CHAPITRE V
ICAMMIFÈRBS.
Si chez les Reptiles nous avons rencontré l'absorption partielle du sinus veineux au profit de Toreillette droite ; si chez les Oiseaux nous avons constaté à droite l'absorption totale de la portion correspondante du sinus, et à gauche non-seulement l'absorption du sinus des veines pulmonaires, mais encore une dilatation considérable de ce sinus, chez les Mammifères nous allons trouver, à droite comme à gauche, l'absorption totale du sinus, et rincorporation dans Toreille d'une portion considérable des vaisseaux veineux. Cette incorporation atteint non-seulement les. troncs veineux de premier ordre ou confluents, mais encore les troncs de second ordre gui sont le résultat de la division des premiers.
L'oreillette droite (PL XIV, fig. 5), (PI. XV, fig. 7) se compose de deux compartiments très-distincts, séparés par un étranglement plus ou moins prononcé, mais inégaux en capacité. L'un, postérieur et externe, très-grand, à parois lisses dans la plus grande étendue, et quelquefois faiblement aréolaire dans la portion externe, constitue ce que les Traités d'anatomie nomment proprement V Oreillette. Il est formé aux dépens du sinus et des veines. L'autre, antérieur i ( PI. XIV, fig. 5) représente l'auricule. Ces deux compartiments sont séparés par une sorte d'étranglement auquel correspond leur orifice de communication 2 (PI. XIV, fig. b). Cet étranglement est marqué à l'extérieur par un sillon plus ou moins profond ; à l'intérieur il est circonscrit par un faisceau musculaire saillant en forme d'arc à concavité inférieure, qui est l'analogue du faisceau postérieur de la masse charnue des oreillettes décrit en D (PI. XIII, fi^. 9). Les parois de l'auricule sont tapissées de colonnes charnues qui limit-ent de grandes aréoles
176 ANATOBnE ET PHYSIOLOGIE.
tandis que chez les Ruminants (Mouton, Bœuf, Chèvre, etc.) elle forme la terminaison centrale de la veinejhémi-azygos gauche. Chez THomme et la plupart des Carnivores, tels que le Chien, le Chat, le Tigre, etc., elle constitue la partie horizontale de la grande veine coronaire. Cet orifice veineux est donc précisément l'analogue de Torifice de la veine cave supérieure gauche des Oiseaux et des Reptiles, et possède, comme celui des Oiseaux, une valvule semi-lunaire à concavité inférieure, ou valvule de Thébésius 4 (PI. XIV, fig. 5). La seule diflférence qu'il faille signaler a trait aux dimensions relatives de cet orifice, qui sont naturellement bien moindres chez les aninaux où il n'est l'aboutissant que de quelques veines cardiaques ou d'une petite veine hémi-azygos, que chez ceux où il correspond à la fois à une veine cave supérieure volumineuse et aux veines cardiaques.
En dedans et au-dessous de la valvule de Thébésius, se trouve, comme chez les Reptiles et les Oiseaux, l'orifice de la veine cardiaque postérieure. Au-dessus et en dehors de l'orifice de la veine coronaire et sur la paroi postérieure, se trouve l'orifice de la veine cave inférieure dilatée en forme d'entonnoir ouvert vers la cavité de l'oreillette. Cet orifice a la forme d'une ellipse peu allongée dont le grand diamètre est obliquement dirigé de haut en bas et de dehors en dedans. Des deux valvules musculo-membraneuses que nous lui avons reconnues chez les Oiseaux à un degré de développement remarquable, le cœur des Mammifères adultes n'en a conservé qu'une, l'externe, et même considérablement atrophiée 6 (PI. XIV, fig. 5). Cette valvule, nommée ici valvule d'Eustachi, forme un étroit repli semilunaire qui, bordant le côté droit ou externe de l'orifice, passe au-dessus de la valvule de Thébésius, à la face supérieure de laquelle il adhère, comme chez les Oiseaux. Ensuite cette valvule se relie, encore comme chez les Oiseaux, sur la cloison inter-auriculaire, avec un faisceau musculaire saillant G (PI. XIV, fig. 5) qui remonte sur cette cloison, pour se recourber en arrière jusqu'à la rencontre de l'extrémité supérieure de la valvule d'Eustachi. Ce faisceau saillant constitue l'anneau de Vieussens, qui circonscrit antérieurement le trou de Botal et la fosse ovale. La valve interne des Reptiles et des Oiseaux a complètement disparu et n'est en réalité repré- 3entée, et même pas toujours, que par quelques inégalités douteuses occu-
pant le bord interne lisse et convexe de l'orifice * . Au-dessus et bien en avant de Torifice de la veine cave inférieure, et séparé par un intervalle assez considérable, se trouve Torifice de la veine cave supérieure droite 7 (PI. XIV, fig. 5), orifice arrondi, infundibuliforme, évasé vers l'oreillette et dépourvu de valvules. L'espace qui sépare ces deux orifices, loin de former un éperon saillant, comme chez les Oiseaux, représente seulement une surface légèrement convexe et parfaitement lisse. Les deux orifices ne sont donc plus contigus, ils se sont éloignés Tun de l'autre ; et l'orifice de la veine cave supérieure droite, qui occupait chez les Oiseaux la partie moyenne de la face supérieure de Toreillette i, L' (PI. XIV, fig. 3), s'est transporté à la partie supérieure et antérieure de l'oreillette, au voisinage du tronc aortique (PI. XIV, L,L' fig, 1 ; 7,1' fig. 5 ; 40 fig, 6).
Si nous comparons ces orifices veineux à ceux des Oiseaux, nous serons frappés de la différence qu'ils présentent au point de vue de l'appareil valvulaire. Tandis, en efiFet, que chez ces derniers les orifices des veines caves inférieure et supérieure droite possédaient chacun un appareil valvulaire complet, nous trouvons ici, pour la veine cave inférieure une valvule atrophiée et insuffisante, et pour la veine cave supérieure droite une absence complète de valvules. La structure musculaire de ces veines au niveau de leurs embouchures permet de penser que pendant la systole auriculaire le rétrécissement des orifices s'oppose plus ou moins au reflux du sang ; mais, outre qu'il est douteux que ces orifices très-larges se ferment complètement, on doit nécessairement penser que, cette occlusion complète n'ayant lieu, dans tous les cas, que quelque temps après le début de la systole auriculaire, le reflux du sang dans les veines reste possible pendant les premiers moments de cette systole. 11 y a donc dans la circulation du sang
^ Quand on examine l'orifice de la veine cave inférieure en tirant en sens inverse les deux extrémités de l'orifice elliptique, les deux lèvres do l'orifice se rapprochent en forme de boutonnière, et Ton a, d'une part la valvule d'Eustachi, qui représente la valve externe des Oiseaux, et d'autre part l'anneau de Vieussens, qui semble en représenter la valve interne modifiée. Mais c'est là une simple apparence qui ne répond en rien à la réalité, car chez les Oiseaux la valve mterne existe d'une manière tout à fait indépendante de l'anneau de Vieussens. En réalité, la valve interne a tout à fait disparu chez les Mammifères adultes, et il ne reste que la valve externe atrophiée.
178 ANATOMIE ET PHYSÎOLOGtE.
de rorelllette droite chez les Mammifères un défaut de précision auquel remédie chez les Oiseaux l'occlusion instantanée dés valvules doubles des oriûcôs veineux.
C'est là une première disposition propre à caractériser l'oreillette droite des Mammifères ; mais la comparaison de cette cavité avec la cavité correspondante des Reptiles et des Oiseaux nous conduit à une considération que j'ai déjà fait pressentir, et dont je donne ici la preuve: c'est l'envahissement croissant des vaisseaux veineux par la cavité de l'oreillette, c'est la diminution'relative en importance et en étendue de la cavité del'auricule proprement dite, et l'augmentation croissante de la capacité des dilatations veineuses qui font partie de l'oreillette. Ici, en effet, non-seulement Tancien sinus veineux a été incorporé à l'oreillette, mais une portion des vaisseaux eux-tnémes a été appelée à en faire partie. Il y a eu dilatation considérable de la veine cave inférieure et de la veine cave supérieure droite, dilatation dont fait foi leur forme en entonnoir ; il y a eu aussi incorporation dans Toreillétte des parties largement dilatées de ces vaisseaux, car c'est ainsi que s'expliquent le plus naturellement la disparition des valvules et des] éperons, et Técartement considérable de deux orifices qui, séparés chez les Oiseaux par un simple éperon tranchant, se trouvent actuellement éloignés l'un de l'autre et séparés par une large surface lisse à peine convexe.
Cette dilatation et cet accroissement de la portion veineuse de Toreillette droite chez les Mammifères donnent à cette région du cœur un aspect tout particulier. Vue à Tintérieur, en effet, elle représente une grande cavité à parois lisses, offrant de;larges ouvertures béantes, parmi lesquelles, en avant et à droite, Torifice del'auricule. Cette dernière partie f (PI. XIV, fig. 5), très-réduite dans ses dimensions, semble n'être qu'un simple diverticnlum de l'oreillette, tandis que chez les Reptiles elle en constituait la loge principale. L'introduction du sinus veineux et d'une portion des cavités veineuses voisines dans l'oreillette, et la distension excentrique de ces parties, ont refoulé l'auricule en avant, plus encore que chez les Oiseaux; et cette dernière partie n'est plus en relation avec toute la partie eîteme dé la circonférence de l'orifice auriculo-ventriculaire, mais seulement avec la partie antérieure et une faible portion de la partie «externe. Je dois dire
pourtant que 'es relations de capacité et de position de l'oreillette veineuse et de Tauricule varient assez, suivant les fs^milles et les espèces. Chez le Mouton, Tauricule droite est relativement plus considérable et plus latérale que chez l'Homme, où elle a des dimensions assez restreintes; et même chez certains Mammifères, tels que l'Ane et le Cheval, Tauricule est e)^trêmement réduite et forme un petit appendice peu saillant placé sur la partie aatéro-latérale de l'oreillette et limité par un étranglement trèsprop^ncé. .
Nous allons trouver très-nettement accusées dans l'oreillette gauche des modifications du même ordre que les précédentes. CettQ cavité constitue en effet, chez l'Homme et la plupart des Mammifères, une large poche ayant laiorme d'un cuboide irrégulier à parois lisses, et au-d,evant à,^ laquelle se voit un très-petjt appendice à parois aréolaires, qui n'est autre chose que l'auricule. La capacité relative des deux cavités présente une inégalité beaucoup plus grande que pour l'oreillette et l'auricule droites. Il y a^ à cet égard, des variations suivant les familles et les espèces. Ainsi, chez le. Lapin, l'auricule offre des dimensions assez considérables; mais d'une manière générale, l'auricule gauche ne représente qu'une très-faible fraction, qu'un appendice très-restreint de l'oreillette correspondante, et hors de proportion avec elle. Ces deux loges communiquent par un orifice étroit assez régulièrement arrondi.
Les transformations que nous avons constatées pour l'oreillette droite se préçentent ici avec un grand degré de netteté et fortement accentuées. L'étroit confluent ou tronc commun des veines pulmonaires des Ueptiles, devenu plus vaste chez les Oiseaux et commençant à faire partie de l'oreillet^, s'est fortement dilaté et a acquis un volume si considérable qu'on DQ saurait le reconnaître si Ton n'avait recours à l'examen des connexions, et si l'on ne tenait compte de la marche progressive des transformations et des degrés intermédiaires. Il est vrai que cette large cavité ne représente pa^ oxactemeal et 4'une manière exclusive le tronc commun des veines putoonaires dos Reptiles et Tarvière-ca vite de l'oreillette gauche des Oi- S0^px, Aces parties fortement dilatées sont venus se joindre le tronc de la veiae pulmonaire droite et celui de la gauche jusqu'au niveau de la bifnrcution de cl^cun d'eux en tronc de troisième ordre. Je trouvQ la preuve
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gauche, sont séparés l'un de l'autre par un intervalle relativement large, occupé par une surface lisse légèrement convexe , et les orifices de droite sont éloignés de ceux de gauche de presque toute la longueur du diamètre transversal de l'oreillette. L'examen suivi de ces modifications montre clairement l'incorporation successive des troncs veineux dans Toreillette, et prouve que les surfaces lisses et légèrement convexes qui séparent les divers orifices et remplacent les simples éperons tranchants qui leur servaient primitivement de cloison, sont formés par les parois veineuses ellesmêmes, distendues et étalées.
Quanta la valvule musculo-membraneuse des Reptiles, devenue chez les Oiseaux une demi-cloison verticale placée entre Tarrière-cavité de l'oreillette gauche et Tauricule, elle a perdu sa partie inférieure membraneuse; et, transportée en avant par la dilatation du compartiment postérieur de l'oreillette, elle est réduite au faisceau musculaire qui entoure supérieurement Toriflce de Tauricule, et que nous avons vu occuper la base du pli valvulaire chez les Reptiles et les Oiseaux.
Toutes ces transformations entraînent plusieurs conséquences dignes d'être notées. J'ai déjà parlé des différences de capacité relative que présentent les deux compartiments. La partie lisse de l'oreillette devenaat vaste et étendue, Tauricule se réduit considérablement et n'est presque plus comparable à ce qu'elle était chez les Reptiles et chez les Oiseaux, où sa capacité dépassait de beaucoup celle de la partie lisse. Deplus^les rapports de l'auricule avec l'orifice auriculo-ventriculaire, rapports trés-étendus chez les Reptiles, et encore très-étendus, quoique un peu moins, chez les Oiseaux, sont presque réduits à rien chez les Mammifères; et, tandis que chez les Reptiles et chez les Oiseaux l'auricule est en relation avec tout le bord antérieur externe et en partie postérieur de l'orifice auriculoventriculaire, et occupe par conséquent toule la partie antérieure et latérale de la région auriculaire gauche, chez les Mammifères les dilatations veineuses du sinus et des troncs pulmonaires l'ont rejetée en avant, où elle forme un appendice étroit, recourbé 6 (PI. XIV, fig. 8), (PI. XV, fig. 7 et 8). dont la pointe a été ainsi déjetée en avant et à droite, au-devant du faisceau artériel .
Il convient d'ajouter que tous les Mammifères ne présentent pas des
182 ANATOMIE ET PHYSIOIjOGIE.
modifications aussi considérables. Ainsi, chez les Rongeurs, elle Lapin en particulier, l'oreillette et Tauricule droites (PI. XV, fig. 6) rappeUent, par leurs proportions et leur situation, assez exactement les parties correspondantes des Reptiles et des Oiseaux. L'auricule est restée plus grande que le sinus des veines pulmonaires , et son orifice est en relation avec les parties antérieure et latérale de l'orifice auriculo-ventriculaire.
Je viens de décrire les transformations que nous a présentées l'oreillette gauche des Mammifères supérieurs et de l'Homme en particulier. Je crois les avoir suffisamment fait connaître, et je me borne à ajouter que les orifices des veines pulmonaires dépourvus de valvules, mais entourés d'anneaux musculaires, méritent les réflexions que j'ai déjà appliquées aux orifices veineux de l'oreillette droite, et indiquent un certain défaut de précision dans l'arrêt du reflux du sang, défaut que l'on ne peut reprocher au même degré à l'oreillette des Reptiles et des Oiseaux.
La structure des oreillettes et des auricules est chez les Mammifères , la reproduction exacte de celle que nous avons reconnue chez les Oiseaux, ^auf les modifications superficielles qui proviennent des transformations survenues dans la forme des parties. Nous retrouvons en effet, sur la partie moyenne de la face antérieure, une masse de faisceaux ascendants et divergents qui, tassés supérieurement par le transport en avant du sinus et des orifices veineux, forment en définitive une masse charnue transversale qui s'épanouit de chaque côté en faisceaux rayonnants, pour constituer les colonnes charnues très-saillantes et le tissu aréolaire très-riche des
auricules (PI. XV, fig. 7, 8). La partie des oreillettes qui appartient au sinus veineux est également tapissée de faisceaux charnus larges, aplatis, peu saillants, qui entourent généralement les orifices veineux, et qui viennent se relier antérieurement à la masse charnue des auricules.
Il ne faut du reste point considérer, comme on le fait généralement, les auricules des Mammifères comme des appendices sans importance et sans valeur, au point de vue du méc^nisipe delà circulation cardiaque. Il convient d'observer au contraire qu'elles constituent les parties les plus musr
culaires et les plus puissantes des oreillettes, et que la disposition même dç leurs faisceaux charnus et la direction des aréoles qui les séparent.
sont Irès-cobvenablement combinées pour projeter vivement le sang des oreillettes dans les ventricules. Elles excitent ainsi les parois de ces dernières cavités, et elles en provoquent les contractions. Ce sont en définitive les agents de beaucoup les plus actifs de là circulation auriculaire.
La description précédente démontre clairement que dans le cœur des Mammifères adultes la région des oreillettes difTère notablement de ce qu'elle est ctiez leè Oiseaux. Les différences principales peuvent être classées sous quelques chefs :
1** Introduction plus complète et incorporation, dans roreillëtté, du sinus et des troncs veineux afférents;
2** Diminution proportionnelle des dimensions des aùricules ;
3o Dans l'oreillette droite, transport considérable en avant de roriflcè delà veine cave supérieure, et disparition de tout appareil valvutaire au-
a veine
cave inférieure; atrophie presque complète de la valvule externe;
4^ A gauche, disparition de la demi-cloison placée entre le sinus pulmonaire et Tauricule , dilatation très-considérable de Varriére-câvité oii porlion dû sinus; et chez les Mammifères supérieurs, réduction très-notable de Tauricule, qui est déjetée tout à fait en avant.
Si nous ajoutons à ces différences quelques détails sur la forme de la cloison inter-auriculaire, qui n'est pas la même dan3 ces deux classes de Vertébrés, et sur laquelle je dois bientôt revenir, nous aurons résumé les points principaux qui distinguent les oreillettes des Mammifères adultes de celles des Oiseaux.
Ces différences sont assez remarquables, et l'on peut se demander si elles ont existé dès l'origine, ou si elles sont le résultat du développement. Une étude attentive du cœur de fœtus de Mammifère m'a révélé, même chez THomme, la trace des dispositions diverses qui caractérisent le cœur des Oiseaux, de telle sorte qu'à un moment donné le cœur des Mammifères et celui des Oiseaux ont présenté, pour ce qui concerne les oreillettes, des éléments identiques. Ces éléments n'ont fait plus tard que subir dans les deux classes des développements différents. C^'est ainsi que nous allons voir que les valvules veineuses de Toreillette droite des Oiseaux ont
eu leurs homologues dansle cœur des Mammifères encore jeunes, homologues qui, restés stationnaires ous'étant atrophiés, ont tellement échappé à T œil des observateurs, qu'on n'en a pas même soupçonné Texistence.
Sur des cœurs de fœtus à terme et même d'enfant de quelques mois, soit frais, soit injectés avec du suif et lavés dans l'essence de térébenthine, on retrouve en efifet les traces évidentes des dispositions valvulaires si complètes de Toreillette droite des Oiseaux 8 (PI. XIV, fîg. 1). A cette époque de la vie, la valvule de Thébésius est extrêmement développée, et de sa face supérieure part, comme chez les Oiseaux, une large valvule d'Eustaehi 44 (PI. XIV, fig. 1), de forme semi-lunaire, qui représente exactement la valve externe delà veine cave inférieure des Oiseaux. Cette valvule d'Eustachi se rétrécit, s'effile longuement à son extrémité supérieure, et se prolonge, sous la forme d'une petite saillie fibreuse blanche, jusqu'à l'orifice de la veine cave supérieure i (PL XIV, fig. l),qui chez les Mammifères est assez éloignée de l'orifice de la veine cave inférieure, au lieu de lui être contiguë, comme chez les Oiseaux. Arrivée à ce niveau, cette saillie fibreuse semble se diviser en deux autres saillies plus petites, fibreuses, blanchâtres 9 (PI. XIV, fig. 1), qui passent, l'une en dehors et l'autre en dedans de cet orifice de la veine cave supérieure, pour venir se rejoindre au-devant de lui. Ces saillies ont par place tout à fait la forme et la disposition de petites lamelles valvulaires ; dans d'autres points, elles sont réduites à quelques petites inégalités fibreuses disposées en série continue. Dans tous les cas, on ne peut douter qu'elles ne représentent les deux valvules interne et externe de la veine cave supérieure droite des Oiseaux ; et il suffit de comparer les deux fig. 1 et 3 (PI. XIV) pour saisir l'analogie complète de ces parties.
Quant à la valvule interne de^la veine cave inférieure des Oiseaux, elle est également représentée chez le fœtus. On la voyait distinctement sur le cœur de fœtus de 8 mois dont je donne le dessin i (PI. XIV, fig. I), seulement elle est très-peu prononcée; ce qui nous étonne d'autant moins que cette valvule est assez étroite chez les Oiseaux eux-mêmes (PI. XIV, fig. 3). Chez le fœtus, elle réprésente une valvule fort étroite, dont l'extrémité supérieure terminée en pointe se perd et s'efface vers la partie supérieure de l'orifice de la veine cave inférieure, tandis que la partie inférieure affecte '
avec Tanneau de Vieussens 0 (PI. XIV, fig. l) exactement les mêmes rapports que nous lui avons reconnus chez les Oiseaux ; c'est dire qu'elle se relie directement avec cet anneau, dont elle forme le bord inférieur. La valve externe se relie également avec lui, mais plus indirectement et par l'intermédiaire de la valvule de Thébésius, avec laquelle elle s'est fondue /5(P1. XIV, fig. 1). Si Ton veut comparer les deux figures i et J (PI. XIV), on se rendra immédiatement compte de ces analogies, qui sont on ne peut plus grandes à Tépoque de la vie fœtale. Mais à mesure que le développement se fait chez l'Homme, les orifices veineux se dilatent, les parois veineuses s'étalent pour ainsi dire, les valvules deviennent insuffisantes et disparaissent par suite de leur insuffisance même * .
La veine cave supérieure droite, dont l'orifice subit relativement les plus grandes transformations et se dilale largement en entonnoir, perd de bonne heure toute trace de valvule. Les parois deviennent lisses au point où se trouvaient primitivement les valvules, et il est impossible de fixer l'ancienne limite de la veine et de l'oreillette.
Au niveau de la veine cave inférieure, la valve interne, déjà étroite, se rétrécit encore davantage et disparaît, au point qu'on n'en trouve plus de traces. La valve externe ou valvule d'Eustachi, très-large primitivement, se rétrécit aussi successivement, au point que dans beaucoup de cœurs, chez des sujets âgés, il en existe à peine des vestiges. La valve interne ayant entièrement disparu, c'est la valvule d'Eustachi qui reste seule en relation avec l'anneau de Vieussens, ou cloison inter-auriculaire. Aussi semble-t-elle chez l'adulte se continuer directement avec cet anneau ; mais en réalité la partie inférieure de l'anneau est un reste de la valve interne dont la partie supérieure a disparu. Quant à la valvule de Thébésius, l'orifice auquel elle appartient ne subit pas de dilatation ; il reste plutôt stationnaire, et même il perd de son importance relative chez les Mammifères qui sont dépourvus de veines caves supérieures gauches. Aussi la valvule de Thébésius reste-t-elle suffisante et est-elle intégralement conservée.
Si nous jetons un regard sur l'oreillette gauche des Mammifères, com-
1 Dans un chapitre postérieur, je m'occuperai des causes qui provoquent la formation ou la
disparition des valvules cardiaques ; c'est là que j'expliquerai le rôle que semblent jouer à cet
èfard la suffisance ou l'insuffisance des valvules.
parée à celle des Oiseaux, nous trouverons également les raisons de leur différence. Chez les Oiseaux, Tauricule a conservé son importance et se trouve directement en relation avecrorificeauriculo-ventriculaire. Quoique l'arriére-cavité ou sinus des veines pulmonaires se soit agrandi, la valvule qui la sépare de Tauricule est suffisante pour fermer les orifices pulmonaires et s'opposer au reflux du sang. Chez les Mammifères, des dispositions nouvelles s'établissent; c'est avec le sinus des veines pulmonaires que Tonfice auriculo-ventriculaire est réellement en relations, et l'auricule est trèsréduite et repoussée en avant. La valvule placée entre ces deux cavitésseraît complètement i>î^i//'^^a7i/« pour fermer les orifices pulmonaires; aussi a-telle entièrement disparu, et ne reste-t-il que l'étranglement qui séparait les deux compartiments de l'oreillette, et dont les parois sont lisses et arrondies chez l'adulte. Chez le fœtus des Mammifères, la dilatation du sinus pulmonaire a lieu de très-bonne heure (PL XIV. fig. 8), (PL XV, fig. 8); aussi, même chez le fœtus, ne reste-t-il qu'un bord tranchant avec une saillie fibreuse peu prononcée, comme traces de la valvule pulmonaire des Oiseaux.
C'est ainsi que se retrouvent complètement les bomologies entre les oreil* lelles des Oiseaux et celles des Mammifères, et que s'expliquent les différences notables que l'on remarque dans ces deux classes de Vertébrés arrivés à l'état adulte.
demi-cloisons, avant l'époque de leur rencontreet de leur soudure, constitue précisément Touverture à laquelle chez les Vertébrés supérieurs on a donné le nom de Trou de Botal.
Ces deux cloisons, dont la réunion constitue la cloison des oreillettes, diffèrent entre elles par leur origine, par leur structure, par leurs dimensions relatives et par leur direction.
La demi-cloison antérieure ou cloison des auriculesest une' dépendance de la région auriculaire proprement dite. Elle est toujours en relation directe, dans une partie plus ou moins grande de son bord antérieur, avec le faisceau musculaire vertical de la paroi antérieure des auricules / (Pl.XIII, fig. 3, 8) G (PI. XIV, fig. 1,5). Chez les Batraciens, tels que le Crapaud, cette cloison des auricules est constituée par une membrane délicate de tissu conjonctif, dont les bords adhèrent faiblement aux parois auriculaires, excepté pourtant en bas et en avant, au niveau du faisceau musculaire antérieur des auricules. La paroi droite de cette cloison est tapissée, chez le Crapaud, de quelques trabécules musculaires dirigées obliquement de haut en bas et d'arrière en avant, pour venir se jeter sur le faisceau musculaire antérieur. Ces trabécules musculaires sont les premiers indices d'un développement plus prononcé de l'élément musculaire chez les Vertébrés supérieurs aux Batraciens.
Chez leâ^Chéloniens, en effet, cette cloison se montre pourvue d'un plus grand nombre de faisceaux musculaires, dont la plupart se dirigent de haut en bas et d'arrière en avant, c'est-à-dire diagonalement de Tangle supérieur et postérieur delà cloison à son angle antéro-inférieur. Ces fibres se jettent dans le faisceau musculaire antérieur des auricules ; la cloison au-dessus de ces faisceaux obliques, c'est-à-dire au niveau de son angle antéro-supérieur, est plus mince et presque exclusivement fibreuse. On peut en dire autant des Oiseaux, dont la cloison présente en outre des particularités de direction sur lesquelles je reviendrai .
Chez les Mammifères, la cloison inter-auriculaire est plus musculaire que dans les autres classes. Cela est surtout vrai chez les Mammifères supérieurs et l'Homme en particulier. Elle est formée de nombreux faisceaux obliquement dirigés en bas et en avant G (PI. XIV, ^^.5). Chez les Oiseaux et chez les Mammifères surtout, le bord antérieur de cette cloison contracte des
relations intipaes avec le faisceau vertical antérieur des auricules, dans lequel viennent se jeter toutes les fibres musculaires de la cloison. Chez les Oiseaux et chez les Mammifères également, cette cloison présente une particularité de plus que chez les autres Vertébrés. Elle se relie inférieurement avec un prolongement fibro-musculaire inférieur des deux valvules de la veine cave inférieure, ou de la valvule d'Eustachi, quand cette dernière existe seule . Ce prolongement, dont les fibres remontent en haut et en avant, forme le bord inférieur de l'anneau de Vieussens, dont le bord antérieur est constitué par la cloison des auricules elle-même.
La demi-cloison postérieure ou cloison du sinus, que Ton a nommée Valvule du trou ovale, n'est au fond que le prolongement de Téperon qui sépare les veines pulmonaires des veines caves. C'est là un fait sur lequel je reviendrai. Cet éperon prolongé partage le sinus veineux commun en deux portions très-inégales : le sinus des veines caves qui est très-considérable, et le sinus des veines pulmonaires qui primitivement est fort restreint. La cloison du sinus est exclusivement fibreuse, très-mince, trèsdélicate, chez les Batraciens et les Reptiles adultes. Chez les Oiseaux et les Mammifères, elle présente ces mêmes caractères pendant une partie variable du cours de la vie fœtale, et quelquefois même pendant les premiers temps de la vie extra-utérine ; mais plus tard, et surtout chez les grands animaux, elle acquiert une quantité plus ou nioins grande de fibres musculaires, dont quelques-unes forment des arcs concentriques ouverts en bas 6t en avant Z (PI. XIII, fig. 9, et PI. XIV, ^^. 1), et dont un grand nombre se dirigent obliquement d'arrière en avant et un peu de haut en bas.
La cloison du sinus se distingue donc de la cloison des auricules par son origine, puisqu'elle provient de l'éperon qui sépare les veines pulmonaires des veines caves, et par sa constitution, puisqu'elle est plus mince, plus délicate et beaucoup moins riche en tissu musculaire. Elle s'en distingue également par l'époque de sa formation, car la cloison des auricules paratt avant la cloison du sinus.
Enfin les dimensions de ces deux cloisons présentent une sorte de balancement que je dpis mettre en lumière. Il est évident que l'étendue relative de la cloison des auricules et de la cloison du sinus est en rapport direct avec la longueur relative des diamètres antéro-postérieurs de ces deux
élémeols des oreillettes ; c'est-à-dire que là où dans la composition dcfs oreillettes la région des auricules sera très-large dans le sens antéro-postêrieur par rapport à la région du sinus, la cloison antérieure sera beaucoup plus étendue que la postérieure; et par contre, là où Tintroduction du sinus dans Toreillette et la dilatation de cette portion de sinus introduite auront refoulé en avant et rétréci la région de» auricules, la cloison antérieure sera étroite, tandis que la postérieure aura acquis un diamètre considérable. Ainsi, chez les Batraciens, dont les oreillettes sont uniquement constituées par les auricules, la cloison antérieure forme entièrement la cloison des oreillettes. Le bord postérieur de cette cloison des auricules, chez le Crapaud, s'insère au-dessus de Torifice du sinus sur la paroi postérieure des auricules, qui forme aussi la paroi antérieure du sinus. Au niveau de l'orifice du sinus, ce bord coupe obliquement cet orifice en deux parties très-inégales. Tune pour le sinus des veines caves, et l'autre pour les veines pulmonaires. Au-dessous de l'orifice du sinus, le bord postérieur de la cloison adhère à la paroi postérieure des oreillettes. La valvule interne de Torifice des veines caves n'est autre chose, comme je Tai déjà dit, que le bord postérieur de cette cloison des auricules, bord resté libre et dévié à droite et en avant par le courant sanguin qui arrive des veines caves. Les bords opposés des deux cloisons chevauchant l'un sur l'autre, c'est sur la face gauche de cette cloison que vient se porter et adhérer le bord antérieur de la cloison du sinus, pour compléter la séparation des deux circulations veineuses à ce niveau. La partie de la cloison des auricules qui est en arrière de cette ligne d'adhérence des deux cloisons constitue la valvule interne de l'orifice veineux (PI. XV, Ay. 1).
C'est naturellement au point de rencontre de ces deux cloisons qu'a dû se trouver l'orifice de* communication des deux systèmes veineux, c'est-à* dire le trou de Botal. Cet orifice se trouve donc, chez le Crapaud, la Grenouille, la Salamandre, et peut-être chez tous les Batraciens, dans la partie antérieure et supérieure de la cavité du sinus, et appartient chez tous au sinus, et non aux auricules. C'est là un point intéressant que cette étude va confirmer.
Chez les Chéloniens, une faible portion du sinus, et presque exclusivement la portion inférieure, s'est incorporée à l'oreillette. La cloison
antérieure ou cloison des auricules i (PI. XV, fig. 3) continue à former intégralement la cloison des oreillettes. La partie postérieure de cette cloison divise, comme chez les Batraciens, Torifice du sinus en deux parties très-inégales. Tune pour les veines caves, Tautre pour les veines pulmonaires. Cette partie postérieure de la cloison, arrivée au niveau du sinus des veines pulmonaires, se dévie fortement à droite 2 (PI. XV, fig. 3) et limite en avant et à droite ce sinus, qu'il sépare de la portion du sinus des veines caves qui a été incorporée à Toreillette droite. C'est sur la face postérieure et gauche de cette partie déviée que vient adhérer le bord antérieur et droit de la cloison du sinus 3 (PI. XV, fig. 3): et à partir de cette ligne d'adhérence, le bord de la cloison des auricules devenu libre constitue, comme chez les Batraciens, la valvule interne deTorifice des veines caves 4. On voit donc que chez les Chéloniens, comme chez les Batraciens, la position du trou de Botal est dans le sinus, car c'est là qu'a lieu la rencontre des deux cloisons. Ce fait résulte nécessairement de ce que c'est surtout la portion inférieure du sinus qui s'est incorporée à l'oreillette, tandis que le trou de Botal, qui appartenait à la partie supérieure du sinus, est resté dans cette dernière cavité.
Les Oiseaux présentent sur ce point des modifications remarquables (PL XV, fig. 5). Comme nous l'avons déjà vu, toute la portion de sinus réservée au sang noir est incorporée à l'oreillette droite, et les valvules des orifices des veines caves inférieure et supérieure droite i2, f 3, ont été fortement transportées en arrière. Il résulte de là que la cloison du sinus 3, qui dans les classes précédentes ne pénétrait pas dans l'oreillette et se trouvait entièrement en arrière des valvules des orifices veineux, se voit au contraire dans l'oreillette droite des Oiseaux, sur une grande étendue. Elle s'étend en effet depuis la paroi postérieure de l'oreillette jusqu'au faisceau fibreux G (PL XIII, fig. 9; PL XIV, fig. 3), que nous avons vu représenter te bord postérieur de la cloison des auricules et la valvule interne des Reptiles, réduite et atrophiée 4 (PL XV, fig. 5). D'un autre côté, à l'oreillette gauche est venu s'adjoindre, comme compartiment postérieur, le sinus très-dilaté des veines pulmonaires. La paroi interne de ce compartiment i3 (PL XIV, fig. 2), 3 (PL XV, fig. 5) est formée par la cloison du sinus qui devient ainsi évidente dans l'oreillette gauche des
Oiseaux, tandis qu'elle était cachée chez les Reptiles dans Tétroit conQuent des veines pulmonaires. On conçoit du reste que, Tintroduction du sinus veineux en arrière des auricules ayant réduit les dimensions antéro-postérieures de la cloison antérieure, les dimensions correspondantes de la cloison postérieure ont dû être augmentées d'autant, pour que les deux cloisons pussent arriver à se rencontrer et à se réunir.
Chez les Oiseaux, le point de rencontre des deux cloisons a donc lieu dans l'oreillette droite elle-même, d'où résulte que le trou de Botal n'est plus caché en arrière des valvules et en dehors de l'oreillette, comme dans les classes précédentes, mais qu'il s'ouvre directement dans l'oreillette droiteZ (PI. XIII. fig. 9 ; PL XIV, fig. 3). Mais si l'on considère quelles sont les parties des deux oreillettes que cette ouverture met directement en communication, il sera aisé de constater qu'en réalité, comme chez les Batraciens et les Reptiles, c'est encore entre les deux portions du sinus qu'existe l'ouverture en question. D'un côté, en effet, se trouve la portion de sinus des veines caves qui a été incorporée à l'oreillette droite, et de l'autre la portion de sinus des veines pulmonaires que nous avons vue constituer chez les Oiseaux le compartiment postérieur de l'oreillette gauche. Il reste donc établi que dans les classes précédentes le trou de Botal est une ouverture de communication placée entre les deux portions du sinus. Nous allons voir si cette proposition reste vraie pour les Mammifères.
Chez ces derniers, la portion de sinus incorporée à chacune des oreillettes s'agrandit, comme chez les Oiseaux, par une dilatation plus ou moins grande de la portion du sinus elle-même, et en outre par la dilatation des veines caves ou pulmonaires qui débouchent dans ce sinus. La portion auriculaire des oreillettes en est d'autant réduite et rejetée en avant; aussi la cloison antérieure ou des auricules G (PL XIV, fig. 1 et 5) , i, 2 (PI. XV, fig. 7, 8) voit-elle ses dimensions antéro-postérieures réduites, de moitié au moins, en prenant les Oiseaux comme point de comparaison ; tandis que la cloison postérieure ou cloison du sinus Z (PL XIV, fig. 1, 5), 3 (PL XV, fig. 6, 7, 8) s'allonge d'autant pour arriver à obturer entièrement le trou de Botal, iO (PL XIV, fig. 1) ; mais, chez les Mammifères comme chez les Oiseaux, il est on ne peut plus aisé de se convaincre que ce trou de Botal met en communication les deux portions de sinus, le sinus
des veines caves à droite, et le sinus irès-dilaté des veines pulmonaires à gauche. Je puis donc émettre ici, comme une proposition générale vraie pour tous les Vertébrés à oreillettes séparées, que le trou de Botal est un orifice de communication placé entre les deux portions du sinus veineux^ et non entre les deux cavités des oreillettes primitives^ c'est-à-dire des auricules.
La cloison des oreillettes, considérée dans la série de Vertébrés à double circulation, présente dans sa disposition et dans sa direction des variations assez intéressantes que je dois signaler et expliquer. Pour cela, il convient de suivre à la fois les figures des Planches XIII, XIV, XV.
Chez les Batraciens, la cloison (PI. XV, fig. 1 et 2), uniquement composée par la cloison des auricules, offre une légère concavité vers Toreillette droite et se termine postérieurement, ainsi que je Tai déjà dit. En arrière et au niveau des orifices du sinus, la cloison du sinus vient s'offrir à elle; cette cloison du sinus forme dans le sinus une gouttière ouverte en avant, concave dans le sens transversal, et dont la convexité fait saillie dans le sinus 3 (PL XV, fig. 1).
Chez les Chéloniens, la cloison des oreillettes (PL XIII, fig. 7 et 8) est légèrement oblique de bas en haut et de droite à gauche, c'est-à-dire que placée inférieu rement à peu près sur la ligne médiane, elle se dévie en haut vers Toreillette gauche, de manière à agrandir Toreillette droite aux dépens de celle-là. Elle est plane dans la plus grande partie de son étendue, et ne présente que tout à fait en arrière un changement de direction. Au niveau de Torifice du sinus pulmonaire, elle forme un angle ouvert à droite, et se porte en effet à droite et en arrière ; son bord postérieur se comporte, je Tai déjà dit, de manière à former à ce niveau la valvule interne deTorifice du sinus des veines caves (PL XV, fig. 3, 4). Cette partie de la cloison, oblique en arrière et à droite, 2 [?\. XV, fig, 3), limite à droite le sinus pulmonaire et le sépare de Toreillette droite. La saillie présentée à gauche par Tangle que forme celte portion oblique de la cloison avec la portion antérieure, donne insertion dans Foreillette gauche à la valvule fibro-musculaire de Torifice du sinus pulmonaire, 5 (PL XV, fig. 3). C'est dans la cavité du sinus et au niveau de Tangle saillant formé en arrière
par rinsertioD de la valvule mlerne des veines caves, que la cloison reçoit le bord antérieur et droit de la cloison du sinus, 3 (PI. XV, fig. 3) qui, comme chez les Batraciens^ est tout entière dans le sinus, et forme une gouttière plus ou moins prononcée, dont la convexité fait saillie dans le sinus.
Chez les Oiseaux iPL XV, /i/;. 5 , apparaissent des changements trèsaccentués qui servent de transition et d'explication aux modifications plus remarquables que Ton trouve chez les Mammifères. Considérée d'avant en arriére, la cloison présente uneprecniére partie (un peu moins de la moitié) dont la direction est presque verticale et antéro-postérieure (PI. XIV, tl fy. 3. i?. fig. 2^ ; 1 PL XV. fig. 5 . Pour être tout à fait exact, je devrais dire pourtant que, située en haut bien à gauche de la ligne médiane, elle tend à s*en rapprocher inférieurement. Son bord antérieur est en relation avec la masse musculaire verticale antérieure et transversale des auricules.
Celte portion antéro-postérieure de la cloison, qui a la forme d'une ellipse à grand axe vertical, se continue avec une seconde portion dont la direction est exactement transversale, 2 (PI. XV, fig. 5), et qui se porte brusquement à droite en formant un angle droit arrondi avec la première portion. Cette partie transversale se termine à droite par un -bord saillant fibromusculaire G (PI. XIII, fig. 9; PI. XIV. fig. 3) ; 4 (PI. XV, fig. 5), que nous avons vu être le bord postérieur de la cloison des auricules.
En arrière de cette seconde portion s'en trouve une troisième 5 (PI. ÎV, fig.b), Z (PI. XIII fig. 9, et PI. XIV, fig. 3), qui se porte en arrière en formant une saillie verticale convexe vers Toreillette droite, et conséquemment une gouttière verticale concave vers ToreiUette gauche ii (PI. XIV, fig, 2 ): c'est la cloison du sinus devenue visible dans l'oreillette.
La cloison des oreillettes des Oiseaux se compose donc de trois portions réunies à angles alternes i, 2, 3 (PL XV, fig. 5), et formant un Z transversal à angle droit. Quoiqu'elle présente ainsi de notables différences avec la cloison des Batraciens et des Reptiles, il est pourtant possible d'établir rigoureusement ses homologies et d'expliquer ses modifications. Ces dernières tiennent en effet à deux conditions que nous avons déjà constatées : fo le transport en arrière des valvules des veines caves inférieure et supérieure droite ; et 2^ la dilatation considérable et dans tous les sens du sinùa
des veines pulmonaires. Gela ressort clairement de la comparaison des figures 3 et5 { PI. XV). Tandis que chez les Ghéloniens le bord interne 3 (PI. XV, fig. 3) du sinus des veines pulmonaires se trouvait en arrière de la valvule interne 4 des veines caves, et par conséquent dans le sinus des veines caves, le transport en arrière de cette valvule interne place chez les Oiseaux ce même bord interne du sinus pulmonaire 5 (PI. XV, fig. 5 ) en avant de la valvule interne des veines caves, et par conséquent dans la partie postérieure de la cavité des oreillettes. Mais en vertu de la deuxième condition que j*ai énoncée, c'est-à-dire de la dilatation considérable et dans tous les sens du sinus pulmonaire, le bord interne de ce sinus cesse d'être un bord étroit, pour devenir une véritable face interne formée par la cloison du sinus 5 (PI. XV, fig. 5) qui, très-étroite chez les Reptiles, s'est considérablement élargie chez les Uiseaux.
Quant aux deux portions antérieures delà cloison, voici quelles sont leurs bomologies chez le» Reptiles. La première portion ou antéro-postérieure i (PI. X\f,fig. 5) correspond à la presque totalité de la cloison des oreillettes des Batraciens et des Reptiles i (PI XV, fig. 1 et fig. 3). Seulement, chez les Oiseaux ses dimensions sont relativement restreintes, par suite de rincorporation du sinus dans les oreillettes, et par la dilatation du sinus pulmonaire en particulier. La deuxième portion ou partie transversale de la cloison j2(Pl. XV, fig. 5) représente la partie postérieure de la cloison des Reptiles, partie oblique à droite et en arrière, à peine indiquée chez les Batraciens, encore très-restreinte chez les Reptiles, et formant un angle obtus ouvert à droite 2 (PI. XV, fig. 3). Nous avons déjà vu, et les figures delà Planche XV le représentent clairement, que cette portion limitait en avant et à droite le sinus pulmonaire, et que la saillie de Tangle formé par les deux portions de la cloison donnait insertion dans Toreillette gauche à la valvule du sinus pulmonaire. La dilatation considérable du sinus pulmonaire dans le sens transversal chez les Oiseaux produit un agrandissement correspondant de cette partie de la cloison 2 ( PI. XV, fig. 3 et 5) qui en formait la paroi antérieure; et la dilatation antéro-postérieure de ce même sinus, refoulant en avant cette portion oblique de la cloison, lui donne une direction transversale et transforme en un véritable angle droit l'angle phtuÇk des Reptiles. Un fait vient compléter et établir Texactitude des ho-
t9i{ ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
aïoioiçws *iae je viens d'exposer: c'est que, à la saillie que forme dans loreilLette gaoche Tangle rectangulaire de ces deux portions de la cloison, \î«t s'insérer, comme chez les Reptiles, Textrémité droite et antérieure de U valvule du sinus pulmonaire 5 ( PI. XV, fig. 3 et 5 ), valvule qui chez les Oiseaux a suivi un développement proportionnel à celui du sinus» et est devenue une véritable cloison de l'oreillette gauche.
Ainsi donc, chez les Oiseaux comparés aux Reptiles (PI. XV, fig. 3 et 5):
l"" Introduction de la cloison du sinus prolongée, comme élément de la cloison des oreillettes ;
2® Diminution relative de la portion antérieure et antéro-postérieure de la cloison des auricules i ( PI. XV, fig, 3 et 5 ) , et accroissement relatif de la portion oblique 2 (PI. XV, ^. 3 et 5 ) ; de telle sorte que, de très- inégales qu'elles sont chez les Reptiles, ces deux portions deviennent à peu près égales chez les Oiseaux ;
3® Transformation en un angle droit brusque, chez les Oiseaux, de l'angle obtus et arrondi que formaient ces deux portions de la cloison des auricules chez les Reptiles ;
V Chez les Oiseaux, direction en zigzag ou Z transversal de la cloison des oreillettes ; d'où résultent dans l'oreillette droite, du côté de la cloison, une fosse antérieure et une saillie postérieure :
5o Siège du trou de Botal dans la cavité des oreillettes, et non plus» comme chez les Reptiles, dans la cavité du sinus.
La cloison des oreillettes chez les Mammifères diffère en apparence d'une manière complète de cette même cloison chez les Oiseaux. Mais au fond ces cloisons ont de très-grandes analogies et sont exactement comparables entre elles. Les éléments qui les composent sont identiques, et si elles diffèrent considérablement quant à la forme, cela tient en définitive à certaines modifications produites chez les Mammifères par l'exagération des mêmes causes qui avaient modifié la cloison des Oiseaux. Chez les Mammifères, en effet, les portions de sinus incorporées aux deux oreillettes, et celle des veines pulmonaires en particulier, subissent une dilatation bien supérieure à celle que nous avons constatée chez les Oiseaux. Or il en résulte que la région des auricules est à la fois très-réduite et rejetée en
avant, et que le diamètre antéro-postérieur de sa cloison diminue considérablement, tandis que la cloison du sinus acquiert une grande extension relative. Pour plus de clarté, considérons les deux parties de la cloison des auricules .des Oiseaux et Tangle droit qu'elles forment, et voyons les transformations qu'elles subissent chez les Mammifères.
La portion antérieure i (PI. XV, fig, 5), qui se trouve chez les Oiseaux dans un plan vertical antéro-postérieur, s'élend, chez ces animaux, du faisceau antérieur vertical des auricules à Tangle d'insertion de la demicloison ou grande valvule de l'oreillette gauche. Chez les Mammifères, raccroissement antéro-postérieur du sinus des veines pulmonaires est si considérable, que l'angle où s'insère la cloison qui sépare le sinus de l'auricule gauche est porté au contact même du faisceau antérieur vertical des auricules, de telle sorte que cette partie antérieure de la cloison des Oiseaux disparaît complètement chez les Mammifères i (PI. XV, fig, 7 ) . La seconde portion de la cloison des Oiseaux ou portion transversale 2 (PI. XV, fig. 5 ) s'étendait de l'angle droit déjà désigné au bord antérieur du trou de Botal. Puisque chez les Mammifères la portion antérieure de la cloison est supprimée , il est aisé de comprendre que la deuxième portion doit avoir son point de départ sur le faisceau vertical antérieur des auricules 2 ( PI. XV, fig. 7). C'est de là que partent en eflet: lo le faisceau musculaire saillant 5 (PI. XV, fig, 7 ), qui, représentant la grande valvule des Oiseaux, va, en se dirigeant plus ou moins directement vers la gauche, former la partie supérieure de l'anneau rétréci qui met en communication le sinus pulmonaire et l'auricule ; et 2° la cloison des auricules 2 (PI. XV, fig. 7), qui, réduite à sa seconde portion, va à la rencontre de la cloison du sinus 5.
Cette cloison des auricules S (PI. XIV, A^. 5), 2 (PI. XV, fig. 7) est du reste en général bien moins étendue que la seconde portion de la cloison des Oiseaux, dont elle est l'homologue. Cette infériorité de dimensions est d'autant plus grande que la région des auricules est plus réduite et plus rejetée en avant, fait qui semble en rapport avec le degré d'élévation du groupe auquel appartient l'animal. De plus, cette cloison de l'auricule des Mammifères est loin de présenter une direction transversale, comme chez tes Oiseaux : elle est plutôt antéro-postérieure et légèrement oblique en
arrière et à droite. Ce changement de direction s'explique naturellement par Texcès de dilatation du sinus pulmonaire. II faut remarquer en effet que cette dilatation, repoussant la cloison en avant et à droite, a contribué à lui donner une direction antéro-postérieure, et je n'en veux pour preuve que le transport vers la droite du bord antérieur de cette cloison et de sa ligne d*insertion sur la facQ antérieure des oreillettes. Tandis, en effet, que chez les Oiseaux (PI. XV, fig. 5) le bord antérieur de la cloison était placé à une grande distance à gauche de la ligne médiane, ce même bord chez les Mammifères (PI. XV, fig. 7) se trouve presque exactement sur la ligne médiane, peut-être plutôt à droite qu'à gauche. II résulte clairement de l'examen des pièces et des dessins qui en sont la reproduction, que l'accroissement antéro-postérieur très-considérable du sinus pulmonaire a poussé la seconde portion de la cloison des auricules en avant et à droite, et Ta fait tourner de gauche à droite sur son bord postérieur pris comme axe, jusqu'à transformer sa direction transversale primitive en une direction presque antéro-postérieure et légèrement oblique d'avant en arrière et de gauche à droite (Comparez PI. XV, fig. 5 et /î^/. 7 ).
Ce mécanisme fait ainsi disparaître presque entièrement l'angle arrondi qui existait entre la seconde portion de la cloison des auricules et la cloison du sinus; et comme l'angle droit des deux portions de la cloison des auricules a également disparu , il en résulte que la cloison* en zigzag des Oiseaux s'est ainsi transformée chez les Mammifères en une cloison antéropostérieure à peu près plate et ne présentant qu'un léger angle extrêmement obtus et saillant à droite, au point d'union de la cloison du sinus et de la cloison des auricules 4 (PI. XV, fig. 7).
Toutes ces homologies et ces transformations pour passer de la classe des Oiseaux à celles des Mammifères, se saisissent fort nettement quand on examine le cœur d'un Mammifère appartenant aux groupes inférieurs, un Rongeur par exemple. On trouve alors des dispositions intermédiaires qui légitiment entièrement tout ce que je viens d'avancer. Sur un cœur de Lapin, par exemple (PI. XV, fig. 6 ), on peut remarquer les dispositions suivantesr
1® Le sinus pulmonaire a des dimensions intermédiaires à celles que l'on trouve chez les Oisewx et chez les Mammifères supérieurs;
2* On retrouve ces deux portions de la cloison des auricules, dont la première i tend à disparaître et est très-étroite ;
3® La seconde portion 2 de cette cloison est encore aussi large que chez les Oiseaux;
4® La cloison présente des angles alternes en Z, mais très-ouverts et tendant à s'effacer par suite de l'accroissement du sinus pulmonaire;
5® La cloison du sinus est moins large dans le sens antéro-postérîeur que chez les Mammifères supérieurs.
On peut comparer avec fruit, pour se rendre compte de cette série de transformations, les figures de la PI. XV, qui représentent des coupes de cœur d'Oiseau fig. 5, de cœur de Lapin fig. 6, de cœur de Chien fig. 7 et de cœur d'Enfant fig. 8.
ARTICLE IL — Origine et séparation des veines pulmonaires.
Le moment est venu d'aborder une question aussi intéressante qii'obàcure : celle de la formation des veines pulmonaires. « Nous n'avoûâ aucun document, dit M. Longet, sur le développement des veines pulmonaires * .» Il est vrai qu'aucun fait d'observation directe n'est encore venu donner une réponse à la question que je me pose actuellement. Ce n'est point du reste aux faits de cet ordre que je vais avoir recours pour trouver une solution ; je vais essayer seulement, à l'aide des notions de l'anatomie comparée et de quelques faits tératologiques intéressants, d'arriver à une notion satisfaisante du mécanisme qui préside à* la formation du systènie veineux pulmonaire.
Un premier fait, sur lequel j'attire l'attention, est celui des rapports intimes et multipliés des veines pulmonaires et des veines caves. Il y a là une sorte d'intrication. Cette intrication, cette dépendance, paraissent peu évidentes chez les Mammifères supérieurs, parce que la disparition de la veine cave supérieure gauche permet de répartir en deux pôles distincts les veines qui aboutissent aux oreillettes, veines caves à droite et veinée pulmonaires à gauche ^ mais chez les Mammifères inférieurs (Monotrèmes,
< LoDgel; Traité de Physiologie, 1869, tom. III, pag. 938.
200 ANATOMÏE ET PHYSIOLOGIE.
Rongeurs), chez les Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens , les veines pulmonaires sont embrassées à leur origine entre les veines caves supérieure droite et inférieure, qui sont à leur droite, et la veine cave supérieure gauche, qui est du côté opposé, de telle sorte que les veines pulmonaires font vraiment partie intime d'un bouquet veineux naissant de la partie postérieure des oreillettes, ou même du sinus veineux. Si Ton jette un coup d'œil sur les fig. 6 et 10 (PI. XIII), fig. 7 (PI. XIV), fig. 3 (PI. XVIII), on se rendra compte du fait que je viens de signaler. On voit en efiFjpt que les deux veines pulmonaires PP\fig. 6, 10 (PI. XIII) et la veine pulmonaire P de la/î^. 3 (PI. XVIII), sont embrassées à leur origine par les veines caves ; mais un point que l'examen de la fig. 6 (PI. XIII) et surtout fig. 7 (PI. XIV) permettra encore de constater, c'est que les veines pulmonaires naissent de la partie supérieure gauche du faisceau veineux. Cette disposition se vérifie beaucoup mieux chez les Reptiles et surtout chez les Batraciens que chez les Oiseaux et les Mammifères, où l'incorporation entière du sinus dans les oreillettes et la dilatation des portions incorporées du sinus altèrent les rapports, en déplaçant par exemple l'origine de la veine cave supérieure droite et en l'élevant au-dessus de l'origine des veines pulmonaires (PI. XIII, fig. 10; PI. XIV, fig. 8).
Cette naissance des veines pulmonaires de la partie supérieure et gauche du bouquet veineux, ou, pour parler plus exactement, du sinus, ne ressort pas seulement de l'examen extérieur des oreillettes, mais encore de leur examen intérieur. Chez les Batraciens, en effet, nous avons vu (PI. XIII, fig. 2) que le sommet de l'ancien orifice du sinus veineux appartient aux veines pulmonaires, de telle sorte que c'est la partie supérieure et un peu gauche du sinus qui est mise directement en communication avec ces veines. Ainsi donc, à travers les modifications que présentent cette partie du cœur et les gros vaisseaux veineux dans la série de Vertébrés à double circulation, nous pouvons reconnaître et affirmer que les veines pulmonaires viennent aboutir à l'extrémité supérieure du sinus veineux, qu'il soit resté
distinct, comme chez les Batraciens, ou bien plus ou moins incorporé aux oreillettes, comme chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères 1, i' (PI. XV, fig. 12). Les veines pulmonaires ne correspondent donc pas à un pôle veineux difi'érent de celui de la circulation veineuse générale;
à ce DÎveau pourraient suffire à prouver que toutes ces veines ont foit partie antérieurement du même système veineux et entravant la formation de la cloison du sinus, communiqué entre elles dans cette portion de leur parcours où elles sont accolées. Les exemples en faveur de cette interprétation abondent dans le système vasculaire, et je me bornerai à rappeler celui que nous offrent les arcs aortiques carotidiens et pulmonaires des Batraciens, les troncs des aortes et celui de Tartère pulmonaire des Verte* brés allantoïdiens. Mais il y a une preuve de plus que les veines pulmonaires du Lepidosiren ont appartenu au système veineux général : c'est que, si elles ont cessé d'en faire partie par leur extrémité centrale, elles continuent à lui appartenir par Textrémité périphérique^ puisque cette extrémité reçoit quelques branches anastomotiques venant des veines des parois de Tabdomen, c'est-à-dire du système veineux général.
Je ne doute point que l'étude du développement des Batraciens et des Reptiles ne vînt établir aussi cette proposition, qu'à une époque plus ou moins reculée de la vie embryonnaire de ces animaux, les veines pulmonaires et les veines caves communiquaient entre elles et confondaient plus ou moins leur sang dans le sinus veineux. Mais je n'ai aucun fait directement observé sur ces animaux à l'appui de cette proposition; aussi dois*je chercher des preuves de ce que j'avance dans les classes les plus élevées, c'est-à-dire chez les Oiseaux et les Mammifères.
Si, dans l'oreillette d'un animal appartenantà l'une de ces deux classes, nous supprimons la valvule du trou ovale, ou ce que j'ai appelé la cloison du sinus, qu'aurons-nous fait? Nous aurons réuni en un sinus unique le sinus des veines caves et celui des veines pulmonaires • Dans ce sinus, devenu commun, viendront se confondre à un degré quelconque le sang des veines caves et celui des veines pulmonaires, et il n'y aura plus aucune séparation entre les deux systèmes veineux. Une différence subsistera pourtant encore : c'est la différence des deux sangs, les veines pulmonaires ramenant du sang rouge; mais, cette différence supprimée, les deux systèmes ne seront plus ni séparés ni différents, et il n'y aura plus lieu de les distinguer. Or ces conditions que je viens de supposer, et qui confondent et identifient entièrement les deux systèmes veineux, se réalisent complètement pendant la première période de la vie embryonnaire. A cette époque.
en effet, la cloison du sinus n'existe pas encore, et le sang des veines pulmonaires est du sang noir identique à celui du système veineux général des membres supérieurs et de la tête, puisque le poumon n'est pas encore un organe respiratoire. Pendant cette période, il y a donc identité entre les deux systèmes veineux, et les veines pulmonaires appartiennent entièrement au système veineux général. J'ajoute que cette identité et cette fusion sont d'autant plus prononcées que Ton remonte plus haut dans la vie embryonnaire .
Mais ce n'est pas seulement à Tanatomie normale que je veux demander la démonstration de ce fait, que les veines pulmonaires sont des dépendances du système veineux général ; je veux aussi en chercher des preuves dans la tératologie. On sait fort bien que les faits extraordinaires, monstrueux, sont bien souvent la meilleure explication des faits ordinaires et normaux. J'espère que la clarté et le crédit de ma démonstration bénéficieront de ce principe incontestable.
Je rapporterai d'abord un fait publié dans le Montpellier médical* par M. Guillaberl, chirurgien de première classe de la marine et chef des travaux anatomiques à l'École de Toulon. Je ne citerai de cette observation que les points qui intéressent directement mon sujet, seulement j'y joindrai la reproduction réduite de deux beaux dessins exécutés de grandeur naturelle par M. Cazal, prosecteur de l'École de Toulon. M. Guillabert, qui possède ces dessins inédits, a bien voulu non-seulement me les communiquer, mais encore m'autoriser à les publier avant lui ^.
Le sujet de l'observation était un forçat du bagne de Toulon âgé de 54 ans, a doué d'un tempérament nervoso-sanguin, d'une stature moyenne et assez bien musclé. Le condamné supporta très-bien les rudes travaux de la chaîne; il était signalé comme travailleur actif; on n'a jamais remarqué chez lui ni dyspnée ni syncope ». 11 mourut de dysenterie, et l'autopsie révéla les dispositions suivantes : a Gomme dans l'état normal, les trois lobes du poumon droit sont pourvus d'un tronc veineux pulmonaire naissant des dernières ramifications de Tartère du même nom.
1 Montpellier médical y tom. III. sept. 1859.
' Je remercie vivement M. Guillabert de sa générosité, et je suis heureux d'annoncer qu'il 9e propose de publier les cinq beaux dessins qui ont trait à ce cas intéressant.
»i ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
• [^ tronc du obe supérieur (PI. XIV, 4 fig, 4, et 7 fig, 6), du calibre
.e . humérile, postérieur à ceux des lobes moyens et inférieurs, se dirige
.j}rizontaleaient de dehors en dedans et un peu d'avant en arrière, pour
-: insérer dans la grande veine azygos, à un centimètre de la veine cave
riioerieure.
j> Le tronc du lobe moyen 6 (PU XIV, fig. 6). du volume de Tiliaque •externe, marche obliquement de bas en haut, de dehors en dedans, et vient se rendre dans la partie supérieure de la veine cave supérieure, à trois centimètres de l'oreillette droite.
• Quant à celui du lobe inférieur 5 (PI. XlW,fig. 6), formé parla réunion Je quatre branches de calibre différent, il n'est pas plus volumineux qu'à l'état normal, et va se rendre horizontalement, comme do coutume, à Tangle inférieur droit de Toreillette gauche.
» Les veines bronchiques droites 6 (PI. XIV, fig. 4) n'offrent rien de particulier à noter.; il en est de même des veines pulmonaires gauches, ainsi que de la veine cave supérieure, de Tarière pulmonaire et de Taorte. tt Le cœur n'est remarquable que par la persistance du trou de Botal ainsi constitué : Dans Toreilletle droite, sur la partie moyenne et un peu postérieure de la cloison inter-auriculaire, à 1 4™™ au-dessous et un peu en arrière de Toriflce de la veine cave supérieure, et à 17"™ au-dessus et un peu en avant de celui de la veine cave inférieure, se trouve un pertuîs dont le grand diamètre horizontal offre 3™™ d'étendue, le petit n'en présentant pas plus de 2. Cet orifice, à bords mousses, est obturé à sa partie profonde par une valvule se continuant avec son bord inférieur et séparée du bord supérieur par une fente qui établit une communication directe entre les deux oreillettes. La valvule d'Eustachi mesure 16^» de
haut à sa partie moyenne Du côté de l'oreillette gauche,
la valvule du trou ovale, épaisse et résistante, mesure 15 mm de long
sur 6"*" de large, et constitue un relief assez prononcé Le
trou ovale est complètement caché par sa valvule, qui le déborde en tous
2)ens La disposition anatomique du trou ovale aurait pu permettre
i\ une très-petite quantité de sang contenu dans l'oreillette droite de passer dans la gauche. Néanmoins il est à supposer que ce passage n'avait pas Hou, d'abord parce que le trou de Botal n'existait plus que sous la
forme d'une fente Irès-oblique et très-étroite, ensuite parce que pendant la contraction des oreillettes les parois de cette fente étaient appliquées Tune contre Tautre par le choc du sang sur la cloison inter-auriculaire. »
Le cas précédent n'est point unique dans la science ; mais ce qui m'a engagé à le rapporter ici, c'est la connaissance complète que m'en ont donnée la description de M. Guillabert, les excellents dessins de M. Gazai, et un rapport très-détaillé fait sur ce cas, après examen de la pièce, et lu à la Société académique du Var par MM. Secourgeon et Arlaud, chirurgiens en chef de l'hôpital militaire et de la marine à Toulon. Les faits tératologiques ne sauraient être connus avec trop de précision, et l'on ne peut se permettre de les analyser et d'en rechercher la signification et les conséquences philosophiques que quand on en connaît toutes les particularités.
On rapporte plusieurs cas qui peuvent être utilement rapprochés de celui que je dois à M. Guillabert. Meckel * parle d'un sujet chez lequel il ne trouva que trois veines pulmonaires s'ouvrant dans l'oreillette droite ; la quatrième, la veine pulmonaire droite supérieure, se rendait encore dans la veine cave supérieure.
Les Archives de Reil (tom. IV, pag. 448,) contiennent encore un cas observé par Wilson, cas des plus remarquables, et à mon avis des plus instructifs. Un enfant, mort sept jours après sa naissance, présenta un cœur si imparfait, qu'il ne consistait qu'en une seule oreillette et un seul ventricule. Dans l'oreillette venaient aboutir les troncs à sang noir, et du ventricule naissait l'aorte; l'artère pulmonaire naissait directement de l'aorte, et les quatre veines pulmonaires venaient s*ouvrir dans la veine cdve supérieure.
Isidore Geoffroy Saint-Hilaire {Histoire des Anomalies, I, pag. 482), sans rapporter des faits particuliers, dit fort bien que: « les veines pulmonaires ou une partie d'entre elles s'embranchent quelquefois sur la veine cave
supérieure; mais à cette anomalie très-remarquable je n*ai guère à
ajouter, dit-il, que leur anastomose avec quelques veines appartenant au système des veines caves, par exemple Tazygos ou une œsophagienne »•
A ces faits je dois joindre une observation publiée à la fois par M. Lacroix,
• Beils Archiv., tom. VI, pag. 597.
alors interne des hôpitaux, dans le Journal de médecine pratique de Honi" pellier» et par le professeur Dubrueil dans son Traité des anomalies artérielles. Dans la relation que je vais faire de ce cas, je me bornerai aux points qui intéressent mon sujet, et je me permettrai même de substituer dans quelques cas ma propre description à celle des auteurs que je viens de citer. J'ai pu, en effet, retrouver la pièce en question dans les collections de la Faculté de médecine, et après des examens multipliés et très-attentifs j'ai dû m'écarter sur quelques points de la description déjà donnée.
Il s'agit d'un individu mort à THôpital-Général de Montpellier, à l'âge de 43 ans, d'une péritonite subaiguë consécutive à un abcès de la fosse iliaque droite. Il n'a jamais joui d*une bonne santé et a dû souvent suspendre ses occupations de travailleur de terre. Il n'y avait aucune trace de cyanose, mais il était en proie à une dyspnée extrême depuis quelques jours, lorsqu'il mourut.
A l'autopsie, on trouve le péricarde distendu par plus d'un litre de sérosité. Le cœur a acquis plus du double de son volume ordinaire ; la cavité de l'oreillette droite est agrandie et semble recevoir cinq vaisseaux, au lieu de trois : en haut et en avant la veine cave supérieure, en bas et en arrière la veine cave inférieure , entre elles et légèrement à gauche les deux veines pulmonaires droites ; l'ouverture très-agrandie de la veine coronaire est dépourvue de valvule. La valvule d'Eustachi est plus développée que de coutume ; l'oreillette gauche ne reçoit en apparence que les deux veines pulmonaires gauches ; la cloison inter-auriculaire est percée d'une large ouverture régulièrement circulaire, dont le diamètre antéro-postérieur mesure 3 centimètres et demi, et le diamètre vertical 3 centimètres. Il m'a été facile de me convaincre que cette ouverture était limitée antérieurement par le bord arrondi de l'anneau de Yieussens, c'est-à-dire par la cloison des auricules, dont l'extrémité inférieure se continue comme d'ordinaire avec la valvule d'Eustachi. L'ouverture n'est limitée pojstérieurement que par la paroi postérieure des oreillettes. Cette paroi est du reste parfaitement lisse et ne présente aucune saillie, aucune irrégularité pouvant être considérées comme la trace de la cloison du sinus, ou de la valvule du trou ovale. La cloison des oreillettes est donc bornée à la cloison des auricules. Cette cloison des auricules, très-peu étendue dans les cas nor-
maux, Test encore moins chez ce sujet. Ainsi, tandis qu'elle possède une corne inférieure qui va se réunir avec la valvule d'Eustachi , elle se termine en pointe sur la paroi antérieure des oreillettes, et n'atteint pas leur paroi supérieure. De là résulte un agrandissement proportionnel du trou de Botal qui est très-considérable.
Les faits que je viens de rapporter forment pour ainsi dire une série naturelle et présentent une sorte de progression dans les degrés de conformation anormale. Ils sont particulièrement instructifs à cet égard, et je puis, en les rapprochant des observations que nous a déjà fournies Tanatomie comparée, en tirer des conclusions intéressantes dont la légitimité ressortira de l'ensemble même des faits.
Un premier point commun à tous ces cas, c'est la fusion, l'abouchement des veines pulmonaires (toutes ou quelques-unes seulement) dans le système veineux général.
Cette assertion que les veines pulmonaires ont dépendu, à une certaine période de la vie embryonnaire, du système veineux général, trouve sa contre-épreuve dans les cas anormaux où les veines du système veineux général viennent s'aboucher dans les veines pulmonaires, ou, pour parler plus exactement, dans le sinus des veines pulmonaires. Voici quelques-uns de ces faits.
Sur une petite fille d'un an. Ring trouva la veine cave inférieure s'ouvrant dans l'oreillette gauche et le trou de Botal ouvert. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire affirme qu'on a vu l'oreillette gauche recevoir, soit la veine cave inférieure (Ring), soit une veine cave supérieure, tandis qu'un autre tronc analogue allait s'ouvrir dans l'oreillette droite (Weese, Breschet), soit la grande veine coronaire (Meckel) , soit une branche de l'azygos qui se divisait près du cœur en deux branches dont l'une allait s'ouvrir dans l'oreillette droite et l'autre dans l'oreillette gauche (Lecat), soit même un tronc commun aux veines hépatiques. En outre, quelques observations prouvent que deux de ces anomalies peuvent se rencontrer simultanément chez le même individu. Ainsi, chez des sujets où il existait deux veines caves supérieures dont l'une s'ouvrait dans l'oreillette gauche, on a vu cette même oreillette recevoir en même temps, soit le tronc commun des
hépatiques (Brescbet), soit la veine cave inférieure (Ring). Dans ce dernier cas, la cloison des ventricules était divisée: le sujet, âgé d'un an, était atteint de dyspnée et de cyanose depuis sa naissance. EnSn, comme cas très-remarquable et embrassant pour ainsi dire les deux ordres de faits que je viens de citer, j'ajouterai que Ton a vu les quatre veines pulmonaires s'ouvrir dans l'oreillette droite, tandis que les deux veines caves s'ouvraient dans l'oreillette gauche * .
L'anatomie comparée est parfaitement d'accord avec les faits précédents, puisque nous avons vu les veines pulmonaires chez quelques Poissons, chez les Batraciens et chez les Reptiles, avoir des relations intimes avec les veines caves, et être embrassées, dans ces deux dernières classes, d'un côté par la veine cave supérieure gauche, et de l'autre par la veine cave supérieure droite, dont le tronc s'est plus ou moins fusiotmé avec celui de la veine cave inférieure. Cette concordance des faits zoologiques et des faits tératologiques nous porte naturellement à penser qu'd une époque plus ou moins reculée de la vie embryonnaire^ les veines pulmonaires n'oni été que des affluents du système veineux général .
Mais nous pouvons aller plus loin dans nos conclusions, et déterminer à quelle portion du système veineux général ont appartenu les veines pulmonaires chez les Vertébrés à double circulation. C'est ce que nous allons examiner.
Il est clair qu'il ne peut être question ici que des veines qui viennent s'aboucher directement dans le cœur, en formant avec les veines pulmonaires ce bouquet veineux qui constitue le pôle veineux du cœur de l'embryon. Les veines pulmonaires sont-elles originairement les a£9uents des veines caves supérieures ou de la veine cave inférieure?
L'anatomie comparée nous a déjà fourni à cet égard des données précieuses. C'est ainsi que nous avons vu, chez les Âmphibiens ef chez les Reptiles, le tronc commun des veines pulmonaires venir très-évidemment pénétrer dans l'angle supérieur de séparation des veines caves supérieures, et rester sans relations directes avec la veine cave inférieure ( PL XIV,
* Nouveau Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques ^ 1868. Article Cisur, ptr Maurice Raynaud.
fig. 7), (PI. XVIII, fig. 3). Ce rapport, qui existe aussi chez le Lepidosiren paradoxa, est moins évident chez les Oiseaux et encore moins chez les Mammifères, à cause des changements de volume et de situation qu'ont subis le sinus, les veines caves et les veines pulmonaires , par suite des progrès du développement. Mais ce que j'ai déjà dit sur ce point, et les considérations que je me propose de présenter un peu plus loin sur ces modifications dans les rapports des troncs vemeux, permettent d'établir que chez les Vertébrés supérieurs, comme chez les Amphibiens et les Reptiles, les veines pulmonaires ont eu primitivement des relations exclusives avec les veines caves supérieures.
Les faits tératologiques que je viens de rapporter nous conduiront à la même conclusion. Ces feits se divisent en deux catégories: la première renfermant les cas d'ectopie des veines pulmonaires, et la seconde les cas d'eclopie des veines du système veineux général. La première catégorie renferme des cas d'abouchement des veines pulmonaires dans la veine cave supérieure ou dans l'azygos, qui en est une dépendance* . On ne connaît aucun cas d'abouchement des veines pulmonaires dans la veine cave inférieure, de sorte que, d'après ce premier ordre de faits, on est jusqu'à un certain point autorisé à considérer les veines pulmonaires comme des affluents jnimitifs de la partie centrale des veines caves supérieures, c'est-à-dire du canal de Cuvier.
Quant aux faits de la seconde catégorie, c'est«à-dire présentant l'abouchement des veines caves, coronaire ou azygos, dans l'oreillette gauche, je dois distinguer parmi eux les cas où il s'agit de la veine cave inférieure ou des veines hépatiques, des cas où l'oreillette gauche reçoit la veine cave supérieure droite, ou une veine cave supérieure gauche existant normalement, ou la grande veine coronaire, ou une branche de l'azygos. Ces derniers cas sont parfaitement en harmonie avec les faits d'insertion des veines pulmonaires sur la veine cave supérieure. Ils établissent à leur manière la fusion primitive des veines pulmonaires et des veines caves supérieures. Nous savons en effet qu'il y a eu chez l'embryon deux veines caves
1 Dans le fait de M. Guillabert, la veine pulmonaire du lobe supérieur du poumon s'ouvre dans l'azygos, mais au niveau de l'embouchure de cette dernière dans la veine cave supérieure: c'est ce que démontre clairement la fig. 4 (PI. XIV).
supérieures ou canaux de Cuvier , dont le gauche se transiprme chez l'Homme en grande veine coronaire, et qui reçoivent les azygos ; de sorte qu6 l'abouchement de ces divers vaisseaux avec les veines pulmonaires ne représenta que des degrés et des variétés de la fusion des veines pulmonaires avec les veines caves supérieures. Quant aux faits d'abouchement dans roreiUette gauche de la veine cave inférieure ou du tronc commun des veines hépatiques, qui n'est autre chose qu'un affluent de la veine cave inférieure, je ferai observer que la réalité de ces cas, très-rares du reste, a besoin d'être confirmée par de nouveaux exemples, parce qu'ils présentent plusieurs causes d'erreur. Ces anomalies coïncidaient en effet avec la permanence d'un trou de Botal même agrandi, et n'ont été observées que chez des enfants fort jeunes (un an au plus). Or, à cet âge, l'embouchure de la veine ca e est déjà normalement dirigée vers le trou de Botal, c'est-à-dire vers l'oreillette gauche, et la valvule d'Eustachi a encore conservé des dimensions notables qui accentuent fortement cette direction. Si l'on joint à cela l'absence de la valvule du trou ovale, on trouvera là une réunion suffisante de conditions propres à induire en erreur, et à faire considérer à tort l'orifice de la veine cave inférieure comme aboutissant à l'oreillette gauche.
Du reste, en acceptant comme exactes les deux observations qui sont connues, et dont l'une est due à Ring et l'autre à Breschet ( Mémoire sur les ectopies du cœur), je dois faire observer que l'oreillette gauche recevait également dans les deux cas une veine cave supérieure. Cette disposition commune aux deux faits cités ne me parait pas une simple coïncidence, et je m'en autorise pour établir que dans tous les cas les veines pulmonaires se souviennent de leur connexion primitive avec les veines caves supé» rieures.
Les deux faits dont il s'agit, rapprochés des faits positifs et nombniax d'ouverture des veines pulmonaires dans une veine cave supérieure, ne peuvent donc pas prouver que les veines pulmonaires ont eu des relations directes avec la veine cave inférieure ; ils ne permettent qu'une conclusion légitime : c'est que les veines pulmonaires ont été les affluents directs des veines caves supérieures, et que les veines caves supérieures ont été de leur côté directement reliées à la veine cave inférieure. Cette double relation, que je vais du reste appuyer sur l'anatomie comparée, servira d'expliea-
/(PL XIII, fig. 9), et 5 (PI. XIV, /î<7. 3); et la dépendance des orifices de la veine cave supérieure droite et de la veine cave inférieure est tout aussi clairement indiquée par la présence des deux grandes valves parallèles qui embrassent simultanément ces deux orifices, et par les faibles dimensions de l'éperon qui les sépare.
Chez les Mammifères qui, comme les Rongeurs, possèdent deux veines caves supérieures, la valvule de Thébésius, très-développée et saillante eu forme d'éperon» témoigne suffisamment de Tindépendance delà veine cave supérieure gauche, tandis que l'absence de tout éperon et le voisinage des orifices de la veine cave supérieure droite et de la veine cave inférieure prouvent suSisamment aussi les relations intimes qui existent entre ces deux vaisseaux.
Ce que je viens dédire des Mammifères qui ont conservé deux veines caves supérieures peut aussi très-justement s'appliquer à ceux dont la veine cave supérieure gauche a été réduite à former la veine coronaire ou la terminaison de Tazygos.
La veine cave inférieure, qui n'est, à partir du foie jusqu'au cœur, que l'ancien tronc commun des veines ombilicales, a été originairement d'une, symétrie parfaite dans sa partie supérieure 10 (PI. XV, fig. 12) ; et ce n'est que par des modifications successives que nous venons de suivre, que sa symétrie a disparu (PI. XV, fig, 13) '. La disparition delà symétrie de la
* La veine cave ioférieure se compose de doux portioas :
to La portion supérieure, qui s'étend du foie au cœur, était primitivement le tronc common des veines ombilicales, et plus tard la continuation de la veine ombilicale gauche, la droite s' étant atrophiée. Cette partie est symétrique, impaire et médiane chez Tembryon (PI. XV. fig, 12). U convient, je crois, de chercher la cause de son transport à droite et de sa fusion avec la veine cave supérieure droite dans le développement du foie, qui se lait surtout à droita et qui entraîne avec lui la veine cave à laquelle il est si fortement uni.
2o La seconde portion de la veine cave comprend toute la partie de cette veine qui est inférieure au foie. Elle est constituée chez l'embryon > par une ou deux petites veines qui vieiloent s'aboucher dans le tronc commun des veines ombilicales. Les veines ombiliciles disparaissant et la veine cave se développant d'une manière extraordinaire, le tronc commun des ▼eines ombilicales devient la continuation réelle de la veine cave inférieure, et en constitue la partie supérieure.
Ces notions-là sont acquises, mais une question encore pendante est celle de savoir si chex l'embryon cette partie inférieure de la veine cave n'est pas double, paire et sym^
214 ÀNATOMIB ET PHYSIOLOGIE.
Téperon, entièrement effacé, n'est plus remplacé que par une surface convexe entièrement lisse. Mais dans ces deux classes, la symétrie de situation des veines caves supérieures disparaît complètement, parce que la veine cave inférieure, ayant pris des dimensions considérables et a'étant déjetée à droite, a repoussé en haut, en avant et à droite la veine cave supérieure droite> et Ta fortement éloignée de la veine cave supérieure gauche des Oiseaux, ou veine coronaire de la plupart des Mammifères.
C'est ainsi que Tanatomie comparée vient compléter les données del'embryologie, et établir que la veine cave inférieure n'est en déflnitive qu'un affluent très-développé du confluent des veines caves supérieures. Cette donnée rend facile l'explication des deux cas, où il y avait dans l'oreilletle gaucheabouchement simultané delà veine cave supérieure gauche aoormalement conservée, et de la veine cave inférieure. Ce n'est pas, en effet, faire une hypothèse trop prétentieuse que de penser que dans ces cas-là Id veine cave inférieure s'était étendue, élargie, non vers la veine cave supérieure droite, mais vers la veine cave supérieure gauche, dont la conservation tenait peut-être à ce rapport extraordinaire. On sait combien sont fréquentes dans le système veineux ces variations d'insertion et de développement, qui peuvent du reste n'avoir aucune influence physiologique. Cette donnée accordée, on comprend que la fusion déjà reconnue de la veine cave supérieure gauche et des veines pulmonaires, entraîne avec elle» dansces cas particuliers, l'inosculation de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche. Cette explication me parait du reste la seule possible en présence de ces considérations, que la veine cave inférieure est un affluent du sinus des veines caves supérieures, et non un affluent indépendant et direct du cœur , et que l'ouverture anormale de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche a été accompagnée, dans les cas que je rapporte, de la conservation de la veine cave supérieure gauche et de son inosculation simultanée dans l'oreillette gauche.
Les faits anormaux d'ouverture de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche, loin donc de paraître établir des relations directes entre ce vaisseau et les veines pulmonaires, confirment au contraire ce fait, appuyé du reste par d'autres considérations, que les veines pulmonaires sont en relation directe avec les veines caves supérieures, et en relation indirecte
Lafig. 7 (PI. XIV) représente un cœur de Tortue mauresque sur lequel 00 a sectionné la partie postérieure du sinus correspondant à la veine cave inférieure et à une portion des deux veines caves supérieures. Celte partie sectionnée a été renversée en bas. La large ouverture ainsi pratiquée a mis à nu, à droite Tori&ce 6 des veines caves dans Toreillette droite fermé par ses deux valvules, et à gauche de cet orifice la cloison ST, qui sépare le sinus des veines pulmonaires du sinus veineux général. Cette cloison est mince, délicate ; elle a la forme d'un triangle isocèle dont le sommet, dirigé en bas, est légèrement recourbé vers la droite. La face postérieure est convexe dans le sens transversal ; cette cloison se compose du reste de deux parties qui se réunissent à angle droit arrondi: une partie gauche S ou transversale qui est la plus étendue, et une partie antéro-postérieure T qui forme une bande étroite à côté deTorifice des veines caves. Si, cooime sur la /^. 7 bis, on pratique une fenêtre dans cette cloison, on met en communication directe le sinus du système veineux général avec le sinus veineux pulmonaire. Cette cloison est dont venue diviser Tancien sinus commun en deux parties très-inégales, et constitue la ctot^on du ^'nii^.
Comment s'est formée cette cloison ? C'est ce que je n'ai pas constaté directement ; mais il est permis de penser que cette cloison n'est autre chose que l'éperon S qui séparait les veines caves supérieures des veines pulmonaires, éperon qui, se prolongeant de haut en bas et d'arrière en avant, a fini par fermer l'ouverture de communication. Des deux bords de cet éperon, le droit est venu se souder à la face gauche de la cloison des auricules, au niveau du bord adhérent de la valve gauche de l'orifice des veines caves, et le bord gauche est attaché à la lèvre gauche de l'orifice de communication du sinus pulmonaire et de l'oreillette gauche (PI. XV, /ig. 3).
J'ai pu constater chez de jeunes Tortues que la cloison du sinus est constituée dans le jeune âge par une lame transversale légèrement convexe, comparable à celle des Batraciens 3 (PL XV, fig. 1). L'étroite bande antéropostérieure T (PI. XIV, fig. 7) n'existe pas alors comme portion distincte. Ce n'est que par suite du développement et de la dilatation du sinus pulmonaire que la cloison du sinus prend à droite, où elle est libre et dégagée de la veine cave supérieure gauche, prend, dis-je, une convexité exagérée
culaires du cœur des Oiseaux et des Mammifères ressemblerait à la cloison des Reptiles, avec cette différeuce que, tandis que les deux cloisons finissent par adhérer par leur bord correspondant chez les Reptiles, cette adhésion n'aurait point lieu chez les Oiseaux et chez les Mammifères. La cloison, quoique complète dans ses éléments, n'en serait pas moins imparfaite et permettrait au sang du sinus des veines caves de passer dans le sinus des veines pulmonaires. Si la soudure des deux cloisons avait lieu dans cet état, cette partie auriculaire du cœur représenterait donc exactement la partie correspondante du cœur des Reptiles.
Deux ordres de conditions permettent que chez les Reptiles la soudure des deux cloisons s'effectue à cette période de leur formation : 1® L'imperfection de la cloison des ventricules et des aortes, et la conserva* lion de Taorte gauche, qui laissent le sang des veines caves parvenir à travers le ventricule droit dans le ventricule gauche et dans les aortes, sans avoir à traverser Toreillette gauche. Chez les Mammifères et les Oiseaux, la cloison venlriculaire se complète de très-bonne heure, et le passage du sang d'un ventricule à l'autre devient bientôt di£Bcile et finalement impossible. C'est alors que commence pour le développement du cœur une nouvelle période dont je parlerai dans un instant, et qui correspond à la formation du trou de Botal proprement dit; 2® En second lieu, ce qui fait que chez les Reptiles la soudure de la cloison s'effectue à cette période de sa formation, c'est qoe c'est aussi à cette période que l'animal nait à la vie aérienne et pulmonaire, tandis que l'Oiseau et le Mammifère ne doivent y naitre que beaucoup plus tard. Il s'ensuit que, l'inégalité de tension des deux oreillettes étant maintenue jusqu'à l'époque où fonctionne le système pulmonaire, il y a néces^irement écartement des deux cloisons par le sang qui passe du sinus des veines caves dans celui des veines pulmonaires; mais on comprend que c'est là, entre l'état des Reptiles et cette période du développement des oreillettes des Oiseaux et des Mammifères, une différence candi' iinnnelle et non une différence essentielle.
Mais bientôt surviennent chez les Oiseaux et les Mammifères des modifications qui, éloignant l'un de l'autre les bords opposés de la boutonnière qui existe entre les deux cloisons, non-seulement empêchent leur soudure, mais établissent une perforation considérable entre les oreillettes. La
3* Troisième période, pendant laquelle existe le trou de Botal, et à laquelle je donne le nom de période post-reptilienne ;
4® Enfin quatrième période, pendant laquelle la cloison du sinus s'est complétée par le développement de la valvule du trou ovale et par^la soudure des deux cloisons : c'est la période aérienne.
J'insiste sur ces considérations, parce qu'elles intéressent Tanatomie philosophique, et qu'elles permettraient de rapprocher plus qu'on n'a cru être en droit de le faire, le cœur des embryons d'Oiseau et de Mammifère du cœur des Reptiles adultes. Il en résulterait que la persistance du trou de Botal, que l'on a invoquée comme établissant une différence radicale entre le cœur de l'embryon des Mammifères et celui des Reptiles adultes, ne constitue pas le sujet d'une objection sérieuse au rapprochement de la série embryonnaire et de la série zoologique, puisque cet orifice appartiendrait à une période de développement qui a dépassé la période reptilienne et qui est exclusivement propre au développement des animaux à vie essentiellement aérienne, c'est-à-dire à large système veineux pulmonaire. J'ai cru devoir toucher ici à cette question, sur laquelle je reviendrai plus tard.
La cloison du sinus, considérée dans son ensemble chez les Mammifères et les Oiseaux, se compose donc de deux portions unies à angle droit, une portion postérieure transversale qui sépare le sinus pulmonaire de la veine cave supérieure gauche ou de la veine coronaire 10 (PI. XV. fig. 5, 6, 7, 8), et une portion antéro-postérieure, décomposable elle-même en deux segments: uu ruban postérieur que nous avons trouvé chez les Reptiles 5 (PI. XV, /u/. 3 ) et T (PI. XIV. fig, 7) , et la valvule du trou ovale qui sépare le sinus pulmonaire du sinus de la veine cave supérieure droite et de la veine cave inférieure.
La longue étude que je viens de faire de l'origine et des transformations du système veineux pulmonaire m'a conduit à une théorie que je dois résumer en terminant.
Il me paraît légitime de penser qu'au moment où les poumons appa* raissent chez l'embryon, non comme organe de la respiration, mais comme parties quelconques du corps ayant besoin de nutrition, un système vasculaire complet leur est dévolu ; et il y a par conséquent des artères et des
systèmes veineux se trouve en relation avec une chambre distincte de Toreillette commune. L'importance trés-accrue de Torgane pulmonaire et son entrée en fonctions amènent un développement proportionnel des veines pulmonaires. Ainsi s'expliquerait, sans forcer l'analogie et par des processus dont la réalité est constatée pour le système artériel, la séparation complète des systèmes veineux de la grande et de la petite circulation. Il me serait facile de démontrer que la théorie que je viens d'édifier sur les données de Tembryologie, de la tératologie et de Tanalomie comparée, rend un compte satisfaisant de tous les faits, soit normaux, soit anormaux, et embrasse les données de la science sur cette question. Mais, comme il me reste encore un vaste champ à parcourir, je laisse au lecteur le soin de compléter mon travail à cet égard .
