Ziir Kcnnliiiss doi- kleinsicn LebensfOTinen. Berii, I8M

lui-même, de la réunion de deux Arcelles, accolées l'une à l'autre, ouverture <^du têt) contre ouverture. Nous avons observé souvent le même phénomène et comme, de même que ces observateurs paraissent l'avoir déjà vu, nous avons toujours trouvé l'un des têts ancien et opaque et l'autre nouveau et transparent, nous pensons. devoir donner pleinement raison à M. Schneider'.

Notre Rhizopode forme un nouveau genre caractérisé par une coque ou têt, fixée au moyen d'une espèce de pédicelle. Ce têt consiste de même que celui des Arcelles en une substance organique qui n'est point encroûtée de substances étrangères comme la coque des Difllugies. Les pseudopodes sont peu nombreux, ordinairement filiformes, et naissent tous d'une place déterminée de la surface du corps.

Nous avons observé chez VlJrmda Epistiflidis non-seulement une multiplication par lissiparité, mais encore une reproduction au moyen de petits embryons.

La division spontanée présente chez ce Rhizopode des particularités remarquables. On voit d'abord naître à la partie dorsale de l'animal, entre le milieu et la partie postérieure une seconde vésicule contractile. La partie antérieure commence à montrer des stries qu'on reconnaît bientôt être dues à la formation de cils très fins (PI. X, fig. 2). Un sillon circulaire oblique se dessine à la surface et produit un étranglement qui finit par opérer une division complète (fig. 3). A l'aide de ses cils, l'individu cilié gagne le dehors de l'urcéole. Il a alors la forme d'un corps ovale (fig. 4) profondément strié et couvert de cils sur toute sa surface. Sa transparence est assez considérable. Dans la partie qui, pendant la natation, est dirigée en avant, on remarque un nucléus de consistance granuleuse. Nous n'avons pu voir chez ce nouvel individu rien qui pût faire songera l'existence d'une ouverture buccale. Malheureusement il ne nous a pas été possible de poursuivre l'animal nouvellement formé jusqu'au moment où il passe à l'état de repos. Mais nous regardons comme probable qu'il gagne quelque branche d'un arbre épisty- Hen, qu'il s'y fixe et forme un urcéole nouveau tout en perdant son enveloppe ciliée.

Ce mode de division fissipare est des plus intéressants, en ce sens que les deux individus qui en résultent présentent un aspect tout différent l'un de l'autre. Nous avons

I . Depuis lors, nous avons él<; daos le cas de nous convaiDcre que souvent cet accollement de deux coques n'indique point la présence de deux Arcelles, mais qu'il a rapport à un changement de coque d'nn seul et même hidividu. Voyei le Tome l" de ces Études. (Note de Î860).

du reste déjà eu l'occasion de voii un cas semblable chez VAcineta mystacina. — L'un des nouveaux individus, bien qu'issu d'un Rhizopode dépourvu de toute espèce de cils revêt une enveloppe ciliée et s'éloigne à la nage comme un infusoire cilié. Cependant on ne peut point dire que l'individu cilié soit un embryon, ni une simple gemme produite par l'animal primitif. En effet, l'individu cilié garde pour son propre compte l'ancienne vésicule contractile, tandis que l'autre reste dans l'urcéole, conserve sa forme de Rhizopode et se munit d'une nouvelle vésicule.

Chez l'Acitieta mystacina les choses se passent tout à fait de la même manière. Nous avons vu l'une des moitiés de l'Acineta se recouvrir de cils et s'écnrter à la nage. Dans l'un des cas observés ce nouvel individu se fixa immédiatement devant l'ancienne coque et se développa en Acineta. Cette observation se trouve du reste corroborée par la circonstance que M. Cienkowsky ' a vu quelque chose de tout semblable se passer chez la Podophiya fixa.

Un second mode de reproduction dont nous avons également constaté l'existence chez notre Rhizopode est encore plus intéressant que le premier à plus d'un point de vue. Dans le premier stade de préparation à ce mode de reproduction, l'on voit l'Urnula rétracter ses pseudopodes et prendre la forme d'un corps ovale, allongé, chez lequel les pulsations de la vésicule contractile deviennent de plus en plus lentes {PI. X, fig. 5). Peu à peu l'on voit apparaître dans l'intérieur de son corps un ou plusieurs noyaux assez gros (PI. X, fig. 6). Si ce noyau est identique avec le nucléus primitif, ou bien, lorsqu'il y en a plusieurs, s'ils sont résultés d'une division spontanée du nucléus, c'est ce que nous n'avons malheureusement pas pu observer d'une manière directe, attendu que le nucléus est, dans la plupart des cas, fort diificile à apercevoir. Mais, s'il est permis de tirer une conclusion des observations nombreuses que nous avons faites en pareil cas sur divers infusoires ciliés et d'appliquer cette conclusion à un Rhizopode, nous serons tentés de croire à une relation intime entre ces corps et le nucléus primitif. Chez les Epistylis, en eiïet, et le Parameciuni Bursaria par exemple, c'est tantôt le nucléus entier, tantôt une partie seulement du nucléus, qui, lorsque ces animaux se préparent à se reproduire, subit des modifications tout à fait analogues à celles que nous allons

décrire chez l'Urnula Epistylidis.

I. Uuiletins de rAcadriiiic imptTiale de Sl-Pt'tei"SbOurg. 1853.

ET LES lilllZOrODES. 511

Une fois que les corps sus-mentionnés ont fait leur apparition, ils augmentent de grosseur pendant quelque temps, et une cavité se forme à leur intérieur. Chez beaucoup d'individus, cette cavité laisse bientôt voir, dans son intérieur, une foule de petits corpuscules en proie à une vive agitation. Nous ne nous permettrons pas de décider si ce n'est là qu'un simple mouvement moléculaire, ou bien s'il faut y voir quelque chose d'analogue à l'agitation des zoospermes chez les animaux supérieurs (V. PI. X, fig. 7 et 8). II est seulement certain que dans un grand nombre d'individus chez lesquels ces corps ovoïdes ont atteint un certain degré de développement, jusqu'au point de remplir complètement la cavité formée par les téguments de l'individu primitif, ces corps subissent des modifications très-profondes.

On voit de petits corpuscules, semblables à ceux dont nous venons de parler, s'agiter avec vivacité dans leur intérieur pendant un certain temps, sans qu'il nous ait été possible de déterminer s'ils se forment dans la cavité même, ou bien si, engendrés dans d'autres, ils pénétrent de l'extérieur dans ceux où nous les avons observés. — Bref, leur agitation finit par cesser, et la substance qui forme les corps ovoïdes présente alors des modifications importantes. Ces corps se montrent d'abord sous la forme d'une cavité limitée par une paroi épaisse et uniforme. Bientôt cependant on commence à distinguer une différenciation dans la substance. Il s'y forme de petits globules, dont les contours gagnent graduellement en évidence, de sorte que la paroi finit par ne plus consister qu'en une couche de ces globules (fig. 9) , tapissant la membrane externe. Plus tard, cette membrane développe un ou plusieurs prolongements tubuleux et terminés encœcum, jusqu'au point d'atteindre les parois de l'urcéole ou têt du rhizopode primitif, et ces prolongements finissent même par percer cette paroi (fig. 10). En même temps une partie des globules se détachent de la paroi du corps ovoïde, et se meuvent dans le liquide qui remplit la cavité. Une déhiscence ou déchirure ne tarde pas à s'effectuer à l'extrémité du tube aveugle qui a percé l'urcéole, phénomène qui se trouve probablement accéléré par la pression exercée par les corpuscules en mouvement. Ces petits êtres sortent alors, les uns après les autres, par l'ouverture et gagnent le large (fig. 9). Vu leur petitesse, il ne nous a malheureusement pas été possible de déterminer s'ils possédaient une vésicule contractile ou non. L'agitation perpétuelle dans laquelle ils se trouvaient était un obstacle de plus à cette détermination.

Cependant nous avons cru une ou deux fois pouvoir distinguer un organe de ce genre.

Nous nous^abstenons de faire des iiypodièses sur le sort de ces petits êtres et sur les métamorplioses qu'ils subissent avant de revenir à la forme normale de VUrnula Epistjilidis. En etlet, au bout d'une observation soutenue pendant une durée d'une heure à une heure et demie, nous avons toujours fini par les perdre de vue au milieu du labyrinthe de pédoncules d'Epistylis et de petites monades en mouvement'.

Nous fîmes ces observations de la mi-juillet au commencement d'août 1855.

1. Eu relisant ces observations cinq années a|irès ré|ioque de leur rédacliuii première, uuds soniiiies trap|iés de la ressemblance que ce second mode de développement offre avec l'évolution des Çlijtridium. INoiis sommes amenés par suite à nous demander si ce second mode de prétendue reproduction ne doit pas être i[iterprété comme un ptiénomène rentrant dans l'évolution d'un organisme véf»étal 'deslrncleur de VVrnuln Epislylidis.

Jitsqu'ici nous n'avions fait connaître VCrnula Kpisiylidis c(ue par une diagnose dans la première partie de ces Éludes et par une courte mention dans les Armales des sciences naturelles (IS38). M. Stein, dans le bel ouvrage qu'il vient de publier (Der Organismus der Infusionstliiere. Leipzig, IHa'J), croit pouvoir admettre que l'être auquel nous avons donné le nom dT. Epislylidis n'est que le résultat d'une mélamorpliose de l'Epislylis plicalilis el point un organisme spécial. Il ne serait pas loyal de notre part de combattre sérieusement cette assertion, qui n'a pu être avancée que parce que nous n'avions pas encore [>ui>lié de ligure ni de descri,)tiou détaillées de cet animal, (pii n'a trés-eertaiuement rien à l'aire avec Y Epixlylis pliiiililis ni avec aucune antre Vorlicelline. (Noie de ItiHO).

ENKYSTEMENT

DES IIVFIISOIRES.

La découverte de l'enkystemenl des infusoires, ce procédé par lequel ces animalcules s'enveloppent d'une coque résistante, fermée de toutes parts, n'est point une chose nouvelle. Déjà, dans le siècle passé, Otto Friedericli Mùller paraît avoir eu connaissance de l'enkystement du Colpoda Cucculhis, sans en avoir cependant bien saisi la signification, cai' il paraît n'y voir qu'une espèce de mue, opinion qui, de nos jours, devait retiouver un représentant dans la personne de M. Ehrenberg. Hinc decorticationem, dit Mùller, sive cutis nmtatianem uti ni iusertis apteris et nonnuUis atnphibiis suspicari licel. Mais le premier qui ait consacré à ce phénomène une attention réelle, et qui l'ait décrit d'une manière exacte, estLuigi Guanzati ', en l'an 1796. L'animal sur lequel il a fait ses expériences, et auquel il donna le nom deProtée, paraît être VÀrujihi/cptus moniligcr, Ehr. Comme sa description est réellement très exacte, nous tenons à la reproduire ici : « Peu avant cette métamorphose, dit-il, le corps entier de l'animal paraît complètement transparent, et sa forme semble plus longue et plus étroite qu'auparavant. On ne remarque |)lus alors ces places plus sombres qu'on apercevait naguères. Quanta ce qui concerne ses mouvements, l'animal paraît se contour-

1 . Osst'rvatioiii c S|ierien7,e inlorno ad iiii i.iotligiuso animaliiccio délie ininsioni, di l.iii^i C.uanzali, dans le.s Opusculi stelti sulle scienze e sulle arli. 'lom. XIX. Milaijo, 17y6, p. o-i\. — Vw Iraduclion de ce mémoire rare dont il a beaucoup été parlé dans ces derniers unips, a paru rtceninieiil dans la Zeilsdirift fur wissenscU, Zoologie. VI'- Rd. ISr.S, p. ioï.

21 4 ÉTUDES sur. LES INFUSOIRES

ner plus souvent que d'ordinaire : il ciiange constamment de place, jusqu'à ce qu'il s'arrête enfin, contracte son corps allongé, et il se raccourcit peu à peu de manière à prendre enfin la forme d'un globule. Il se met alors à tourner sur lui-même sans changer de place. Peu de temps après on voit apparaître, tout autour du globule, un anneau plus transparent que le globule lui-même, et cet anneau n'est, comme j'eus l'occasion de m'en assurer plus lard, qu'une coque ou enveloppe autour de l'animal transformé en boule. On voit ce dernier continuer à tourner avec une grande régularité à l'intérieur de cette coque. La direction de ce mouvement de rotation change à chaque instant, car on voit l'animalcule tourner tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite, puis d'avant en arrière ou d'arrière en avant. Ces changements de direction ne s'opèrent qu'insensiblement et sans que le globule tournant change jamais déplace. »

Tel est le passage qu'on a dit n'avoir pas été interprété très exactement par M. Ehrenberg ', lorsqu'il disait que Guanzati avait déjà décrit, comme un retour à l'étal d'œuf, un simple phénomène de mue. Le fait est que Guanzati n'a vu dans cet enkystement, ni une mue, ni un retoui' à l'état d'œuf. il a beaucoup mieux saisi l'essence de ce phénomène que M. Ehrenberg lui-même. Nous lisons, en effet, plus loin les lignes suivantes :

« Tandis que je rélléchissais sur cette circonstance, il me vint à l'esprit de chercher à me procurer par ce moyen (la dessication) ce spectacle singulier, afin de pouvoir l'étudier mieux, car il nem'arrivaitque rarement de surprendre un Protée dans le moment où il se préparait à cette métamorphose. Je fis, par suite, diverses tentatives, et cellesci furent couronnées d'un succès complet. J'acquis en effet bientôt la conviction que, s'il est jusqu'à un certain point dans notre puissance de faire revivre le Protée, lorsqu'il est mort, nous possédons aussi le pouvoir de le soumettre à volonté à celte transformation. Pour cela, il suffit de laisser évaporer le liquide, dans lequel l'animal nage, jusqu'au point que celui-ci ne puisse plus se bouger, et de laisser tomber alors sur lui une gouttelette d'eau. Par ce procédé j'ai réussi à atteindre le but désiré. Il est besoin, cependant, dans cette expérience de beaucoup d'exercice et d'habileté, car, si l'on ne

i. Ueber die Formheslândigkeit iincl lien Enlwickluiigskieis der organischen Foimen. — .Monatsberichl der k. preii.ssiscben Akademie /u Berlin, 1832.

ET LES RRIZOPODES. 'Si 5

lait pas tomber la goutte d'eau précisément au moment voulu, mais un peu trop tôt, c'est à dire lorsque l'animal est encore trop vif, l'expérience est manquée ; la même chose a lieu lorsqu'on laisse tomber la goutte un instant trop tard, c'est à dire lorsque le Protée a cessé tout mouvement et probablement aussi perdu la vie. En effet, dans le premiei' cas, l'animal reprend toute sa vivacité première, sans subir aucune moditication; dans le second cas, il reste immobile et se dissout sans donner signe de vie. >»

A ces observations de Guanzati nous n'avons de fait que fort peu de chose à ajouter, car il est certain que la plupart des kystes d'infusoires ciliés qu'on rencontre sont dûs à l'influence d'agents extérieurs, qui ont rendu la vie incommode à ces animaux. Parmi ces agents l'évaporation de l'eau vient se ranger en première ligne, comme l'observa- -teur italien l'avait déjà reconnu. Au nombre des infusoires qui s'enkystent avec le plus de facilité en pareil cas, sont précisément les Amphileptus et nous avons vu que le Protée de Guanzati appartient à ce genre. A chaque instant on rencontre par hasard sous le microscope un Amphileptus occupé à continuer son kyste. Souvent ce kyste est à peine achevé, que l'animal en sort pour en construire immédiatement un nouveau, comme si sa première construction lui avait déplu. Les partisans des instincts aveugles devraient placer dans le sensorium de cet animalcule l'image d'un kyste, image qui ne le quitterait pas et qu'il s'eftbrcerait constamment de réaliser. — Inversement on le voit fréquemment sortir de son kyste pour y rentrer immédiatement, comme nous l'avons souvent vu chez des Amphileptus logés sur une famille d'Epistylis. Mais le fait même qu'on voit si fréquemment ces animaux occupés à s'enkyster s'explique probablement par les circonstances anormales dans lesquelles ils se trouvent en général sous le microscope, n'ayant qu'une très faible quantité d'eau à leur disposition. Une fois ainsi enkystés les infusoires paraissent pouvoir supporter parfaitement la dessication, être transportés au loin par les vents et ne revenir à la vie active que lorsque leur kyste vient à tomber dans l'eau. Nous avons souvent desséché des kystes de Vorticelles et de Kolpodaet toujours nous avons, au bout d'un certain temps, trouvé leurs habitants parfaitement vivants.

M. Stein' rapporte avoir trouvé de petites taches rouges sur des feuilles de bouleau

t. Die Inliisionstliierclien, p. 225.

au milieu de l'Erzgebiri^e, dans une localité sans eau, à une hauteur de "2000 pieds audessus du niveau de la mer. Ces taches étaient surtout abondantes à l'aisselle des bourgeons, sur les cicatricules etc. L'observation microscopique y fit reconnaître le rotateur (PhUodina roseola) qui colore souvent la neige en rouge, les œufs de ce rotateur, puis ïe Macrobiotus Hufelandi et enfin une grande quantité de Kolpoda Cucullus Ehr. enkystés. Soit ces kystes, soit le Rotateur et le Tardigrade ne pouvaient avoir été apportés là que par le vent et tous plongés dans l'eau, revinrent très promptement à la vie.

A côté de cette cause d'enkystement découverte par Guanzati, vient, selon M. Stein, s'en ranger une seconde : la préparation à la reproduction.

La reproduction des infusoires ciliés dans des kystes a surtout été étudiée par M. Stein. L'exemple le plus intéressant qu'on puisse citer est celui du Co/poda Cucullus, connu dès longtemps par le singulier moyen qu'on doit employer pour l'obtenir. Il suffit en général, à ce qu'il parait, de préparer une infusion avec du foin sec pour obtenir cet animal en abondance. Ce fait, fort propre à être exploité par les partisans d'une génération spontanée, s'explique parfaitement par la facilité avec laquelle le Colpoda Cucullus s'enkyste. A l'époque des grandes pluies, où nombre de prairies sont submergées, il se développe en abondance; puis, la saison sèche venant, il s'enkyste jusqu'à ce qu'une occasion favorable le reporte dans l'eau, ou bien il attend philosophiquement que les pluies reviennent. Les prairies sont par suite toutes remplies de ces kystes qu'on emmagasine dans les granges avec le foin.

Lorsque les Colpoda veulent se diviser', ils se mettent à tourner sur place parfaitement de la manière indiquée par Guanzati chez sou Protée. Un sillon se montre à la surface de son corps et pénètre toujours plus profondément. Ce n'est qu'à ce momentlà qu'on réussit à apercevoir les contours du kyste. Souvent on voit se former un sillon perpendiculaire au premier, de manière qu'il se forme quatre nouveaux individus. Avant que leur séparation soit complètement terminée, ils sécrètent également un kyste commun. Dans d'autres cas, le Colpoda s'enkyste d'abord et se divise en deux, puis en quatre. Il n'^st pas rare que la division se répète encore une fois, et que des quatre jeunes individus, il en résulte huit. Ces jeunes individus, soit au nombre de