COUP D'OEIL RÉTROSPECTIF

COlVCIiTl^lOlV^ii CiE.% ER AliES.

Si maintenant nous jetons un coup-d'œil rétrospectif sur toute la série des phénomènes que nous venons de passer en revue, nous sera-t-il possible d'esquisser un plan général du mode de reproduction des infusoires? C'est ce que nous allons tenter de faire en sentant nous-mêmes, par avance, combien notre ébauche laisse à désirer, par suite des lacunes qui restent encore à combler par l'observation.

Nous avons, en somme, constaté trois modes de reproduction dans la classe des infusoires : fissiparité, gemmiparité et production d'embryons internes. Le premier seul peut jusqu'ici élever des prétentions à une généralité incontestable. Observé dans tous les groupes, il est peu probable qu'aucune espèce s'y soustraie. Le second n'avait été observé jusqu'ici que chez les Vorticellines , nous en avons également trouvé des exemples chez les Acinétiniens. Nous avons vu. du reste, l'impossibilité déposer des limites tranchées entre la fissiparité et la gemmiparité. Ce n'est en somme qu'une différence du plus au moins : ce sont deux variétés de la division spontanée. Nous trouvons par suite que deux grands modes seulement de reproduction essentiellement différents, sont répandus chez les infusoires. L'un, la division spontanée, se trouve partout ; l'antre, la formation d'embryons internes , a été constaté dans un

nombre de familles très-considérable (Acinétiniens, Colpodéens, Trachéliens, Oxylrichiens, Bursariens, Vorlicellines, Opalines, et même en dehors des infusoires, chez un Rhizopode). Déplus, les modifications que nous avons vu naître dans le nucléus de beaucoup d'autres infusoires, permettent de supposer que la formation des embryons n'est pas restreinte seulement à ces groupes-là. Il est même probable qu'il s'agit là d'un phénomène très-général chez les infusoires. Ces embryons résultent toujours d'une division du nucléus, qui, à ce point de vue, mériterait d'être considéré comme un embryogènc.

Une fois ces deux grands modes de reproduction bien constatés, indépendamment de leurs variétés, il est permis de se demander quelles relations existent entre eux. Existent-ils l'un à côté de l'autre parfaitement indépendants de relations réciproques? Un individu donné peut-il à loisir se multiplier par division spontanée, ou bien engendrer des embryons, selon que la fantaisie lui en prend? C'est là une supposition peu probable. Il est plus loisible d'admettre que ces deux modes de génération reviennent à tour de rôle, à des périodes distinctes. Nous avons même un cas dans lequel nous pouvons dire qu'une espèce de périodicité existe, à savoir celui des Epistylis. Jusqu'ici, en effet, nous n'avons trouvé d'individus prolifiques que sur des arbres bien et dûment développés. Un individu, sorti d'une Epistylis, sous forme d'embryon, va sans doute se fixer quelque part, où il se métamorphose en Epistylis et produit par division spontanée une famille toute entière. Une première génération fissipare donne naissance à un arbre à deux branches; une seconde, aune famille de quatre individus ; une troisième, à une famille de huit, et ainsi de suite, jusqu'à ce que l'arbre ait pris son développement définitif, et, dans ce cas, cet arbre forme chez une Epislylis plicatilis un corymbe dont tous les individus appartiennent à une génération de même rang. Ce n'est qu'à ce moment là que de nouveaux embryons paraissent pouvoir être engendrés, et, à ce point de vue là nous avons déjà une alternance, sinon dans la forme des individus adultes, du moins dans le mode générateur.

Mais il y a plus. Tout arbre d'Epistylis qui est arrivé à sa croissance définitive, ne produit pas forcément des embryons. Bien au contraire : les familles prolifiques sont relativement rares, et forment jusqu'ici, pour ainsi dire, l'exception. Dans le cas ordinaire, lorsqu'une famille a atteint un certain degré de développement, ses membres se

munissent d'une couronne de cils postérieurs, s'éloignent vers tous les points de l'horizon, et vont, chacun pour son compte, donner naissance à une nouvelle famille, à un nouvel arbre, par division fissipare. Il est fort possible que les individus de cette famille, lorsqu'elle est complètement développée, puissent devenir prolifiques, mais il est plus probable qu'il y a, en général, répétition du même phénomène que la première fois, et fondation de familles fissipares de troisième ordre par les individus qui formaient les familles de second ordre, lorsque celles-ci se sont dissoutes. Y a-t-il une certaine régularité dans la répétition de ce phénomène, une loi qui la régisse ? C'est là une question que nous ne pouvons trancher, mais nous serions plus tentés d'y répondre par l'affirmation que par la négation. Il est en effet assez probable que les familles produites par la division d'individus détachés de la famille précédente, doivent se succéder un certain nombre de fois avant d'arriver à produire des individus prolifiques. En un mot, il est probable que l'alternance offre un certain degré de régularité.

Mais quels sont, au fond, les caractères qui distinguent l'un de ces modes de génération de l'autre ? Jusqu'ici nous ne pouvons en produire qu'un seul. Les embryons, en effet, naissent par une sorte de gemmiparité interne, tandis que dans l'autre cas nous avons à faire à une fissiparité, ou à une gemmiparité externe. De plus, un bourgeon externe semble pouvoir se former à une place quelconque du corps ; le plus souvent, il est vrai, chez les Vorticellines, à la base du corps, mais aussi parfois en d'autres points de sa surface, même au péristome. La production d'embryons internes est, au contraire, liée à un organe déterminé, le nucléus, organe que M. Ehrenberg, par un hasard singulier, avait déjà relié à la génération, en le considérant comme une glande spermagène, à côté de laquelle il voulait, il est vrai, trouver encore un ovaire. Ce nucléus est donc un embrijogène, une espèce de glande génératrice. Si donc la production d'embryons internes est un phénomène tout asexuel, c'est dans tous les cas un mode de gemmiparité d'un tout autre ordre que la productions de bourgeons externes. Il y a ici une localisation délerminée.

Mais il est fort possible que ces embryons soient produits autrement que par une simple gemmation, et voilà pourquoi nous avons préféré le nom général à' embryon à celui de gemme interne. On se récriera peut-être lorsqu'on nous entendra soutenir l'hypothèse de l'existence de sexes chez les infusoires. M. Ehrenberg a eu tellement à

souffrir pour s'être laissé aller à les créer avant d'avoir des preuves de leur existence !.. Mais nous ne partons pas du même point de vue que M. Ehrenberg. Nous ne pensons pas à priori devoir retrouver chez les animaux inférieurs les organes des animaux supérieurs, et nous ne défendrons d'une manière positive l'existence des sexes chez les infusoires, que lorsque nous aurons trouvé des individus mâles et que nous les aurons vus fonctionner comme tels. Cependant, en face des faits connus jusqu'ici chez les animaux radiaires, des helminthes, des tuniciers, des insectes, où il existe deux modes de générations, et où l'un de ces modes offre un caractère de sexualité incontestable, tandis que l'autre est asexuel, en face de ces faits, disons-nous, n'est-il pas permis de songer à la possibilité de trouver un jour des infusoires sexués? Nous pouvons même relever en passant la circonstance déjà mentionnée, que, chez certains individus appartenant à VUrmda Epislylidis, on voit se former des cavités globuleuses, remplies de petits corpuscules en proie à une vive agitation. Mais nous ne nous sommes pas permis de décider si ce n'était là qu'un mouvement bronnien, ou bien s'il fallait y voir quelque chose d'analogue aux zoospermes des animaux supérieurs. Une décision basée sur ce seul fait serait par trop hasardée, nous désirons seulement attirer l'attention des observateurs sur ce point.

Qu'on nous permette de citer l'exemple des Rotateurs, où l'on a longtemps nié l'existence de sexes distincts, parce qu'on croyait que tous les individus portaient des œufs, et chez lesquels, cependant, les observations attentives de MM. Brightwell, Dalrymple et Leydig nous ont fait connaître des mâles pleins de zoospermes. Ces mâles n'apparaissent probablement qu'à une seule époque de l'année, suivant certaines circonstances, à la conclusion d'un certain cycle : de là leur rareté et le fait qu'ils avaient jusqu'à MM. Brightwell et Dalrymple, échappé à tous les observateurs. Nous ne regardons point comme improbable que les infusoires soient appelés à nous offrir un second exemple de ce fait.

Nous devons encore, dans le cours de ces considérations, mentionner le fait singulier, découvert d'abord par M. Kôlliker, ou peut-être par M. Leclerc, et dont nous avons parié sous le nom de conjugaison ou de zygose. Ce phénomène avait été constaté par divers observateurs chez deux espèces d'Actinophrys, chez la Difllugia Hélix et chez la Podophrya fixa Ehr ; nous avons reconnu son existence chez plusieurs autres Acinéli-

niens, une Vorticelle, un Carchesium et deux Epistylis. Il est probable, par conséquent, qu'on lui découvrira un jour une extension plus considérable encore. Quelles sont les relations qui existent entre cette zygose et la génération? C'est ce que nous ne pouvons dire. Nous ne pouvons pas même affirmer qu'il y en ait de bien certaines. En faveur de ces relations nous ne pouvons citer jusqu'ici que la formation de huit embryons dans un zygozoïte résulté de la conjugaison de deux Podophrya Pumin. Il est possible qu'il n'y eût là au fond que la réunion, dans une cavité commune, de quatre embryons de chaque individu composant, embryons formés tout à fait indépendamment de la zygose. Mais c'est fort douteux, et il n'est en tous cas pas possible d'admettre, avec M. Stein, que la zygose de deux infusoires soit un fait purement accidentel. Il est certain, toutefois, que ni les Acinétiniens, ni les Vorticellines n'ont besoin d'une zygose pour engendrer des embryons internes, et que si l'on devait jamais reconnaître, dans la zygose, l'analogue d'une fécondation, il faudrait nécessairement distinguer deux espèces d'embryons : les uns produits asexuellement par une division du nucléus, les autres engendrés par le concours des sexes. Nous n'avons malheureusement pu observer les embryons de la Podophrya Pyrum en dehors de leurs parents conjugués, et nous ne savons, par conséquent, s'il existe une différence objective entre les embryons issus d'un individu non conjugué, et ceux qui sont engendrés par un zygozoïte '. Mais c'estdu reste peu important. Ces embryons seraient parfaitement semblables déforme entr'eux, qu'ils se distingueraient suflisamment les uns des autres par leur mode d'origine. En effet, dans le sens de M. Steenstrup, il n'est point nécessaire, pour satisfaire aux conditions de la génération alternante, que les différents termes de la série qui séparent deux termes identiques dans le développement d'une espèce, offrent des différences extérieures de forme. Il suffit que les uns soient produits sexuellement et les autres asexuellement.

!. Remarquons en passant (jiril est des cas où nous connaissons deiiv espèces d'embryons internes : des maeiogonidies et des microgonidivs animales, s'il ctait permis d'emplover ici les termes de M. Alex. Braun. Nous en avons vu des exemples chez la Puiiophryu quadriparlUa, VOphryodendron ahielinum, le Slenlor polymorplius, et probablement aussi chez les Vorticellines ,\'l'rnuta EpistyUdis, etc. Dans l'un des cas, les embryons sont gros et isolés, ou en fort petit nombre; dans l'autre, ils sont petits et fort nombreux. Nous n'avons cependant rien vu jusqu'ici qui pût nous faire supposer avec vraisemblance qu'il y eftt une différence dans le mode suivant lequel ces deux genres d'embryons sont produits. Il est dans tous les cas aujourd'hui évident que les petits embryons ne peuvent être assimilés à des microgonidies, c'est-à-dire à des éléments mâles. {?lolc de 1(160''.

Nous ne pouvons malheureusement rien dire de positif à cet égard, et le fait que la conjugaison n'a pas lieu seulement entre deux individus, mais aussi entre trois, quatre, cinq, six, sept et peut-être davantage, vient nous avertir de procéder avec circonspection avant de nous décider à voir dans ce phénomène une copulation dans toute l'étendue du terme. Nous avons cependant déjà vu ailleurs que ce n'est pas là une difficulté insurmontable. — La zygose d'un bourgeon d'Epistylis, encore attenant à son parent, avec un individu adulte, semble aussi peu en faveur avec les idées de fécondation, car il semble difficile d'admettre qu'une gemme à demi formée ait déjà atteint sa maturité sexuelle. D'un autre côté, nous avons vu des Stentors occupés à se diviser, renfermer déjà des embryons, et la fissiparité de ces animaux ressemble singulièrement à une production de gemmes. C'est une circonstance qu'on pourrait exploiter en sens inverse.

Quoi qu'il en soit, l'existence de sexes chez les infusoires, bien que lendue plus probable que précédemment, n'est pas encore reconnue, et l'existence d'une génération alternante, comme l'entend M. Steenstrup , est encore à démontrer. Il est seulement certain que chez les Epistylis un certain cycle de développement existe. Probablement quelque chose de tout analogue se trouve chez les autres infu.soires. Nous regardons par exemple comme probable qu'un Stentor, né sous la forme d'embryon interne, n'engendre pas immédiatement de nouveaux embryons internes, mais doit auparavant se multiplier par une division spontanée répétée un certain nombre de fois. La même chose peut se dire des Paramecium, etc. Une exception serait formée par les Acinétiniens, chez lesquels la division spontanée paraît être relativement fort rare, et où un individu né sous la forme d'embryon doit reproduire au«si probablement des embryons. Nous remarquerons en passant que, soit chez les Acinéliniens, soit chez les Actinophrys, où la division spontanée est relativement rare, la zygose est au contraire trèsfréquente. L'avenir décidera s'il y a une liaison quelconque entre ces deux circonstances.

il existe donc des cycles générateurs chez les infusoires ciliés, et sans doute aussi chez les Rhizopodes, cycles comparables à ceux que l'on connaît chez les algues et chez les infusoires llagellés. Chez beaucoup d'algues et d'infusoires flagellés, on trouve, en effet, une série de générations par simple division, à la suite de laquelle vient une gêné-

ration de transition, parfois produite par une conjugaison, comme chez les Zygnémées, les Desmidiées, les Diatomées, parfois aussi sans conjugaison, comme chez les Volvocinées ou les Euglènes, et cette génération de transition inaugure un cycle nouveau'. Chez les infusoires ciliés, et peut-être aussi les Rhizopodes, nous pouvons de même admettre un cycle formé par une série de générations fissipares, dont la dernière donne naissance aune génération de transition (celle des embryons), laquelle devient le premier terme d'un cycle nouveau. Peut-être sera-t-il permis d'admettre un jour deux espèces de cycles : i* Un grand cycle, dont les générations seraient produites par la zygose de deux ou de plusieurs individus, donnant sexuellement naissance à des embryons; 2" dans ce grand cycle, des cycles de second ordie composés de générations fissipares, dont les générations de transition seraient caractérisées par la production asexuelle (sans zygose) d'embryons (gemmes) internes. La chose est encore douteuse, et il n'est même pas improbable qu'on vienne à reconnaître un jour un caractère de sexualité à toute production d'embryons ".

Arrivés à la fin de ce travail, nous croyons devoir poseï' brièvement les conclusions auxquelles nous avons été conduits :

1" Parmi les organismes flagellés qu'on a voulu faire rentrer dans le règne végétal, il en est un grand nombre qui paraissent devoir être bien réellement considérés comme des animaux, à savoir tous ceux qui possèdent une vésicule contractile semblable à celle des infusoires ciliés et des FUiizopodes. Tels sont, par exemple, les Volvox, le» Gonium, les Ghlaraydomonas, les Euglènes, les Dinobryons, les Cercomonas, les Heteromila, les Monades proprement dites, etc.

2" On trouve chez les infusoires ciliés, et aussi chez certains Rhizopodes, deux grands modes de reproduction :

A. Division spontanée, dans laquelle on peut distinguer deux sous-variétés ;

1 . Nous remarquons en passant que chez les Algues soumises à la conjugaison comme les Zygnémées, les Desmidiées et les Diatomées, on n'a pas pas plus reconnu de différences sexuelles entre les individus conjugués que chez les infusoires ciliés et les rbiîopodes, et que cependant leur conjugaison est nécessaire à la propagation de l'espèce.

2. Cette supposition est devenue de plus en plus vraisemblable après la découverte de filaments supposés spermatiques chez les infusoires, découverte que nous communiquâmes à l'académie en 1857. (Voy. le chapitre précédent). Nous pouvons même dire (jue les recherches plus étendues de MM. Balbiani et Stein, qui sont venues s'ajouter à (•elles de Joh. Miillor, de M. Lieberkiihn et aux nôtres, ont mis la sexualité des infusoires hors de doute. (Note de 1860).

ET LES RIUZOPODES. 273

a. Fissiparité, soit longitudinale, soit transversale ou oblique, constatée chez la plupart des infusoires ciliés et chez quelques rhizopodes, et donnant lieu d'ordinaire à des individus semblables au parent, ou bien parfois à des individus (i4a«^^a »?ys/a«Ha, Podophrya fixa, l'rnu/a Episfijlidis) , doni l'un est différent du parent.

b. Gemmiparité externe, constatée chez les Vorticelliens et les Acinétiniens.

B. Production d'embriions internes. Ces embryons sont toujours formés par ou dans l'organe connu sous le nom de nucléus, organe qui est par conséquent un véritable embryogène '. — Dans une seule et même espèce, ces embryons peuvent être tantôt gros et en petit nombre, tantôt nombreux, et alors ils sont très-petits.

3° L'existence d'une conjugaison ou zygose entre deux ou plusieurs individus a été constatée chez les Actinophrys, les Acinétiniens, les Vorticelles, les Carchesium et les Epistylis. Il est permis de supposer que ce phénomène jouit d'une certaine généralité chez les infusoires, mais il ne nous a pas été permis de découvrir avec certitude ses véritables relations avec la génération.

4° On peut admettre chez les infusoires ciliés et certains rhizopodes des cycles générateurs, unis ensemble par des générations de transition, cycles analogues à l'alternance de génération qui a été décrite chez certaines algues par MM. Nageli et Braun, et qui se retrouve également chez beaucoup d'infusoires flagellés.

r^" L'existence d'une génération alternante dans le sens de M. Steenstrup, c'est-àdire l'alternance de générations sexuées et de générations asexuées, n'a pas jusqu'ici été constatée avec certitude chez les infusoires ni les rhizopodes.

6° Il n'est pas improbable que la découverte définitive de différences sexuelles chez les Infusoires et les Rhizopodes vienne ramener un jour les cycles mentionnés plus haut à une véritable génération alternante, dans le sens de M. Steenstrup "'.

1. Aujourd'hui il est Tnêine permis de dire que c'est un véritable ovaire, et que le testicule, d'après les recherches concordantes de plusieurs observateurs, parmi lesquels il faut nommer surtout MM. Balbiani et Stein, est un ovaire. (Note de 1860).

2. Aujourd'hui cette di5couverte est faite, comme nous l'avons indiqué à plusieurs reprises plus haut, et cette alternance de générations, dans le sens de M, Slrcnstrup, se trouve donc un fait parfaitement établi. (Note de I8C0).

JOHANNES LACHMANN,