérieure , qui est arrondie ou subcarréc. Des paquets irréguliers de fibres musculaires ont laissé des traces de leur présence jusqu'au bord interne des crochets. La ligne palléale suit d'abord d'avant en arrière le bord de la coquille jusqu'au dessous du muscle postérieur; là elle se réfléchit de dehors en dedans et de bas en haut, se courbe ensuite une seconde fois et remonte obliquement en dehors pour s'unir au muscle postérieur , ensortc qu'elle dessine, comme chez d'autres Myacés, un S retourné, dont les deux courbe* sont inégales et plus ou moins fortes, suivant les espèces. Dans les grandes espèces, la ligne palléale est festonnée de franges diverses et de paquets de fibres musculaires dispersés sans ordre le long de la ligne palléale , tandis que, chez les petites espèces , celte ligne paraît être tout-a-fait simple.

Il y a peu de genres de Mollusques acéphales dont le test offre des ornemens plus marquans que celui des Pholadomyes ; aussi ces ornemens nous fournissent-ils les caractères les plus précis pour la détermination des espèces. Les principaux sont les côta ; elles affectent les formes les plus diverses et sont tantôt simples, arrondies ou tranchantes, tantôt composées de nœuds ou de tubercules de forme variée et diversement disposés ; tantôt elles se rencontrent à leur extrémité ; tantôt elles alternent plus ou moins, et c'est dans ce dernier cas principalement que l'on rencontre, sur l'une ou l'autre des deux valves, des côtes surnuméraires en plus ou moins grand nombre. En général , les côtes de la valve gauche sont plus nombreuses et plus distinctes que celles de la valve droite, et, à cet égard , la disparité entre les deux valves est quelquefois frappante. A côté des côtes, il y a les rides longitudinakt ; elles sont plus ou moins développées, selon les espèces; chez certains types, elles l'emportent même de beaucoup sur les côtes transversales, et comme elles sont très-variées, selon les espèces, elles offrent de bons caractères à la détermination spécifique. Leur entrecroisement avec les côtes détermine des accidens divers , des ondulations et des réseaux parquetés plus ou moins complexes. Enfin, il nous reste à mentionner

les sillons et les rides d'accroissement qui sont plus ou moins apparens , mais qui n'occasionnent pas daccidens bien marqués.

A raison de la ténuité de leur test , les Pholadomyes sont assujetties à une foule d accidens , et souvent elles sont comprimées ou déformées, sans que l'on remarque la moindre trace de brisure sur les moules ; c'est ce qui rend alors les déterminations spécifiques très-difficiles.

Nous devons encore insister ici sur les diverses modifications que les Pholadomyes subissent dans la même espèce, selon l'âge et selon les individus. Les jeunes exemplaires sont en général proportionnellement moins bombés que les adultes, et chez ces derniers, l'extrémité postérieure s'allonge fréquemment et se transforme en un rostre plus ou moins prononcé; sur beaucoup de moules de vieux individus , les côtes , les sillons longitudinaux et les autres accidens du test s'oblitèrent en partie ou en entier, ce qui provient sans doute de l'épaississement de la coquille par suite de l'exsudation palléale qui se dépose contre les lames successives formées par l'exsudation des bords du manteau. Il y a enfin des différences individuelles dépendantes du développement tantôt rapide, tantôt lent de l'animal. Le tassement des masses, lors de la fossilisation, la nature de la roche ambiante et les pressions diverses exercées par le poids des dépôts supérieurs peuvent aussi déterminer des modifications de formes nombreuses.

Toutes les Pholadomyes, de même que les Myacés en général, habitent de préférence les roches vaseuses des régions littorales; il est vrai qu'elles s'étendent aussi aux régions subpélagiques et même pélagiques ; mais elles y sont de plus en plus rares et appartiennent à des espèces et même à de» types différons de ceux des régions littorales. Ici, ce sont en général des espèces ramassées, gonflées, richement ornées de côtes tuberculeuses qui peuplent, de concert avec les Myopsi* , les (iresslya, les Goniomya, les Arcomya, les Ceromya et d'autres genres de la famille des Myacées, les vases pures ou les vases mélangées de sables, d'oolites ou de pisoolites. Leurs associés parmi les Echinitcs sont les Discoïdécs, quelques Diadèmes, les Dysaslcr et les Clypéaslroïdes à test mince ; les Pentacrincs, parmi les Crinoîdes, entrent dans le même assemblage zoologique.

Les Pholadomyes ovalaires , plus propres à s'enfoncer dans un sol graveleux . habitent les stations des bans à coraux , où elles remplacent les espèces gonflées et ramassées des vases pures. Les régions pélagiques et subpélagiqucs enfin contiennent des espèces très-allongées et subcylindroïdes, telles que le Ph. tumida et le Ph. obliqua du terrain portlandicn; le Ph. jtclagica et le Ph. similis du terrain àchailles, ci\ePh. pontica de l oolitc inférieure. Ces espèces devaient être plus aptes que d'autres a pénétrer sans inconvénient dans les vases qui étaient sans doute charriées des régions littorales dans les profondeurs de la haute mer. Quoique moins abondantes que les espèces

littorales, les Pholadomyes pélagiques sont également circonscrites à certains emplaccmens, de la même manière qu'un grand nombre d'autres fossiles; quelquefois elles n'occupent qu'un espace de quelques cents pas; mais souvent aussi elles sont réparties sur des districts assez considérables, et, dans ce cas, les bancs à coraux pélagiques qu'elles accompagnent sont aussi composes d'autres espèces de polypiers que ceux des régions littorales.

Ces lois de distribution des Pholadomyes , empruntées aux terrains jurassiques , sont-elles les mêmes dans les autres terrains? C'est ce que les observations que nous possédons jusqu'ici ne nous permettent pas encore d'affirmer. Les Pholadomyes crétacées des dépots littoraux sont généralement des espèces allongées , témoins les espèces du néocomien et du grès vert de la Pcrtcdu-Rhône ; il en est de même des Pholadomyes tertiaires de la molasse coquilliére de St.-Gall. Mais ces espèces appartiennent , ainsi que le /'/». eandida de l'époque actuelle , à une division particulière, que l'on ne saurait parallèliscr complètement avec les Pholadomyes des terrains jurassiques.

1U. Gressly a déjà appelé l'attention des géologues sur les mœurs des Pholadomyes , dans son Mémoire sur le Jura solcurois ('). Ainsi que la plupart des Myacécs de nos terrains, les Pholadomyes fossiles vivaient par groupes et par familles de cinq à douze individus. Le plus souvent on les trouve encore dans leur position naturelle , enfoncées obliquement ou verticalement par leur partie antérieure dans la vase marneuse ou calcaire, jusque près du bord postérieur, qui seul fait saillie au dessus de la surface des strates qui les renferment. Des bancs entiers de roches vaseuses, étendus sur de vastes espaces, sont parsemés de ces troupes de Pholadomyes. M. Gressly a poursuivi , dans le porllandien du Val-de-Laufon , de ces bancs à Pholadomyes qui avaient plus d'une lieue de long ; il a même découvert dans plusieurs localités du terrain oxfordien , par exemple , au Recbbcrg, près de Liesberg (canton de Berne) et au Fringcli (canton de Solcurc ) , plusieurs strates superposés contenant les mêmes associations de Pholadomyes et d'autres fossiles dans leur position naturelle, entre autres des racines et des troncs de Crinoïdcs. Or, de pareils phénomènes ne permettent pas de douter que ces animaux ne soient morts sur place dans leur position naturelle.

Nous ignorons jusqu'ici complètement la manière de vivre des Pholadomyes de l'époque actuelle; mais nous pouvons conclure, jusqu'à un certain point, de leur identité générique, quelle est analogue à ce qu'était celle des espèces fossiles. Ce n'est pas le seul cas où nous puissions avoir recours aux fossiles pour connaître les mœurs d'animaux vivans.

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Le genre des Pholadomyes nous offre une excellente occasion de discuter un principe assez généralement admis dans la détermination des fossiles , principe que je crois non seulement faux, mais encore funeste aux vrais progrés de la paléontologie : je veux parler de la fixation des limites des espèces d'après le degré de différence que présentent entre eux les exemplaires. Si l'on doit, en effet, considérer comme appartenant à la même espèce un cycle d'individus descendant évidemment ou supposés descendus d'une même souche et ayant plus de rapports entre eux qu'avec d'autres groupes d'individus descendant ou supposés descendus d'une autre souche , on ne saurait admettre également en principe, que tous les exemplaires qui se ressemblent au môme degré dans différens genres ou qui peuvent présenter des points de contact entre divers cycles d'individus , appartiennent nécessairement à la même espèce. Les progrès récens de la zoologie nous ont appris que, dans certaines familles, les individus d'espèces très-différentes par leur nature intime peuvent se ressembler au point de tromper l'œil le plus exercé ; tandis que dans d'autres familles, les individus d'une même espèce différent davantage entre eux aux différens âges de leur vie , ou suivant leur sexe, ou suivant d'autres circonstances, qu'ils ne diffèrent des individus correspondans d'une autre espèce. Il faut donc tenir compte, non seulement des rapports de ressemblance des individus, mais encore de toutes les circonstances qui accompagnent leur développement, c'est-à-dire de leur mode de reproduction, des changemens qu'ils offrent dans leur accroissement, de leur distribution géographique, de leur association par paires, par familles ou par groupes plus nombreux, de leur taille absolue et de leur grandeur relative, et de toutes les particularités qui influent sur leurs caractères. Cela étant, il peut arriver, et l'histoire de la science nous montre qu'il est arrivé souvent que des considérations étrangères aux caractères matériels et sensibles des espèces ont autant contribué à les faire distinguer que l'étude des individus mêmes. L'application de ces principes est assez facile lorsqu'il s'agit d'espèces vivantes ; mais pour les espèces fossiles , la question devient plus difGcile, faute de renseignemens suffisans sur les conditions d'existence dans lesquelles ces êtres vivaient. Cependant dès à présent l'étude des circonstances d'assemblage et d'association des fossiles peut fournir de précieux indices sur les limites des espèces qui ont disparu , et c'est dans ce sens , mais dans ce sens seulement , que j'entends tenir compte du gisement dans l'étude des espèces, concurremment avec l'appréciation comparative de leurs caractères zoologiques, sans cependant prétendre, comme on me l'a fait dire, que l'on puisse établir des espèces sur le seul fait de l'occurrence d'exemplaires dans des terrains différens, alors même qu'il n'existerait pas de différences zoologiques entre eux. Je dois pourtant dire dès à présent que je ne connais encore aucune espèce dont l'identité me paraisse avérée dans des terrains d'âge différent.

Ce n'esl qu'en tenant compte de ce double point de vue que l'on peut espérer de mettre un terme à la confusion qui règne maintenant dans la détermination des espèces et aux dissidences qui partagent les naturalistes sur ce point. L'on évitera de confondre des espèces qui se ressemblent beaucoup, en appréciant à leur juste valeur les circonstances diverses dans lesquelles elles se maintiennent , tout comme l'on se gardera de les multiplier , quelque grandes que soient les différences qui existent entre les exemplaires, lorsque les circonstances dans lesquelles on les trouve, démontreront qu'ils proviennent d'une même souche. Une application judicieuse de ces deux principes fera infailliblement faire de grands progrés à la paléontologie, tandis que l'on courrait risque de tourner éternellement dans un cercle vicieux , si l'on voulait s'obstiner à distinguer les espèces fossiles uniquement d'après les différences plus ou moins tranchées des exemplaires. La preuve de l'insuffisance de ce principe nous est fournie tous les jours par les espèces vivantes, et cependant la détermination des espèces fossiles ne saurait reposer sur d'autres principes que ceux qui ont fait faire de si grands progrès à la zoologie.

A l'occasion du Ceromyo excentrica , j'ai fait voir , dans le chapitre précédent , comment les exemplaires d'une même espèce pouvaient présenter des différences extrêmes assez notables pour avoir engagé les paléontologistes à en faire des espèces distinctes. Dans ce chapitre, j'aurai plus d'une fou l'occasion de montrer que , si certaines de mes espèces de Pholadomyes semblent répéter les mêmes cycles de variations et se lier par leurs extrêmes, il est des caractères quelquefois moins saillans que ceux des formes extérieures, qui les distinguent cependant nettement ; caractères que le mode d'association des exemplaires pouvait seul faire découvrir. Cela étant, il en résulte que, dans bon nombre de cas, l'on ne doit pas accorder une grande valeur à des individus dont on ignore l'origine et le mode d'association ; aussi n'ai-je admis dans ces descriptions aucune espèce dont le gisement ne me soit connu.

Lorsque j'ai cherché à grouper par sections les nombreuses espèces de ce genre , j'ai d'abord éprouvé des difficultés insurmontables. Ne trouvant des limites rigoureuses à aucune des divisions qui me paraissaient les plus naturelles dans leurs extrêmes, je désespérais d'arriver à un résultat positif, lorsque M. Gressly, qui m'avait activement assisté dans l'étude comparative des espèces , guidé par des considérations géologiques , parvint a découvrir un caractère qui permet de diviser facilement toutes les Pholadomyes en deux grandes tribus ; l'une ayant une aire ou gouttière cardinale, et l'autre en étant dépourvue. Cette première distinction admise, les sections que je cherchais à établir se formèrent d'elles-mêmes dans chaque groupe. Cette division a ce grand avantage , qu'elle fait connaître les rapports géologiques avec les affinités aoologiques des espèces ;

car ainsi que toutes les Pholadomyes sans aire cardinale circonscrite sont des terrains littoraux , toutes celles à gouttière, les ovalaircs exceptées , sont des terrains pélagiques. Les caractères des sections sont tirés de la forme et des ornemens du test.