THÉORIE DE LA SEXUALITÉ

Dans un mémoire précédent, nous avons essayé d'établir l'origine de la sexualité et nous sommes arrivé à cette conclusion que la reproduction sexuelle n'est quune modification de l'ciutophagie primitive (1).

Pour faire accepter un résultat de cette importance, il ne suffit pas d'apporter une série de déduction» ou d'hypothèses; il faut que les observations viennent à l'appui de la théorie; or, nos prévisions se trouvent vérifiées par l'expérience et, d'autre part, l'interprétation que nous proposons, fournit l'explication naturelle des phénomènes reproducteurs jusque dans leurs nombreuses anomahes.

(1) P.-ADangeard : L'influence du mode de nutrition dans l'évolution de la plante (Le Botaniste, G" série, mars 1898, p. 62).

P.-A. DANGEARD

A) Préliminaires.

La théorie suppose, tout au moins à l'origine de la différenciation sexuelle, des éléments copulateurs semblables aux individus ordinaires de l'espèce considérée pour la forme et la structure générale ; ils n'en doivent différer que par une affinité sexuelle de même ordre que la faim et due comme elle à un affaiblissement de l'organisme.

Jusqu'ici, rien ne pouvait nous permettre d'affirmer que cette proposition fondamentale fût exacte; les faits semblaient plutôt nous donner tort.

Chez les animaux, nous voyons la réduction chromatique précéder la formation des gamètes ; chez les Bryophytes, les Ptéridophytes et les Phanérogames, le noyau des spores qui donne naissance aux gamétophytes, a subi également la réduction chromatique.

Il n'est donc pas étonnant que l'on fit entrer dans la définition de la fécondation la fusion de deux deminoyaux.

De plus, tout naturellement, on était amené à voir dans le phénomène delà réduction chromatique la raison d'être de la sexualité {{) ; le but de celle-ci aurait consisté à rétablir dans le noyau le nombre normal de chromosomes un instant diminué de moitié par la réduction chromatique.

C'était reculer la difficulté sans la résoudre, car il fallait ensuite se demander l'origine et la cause de cette réduction.

A cette première hypothèse, nous en avons opposé une autre qui s'est changée pour nous en certitude : dans la fécondation, il s'agit de la fusion de noyaux ordinaires ; le noyau sexuel est un noyau double ; dès lors, on ne peuivoir

(1) Ed. Perrier : remsirques au sujet de la communication de M. Le Dantec (Comptes rendus, Acad. Se, 17 janvier 1898).

dans la, réduction chromatique la raison d'être de la sexualité; cette réduction n'en est au conti^aire qu'une conséquence nécessaire, puisque, sans elle, le nombre n des chromosomes doublerait à chaque génération sexuelle. La réduction chromatique peut avoir lieu dès la germination de l'œuf ; le nouvel organisme possède donc des noyaux avec le nombre primitif n de chromosomes : cette disposition n'existe que pour les organismes inférieurs; partout ailleurs, il s'est produit un retard: le développement de l'embryon s'est effectué avec un noyau double.

Si l'animal provenant de l'œuf renferme en effet 2 n chromosomes dans ses cellules, c'est que la réduction, au lieu de se faire à la germination pour le noyau sexuel double, a été retardée de telle sorte que c'est ce noyau qui préside à toutes les divisions de l'embyron et de l'adulte ; ce n'est qu'en vue de la reproduction sexuelle que le noyau revient à n chromosomes.

De même chez les végétaux, avec cette différence qu'il existe deux générations qui alternent régulièrement: dans la première, représentée par les gamétophytes, le noyau conserve le nombre normal n de chromosomes ; dans la seconde, représentée par le sporogone des Muscinées et le sporophyte des Cryptogames vasculaires et des Phanérogames, le noyau conserve le nombre 2 n de chromosomes provenant de la fécondation.

Nous avons réussi à établir la signification et l'importance de ce retard dans la réduction chromatique, au point de vue de l'évolution des animaux et des végétaux. ^,

La théorie de l'autophagie sexuelle exigeait qu a la première apparition de la sexualité chez les êtres vivants, le nouau des gamètes renfermât autant de chromosomes que celui des individus ordinaires : elle demandait en outre que les gamètes fussent semblables dans leur structure générale aux zoospores asexuées.

P.-A. DANGEARD

Pour vérifier s'il en était bien ainsi, nous nous sommes adressé à la famille des Chlamydomonadinées chez laquelle la reproduction sexuelle en est à ses débuts; l'observation directe nous a donné raison.

Dans cette famille, les gamètes sont semblables aux zoospores asexuées et ils se forment de la même façon : le cytoplasme, le chloroleucite et le noyau ont entre eux les mêmes relations : la structure de ces éléments est identique pour la zoospore et le gamète.

De plus, le nombre des chromosomes se maintient constant au cours des diverses générations asexuées et sexuées : dans le genre Chlorogonium, le noyau des gamètes renferme une dizaine de chromosomes comme celui des zoospores ordinaires.

On peut donc aiïirmerque dans la reproduction sexuelle, les noyaux qui copulent sont des noyaux ordinaires à n chromosomes et que le noyau sexuel est un noyau double à 2 n chromosomes; toutes les conséquences déduites; antérieurement de cette conception se trouvent ainsi solidement établies.

Il en est d'autres non moins importantes qu'il nous reste à examiner,

B) Parthénogénèse.

Du fait que les gamètes sont des zoospores ordinaires affamées, on peut prévoir que si, d'une façon ou de Vautre, ces gamètes trouvent l'aliment voulu, la copulation deviendra inutile : ils se développeront asexuellement. C'est là toute l'explication de la parthénogénèse qui n'a pas été comprise jusqu'ici, ainsi qu'en témoignent les questions que posait encore tout récemment à son sujet Yves Delage. (' D'où vient-elle ? Comment s'est-elle établie à côté de l'Amphimixie ? Dérive-t-elle de celle-ci ou lui est-elle antérieure? Enfin et surtout qu'y a-t-ildans certains œufs

MÉMOIRE SUR LES GHLAMYDOMON ADINÉES 267

qui leur permette de se développer sans fécondation, tandis que d'autres ne le peuvent pas (1). d

La réponse aux trois premières questions est contenue dans notre définition de la sexualité ; la dernière exige certains développements que nous donnerons plus loin; occupons-nous d'abord de la parthénogénèse en général.

Il y a deux cas principaux : a) La réduction chromatique a eu lieu à la germina,tion de Vœuf; b) La. réduction chromatique a subi un retard plus oumoins considérable.

a) Lorsque la réduction chromatique se produit à la germination^ tout le développement de l'être se fait avec n chromosomes, comme chez les Chlamydomonas : c'est la parthénogénèse dans son expression la plus simple; elle représente la continuation de la reproduction asexuelle que V absence d'aliment aurait fait dévier en autophagie sexuelle.

La parthénogénèse est alors très fréquente : on peut la provoquer expérimentalement, non seulement chez les Chlamydomonadinées, mais aussi chez les Conjuguées, chez VUlothrix, le Protosiphon, etc.

La démonstration du fait que le développement entier peut se produire avec n chromosomes, n'a été donnée jusqu'ici que par nous et pour une seule espèce, le Chlorogonium euchlorum; mais nous n'hésitons pas à croire que toutes les algues primitives à parthénogénèse pour ainsi dire naturelle, se comportent comme les Chlorogonium.

Certaines raisons de grande valeur peuvent d'ailleurs être invoquées en faveur de cette opinion.

La réduction du nombre des chromosomes est d'ordinaire accompagnée de deux bipartitions successives du noyau double, comme dans la formation des spores chez les Ptéridophytes, des grains de pollen chez les Phanérogames ; on sait qu'il en est de même, lors de la formation des spermatozoïdes ou de l'œuf chez les animaux.

(1) Y. Delage : La slruclure du proloplasma el les théories sur l'hérédité, Paris, 1895, p. 151.

268 P.-A. DANGEARD

Or chez les Uloihrix, le contenu de l'œuf subit deux bipartitions successives et fournit quatre embryons: Klebahn a montré, d'autre part, que, dans les Closterium et les Çosmarium (1), le noyau sexuel se divise deux fois de suite; il n'existe cependant que deux embryons qui se trouvent ainsi posséder chacun deux noyaux: l'un de ces noyaux reste atrophié; il sert seulement à rappeler qu'autrefois l'œuf des Desmidiées germait en donnant quatre nouveaux individus. L'œuf de VHydrodictyon reticulatum fournit également quatre embryons à la germination.

Ces indications dont nous parlons n'existent pas toujours cependant ; ainsi, la parthénogénèse s'obtient facilement dans les Protosiphon (2), et cependant rien n'indique l'existence d'une réduction chromatique à la germination des zygotes dans cette espèce ; le contenu de l'œuf se développe directement en un nouveau thalle.

Le classement des espèces dans cette première catégorie ne saurait donc être que provisoire.

Nous avons dit que la parthénogénèse est la continuation de la reproduction asexuelle que l'absence d'alimant aurait fait dévier en autophagie sexuelle.

Les belles expériences de G. Klebs viennent à l'appui de cette manière de voir et s'expliquent ainsi naturellement.

Klebs a remarqué qu'en portant les gamétosporanges du Chlamydomonas média dans une solution nutritive, on empêche la copulation des gamètes qui passent à l'état de repos ; plus tard, les cellules ainsi formées se multiplient d'une façon purement végétative (3).

Les observations que nous venons d'exposer sur la

(1) Klebahn : Studien ûber Zygoten, I (Jahrb. f. wissench. Botanik. Bd. XXII, p. 415).

(2) G. Klebs : Die Bedingungen der Forlpflanzung bei enigen Algen und Pilzen, léna, 1896, p. 169.

(3) G. Klebs : Loc. cit., p. 437.

structure des gamètes nous fournissent l'explication de cette expérience : la parthénogénèse se produit naturellement parce qu'on a fourni. aux gamètes affamés l'aliment qui leur faisait défaut.

On arrive aux mêmes résultats avec les gamètes d'Ulothrix : placés dans une solution nutritive, ils forment des parthénospores qui ressemblent aux zygospores ; à la germination, les premières donnent deux embryons, alors que les secondes en fournissent quatre (1).

L'action d'une température élevée peut remplacer l'aliment ; ainsi les gamètes d'une Siphonée, le Protosiphon, se développent parthénogénétiquement à 25 ou 27° C. (2); il est probable que certains principes deviennent alors actifs qui ne l'étaient pas auparavant.

Cette action de la température est même plus durable que celle d'une solution nutritive ; en effet, des gamètes ayant perdu l'affinité sexuelle dans une solution nutritive, la recouvrent si on les replace dans l'eau; un abaissement de température est sans effet sur les gamètes devenus stériles, à 25 ou 27» C.

Le Spirogyra. uarians étant placé dans une solution nutritive, les gamètes mâles et les gamètes femelles se développent en parthénospores qui ne présentent entre elles aucune différence sensible. Dans cette même espèce, les gamètes dont la copulation a été empêchée, peuvent même continuer à se diviser, sans passer à l'état de repos. Les filaments copulateurs sont disposés dans une gelée d' Agar- Agar qui empêche leur déplacement; la copulation ne s'effectue alors qu'entre cellules rapprochées; les gamètes isolés restent stériles. Si on fait intervenir ensuite une solution nutritive, diluée, ces gamètes reprennent leur croissance végétative (3).

(1) G. Klebs : Loc. cit., p. 321-322.

(2) G. Klebs : Loc. cit., p. 218.

(3) G. Klebs: Loc. cit., p. 246.

Ç)70 P. -A. DANGEABD

La parthénogénèse ne s'est appliquée tout d'abord qu'à des gamètes isogames; il n'y avait donc pas à faire de distinction entre chaque gamète dans leur développement asexuel.

L'hétérogamie est survenue; elle a été d'abord si peu accentuée qu'elle n'a produit aucun trouble dans La parthénogénèse; nous voyons, chez les Spirogyra, le gamète mâle se développer au même titre que le gamète femelle, sans qu'il y ait lieu d'établir aucune différence appréciable.

II n'en a plus été de même lorsque l'hétérogamie s'est accentuée au cours de l'évolution, en vue de répondre à certaines exigences de l'organisation vitale et du milieu.

L'un des gamètes est resté mobile ; il s'est allongé en bâtonnet ou en cordon spiralémuni d'un ou de plusieurs flagellums ; c'est V anthérozoïde des végétaux, le spermatozoïde des animaux. L'autre gamète a-perdu la propriété de se mouvoir; il conserve la forme sphérique des organismes primitifs : c'est Voosphère abusivement désignée en zoologie du nom d'œuf.

Cette transformation de l'isogamie en hétérogamie n'a aucune importance au point de vue général de la sexualité: elle commence déjà chez les Chlamydomonadinées ; chez les Volvocinées, famille si voisine de la précédente, l'isogamia existe chez les Pandorina., alors que les Volvox possèdent une hétérogamie très accentuée ; nous avons même signalé, il y a quelques années, dans VEudorina elegans qui possède normalement des anthérozoïdes jaunes et allongés, une tentative de retour à l'isogamie (1).

On peut dire que les gamètes, quel que soit leur sexe, continuent toujours à représenter une cellule primitive au même titre que dans les Chlamydomonas ou les Chlorogoni'um.

(1) P.-A. Dangeard : Note sur la formation des anthérozoïdes dans l'Eudorina elegans (BuUet. de la Société Linnéenne de Normandie, 1887-1888, p. 124).

Comme conséquence, la pavthénogénèse doit ■pouvoir porter sur l' anthérozoïde ou le spermatozoïde, et non exclusivement sur Voosphère.

Il est dès maintenant possible d'avancer que le mode primitif de parthénogénèse n'est pas incompatible avec l'hétérogamie accentuée. Debski a constaté que chez les Chara, le noyau des anthérozoïdes contenait vingt-quatre chromosomes environ comme les noyaux des cellules végétatives (1); le noyau des oosphères en renferme évidemment le même nombre. Il est donc infiniment probable que le développement tout entier s'effectue avec n chromosomes ; si la réduction n'a pas lieu immédiatement à la germination de l'œuf, elle se produit au plus tard dans le stade embryonnaire, ce qui est sans importance. On comprend dès lors que la parthénogénèse ait pu s'établir d'une manière régulière dans une espèce, le Chara nîtida, dont l'oosphère se développe sans fécondation en Allemagne et en Scandinavie. L'espèce est dioïque; en l'absence de la plante mâle, les oosphères se transforment en parthénospores qui germent à la façon des œufs, absolument comme chez les Çhlamijdomonas, les Spirogyra, etc.; ici, c'est la nature qui s'est chargée de l'expérience.

Chez les Champignons supérieurs, la réduction chromatique se fait à la germination de l'œuf (2); mais les deux gamètes sont intimement unis, et on n'a pas songé jusqu'ici à les séparer pour observer leur parthénogénèse; la théorie indique qu'elle doit pouvoir s'obtenir facilement. On peut prévoir que la réduction chromatique a lieu également à la germination dans les Siphomycètes, en particulier chez les Saprolégniées et les

. (1) Debski : Beob^cht. ûber Kernlheilung bei Chara fra^Us (Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. XXX, 1897, p. 227. - Id., Bd. XXXil 1898)

(2) Sappin-Trouffy : Recherches hislologiques sur les Uredinees (Le Botaniste, 5" série, décembre 96).

.^-jq P -A. DANGEARD

Mucorinées; la fréquence de la parthénogénèse devient alors un phénomène des plus explicables (1).

Il n'a été question, dans cet exposé, que des végétaux; on ne connaU jusqu'ici aucun animal chez lequel la réduction chromatique ait lieu à la germination de Vœuf.

h) Lorsqu'il se produit un retard dans la réduction chromatique, les conditions de la parthénogénèse se trouvent profondément modifiées.

Examinons séparément, à ce point de vue, les végétaux

et les animaux.

10 Dans les Mousses, le noyau conserve ses 2n chromosomes dans tout le sporogone, jusqu'à la formation des spores ; celles-ci n'ont plus que n chromosomes dans leur noyau, et il en sera ainsi dans les gamétophytes provenant de ces spores.

Dans les Ptéridophytes et les Phanérogames, le retard dans la réduction est encore plus considérable : les gamétophytes, le plus souvent rudimentaires, ont toujours n chromosomes : les œufs qui en proviennent, donnent naissance au sporophyte qui a pris une si grande importance que nous le considérons généralement comme la plante tout entière; il a évolué avec desnoyaux à 2 n chromosomes.

On comprend dès lors que la parthénogénèse soit théoriquement à peu près impossible ; on ne peut admettre à priori qu'un gamète à n chromosomes puisse donner autre chose qu'un gamétophyte ; en tout cas, il semble difficile qu'il puisse fournir un sporophyte normal.

Aussi bien, ne connaît-on pas de parthénogénèse ordinaire dans tout Vensemhle des Bryophytes et des plantes vascw laires (2).

(1) P.-A. Dangeard : Considérations sur les i^hénomènes de reproduction chez les Phycomycètes (Le Botaniste, 40 série, 1896, p. -^9).

(2) Une note récente de R. Shaw: Pa.rthenogenesis in Marsilia. (Bot. Gaz., août 1897), laisse supposer l'existence de la parthénogénèse dans ce genre; elle se rencontrerait aussi dans Antennaria. alpina, d'après 0. Juel (Bot. Centralb, 74, 1898).

Toutefois, on observe chez ces plantes un phénomène bien particulier, qui a certaines analogies avec la parthénogénèse ; ce mode de reproduction a réussi à tourner la difïiculté qui avait barré la route à la parthénogénèse ordinaire ; le moyen employé n'est pas encore connu.

Toujours est-il que les cellules d'un sporogone de Muscinée peuvent donner naissance à un gamétophyte, ce qui semble nécessiter une réduction chromatique. D'un autre côté, les cellules des gamétophytes peuvent, chez certaines Fougères comme le Pteris cretica, se développer directement en sporophyte, ce qui semble exiger un doublement préalable des chromosomes.

2" Dans tous les Métazoaires, le retard dans la réduction chromatique a été plus complet que chez les plantes ; on ne trouve rien de comparable aux gamétophytes ; le cycle vital s'effectue avec un noyau à 2 n chromosomes ; celui-ci ne revient à sa structure primitive, ancestrale, qu'au moment de la formation des gamètes.

L'évolution a porté probablement, dès l'origine des Métazoaires, sur des organismes ayant 2 n chromosomes. Que peut faire, dans la parthénogénèse ordinaire, un noyau à n chromosomes ? Quel souvenir ancestral peut-il nous rappeler ? C'est ce que nous ignorons encore actuellement.

Constatons tout d'abord que la parthénogénèse, placée en présence des mêmes difficultés, chez les végétaux et chez les animaux, a réussi à se maintenir chez ces derniers.

Il paraîtrait même que l'animal, pour arriver à ce résultat, ne s'est pas contenté d'un seul moyen : on en connaît deux et peut-être en existe-t-il d'autres.

Le plus simple, celui qui vient naturellement à l'esprit, consiste pour Vœufk conserver la, structure du noyau végétatif. Weismann a montré que certains œufs parthénogénétiques ont un seul globule polaire, au lieu de deux, et

P.-A. DANGEARD

n'ont pas subi par conséquent de division réductrice (1).

Le second moyen est plus curieux. Brauer a étudie VArtemi^ s^Un^, petit Crustacé qui se reproduit nature lement sans fécondation (2) ; il a vu que le second globule nolaire se forme et s'éloigne du noyau femelle : mais au lieu de sortir du cytoplasme, il revient vers le noyau femelle et se refusionne avec lui.

Nous ne pouvons prendre part à la discussion soulevée à nropos de ces résultats : on leur conteste un caractère Jnéral Ainsi Platner, Blochmann, Ilenking, Emery admettent que dans certains œufs parthénogénetiques qui se développent régulièrement, le deuxième globule se forme pour être ensuite éliminé (3).

Dans l'hétérogamie, on n'envisage ordinairement que la parthénogénèse du gamète femelle : le gamète mâle a été

négligé. , , , . , ,

On pourrait cependant rapporter a des cas de parthénogénèse du spermatozoïde certains faits de polyspermie. On sait par exemple que, chez les Sélaciens, plusieurs spermatozoïdes entrent dans l'œuf : un seul mélange son noyau au noyau femelle ; les autres se multiplient dans le vitellus donnant les mérocytes. La même chose se produit chez les Reptiles et peut-être aussi chez les Oiseaux. Les mérocytes ne prennent aucune part à la formation de

l'embryon (4).

Il suffit, pour s'expliquer cette propriété des spermatozoïdes, d'avoir compris la signification de la parthénogénèse et de l'avoir suivie à ses débuts.

Si ces gamètes mâles ne donnent pas d'embryons, c'est ou

(1) Weismann : Ueber die Zahl der Richtungs Kôrper. léna, 1887.

n Brauer : Zur kennUyiss der Eeifung der parthenog. sich entwck. Eiesvon Artemia Salina (Archiv. f. mikr. Anat. Bd. XIII, p. 162-222, 1893).

(3) Consulter Delage: Loc. cit., p. 150-151.

(4) Consulter Delage : Loc. cil., p. 144-145.

bien qu'ils n'ont aucun souvenir ancestral précis ou bien que les tendances quHls pourraient manifester se trouvent annulées par l'influence trop voisine de l'œuf.

Weismann croyait trouver l'explication de la parthénogénèse dans l'absence du second globule polaire. Or, ce mode de reproduction a, chez les Clilamydomonas et les autres algues inférieures, une signification fort nette : il dépend des conditions d'alimentation. En principe, chaque gamète est une spore capable de reproduire seule l'organisme considéré ; c'est par suite d'un état d'affaiblissement que la fécondation est devenue nécessaire ; il n'y a donc pas lieu de s'étonner que des causes très variées, du moins en apparence, puissent restituer aux gamètes leur propriété primitive de se diviser. La force peut être rendue à un organisme fatigué de beaucoup de façons différentes, dont la plus efïïcace est une nourriture abondante et appropriée ; mais un grand nombre d'excitants de nature physique ou chimique produisent momentanément le même effet ; il en est de même pour les gamètes ; l'énergie peut leur venir de sources très différentes.

En résumé, chaque gamète porte en lui-même, par son origine et par sa nature, le pAncipe d'un développement parthénogénétique ; si cette parthénogéaèse n'estpas plus fréquente, c'est a cause du retard dans la réduction chromatique qui a modifié si profondément les conditions de l'organisme végétal ou animal.

C) Autophagie sexuelle.

L'étude de la parthénogénèse va nous permettre de mieux comprendre l' autophagie sexuelle ; en effet, nous sommes en présence, dans ces deux modes de reproduction de gamètes affamés ; chacun d'eux ne possède plus assez d'énergie propre pour continuer son développement.

Dans la parthénogénèse, cette énergie vient de facteurs

276 P -A. DANGEARD

externes dont le plus actif est une nourriture appropriée.

Dans la reproduction sexuelle, l'énergie est fournie par l'union des deux gamètes en une seule cellule ; elles se fusionnent intimement, ou, si l'on veut employer une expression aussi exacte, elles se mangent réciproquement.

Si cet acte n'avait d'autre résultat que de permettre la simple continuation du développement, nous serions en droit de dire que cette autophagie a la même signification que la parthénogénèse ; l'énergie aurait pu, tout aussi bien, être fournie par un facteur externe, étranger à Forganisme.

C'est ce qui nous porte à penser que V apport. d'énergie ne constitue qu'un phénomène secondaire dans l'autophagieice n'est pas lui qui imprime au phénomène son caractère sexuel, puisqu'il se remarque tout aussi bien dans la parthénogénèse.

Dans une cellule, il existe pour la métamorphose régressive et pour la métamorphose progressive une incessante circulation d'énergie (i). La destruction de la molécule albuminoïde du protoplasma, par une suite d'hydratations successives et régulières, transforme de l'énergie potentielle en force vive : les oxydations des hydrates de carbone et des corps gras qui ont pour terme final la production d'acide carbonique et d'eau, constituent une source ti'énergie considérable. Cette énergie, ainsi rendue Ubre, est utilisée par les phénomènes de synthèse et les déshydratations qui, dans l'assimilation, entraînent la reconstitution d'une nouvelle molécule albuminoïde destinée à remplacer celle qui a disparu.

Mais, dans la vie d'une cellule, il y a d'autres dépenses d'énergie : rayonnement de chaleur dans le milieu extérieur, travail résultant du mouvement de la cellule ou tout au moins des déplacements qui s'effectuent à l'intérieur du

(1) A. Gauthier: Cours de chimie, t. III. Paris, 1892, p. 749-812.

MÉMOIRE SUR LES CHLA.MYDOMONAniNÉES 277

protoplasme ; enfin et surtout, augmentation de la quantité de substance vivante, ce qui permet à la cellule de croître et de se multiplier : YELliment est devenu nécessaire.

L'aliment comprend deux choses distinctes : 1" les éléments du protoplasma, sous forme d'acide carbonique, d'eau, d'azotates, etc. ; 2° l'énergie qui permet la synthèse de ces éléments.

La cellule verte des plantes emprunte, grâce à la chlorophylle, l'énergie aux rayons lumineux; elle trouve l'acide carbonique dans l'air ; sa nutrition superficielle lui fournit les autres éléments nécessaires à la formation du protoplasme végétal.

La cellule des animaux prend son aliment complet dans ce protoplasme végétal, qui renferme l'énergie des rayons lumineux emmagasinée par des réactions exothermiques.

On comprend dès lors qu'une cellule puisse avoir faim de plusieurs façons différentes : elle a Vénergie nécessaire, mais les éléments d'assimilation font défaut; ou bien ces éléments existent, mais Vénergie manque ; enfin elle ne possède à sa disposition ni énergie suffisante, ni substances nutritives.

Il est à remarquer, d'autre part, qu'une cellule peut posséder l'énergie sous une forme incompatible avec l'accomplissement d'une action vitale déterminée ; elle n'est pas forcément capable d'opérer par elle-même l'équivalence entre l'énergie chimique, l'énergie calorifique, l'énergie électrique, l'énergie mécanique, etc., mais il n'en est pas moins vrai que cette équivalence existe assez fréquemment.

En principe, les gamètes sont des cellules affamées : nous pouvons alors comprendre ce qui se passe dans rapport d'énergie aux gamètes, soit pour la parthénogénèse, soit pour la reproduction sexuelle.

Dans L'isogamie, les gamètes continuent à se développer ^ asexuellement; ils reçoivent de l'énergie, soit par la nour-

278 P -A. DANGEARD

riture, soit par une augmentation de tempéra.ture ; c'est la parthénogénèse qui pourra sans doute être provoquée par d'autres formes de l'énergie. Dans la reproduction sexuelle, les deux gamètes se fusionnent intimement : tout se passe comme si l'un des gamètes servait de nourriture à l'autre : une certaine quantité d'énergie se trouve disponible et permet le développement ultérieur de la cellule ; il se produit quelque chose de comparable sans doute à l'union de deux molécules, union qui met en liberté une certaine quantité de l'énergie potentielle renfermée par chaque conjoint.

Dans l'hétérogamie, il y a une distinction à faire ; les gamètes n'ont plus faim de la même manière : au gamète femelle, il ne manque parfois que l'énergie, alors que le gamète mâle est dépourvu des substances nécessaires à l'assimilation.

On pourra donc encore obtenir parfois la parthénogénèse du gamète femelle en lui fournissant exclusivement de l'énergie sous forme d'élévation de température, d'aliment, de frottement, etc. ; mais la parthénogénèse du gamète mâle exigera des conditions spéciales, difTicilement réahsables, exigeant plus particulièrement la présence de protoplasma vivant.

L'apport d'énergie n'a en lui-même rien qui puisse servir à caractériser la sexualité : au fond, il est assez indifférent qu'il provienne de la lumière, de la chaleur, de l'électricité, d'un ahment quelconque ou du protoplasma d'un gamète mâle.

Lorsque Boveri réussit (1), par exemple, à provoquer la division du gamète femelle d'un Oursin, au moyen du spermocentre de Télément mâle, sans intervention du noyau, on peut très bien admettre qu'il ne s'agit que d'une

(1) Boveri : Ueber partielle Befruohtung (Sitz. Ber.Morph. phys. Ges., Mûnchen. Bd. IV, 1882).

sorte de parthériogénèse. Le développement se continue jusqu'à la blastula, mais les larves ainsi obtenues ne peuvent être élevées ; on ne saurait donc rien dire sur la possibilité d'obtenir des organismes à n chromosomes semblables à ceux qui en ont un nombre double.

Lorsque Delage (1), après Hertwig et Boveri, réussit à provoquer la division du gamète femelle dépourvu de noyau, au moyen d'un spermatozoïde, on peut également parler'd'une sorte de parthénogénèse. Le gamète mâle étant une cellule complète, alors que le gamète femelle n'est représenté que par du cytoplasme, on est même conduit à voir, dans ces expériences, une parthénogénèse du gamète mâle rendue possible par le cytoplasme de l'œuf servant d'aliment.

Ce sont les frères Hertwig qui:ont les premiers réussi, par le procédé du secouage, à obtenir des fragments d'œufs anucléés (2) : ces derniers, mis en présence de sperme, se laissèrent pénétrer par un ou plusieurs spermatozoïdes qui formèrent des fuseaux ; mais le développement en embryon ne se produisit pas. Boveri ayant soumis des œufs à un traitement analogue, opéra ensuite la fécondation croisée ; parmi les larves qui en résultèrent, un certain nombre avaient des caractères exclusivement paternels (3) : on pouvait croire qu'ils provenaient des fragments anucléés. Cette conclusion a été attaquée par Werworn, Morgan et Seeliger.

Delage divise des œufs d'Oursin, à la main sous le microscope, en sorte qu'il ne peut exister le moindre doute

(1) Y. Delage : Embryon sans noyau maternel (Gomptes rendus, Acad. se, t. CXXVII, 1898).

(2) O et R. Hertwi? : Ueber den Befriicht. und Theilungsvorg. des thier. Eies unter dem Einfl. aûsserer Agentien (Jen. Zeitschr. f. naturw. 1887).

(3) Boveri : Ein geschl. erzeugter Organismus ohne multerhch. Eigensch. (Gesell. f. Morph. u. Phys. zu Miinohen, 1889).

280 P -A. DANGEARD

que les deux fragments obtenus soient bien les deux moitiés d'un même œuf. Dans l'une des moitiés , on peut constater de visu la présence du noyau et par suite du centrosome toujours accolé au premier, tandis que l'autre moitié était formée simplement de cytoplasme ovulaire ; après avoir placé à côté des deux fragments un second œuf entier, destiné à servir de témoin, Delage opère la fécondation avec du sperme de la même espèce.

« La suite du phénomène est quelque peu variable, selon la réussite de l'expérience, mais, dans les cas typiques, on observe ce qui suit : l'attraction sexuelle se manifeste également énergiquement pour les trois objets. Tous les trois sont fécondés. Peu après, la segmentation s'effectue, elle débute dans l'œuf entier et se poursuit plus activement chez lui ; elle se montre ensuite dans le fragment nucléé où elle marche un peu moins vite ; le fragment non nucléé se segmente le dernier et plus lentement encore. Mais ces différences ne sont pas très grandes, surtout "entre les deux fragments ; quand, par exemple, le fragment non nucléé sera au stade 2, le fragment nucléé sera au stade 4 et l'œuf au stade 8 ou 16. Dans la goutte d'eau où j'étais obligé de conserver mes objets pour ne pas les perdre, le développement ne pouvait se poursuivre longtemps. Dans un cas, cependant,, il s'est continué pendant trois jours, au bout desquels Tœuf formait une gastrula typique sans squelette ; le fragment nucléé ne différait du précédent que par la taille; le fragment non nucléé formait aussi une gastrula, mais où, faute de place sans doute, en raison de la taille un peu moindre, les cavités entériques et blastocœliennes étaient très réduites, presque virtuelles. Il est à remarquer qu'une membrane vitelline complète entourait tous les blastomères, même dans les embryons pro venus' des fragments. J'ai pu fixer et colorer quelques-uns de ces embryons et constater, dans les uns comme dans les

autres, l'existence de noyaux, et ces noyaux n'étaient pas, en moyenne, plus petits dans les cellules du fragment non nucléé que dans celles de l'autre fragment (1). »

Parmi les conclusions formulées par Delage, nous retiendrons celles qui sont d'accord avec la théorie de l'autophagie sexuelle, telle que nous l'avons exposée dans notre mémoire du 26 mars 1898 (2).

1° « Il faut rejeter toute théorie expliquant la fécondation par la saturation d'une polarité nucléaire femelle par une polarité nucléaire mâle, de même que toute théorie envisageant les globules polaires comme destinés à débarrasser l'œuf, hermaphrodite avant sa maturation, de parties représentant en lui une substance mâle faisant obstacle à la manifestation de ses propriétés.

2° « Il faut rejeter toute théorie considérant la fécondation comme l'apport par le mâle du nombre de chromosomes ou de la quantité de chromatine soustraits par les globules polaires. En se privant d'une moitié en poids de sa chromatine et d'une moitié en nombre de ses chromosomes, l'œuf ne devient pas, ipso facto, incapable de développement ultérieur, puisqu'un cytoplasme ovulaire, pourvu d'un nombre de chromosomes et d'une masse de chromatine, précisément égaux à ce qu'il possédait avant la fécondation, mais d'origine paternelle, est capable de se segmenter et de former un embryon.

3° « L'attraction sexuelle n'a pas son siège dans le noyau (3). »

Mais nous ne pouvons accepter certaines autres conclusions qui tendraient à donner à l'expérience en question une signification qu'elle n'a pas selon nous.

Ainsi Delage admet qu'il ya « eu fécondation et déve-

{\)Y. Delage : Loc. cit., p. 528.

(2) P.-A. Dangeard: L'influence du mode de nutrition dans l'évolution de la plante, loc. cit.

(3) Y. Delage : Loc. cit.

P. -A. DANGEARD

loppement d'un fragment d'œuf sans noyau et sans ovocentre.

« Il faut rejeter, dit-il, comme trop stricte, la définition ordinaire de la fécondation : union du pronucléus mâle avec le pronucléus femelle. Cette union est certainement vraie, mais elle ne constitue pas le phénomène essentiel. »

Si le mélange des cytoplasmes, mâle et femelle, n'a d'autre résultat que de provoquer la division de l'un des gamètes, on ne saurait y voir un caractère propre de la fécondation, puisque le même résultat peut être obtenu par d'autres moyens : autrement, on devrait dire que, dans le phénomène désigné sous le nom de parthénogénèse, la fécondation existe et qu'elle a pour agentl'aliment ou une énergie quelconque.

La discussion ne peat donc porter que sur le rôle du cytoplasme dans l'union des gamètes : si le cytoplasme n'intervient qu'à titre d'aliment, l'apport d'énergie au gamète par cet intermédiaire n'a pas, selon nous, de signification sexuelle : ils' agit simplement d'une autophagie ayant les caractères de la parthénogenèse.

Tout ce qu'il est possible d'affirmer actuellement, c'est que dans l'autophagie sexuelle, le caractère le plus important est la fusion des noyaux.

Hertwiget Strasburger ont été amenés, par l'étude des phénomènes de la fécondation, à émettre cette hypothèse que les noyaux sont les porteurs des caractères héréditaires (J).

Quatre principes, dit Hertwig, plaident en faveur de l'hypothèse d'après laquelle le noyau est le porteur des tendances héréditaires.

lo La substance héréditaire mâle et la substance héréditaire femelle sont équivalentes ; •

2° La substance héréditaire, en se multipliant, se répar-

ti) Hertwig : La cellule, p. 324,

MÉMOIRE SUR LES GHLA.MYDOMONADINÉES 283

tit uniformément sur toutes les cellules dérivant de l'œuf fécondé ;

3" La substance héréditaire est empêchée d'augmenter d'une génération à l'autre ; 4o Le protoplasme est isotrope.

Weismann a fait de cette idée la base de sa théorie des déterminants : les Idantes sont les chromosomes et les Ides sont représentés par les nucléomicrosomes.

Boveri, de son côté, croit avoir donné, dans une expérience déjà citée, la preuve de cette propriété des noyaux de contenir la substance héréditaire.

Parla méthode du secouage, il obtient dans leSphserechinus granularis, au milieu d'oeufs ordinaires, des fragments contenant des noyaux et d'autres fragments anucléés ; il féconde le tout par des spermatozoïdes d'Echinus mikrotubèrculatus. Boveri obtient ainsi trois sortes de larves ; les unes ressemblent à celles que l'on obtient dans la fécondation croisée normale ; les autres sont des formes bâtardes intermédiaires qui proviennent delà fécondation des fragments d'œufs nucléôs. Quant aux dernières, elles possèdent les caractères des larves d'Echinus ; elles n'ont aucun trait de ressemblance maternelle. Boveri interprète ce résultat en admettant que ces larves sont dues au développement des fragments d'œufs anucléés : la^clispa.rition du noyau maternel a entraîné l'absence des caractères héréditaires venant du gamète femelle.

Cette conclusion qui semble assez décisive, surtout depuis la nouvelle expérience de Delage, a été cependant combattue.

Ainsi Verworn, par exemple, se refuse à voir dans le noyau le seul représentant des propriétés héréditaires : cette propriété, d'après lui, serait partagée par le cytoplasme (1).

(1) -Werworn : Allgemeine Physiologie, léna, 1897, p. 510-523.

284 P -A. DANGEARD

Malgré nos préférences pour l'opinion d'Hertwig, de Strasburger et de Boveri, nous devons reconnaître que la question n'est pas définitivement tranchée ; mais nous croyons avoir personnellement mis hors de doute le rôU prépondéra.nt de la fusion des noyaux dans Vautophayie sexuelle : ce rôle se manifeste de la manière la plus évidente dans tous les cas où un retard s'est produit dans la réduction chromatique (1).

Les plantes ont deux générations alternantes : dans les gamétophytes, le noyau ne possède que n chromosomes ; dans les sporophytes, il en contient le double^ c'est-à-dire n chromosomes 5 plus n chromosomes ?. Or, tandis que les gamétophytes se modifiaient peu dans le cours de révolution et continuaient à rappeler le stade ancestral, les sporophytes acquéraient très rapidement une différenciation morphologique et anatomique très avancée.

D'autre part, c'est également sous la forme de cellules à noyau double que les gamétozoaires sont arrivés à ce degré de perfectionnement que nous admirons dans les animaux supérieurs et l'homme.

L'union des cytoplasmes n'a eu, dans cette envolée magnifique de la cellule, qu'un rôle bien effacé, sinon nul : lorsque l'autophagie non sexuelle existe, elle ne donne naissance qu'à des plasmodes d'organismes primitifs et rudimentaires ! Aucun être un peu différencié n'a évolué en l'absence d'une fusion de noyaux ; il a même fallu un retard dans la réduction chromatique pour que cette dernière devint réellement efficace.

En résumé, l'autophagie sexuelle exige non seulement l'union des gamètes, mais aussi une fusion des noyaux ; la réunion des deux éléments niLcléaires en un seul est une condition essentielle de la sexualité; si l'un des noyaux manque, Vautophagie ne diffère j)a,s sensiblement de laparthénogénèse.

(1) P. -A. Dangeard ; Loc. cit.

On ne sera pas surpris, après ce qui précède, de voir que nous refusons d'admettre, dans la définition de la sexualité, l'existence d'un protoplasraa spécial mâle, chargé de la fécondation : nous rejetons à la fois la définition de Fol et celle deBoveri.

La fécondation consiste, dit Fol, non seulement dans f addition des deux demi-noyaux provenant d'individus et de sexes différents, mais encore dans la fusion, deux à deux, de quatre demi-centres provenant les uns du père, les autres de la mère, en deux astrocentres combinés (1).

Cette formule si séduisante a été d'abord assez généralement adoptée; elle a beaucoup perdu de la vogue dont elle jouissait auprès des naturalistes, depuis le moment où Boveri a montré que le gamète femelle est dépourvu de centrosome dans l'Ascaris megalocephala, (2) ; il semble prouvé maintenant que les centrosomes de l'embryon proviennent, assez souvent tout au moins, des divisions du centrosome mâle apporté par le spermatozoïde (3).

La théorie de Fol et celle de Boveri font allusion à des phénomènes qui peuvent être exacts, mais qui n'ont pas, au point de vue de la sexualité, la signification générale qu'on leur attribue.

L'énergie communiquée aux gamètes, soit dans la parthénogénèse, soit dans l'autophagie sexuelle, a comme résultat plus ou moins éloigné de permettre à la cellule de former son clasileucite de division.

Or, nous avons précédemment signalé les analogies qui existent entre les clasileucites et les chloroleucites : ces

(1) Fol: Le quadrille des centres (Archiv. des se. phys. et nat. de Genève, XXV, avril 1891).

(2) Boveri ■ Ueber das Verhalten derCenlrosomen bei dor Befructilung des Seeigel (Arch. phys. med. Gesell. zu Wurzburg, Bd. XXIX l89o).

(3) K -B. Wilson et Mathews : Maturation, Fertilisation and Polarity in lhe Eohinoderm Egg (Jour, of morph., Bd. X, 1895). - A.-D. Mead : Some observation on Maturation and F ecundation in Chaetopterus pergamenlaceus {3 oar. of morph., Bd. X, 1895).

Ogfj p. -A. DANGEARD

derniers sont quelquefois dépourvus de pyrénoïdes; lorsqu'ils en possèdent, ces pyrénoïdes sont transitoires ou permanents ; ils se multiplient par division ou apparaissent par nouvelle formation ; de même, les clasileucites peuvent manquer totalement de centrosomes, et lorsqu'ils en ont, ces centrosomes sont transitoires ou permanents; ils se multiplient par division ou apparaissent par nouvelle formation.

Les ressemblances ne s'arrêtent pas là ; elles se retrouventjusque dans la formation de l'œuf. N'avons-nous pas constaté, chez le Chlorogonium euchlorum, une fusion fréquente des deux pyrénoïdes? Mais cette fusion n'est pas nécessaire, puisque les deux pyrénoïdes restent assez souvent distincts ; de plus, le pyrénoïde unique ou les deux pyrénoïdes, pendant la maturation de l'œuf, restent visibles ou disparaissent.

Jl est prouvé que les centrosomes se comportent, ainsi que les pyrénoïdes, d'une manière variable : il est démontré qu'ils peuvent manquer complètement ; on ne saurait donc les faire entrer dans une définition quelconque de la sexualité.

Les centrosomes, lorsqu'ils existent, servent à la différenciation du clasileucite ; c'est le rôle qu'ils remplissent dans toutes les cellules ; mais, s'ils sont absents, le clasileucite ne s'en forme pars moins : il suffit, pour cela, que le protoplasma général de la cellulepossède une énergie suffisante ; nous avons insisté à plusieurs reprises sur le fait que cette énergie pouvait provenir de' sources très différentes, et qu'ainsi, elle ne pouvait servir à caractériser la fécondation.

La note d'Yves Delage marque un état d'indécision et d'attente : c'est dans ces conditions que se présente notre théorie de la sexualité.

Au lieu de chercher, comme nos devanciers, les caractères de la sexualité chez des organismes supérieurs,

nous avons essayé de remonter à l'origine du processus sexuel et d'en rechercher les causes; cela fait, nous avons eu l'explication de la parthénogenèse : nous avons vu pourquoi elle s'obtenait si facilement chez les organismes inférieurs, et comment, par la suite, elle était devenue si rare à cause du retard qui s'est produit dans la réduction chromatique. Le même retard avait une influence considérable dans Vautophagie sexuelle, j^uisque c'est grâce a lui que se différenciaient graduellement plantes et animaux. De telle sorte que les organismes supérieurs ont atteint leur perfection, grâce au noyau double de leur cellule, dû à la sexualité ; mais en même temps, cette nouvelle organisation rendait la parthénogénèse rare ou impossible. L'importance de la fusion des noyaux dans la sexualité devenait indiscutable; par contre, l'énergie communiquée au gamète femelle par le gamète mâle, perdait de sa valeur comme caractère sexuel proprement dit; il importait de ne plus faire entrer, dans la définition de la reproduction sexuelle, la manière d'être

des centrosomes.

La découverte que nous avons faite de la reproduction sexuelle chez les Champignons supérieurs (1) ne peut que bénéficier des nouveaux aperçus contenus dans ce tra-

^^'exactitude même de nos observations ne saurait plus être contestée, caries vérifications sont venues de divers côtés à la fois, et portent sur des groupes différents (2-7).

Il est donc bien établi que dans la spore des Ustilaginées, dans la téleutospore des Urédinées, dans la probaside et la baside des Basidiomycètes, dans l'asque des

(1) Consulter les divers Mémoires que nous avons publiés dans le Botaniste, Séries IH-V; on trouvera également dans ce recueil les travaux de s'appin-Trouffy sur les Urédinées.

(2) Raciborski : Ueber den einfluss ausserer Bedingungen auf die WachstumsweUe des Basidiobolus ranarum (Flora oder allg. Bot. Zeitung 1896, Bd. 82).

288 P -A. DANGEARD

Ascomycètes, il existe une fusion de deux noyaux, à la suite de laquelle il se produit de nouveaux embryons.

Quelques auteurs n'ont voulu voir là qu'un phénomène purement végétatif; après les développements que nous venons de donner sur l'autophagie sexuelle, ils ne sauraient, pensons-nous, hésiter plus longtemps à modifier leur manière de voir à ce sujet.

En effet, nous avons vu que la reproduction sexuelle consistait dans Vunion de deux gamètes avec fusion, des noyaux et réduction chromatique ; les deux gamètes sont affamés, et bien qu'ils représentent chacun une cellule complète, ils ne peuvent continuer leur développement qu'à la suite d'un apport d'énergie ; cette énergie provient de facteurs externes dans laparthénogénèse, de l'autophagie dans la sexualité.

La reproduction sexuelle des Champignons supérieurs possède indubitablement tous les caractères de l'autophagie sexuelle.

Dans ces êtres, le thalle est constitûé par des articles plurinucléés; or, il est établi que tout article contient en réalité autant d'individualités qu'il possède de noyaux ; c'est la conséquence à laquelle on arrive nécessairement par une étude attentive des plasmodes et par un examen d'ensemble de la reproduction asexuelle et sexuelle des Thallophytes. Sporanges et gamétanges sont des articles

(3) lïarper : Ueber das Verhaltun der Kerne bei der Frucht. einiger Ascomyceten (Jahr. f. wiss. Botanik, Bd. XXIX).

(4) A. Perrot : Kemfrage und Sexualilat bei Basidiomyceten, mars 1897, Stuttgart.

(o)JH.-O. Juel : Die Kerntheilungen in den Basidien und die Phylogénie der Basidiomyceten (Jahr. f. wis. Botanik, Bd. XXXII). — Muciporus und die Familie der Tulasnellaceen (Bihang till K. Svenska Vet. Acad. Handlingar, Bd. 23, 1897).

(6) G. Dittrich : Zur Entwickelungsg. der Heloellineen (Beitrage, zur Biologie der Pflanzen, Bd. VIII, 1898, p. 17).

(7) Janssens et Leblanc : Recherches cytologiques sur la cellule de Levure (La Cellule, t. XIV, 1898).

dans lesquels il se forme autant de spores que de noyaux ; la séparation effective des cytoplasmes ne fait que rendre apparentes les individualités qui existent dans tous les articles du thalle.

Les articles plurinucléés contiennent donc autant de cellules qu'il y a de noyaux, et comme le terme de cellule est devenu assez vague, Sachs a proposé do le remplacer, dans ce cas particulier, par celui d'Energide (1); mais il s'agit toujours de l'organisme élémentaire ou cellule proprement dite.

Les articles à deux noyaux comme les spores -des Urédinées, les basides et les asques des Champignons supérieurs, sont donc en réalité des articles renfermant deux organismes élémentaires, deux cellules;- or, ces cellules, telles qu'elles sont, ne peuvent continuer à se diviser; elles manquent d'énergie ; elles sont affamées ; ce sont donc des gamètes et l'organe qui les renferme est un gamétange.

Si l'apport d'énergie à ces gamètes provenait de facteurs externes, nous aurions la parthénogénèse ; on l'obtiendra' probablement très icvcilemént lorsqu'on voudra; la végétation se continuera comme pour les gamètes de Chlamydornonas, sans fusion des noyaux.

Mais dès l'instant où les deux gamètes s'unissent, avec fusion des noyaux, en une seule cellule, devenue ainsi capable d'un nouveau développement, il y a incontestablement reproduction sexuelle.

Il est absolument inutile, pour caractériser la sexualité, que les gamètes appartiennent à des sporanges différents : chez le Chlamydomonas Perty Gorosch, les gamètes d'un même sporange effectuent entre eux la copulation (2); on pourrait multiplier les exemples (Ulothrix, Cladophora, etc.).

(1) J. Sachs : Physiol. Notizen II (Flora, 1892, p. 57).

(2) Goroschankin : Beitrag zur Kenntniss des Morph. und Syst. der Chlamydomonaden II, Moskau, 1891, p. 13.

290 F- A. DANGEARD

Dans la reproduction sexuelle, la fusion des noyaux est suivie d'une réduction chromatique, soit à la germination de l'œuf, soit beaucoup plus tard.

Cette réduction existe chez les Champignons avec ses caractères ordinaires, ainsi que l'a montré notre ancien élève Sappin-Trouffy (1); elle se produit à la germination de l'œuf, comme chez les Clilamydomonas.

Jusqu'ici, on a invoqué comme unique raison de l'infériorité manifeste du groupe des Champignons, l'absence de chlorophylle etle parasitisme qui en est la conséquence ; nous pouvons maintenant en donner une autre cause, peutêtre plus importante : le développement des Champignons se fait probablement tout entier avec un noyau avec n chromosomes : ou, nous avons vu que, chez les végétaux et les animaux, l'organisme ne s'est réellement perfectionné qu'avec un noyau double à 2 n chromosomes.

Telle est, dans son ensemble, cette théorie nouvelle de la sexualité; elle a été édifiée laborieusement et ne vient qu'après de nombreux travaux d'observation qui en ont préparé la mise au point; elle s'est montrée fertile en conséquences et en applications ; elle s'adapte sans difficulté à tous les cas connus de reproduction; elle est d'accord avec notre essai précédent sur la structure des éléments de la cellule ; elle relève de l'évolution, comme toutes les fonctions et tous les organismes.

(1) Sappin-Trouffy : Recherches histologiques sur les Urédinées (Le Botaniste, 5« série, décembre 1896).