PREMIÈRE PARTIE

Anatomie et Physiologie du Cœur dans la série

des Vertébrés.

Dans la première partie de ce travail, je me propose de décrire le cœur des diverses classes des Vertébrés. Je commencerai par les Amphibiens. L'étude du cœur des Poissons trouvera sa place dans une autre partie.

Je n'ai ni l'intention ni la prétention d'être complet, et d'embrasser toutes les variétés, tous les cas particuliers : ce sont des types que j'ai le désir de présenter pour en faire le point de départ et l'objet de Tétude comparative, qui est mon but principal. Je ferai de chacun de ces types une étude détaillée ; non point qu'elle n'ait été faite déjà et qu'il reste beaucoup à y ajouter ; mais on sait combien les descriptions dépendent de l'esprit qu'on y apporte , et j'ai besoin, pour éclairer et légitimer mes conclusions, de mettre en relief quelques particularités peu remarquées et qui acquièrent de l'importance par les résultats auxquels elles conduisent.

Les procédés d'étude que j'ai employés sont assez variés, et du reste déjà connus ; la plupart avaient pour but de me permettre d'étudier les cavités du cœur à l'état de distension.

On injecte du suif dans les cavités cardiaques ; on plonge pendant quelques jours dans l'alcool l'organe ainsi préparé, et puis on le met à sécher. Quand il est sec, on pratique des coupes, et l'on plonge les parties dans

l'essence de térébenthine chaude. Le suif est dissous, et les cavités du cœur, distendues, sont mises à nu avec toutes leurs inégalités. Par ce procédé, les rapports généraux sont conservés sans doute, mais la dessiccation a sur les saillies et les trabécules des parois cardiaques, dont j'espère démontrer Timportance, une action aProphique, dirai-je, qui altère jusqu'à un certain point leurs proportions et leur aspect. La méthode anglaise est préférable à ce point de vue : elle consiste à injecter dans le cœur de Talcool rectifié, et à plonger cet organe ainsi distendu dans ce même liquide. Les parois du cœur se durcissent, et Ton pratique alors sur elles des ouvertures ou des coupes convenables pour en étudier les cavités.

A ces deux moyens, employés aussi par Briicke, j'ai ajouté les injections pour corrosion, qui ne m'ont donné des résultats intéressants que lorsqu'elles n'étaient pas trop parfaites. Dans le cas contraire, en efiet, la matière à injection, reçue par les alvéoles superficielles très-distendues, formait une couche spongieuse presque continue et qui masquait les lacunes principales situées plus vers le centre.

J'ai usé aussi d'un procédé de distension qui convient surtout dans les cas où il faut vaincre une forte résistance. Par un tube de caoutchouc ou de verre, j'ai rempli le cœur de mercure, et je l'ai soumis à la pression d'une colonne de hauteur variable selon le degré de résistance dont il était susceptible. J'ai laissé ensuite cet organe se dessécher sous l'influence do cette pression constante. Quelques cœurs ont été aussi préparés suivant les procédés ingénieux du D' Brunnetti.

Ces moyens d'étude, qui consistent à durcir le cœur à l'état de dilatation, ont leurs avantages sans doute , mais ils présentent quelques inconvénients. Aussi leur ai-je joint dans tous les cas et quelquefois préféré l'étude directe des cavités du cœur ouvert, à l'état frais, ou après une coction légère, ou bien encore après une macération plus ou moins prolongée dans l'alcool affaibli. Ce dernier mode d'examen, qui m'était souvent imposé par la nécessité où j'étais d'étudier des pièces conservées dans l'alcool, m'a paru avoir de grands avantages sur l'étude des cœurs trop distendus.

En effet, si la distension est, d'un côté, très-utile pour l'appréciation des dimensions et de la forme des cavités et des parois du cœur, surtout chez les Reptiles, où les parois cardiaques sont très -spongieuses; d'un autre

PRÉLTMINAIRES. * 3

côté, cette distension a l'inconvénient d'exagérer la capacité des cavités et les diamètres des ori&ces de communication, de donner aux ouvertures une étendue hors de proportion avec les diamètres de leurs valvules, et de présenter en définitive le cœur dans un des moments les moins intéressants de la circulation cardiaque, c'est-à-dire à l'état de repos.

Les cœurs examinés sans distension préalable, ou même légèrement revenus sur eux-mêmes par un séjour dans l'alcool ou par ime coction trèsmodérée, présentent un groupement de leurs parties à la fois plus heureux et plus propre à donner une idée juste des relations des cavités entre elles, de leurs proportions et de leurs formes. Ce mode d'examen m'a permis de ne pas me perdre dans les détails, de saisir l'ensemble et la direction générale des saillies et des vacuoles, et d'étudier le cœur fixé pour ainsi dire dans sa période d'activité, c'est-à-dire de systole. La plupart des cœurs que j'ai fait représenter m'ont servi à ce dernier mode d'examen. Je suis bien aise d'en instruire le lecteur, pour le prévenir contre l'étonnement qui pourrait résulter pour lui de la comparaison de mes figures avec celles de Briicke. Ces dernières donnent une idée exacte de la structure essentiellement spongieuse des parois du cœur chez les Reptiles écailleux, tandis que la plupart des dessins qui accompagnent mon travail représentent ces parois affaissées et compactes. Par contre, dans mes figures, les saillies principales sont relativement plus accentuées et plus apparentes , et les compartiments de premier ordre plus distincts : c'est là un avantage qui n'est pas sans valeur pour l'étude que je vais entreprendre.

On pourrait me reprocher de ne pas avoir employé dans mes expériences les appareils enregistreurs nouveaux, qui donnent des résultats si remarquables et si précis. A ce reproche je puis répondre que j'ai fait quelques essais dans ce sens; mais que, comme j'opérais sur des animaux relativement petits, l'outillage dont je pouvais disposer ne s'est trouvé ni assez complet ni assez sensible pour me permettre de considérer les résultats que j'ai obtenus comme suffisants et dignes d'être publiés. J'ai préféré attendre que de meilleures conditions me permissent de rechercher dans ce mode d'expérimentation un contrôle précieux des résultats que m'ont fournis d'autres moyens d'investigation.

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UVKE PREMIER

|><^ X\iWtt^C¥J>Nrrr M 4«^ Troncs artériels dans la série

des Vertébrés.

CIUPITRE PREMIER

t!>^Uv» )^ ^Hvar dos Poissons, constitué p^r une simple série de cavités ^^u ^^0 ^^^1 i^ivimruos que par du sang veineux, el le cœur complexe des ^\^^s^M\ ^( dt>i» Mammifères, qui présente à Tétat adulte deux séries de ^Nl\ ^UVà i^irf^dlomont séparées et destinées chacune exclusivement à l'un \i^v9à doux ôU\\s du sang, on trouve des intermédiaires naturels : le cœur \\%^ Au)|»hibions et celui des Reptiles. Cet organe, considéré dans la série di^ ({i'Oupi>â qui appartiennent à ces deux classes intermédiaires des Ver- )t\biHN{i| Hort on effet, d'une manière frappante et à travers des degrés trèslUOnugéSi do trait d'union entre les organes centraux de la circulation daa claaaos extrêmes.

K ces dispositions anatomiques intermédiaires correspondent des modillcalions dans le mécanisme des fonctions; toutefois ces modifications ne Hont pas telles qu'on l'a cru jusqu'à ces dernières années. Le fait qui avait paru aux naturalistes dominer la circulation cardiaque chez les Reptiles, c'était le mélange du sang artériel et du sang veineux dans la cavité ventrlculairo du cœur : c'est là une manière de voir qu'il faut abandonner, et au lieu do penser que la cloison ventriculaire a été supprimée pour amener lo mélange dos deux sangs, il est plus juste de croire que, la cloison n'ayant pas oncoro paru, la nature a suppléé autant que possible à ce défaut de séparation par d'autres dispositions ingénieuses.

Il ressort, dans tous les cas, des recherches de Brilcke, et il ressortira, J'oipàro, encoro plus de ce travail, que le système pulmonaire ou petite

VENTRICULES. — AMPHIBIENS. 5

circulation, même chez les Batraciens, qui sont au bas de l'échelle, ne reçoit que du sang noir, et que certaines parties du système aortique ne reçoivent que du sang rouge. Par conséquent, s'il est vrai de dire qu'une partie du sang rouge se mêle à du sang noir pour pénétrer dans le système aortique, il est tout aussi juste de prétendre que la totalité du sang rouge passe dans ce même système, soit piir, soit mêlé à un proportion variable de sang veineux.

Cette séparation partielle des deux sangs est due à des artifices trèsremarquables que Briicke a signalés dans un travail distingué à la fois par la sagacité des observations et par le caractère ingénieux des explications * . Néanmoins le sujet m'a paru assez complexe pour demander de nouvelles études, et j'ai entrepris sur ce point une série de recherches que je vais exposer. Je m'occuperai d'abord de la circulation chez les Batraciens, qui servent d'intermédiaire entre les Poissons et les Reptiles : il s'agit premièrement de faire connaître Tétat des travaux modernes sur ce point ; j'insisterai ensuite sur les observations nouvelles que j'ai pu faire.

Mayer' (de Bonn) avait déjà remarqué sur le cœur de la grenouille que pendant la diastole ventriculaire le côté droit du ventricule se colorait on brun et le côté gauche en rouge, et que si l'on sectionnait alors la pointe du cœur, il s'en échappait deux courants juxtaposés, distincts par leur coloration. Mais il n'était pas allé plus loin, et n'avait pas établi la porsistance ultérieure de la séparation des deux sangs dans les vaisseaux aortiquos ou pulmonaires.

Les Leçons d'anatomie comparée de Cuvier^, quoique d'une date postérieure, loin de donner des renseignements plus précis, ne tiennent pas même compte des données précédentes, ce La composition du cœur dos Batraciens, tout eu conservant quelques caractères, mais on rudiment, dos cœurs plus compliqués, montre en même temps l'organisation simple du cœur des Poissons, et na pas d'autre effet pour la direction du sang, A la vérité, la cloison de Toreillette qui la divise en deux branches, dont

^ E. Brûcke; Beitràge sur vergleichenden Anatomie und Physiologie dès Gefâss Systèmes. Denkschriften der kaiserlichen Àkademie der Wissenschaften. Wien. 1852. ' Analekten fUr vergkichende Anatomie. 1835. 3 Guvier; Leçons d' Anatomie compar,, tom. VI, pag. 328-329. 1839.

6 ANATOMIË ET PHYSIOLOGIE.

TuDc répond à la veine pulmonaire et l'autre aux veines caves, empêche que les deux sangs ne se mélangent avant leur entrée dans le ventricule ; mais ici ce mélange est d'autant plus complet que, le sang artériel étant versé tout à fait à droite, son torrent doit nécessairement traverser celui du sang veineux, pour arriver à fembouchure du bulbe artériel^ qui est à gauche, d

Briicke est allé plus loin dans la voie de la vérité, et à lui revient Thonneur d'avoir établi que la séparation des deux sangs, complète dans les oreillettes, est maintenue partiellement dans le ventricule, dans le bulbe et dans les troncs divers qui en naissent. Comme mes recherches ont eu pour point de départ les résultats obtenus par Brucke, je dois faire ici un court exposé de ces derniers.

Pour expliquer le mécanisme de la circulation cardiaque, Briicke s'appuie sur la disposition du cœur et sur celle du bulbe aortique en particulier. Je dois insister ici sur quelques points de sa description, parce que c'est sur eux que portent les divergences que j'ai à signaler entre son opinion et la mienne.

Prenant pour type le cœur de la grenouille ordinaire {Ratia esculenta),

Brucke en donne la description suivante, que j'écourterai dans tout ce qui n'est pas essentiel. L'examen du cœur de la grenouille, préparé comme nous l'avons déjà dit, permet de reconnaître facilement que le ventricule ne possède pas de cloison, même incomplète, et que ses parois sont trésspongieuses. La cavité ventriculaire se compose de nombreuses lacunes superficielles qui viennent converger vers une chambre commune placée à la partie antérieure du ventricule, et se dirigeant de gauche à droite vers l'ouverture artérielle.

L'ouverture artérielle possède trois valvules semi-lunaires qui s'opposent au reflux du sang dans le ventricule. Le tronc commun qui part de cette ouverture possède des parois musculaires, et forme un véritable bulbe artériel qui se contracte régulièrement vers la fin de chaque systole ventriculaire. La lumière du bulbe est divisée par une cloison incomplète dont l'existence était connue, mais que Briicke décrit avec plus de soin qu'on ne l'avait fait, à cause de son importance physiologique. Je traduis textuel-

VENTRICULES. — AMPHIBIENS. -;

lement cette description, parce que j'aurai à y revenir plus tard : «cCetU; cloison existe dans toute la longueur du bulbe; son bord supérieur et gauche est adhérent, et son bord inférieur et droit est libre ; elle est courbe sur ses faces, de telle sorte que son bord libre présente la forme d'une S romaine. La convexité de la courbure supérieure est dirigée en bas et à gauche, tandis que la convexité de la courbure inférieure regarde en haut et à droite. L'extrémité postérieure du bord libre se termine sur le côté inférieur et gauche de l'ouverture artérielle, et là, la cloison est reliée par une bandelette très-délicate à la valvule semi-lunaire, qui est placée près d'elle. En avant, la cloison s'élargit et forme une espèce de godet ou de bourse membraneuse qui est placée comme une valvule semi-lunaire audevant de l'ouverture des artères du corps (PL I, fig, 1, />). Vis-à-vis de cette valvule semi-lunaire s'en trouve une autre, qui contribue avec elle à empêcher le reflux du sang des artères du corps dans le bulbe artériel. »

Du bulbe, qui est dirigé en avant et à gauche, partent deux gros troncs vasculaires, l'un droit, l'autre gauche, qui, comme l'a vu le premier Jean Millier, sont divisés par deux cloisons longitudinales en trois canaux secondaires (PL I, fig. 1, 2, 3, 4, 5). Le canal interne se jette dans la glande carotide, d'où partent à la fois l'artère carotide et l'artère de la langue et des muscles de la mâchoire inférieure : Briicke l'appelle Canal caroticolingual. Le vaisseau intermédiaire se nomme Canal aortique , parce qu'il est continu des deux côtés avec les crosses aortiques, dont la droite va former l'aorte abdominale, et dont la gauche communique par une petite ouverture avec cette dernière et va former ensuite les artères du système chylopoïétique. Au niveau de la glande carotide et au point où le canal aortique se transforme en crosse de l'aorte, se trouve une valvule trèssinguhère que Briicke a le premier fait connaître : elle a la forme d'une ellipse dont on aurait enlevé une des extrémités avec un emporte-pièce en couronne, et elle est fixée aux parois antérieure, supérieure et postérieure du vaisseau, dans une direction oblique telle que son bord libre concave regarde du côté du cœur, qu'elle se relève et oblitère en partie la lumière du vaisseau dès que le courant sanguin vient la frapper ( PL I, fig. 4, v).

Cotte valvule, comme la glande carotide, a pour but d'opposer au début de la systole ventriculaire un obstacle remarquable au cours du sang, qui

pénètre dans les vaisseaux delà grande circulation. Au niveau de la valvule, immédiatement en deçà d'elle et dans l'angle rentrant qu'elle forme avec la paroi artérielle, naît une petite artère, V Artère laryngée, qui se trouve, par suite de son origine, recevoir l'impulsion cardiaque beaucoup plus que toute autre artère du corps.

La partie de la cavité du bulbe qui est à droite de la cloison conduit exclusivement dans les canaux aortiques et carotico-linguaux. Au-dessus des deux valvules qui se trouvent à l'extrémité antérieure du bulbe, il y a une cavité commune aux deux paires de canaux que je viens de nommer ; plus loin, on remarque une cloison qui sépare l'une de l'autre l'embouchure des deux canaux aortiques (PI. l,fig. t, E). Cette cloison se subdivise en avant en deux feuillets entre lesquels se trouve l'embouchure commune des deux canaux carotico-linguaux (PL I. fig. 1, E).

La partie du bulbe qui est à gauche et en arrière de la cloison conduit dans la troisième paire de canaux, les Canaux pulmonaires. A leur embouchure se trouvent également deux valvules pulmonaires qui s'opposent au reflux du sang des canaux pulmonaires dans le bulbe. Le canal pulmonaire reste adossé aux deux autres canaux jusqu'au niveau de la glande carotide et de la valvule do l'arc aortique. Là, il se sépare d'eux et se divise en deux vaisseaux, dont Tun est V Artère pulmonaire, et l'autre V Artère tutanée, qui se distribue à toute la peau du tronc (PI. I, fig. 4) .

Si sur une grenouille ou un crapaud vivants on enlève le sternum et la paroi thoracique antérieure, en respectant le péricarde, on constate, avec Briicke, pendant que l'animal respire :

1® Que le sang qui coule dans les artères pulmonaires est constamment de couleur foncée ;

2® Que le sang qui circule dans les canaux aortiques est plus clair que ce dernier, quoique moins clair que celui de l'oreillette gauche ;

3"* Que le canal aortique contient du sang plus foncé au début de la systole ventriculaire, et du sang plus clair vers la &n ;

4^ Que le sang du canal carotico-lingual parait ne pas changer de couleur avec les diverses périodes de la systole ventriculaire, mais qu'on le trouve toujours aussi clair qu'il l'est dans les arcs aortiques à la fin de la systole.

VENTRICULES. — AMPHIBIENS. 9

Si la respiration est interrompue, tous les canaux sont également foncés.

Si le cœur est dépouillé de péricarde, le sang de tous les canaux, y compris même les canaux pulmonaires, devient et reste clair, à cause de l'oxydation qu'il subit à travers les parois du cœur.

Brtîcke établit en outre que la force qui pousse le sang dans la circulation générale n'est pas égale à celle qui le pousse dans la circulation pulmonaire. Si l'on fait à Tarière pulmonaire une petite ouverture, du sang foncé s'échappe généralement sans secousses ; et si un jet est produit, ce qui peut arriver quand l'ouverture est très-petite, il est peu élevé et cesse bien avant la fin delà systole ventriculaire. Si l'on pique de la même manière un des canaux aortiques, un jet étendu de sang rouge s'échappe du vaisseau, et ce jet, renforcé au début de chaque systole ventriculaire, a autant de durée que cette systole elle-même. Il est démontré par là que le sang des vaisseaux pulmonaires a une tension moindre que celui des vaisseaux aortiques, et que le sang n'est poussé dans les canaux pulmonaires que pendant la première partie de la systole ventriculaire.

Basé sur ces diverses observations, Briicke explique de la manière suivante le mécanisme de la circulation cardiaque chez les Batraciens.

On se rappelle que l'extrémité antérieure de la cloison du bulbe s'élargit et reçoit une des valvules qui s'opposent à la rentrée du sang des aortes dans le bulbe. L'abaissement de ces valvules place toujours la cloison dans une position déterminée, telle que sa partie antérieure se trouve à peu près dans le plan médian du bulbe. Si l'on observe les mouvements du cœur encore renfermé dans le péricarde, on s'aperçoit que la base du ventricule et l'extrémité postérieure du bulbe, qui lui esl adhérente, se portent en arrière à chaque systole ventriculaire, et reviennent en avant à chaque diastolo.

On voit donc qu'immédiatement avant la systole ventriculaire le bulbe est le plus court possible, et que le bord libre de sa cloison atteint son maximum de courbure en S. Mais, puisque l'extrémité antérieure de cette cloison est située dans le plan médian du bulbe, la partie postérieure est reportée vers la droite, de telle sorte que le flot sanguin au début de la systole ventriculaire vient rencontrer le tranchant de ce bord libre et se divise en deux courants, dont l'un s'écoule à droite de la cloison dans les vaisseaux de la

tO ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

grande circulation, et l'autre à gauche dans les vaisseaux de la circulation pulmonaire. Ces deux courants sont inégaux, puisqu'ils ont à vaincre des résistances bien différentes pour Tun et pour l'autre : d'abord, la tension générale de la circulation pulmonaire est moindre que celle de la grande circulation; en second lieu, et notamment pour le genre Rana, le canal pulmonaire est large et propre à recevoir une quantité considérable de sang. Au contraire, dans le canal aortique, la valvule do la crosse, et, dans le canal carotico-lingual, la glande carotide, opposent une résistance notable au cours du sang. Il résulte de ces conditions inégales que le sang pénètre d'abord dans les canaux pulmonaires et les remplit.

Mais bientôt s'opèrent des changements importants: immédiatement après le commencement de la systole ventriculaire, les valvules semilunaires se soulèvent et cessent par conséquent de maintenir la cloison dans le plan médian du bulbe. En même temps l'extrémité postérieure du bulbe est portée en arrière avec la base du ventricule ; la cloison est allongée et change de situation. L'extrémité postérieure de la cloison se trouvant portée à gauche, le courant sanguin ne rencontre plus son bord tranchant, mais seulement sa face droite. Le sang se trouve ainsi dirigé vers les artères de la grande circulation. Il applique la cloison sur la paroi gauche du bulbe, et vers la fin de la systole de ce dernier il ferme ainsi complètement l'embouchure dès canaux pulmonaires. Le sang artériel, qui arrive précisément alors du ventricule, est exclusivement envoyé dans les vaisseaux de la grande circulation.

Quant à la présence, dans le canal carotico-lingual, d'un sang plus clair que celui des aortes, firiicke l'attribue à cette circonstance que la glande carotide opposerait au cours du sang plus de résistance que la valvule des crosses aortiques. Par suite de ce fait, la tension serait plus élevée dans le canal carotico-lingual, et ce canal ne recevrait du sang qu'à la fin de la systole, en vertu de cette loi déjà invoquée que le sang pénètre toujours en dernier lieu là où il trouve l'obstacle le plus grand. Or, à la fin de la systole, le ventricule envoie exclusivement du sang rouge, et c'est celui qui pénètre dans le canal carotico-lingual.

Ces explications de Briicke sont si ingénieuses et si séduisantes, que je n'ai eu d'abord que le désir de les vérifier. C'est en répétant les expériences

VBNTRIGULB8. — AMPHIBIEN8. l!

et les disseclioDs de cet anatomiste, que j'ai pu saisir ce qui manquait à ces interprétations. J'ai dû alors chercher à leur substituer des données moins contestables, et à baser une théorie de la circulation cardiaque chez les Batraciens sur de nouvelles observations.

Dans les pages qui vont suivre, je me livrerai donc au double travail de critique et de reconstruction : pour cela, je me propose d'étudier successivement et avec ordre les diverses questions qui appartiennent à mon sujet, et de présenter à propos de chacune d'elles les observations et les expériences qui s'y rapportent. Ce sera là un moyen de donner plus de précision et de clarté à une question déjà compliquée par elle-même, et présentant trop de points divers pour qu'il ne soit pas procédé très-méthodiquement dans son étude.

Je commencerai par confirmer les observations de Mayer et de Briicke sur les colorations difi'érentes des deux côtés du ventricule, des deux rampes du bulbe et des deux vaisseaux qui en naissent. Je les ai souvent constatées, et j'ai constaté également les différences de tension existant entre les vaisseaux pulmonaires et les vaisseaux aortiques. Ces divers faits ont été vérifiés en tous points, et je me borne à les rappeler, car je dois m'appuyer sur eux dans les expériences subséquentes. Pour ce qui a trait en particulier à la coloration différente des deux côtés du ventricule pendant la diastole ventriculaire, je dois revenir dans un autre endroit sur les causes qui opèrent et maintiennent dans le ventricule la séparation des deux sangs. Il me suffit, pour le moment, de dire que la partie droite du ventricule qui se colore en bleu est plus étendue que la partie gauche, réservée au sang rouge. La pointe du cœur appartient à la partie bleue ou droite, et la ligne de séparation sur la face antérieure du ventricule n'a pas son point de départ à Tembouchure du bulbe, mais dans le plan do la cloison inter-auriculaire ; de telle sorte qu'au début de la systole ventriculaire l'embouchure bulbaire se trouve uniquement en rapport avec du sang bleu , et ce n'est que quand une partie de ce sang s'est écoulée que le sang rouge arrive à son tour en présence do l'orifice du bulbe.

Comment le sang se distribue-t-il dans le bulbe et comment se départ-il aux divers vaisseaux qui en naissent ? C'est ce qu'il convient maintenant

d'examiner. CommeoçoDs par rechercher en quoi la théorie de Briicke n'est pas satisfaisante. D'après l'énoncé que j'en ai fait, elle suppose : l^que pendant la systole ventriculaire il y a allongement notable du bulbe ; 2'' que la cloison, pliée selon ses fàces en forme d'S, se redresse pendant la systole ventriculaire et se rejette à gauche quand la valvule qui la surmonte est relevée par le courant sanguin ; 3* que le reflux du sang aortique, en abaissant cette valvule, ramène la doison dans le plan médian du bulbe, de sorte que le sang, lancé au début de la systole suivante, va rencontrer le tranchant du bord Ubre de la cloison et se diviser en deux courants.

Pour ce qui est de rallongement du bulbe par suite de la systole ventriculaire, on peut dire qu*il est plus apparent que réel. C*est ce dont il est facile de se convaincre en plaçant les deux pointes d*un compas aux extrémités d'un bulbe mis à nu sur on cœur encore vivant. Le bulbe, en effet, s'accrott surtout dans son diamètre transversal • Il acquiert une largeur presque double de celle qu'il présente à Tétat de repos, et cette dilatation transversale exagérée suffit, à elle seule, pour s'opposer à un allongement notable. Du reste, le bulbe s'allonge peu, parce qu'en réaUté il se raccourcit aussi très-peu. Je ferai remarquer, de plus, que le bulbe ne se dilate pas également par toutes ses faces : c'est la paroi droite et inférieure, déjà plus convexe que la gauche, qui reçoit le choc sanguin et se dilate fortement En réaUté, le bulbe se recourbe fortement vers la gaucho plutôt qu'il ne s'allonge.

Si maintenant on se souvient que la doison bulbaire est adhérente par son bord supérieur à la paroi gauche et supérieure du bulbe, qui ne subit que des changements insensibles de dimensions, on comprendra que l'allongement même apparent du bulbe ne puisse avoir aucune influence capable de produire des variations de longueur et de situation de la doison.

L'expérience et l'observation directe m*ont du reste conduit à la même conclusion. Sur une grenouille ou un crapaud vivants, auxquels j'enlevais rapidement le sternum, je coupais l'aorte gauche en deçà de la valvule semi-elliptique, et j'introduisais aussitôt dans le bout central et vers le cœur une canule attachée à une petite boule en caoutchouc remplie de liquide. Tout cela était exécuté rapidement, de manière à ce que l'animal perdit le moins de sang possible. Ces conditions établies, je faisais rapi-

VENTRICULES. — AMPHIBIENS. 13

dément avec de fins ciseaux courbes, sur la face inférieure du bulbe, une petite fenêtre circulaire qui me permît de voir ce qui se passait dans son intérieur. L'ouverture placée au niveau du bord libre de la cloison laissait voir les deux rampes bulbaires ; en comprimant la boule, je produisais un effet analogue à celui du reflux aortique, j'abaissais fortement la valvule. En relâchant la boule, au contraire, je produisais une aspiration qui devait tendre à la relever. Je faisais tomber de l'eau goutte à goutte sur la petite fenêtre, de manière à enlever à mesure le saug qui en sortait et qui aurait masqué les phénomènes, et j'ai pu constater ainsi que dans tous les cas la forme et la position de la cloisou variaient bien peu ou même pas du tout, et que, quel que fût l'état de relèvement ou d'abaissement de la valvule, du sang venant du ventricule passait dans les deux rampes.

Sur un autre animal dont je n'avais point coupé l'aorte, et qui avait conservé son saug, j'ai fait rapidement sur la face inférieure du bulbe une ouverture semblable à celle dout je viens de parler: j'ai immédiatement saisi avec deux pinces ânes les deux extrémités du bulbe, sans en altérer le calibre et de manière à pouvoir l'allonger ou le raccourcir à volonté. La pince postérieure saisissait la partie ventriculaire immédiatement contiguë au bulbe, et la pince antérieure saisissait l'extrémité antérieure de la cloison et pouvait l'allonger en la portant à gauche, comme si la valvule se relevait; or, dans tous les cas, que le bulbe fût allongé ou raccourci, du sang est passé simultanément dans les deux rampes du bulbe. Ces expériences démontrent assez clairement l'insufiQsance des changements de longueur ou de position de la cloison pour ouvrir ou fermer la rampe pulmonaire ; mais voici une nouvelle expérience que j'ai répétée bien des fois avec un égal succès.

Sur un crapaud ou une forte grenouille, je mettais le cœur à nu, et je faisais une ouverture à l'une des artères pulmonaires ou aux deux à la fois. Le sang s'écoulait par l'ouverture, sous une faible pression et comme en bavant; je faisais ensuite une petite ouverture à la pointe du cœur, et j'y introduisais une canule attachée à une boule en caoutchouc ou à une seringue. La canule était dirigée vers Toriflce bulbaire, de manière à y produire un courant assez exactement semblable au courant sanguin causé par la systole ventriculaire. Que devait-il se passer, conformément aux

14 AXATOMIB ET PHYSIOLOGIE.

conceptions de Bnicke, quand on établissait là nn courant continu d'une intensité à peu prés ^ale à celle du courant sanguin pendant la vie ? Evidemment, au début, le bulbe se trouvant dans son état de raccourcisse* ment, la valvule antérieure étant abaissée et la cloison ramenée par cela même dans le plan médian du bulbe, le courant liquide devait se partager entre les deux rampes, et du liquide devait sécouler par les ouvertures pratiquées sur les artères pulmonaires. Mais une fois ce premier moment passé, le courant, allongeant le bulbe et soulevant la valvule supérieure, devait appliquer la cloison sur la paroi gauche du bulbe et fermer la rampe pulmonaire. Tout écoulement devait donc cesser par les artères pulmonaires pendant toute la durée postérieure du courant continu. Or ces dernières prévisions ne se réalisent pas : non-seulement les artères pulmonaires fournissent un certain écoulement pendant les premiers moments de l'expérience, mais cet écoulement persiste tant que dure le courant. Ce fait me parait établir d'une manière concluante que rallongement du bulbe, ainsi que l'allongement et le redressement de la cloison par le relèvement de la valvule, ne peuvent être considérés comme provoquant l'occlusion des vaisseaux pulmonaires.

Cette théorie de la circulation bulbaire ne me paraissant pas d'accord avec les faits, j'ai dû en chercher une autre qui fât en harmonie avec l'observation directe et avec l'expérimentation.

La disposition de la cloison bulbaire chez les Ranidés et les Bufonidés présente quelques particularités dignes d être signalées. Cette cloison n'est pas seulement, comme le dit Briicke, courbée sur ses faces , elle est en réalité contournée ou tordue en spire de tire-bouchon, et représente les quatre cinquièmes environ d'un pas de vis complet. Il résulte de cette disposition, qui est fidèlement représentée dans la fig. 1 (PI. I), que la cavité du bulbe est divisée en deux rampes, l'une à droite et l'autre à gauche. La cloison forme dans sa moitié postérieure (PI. l, fig. 1, B) une lame repliée sur elle-même, concave à droite vers la rampe aortique, et convexe à gauche \ors la rampe pulmonaire ; tandis, au contraire, que la partie antérieure C présente une convexité à droite et une concavité à gauche. Cette différence de forme se reconnaît immédiatement sur des coupes du bulbe faites perpendiculairement à son axe à différentes hauteurs.

VENTRICULES. — AMPHIBIENS. 15

En B, la cloison présente un bord cartilagineux rigide et tranchant, dirigé vers la rampe droite ou aortique. En C, la cloison s'épaissit et finit par présenter une sorte de promontoire qui rejette le sang en bas dans les cavités aortiques. Postérieurement, la cloison diminue, se rétrécit d'une manière insensible et devient membraneuse.

Si Ton examine soigneusement les deux rampes, on s'aperçoit que la rampe droite ou aortique présente partout des dimensions relativement étendues. Elle se rétrécit seulement à la partie antérieure, tandis que postérieurement elle s'élargit et forme la continuation naturelle de la cavité vcntriculaire. La rampe gauche ou pulmonaire, au contraire, large antérieurement, va se rétrécissant en arrière (PI. I, fig. 2) et se termine là par un vrai cul-de-sac étroit, sans relation et sans communication directe avec la cavité ventriculaire; de telle sorte que si le bord libre de la cloison contractait des adhérences avec la paroi bulbaire correspondante, la rampe pulmonaire présenterait un cœcum postérieur et ne pourrait recevoir du sang du ventricule. Il est aisé de comprendre par cela même que quand le bord libre de la cloison est en contact direct avec la paroi bulbaire, la rampe pulmonaire est fermée, et le sang cesse d'y pénétrer.

La cloison est formée, au niveau de son bord adhérent, de fibro-cartilage ^rès-soUdement fixé à la paroi du bulbe. Vers le bord libre, l'élément fibreux disparaît, et ce bord lui-même est formé d'un cartilage hyalin ridige et friable.

Cette nature même de la cloison indique assez qu'elle doit subir peu de modifications dans sa position et dans sa forme : elle est en efibt à peu près immobile, et c'est par rapport à elle et autour d'elle que les parois bulbaires se déplacent et changent de situation. L'extrémité antérieure épaissie de la cloison forme le plus souvent un godet, comme l'a décrit Briicke, et c'est aux bords de ce godet que vient ordinairement adhérer une des valvules antérieures du bulbe. Mais cette disposition en godet n'existe pas toujours, et on trouve quelquefois une disposition semblable à celle que représente la fig. 1 (PI. I), c'esi-à-dire que la valvule ne se rattache à la cloison dépourvue de godet que par son angle gauche.

Au-dessus du bulbe et dans le vestibule commun aux deux arcs aortiques, se trouve une cloison E (PI. I, fig. 1), formée de tissu fibreux

élastique, adhérente par un de ses bords, libre par l'autre, et jouant dans la circulation aortiqne un rôle que nous aurons à spécifier.

La forme du bulbe et la structure de ses parois sont dignes d'être notées. Le bulbe, renflé sur presque toute sa longueur, se rétrécit brusquement à ses deux extrémités, mais plus encore à l'embouchure ventriculaire. Ses parois sont formées à l'intérieur d'une couche épithéliale interne, reposant sur une lame de tissu élastique. Mais ce qui constitue la plus grande partie des parois relativement très-épaisses du bulbe, c'est une couche considérable de fibres musculaires circulaires. Ces fibres présentent ceci de particulier qu'elles peuvent être considérées comme des termes moyens entre les fibres lisses et les fibres striées. Vues avec de forts grossissements, elles représentent en effet des fibres cylindriques distinctes, pourvues de contours très-délicats, avec de légers renflements par places. Elles ont des noyaux allongés que l'acide acétique met à nu, et dont il accuse la forme en bâtonnets ; enfin ces cylindres primitifs, d'un diamètre moindre que celui des fibres striées, présentent de nombreuses et très-apparentes ponctuations formant par places de légères striations obliques tantôt régulières, tantôt irrégulières (PI. I, fig. 6). En somme, ces fibres ressemblent assez bien aux fibres striées dans les premières périodes de leur formation, alors que les faisceaux primitifs, peu volumineux, n'ont pas encore acquis partout un diamètre uniforme et ne présentent que des traces un peu irrégulières de striation.

Cette couche musculaire continue n'a pas du reste partout une épaisseur uniforme; mais au niveau du rétrécissement ventriculaire ou postérieur du bulbe, elle forme un épaississement remarquable, et constitue là un anneau musculaire puissant, qui s'étend en diminuant d'épaisseur vers l'extrémité antérieure. Autour de cette couche musculaire, le bulbe présente une couche adventice composée de tissu conjonctif et de très-fines fibres élastiques entrecroisées dans tous les sens.

L'examen détaillé que je viens de faire de l'anatomie du bulbe va con* tribuer singulièrement à éclairer la série des phénomènes dont il est le siège, et son rôle dans la séparation des deux sangs. Prenons le bulbe au moment où va commencer une systole ventriculaire : il est dans l'état de

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repos. Ses parois, après avoir épuisé leur contraction sur le sang qu'il renfermait, sont revenues sur elles-mêmes en vertu de leur tonicité ; les deux rampes sont donc séparées par suite du contact immédiat du bord libre de la cloison et des parois du bulbe ; la rampe gauche ou pulmonaire est sans communication avec le ventricule. La systole ventriculaire commençant, le sang pénètre d'abord dans la rampe droite, qui lui est largement accessible, et il rencontre les valvules antérieures abaissées par la tension aorlique. Mais les parois bulbaires, qui sont à Tétat de relâchement, cèdent rapidement à la pression sanguine, se dilatent et se séparent du bord libre de la cloison. Le sang bleu qui remplit en ce moment la rampe droite passe pardessus le bord tranchant B (PL I, fig. 1) de la cloison, et suit la gouttière que lui présente à ce niveau la face gauche de la cloison, et qui le dirige vers les orifices pulmonaires. Cet effet est d'autant plus assuré que le tubercule antérieur C de la cloison rétrécit la partie antérieure de la rampe aortique, et s'oppose ef&cacement à ce que le sang bleu de cette rampe passe facilement dans les arcs aortiques. Il est donc évident que pendant ce premier temps de la systole ventriculaire, temps où il n'arrive dans le bulbe que du sang bleu, le sang trouve bien plus de facilité à passer de la rampe aortique dans la rampe pulmonaire, que de cette même rampe aortique dans les troncs aortiques eux-mêmes.

Ce premier temps est très-court : le bulbe arrive promptement à son maximum d'extension; ses fibres musculaires, jusque-là passives, sont stimulées par leur distension même; elles vont entrer en jeu et mettre à profit les propriétés qu'elles doivent à leur nature mixte. Douées d'une irritabilité moyenne, elles entreront plus rapidement en contraction que des fibres lisses proprement dites, et feront bientôt succéder à la dilatation extrême du bulbe un mouvement de contraction et de resserrement actif; le retour actif des fibres, moins rapide que celui des fibres striées proprement dites, participera de la continuité et de la persistance de contraction des fibres lisses, et se maintiendra jusqu'à la fin de la systole ventriculebulbaire.

Avec la contraction du bulbe commence le second temps de la circulation ventriculo-bulbaire. Pendant cette période, où le sang rouge commence à pénétrer dans le bulbe, soit mêlé aux dernières parties du sang

18 ANATOBflE ET PHYSIOLOGIE.

bleu, soit plus tard tout à fait pur, les parois bulbaires reviennent sur ellesmêmes et arrivent bientôt au contact du bord libre de la cloison. La rampe pulmonaire est par là fermée dans sa partie postérieure au sang qui arrive du ventricule, et ce sang passe tout entier dans la rampe droite ou aortique, qui lui reste comme unique issue. Cette occlusion de la rampe pulmonaire, due à la contraction des parois' bulbaires, est rendue parfaite en vertu de plusieurs causes. Les parois bulbaires contractées opposent en efifet une résistance que le sang ne peut vaincre, et de plus la cloison, disposée au point B en forme de gouttière concave vers la droite et convexe vers la gauche, est très-eflBcacement disposée pour que la pression du sang contenu dans la rampe aortique applique fortement son bord libre et sa face gauche convexe contre la concavité de la paroi bulbaire de la rampe pulmonaire. Il est évident que, plus la contraction bulbaire sera prononcée, c'est-à-dire plus le sang lancé par le ventricule sera près d'être exclusivement composé de sang rouge, plus aussi la séparation des deux rampes et l'oblitération de la rampe pulmonaire seront parfaites.

La contraction bulbaire, dont le début est postérieur à celui de la contraction ventriculaire, cesse aussi plus tard que cette dernière, de sorte que le ventricule vient d'exprimer la dernière goutte de sang rouge quand le bulbe qui la reçoit use de sa contraction finale pour la lancer dans les arcs supérieurs. Enfin le bulbe, arrivé au summum de sa contraction, entre en repos, et ses parois, revenues sur elles-mêmes en vertu de la tonicité, se trouvent dans un état de relâchement relatif. C'est dans cet état que nous les avons trouvées et que nous les retrouverons au début de la nouvelle contraction ventriculaire.

Il est clair que pendant ce second temps de la circulation bulbaire la rampe pulmonaire ne reçoit pas de sang; celui qui se trouve introduit primitivement dans les artères pulmonaires a donc le temps de s'écouler sous l'influence de la contraction des parois artérielles. Les troncs pulmonaires se vident ainsi presque entièrement , et le début d'une nouvelle systole ventriculaire trouve le système pulmonaire presque vide et dans un état de tension si faible, qu'il est apte à donner facilement accès au sang noir que lance dansle bulbe le premier moment delà systole. Il faut remarquer en

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effet que la différence de tension entre les artères pulmonaires, d'une part, et les arcs aortiques et carotidiens, d'autre part, est très-prononcée, soit parce que ces derniers vaisseaux viennent de recevoir entièrement le dernier flot de sang lancé par la contraction ventriculo-bulbaire , soit aussi à cause de l'influence de la valvule aortique et de la glande carotide, sur la nature et le rôle de laquelle je m'expliquerai plus tard.

Pour compléter ce que j'ai à dire de la circulation bulbaire, je dois ajouter que sur de jeunes grenouilles chez lesquelles les parois bulbaires sont encore transparentes, les divers temps que je viens de signaler peuvent être constatés par l'observation directe à travers les parois : on aperçoit en effet le bulbe, à l'état de repos et décoloré avant la systole, se gonfler sous l'influence de la contraction ventriculairo, et prendre une teinte bleuâtre uniforme. Peu après le début de la systole bulbaire, on voit apparaître sur la face antérieure du bulbe une traînée blanche, incolore, qui correspond au point où la cloison vient se mettre en contact avec la paroi bulbaire. De chaque côté de cette ligne blanche* se trouvent deux traînées colorées, l'une gauche bleuâtre, qui s'affaiblit rapidement et s'efface, et l'autre droite, dont la teinte d'abord bleuâtre passe enfin au rouge-clair et persiste jusqu'à la fin de la systole bulbaire. Ces phénomènes, je le répète, s'observent bien sur des sujets jeunes, et confirment pleinement les observations qui précèdent.

Nous savons déjà qu'au-devant des deux valvulves antérieures du bulbe il y a une cavité commune aux deux canaux aortiques, cavité que je nommerai irUer-aortique. Cette cavité est divisée dans toute sa longueur (et non point seulement en avant, comme le dit Briicke) par une cloison représentée en E (PI. I, fig. 1). Cette cloison a un bord adhérent supérieur et un bord libre inférieur; ce dernier est convexe, et peut pendant la systole artérielle se mettre exactement en contact avec la paroi inférieure de la cavité inter-aortique. L'extrémité postérieure de cette cloison se relie à la corne gauche de la valvule supérieure et à l'extrémité antérieure de la cloison bulbaire, qui est déjetée à gauche. L'extrémité antérieure de la cloison inter-aortique, au contraire, va se terminer à l'angle de séparation des deux aortes, ce qui donne à cette cloison un certain degré d'obliquité par rapport à l'axe du bulbe.

La description qui précède, et mieiu encore Texamea de la /i^. I (PI. l , fera facilement comprendre que le sang de la rampe aortiqae da bolbe, an lien de se diviser sur le tranchant de la cloison inter-aortitjue, va plutôt battre contre sa face droite, pousse la cloison contre lorifice de l'aorte gauche, et tend à fermer l'entrée de ce vaisseau. Cette disposition me paraît devoir produire plusieurs résultats : il faut remarquer en effet que l'aorte gauche est la continuation directe de la rampe aortique du bulbe, tandis que l'aorte droite a une direction à peu prés perpendiculaire à celle de cette rampe. Le sang aurait donc de la tendance à passer presque exclusivement dans l'aorte gauche, si la cloison inter-aortique, en lui faisant obstacle, ne le rejetait en partie dans l'aorte droite. Mais il est évident que cet obstacle apporté par la cloison au passage du sang du bulbe dans l'aorte gauche doit avoir une importance variable selon le moment où il agit. Ainsi, quand la cavité inter-aortique et les aortes sont trés-dilatées, comme dans les premiers temps delà systole ventriculo-bulbaire, il doit y avoir une distance assez grande entre le bord libre de la cloison et la paroi de la cavité, de telle sorte qu'une grande quantité desang peut pénétrer dansl'aorte gauche. Mais quand, vers la fin delà systole ventriculo-bulbaire, les parois delà cavité sont revenues en partie sur elles-mêmes, il y a rapprochement ou même contact plus ou moins étendu entre le bord libre de la cloison et la paroi de la cavité; d'où il suit que la quantité de sang qui pénétre dans l'aorte gauche diminue d'autant plus que la contraction ventriculo-bulbaire est déjà presque épuisée, c'est-à-dire moins capable de surmonter les obstacles qui s'opposent au cours du sang dans telle ou telle direction.

Si l'on se rappelle que le tronc aortique droit fournit l'aorte abdominale, et par conséquent les vaisseaux des parois abdominales et des membres postérieurs, tandis que l'aorte gauche est surtout destinée au système chylopoïétique ; si Ton remarque de plus que le système chylopoïétique (comme nous le verrons plus tard) peut faire son profit du sang veineux, tandis que le système musculaire a surtout besoin de sang artériel, on pourra se rendre compte du résultat produit par la disposition que je viens de mettre en évidence. Pendant, en effet, que la systole cardiaque fournit du sang bleu ou mixte, ce sang pénètre à peu près également dans les deux crosses aortiques ; mais à mesure que le sang lancé par le cœur se rap-

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proche de l'état de sang rouge, à mesure aussi le système aortique droit ou musculaire semble s'en emparer exclusivement aux dépens du système aortique gauche ou chylopoïétique. J'ai tenu à insister sur ce mécanisme, quin'apas encore été signalé et qui m'a paru digne d'attention.

Non-seulement le sang bleu et le sang rouge se distribuent inégalement entre les deux aortes, mais ils se distribuent plus inégalement encore entre les aortes d'une part et les artères carotico-linguales d'autre part. C'est ce qui va ressortir des observations suivantes.

Nous avons déjà vu que, tandis que les arcs aortiques reçoivent d'abord du sang bleu et seulement plus tard du sang rouge, les artères caroticolinguales au contraire ne reçoivent que du sang rouge pur. Pour qu'il en puisse être ainsi, il faut nécessairement que les carotides ne reçoivent du sang que pendant les derniers moments de la systole ventriculaire, c'est-àdire alors que le cœur ne lance plus que du sang rouge dans la cavité interaortique. Briicke, nous le savons, attribue ce phénomène à la différence de tension des aortes et des carotides. La glande carotide constituant pour le cours du sang un obstacle relativement supérieur à la valvule des arcs aortiques, la tension est plus élevée dans le canal carotico-lingual que dans les aortes; et ce canal ne reçoit de sang qu'à la fin de la systole, en vertu de cette loi déjà connue que le sang pénètre toujours en dernier lieu là où il trouve l'obstacle le plus grand.

Je le dis dès l'abord : une discussion exacte des faits n'est pas favorable à l'explication de Briicke, et nous verrons que les résultats de l'expérimentation ne lui sont pas moins contraires.

Rappelons en quelques mots la disposition de la valvule des arcs aortiques. Cette valvule, qui est presque cartilagineuse chez le crapaud (PI. 1, fig. 4, v), existe chez la grenouille; seulement chez cette dernière elle est formée par un repli délicat de la paroi interne du vaisseau, et perd sur un vaisseau ouvert et étalé sa forme nette et accusée. Elle présente alors l'aspect que j'ai fidèlement reproduit dans la fig. 5 (PI. I). Cette valvule est disposée de telle sorte qu'elle oblitère d'autant plus exactement le vaisseau que le courant qui vient frapper sa face interne est plus intense. C'est pendant les premiers moments de la systole ventriculo-bulbaire que ces conditions sont

n ASAl^JMJE ET HiYâiOl/JGiE

KiLl^^Ëé : «le», ea e5ri, le ûoi stoguîii €ât alxxiîUmxDeiit ei violemmaot hzi^ k tnv9s k hvlije diUlé ; £ rddrâ^e foiteeneDl la Talvule et tend i pr>!ialrer n^llenKc: dios 2'a.>r'ké xin^: tieas>3 auximiiin qui diimBaera

Ce ii'€si dx^ psf Tcrs la S:î de ia srslole Teotricnlo-bolbaire, comme kr T>:idisiî la îLé«-le de Brecie,qTfi î isf :i2aosr delà valimle aortiqoe sur la IcQ&c^ xisaùi^ sera îe plliis cxi^dérable par rapport à odle de la gSaijde car>l:de; ^2jls c'est yijïMA pea après ies dâiats de la systole. Cette cciidltkcL esî k'-în d'éîTë' ÙTcrable à 2a théorie de foîicke, puisqu'elle esLlraliianit i'cDÊPée do sar.g da:^ Les caro;îde5 immédiatement après le débat de !a sjstc'te, ce qui est oiilraîre à l'observation.

Si, du reste, îes réCexioas qui préoedeot laissaient quelques doutes sur la Taleor de la théorie que je combats, Toici des expériences qui, faites data des cottdiiiûm conKenaiUs, m'ont donné des résultats constants et capables de jeler sar ce sujet use vive lumière.

Sur une gTenouCLe ou un crapaud fyrts, vigoureux et bien pourvus de sanç^ on met rapidéan^nt à nu les arcs aortiques et carotidiens, de manière à ce que Taiilmal perde irès-peu de sang. On sectionne alors un tronc carotico-linguaî en deçà de la ^ande carotide, immédiatement après le point où il se détache des troncs aortiques : il y a aussitôt un premier jet assez notable de sang qui vide rartère ; puis Técoulement devient très-faible, baveux et légèrement saccadé. Si Ton comprime alors Tare aortique avec une pince au niveau de la valvule , Técoulement s'arrête. Il reprend si on enlève la pince; il s'arrête de nouveau si on la remet. On peut obtenir nettemevu ces alternatives deux ou trois fois, à condition d'opérer assez rapidement. Plus tard, quand l'animal a perdu beaucoup de sang, Técoulement n'est plus interrompu par la compression des aortes ; le cœur est devenu presque exsangue et ne se remplit qu'imparfaitement.

On peut alors faire une incision à la pointe du cœur pour y introduire une canule fixée sur une boule en caoutchouc remplie de liquide ; Taorte est coupée au niveau de la valvule, qui est ainsi supprimée. Si, la circulation aortique étant libre, on comprime la boule pour en chasser le liquide dans le ventricule, Técoulement aortique a lieu^ et un jet s'échappe par le tronc carolico-lingual coupé. Si une pince à compression est placée sur le

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bout coupé de l'aorte, ce vaisseau se distend, et tout écoulement carotidien cesse. Cette expérience est très-nette et a réussi toutes les fois que je n'ai pas déterminé une distension aortique trop supérieure à celle que provoque la systole ventriculaire normale. Cette distension exagérée ramenait l'écoulement carotidien, qu'il était dès-lors impossible de faire disparaître ; nous verrons plus loin pourquoi.

Dans les expériences que je viens de rapporter, la suppression de la glande carotide exagère nécessairement en faveur de l'aorte la différence de tension qui existe entre ce vaisseau et le tronc carotico-lingual. La compression de l'arc aortique par la pince apporte un degré considérable de plus à cette différence de tension ; et pourtant, contrairement aux prévisions de Briicke, c'est dans ces conditions que l'écoulement carotidien n'a pas lieu. Il faut donc penser que la théorie de Briicke n'est point l'expression exacte des phénomènes de la circulation carotidienne, et chercher une explication plus satisfaisante de cette circulation.

Si l'on examine les trois espèces de vaisseaux naissant du bulbe, alors qu'ils forment un faisceau commun et qu'ils sont adossés et adhérents, on remarque que, tandis que la cloison intermédiaire à l'aorte et à l'artère pulmonaire est forte et résistante, au contraire la cloison qui sépare l'aorte du canal carotico-lingual est extrêmement mince, délicate et mobile, ce qui semble indiquer que ces derniers vaisseaux doivent exercer une influence réciproque très-sensible sur leur circulation. J'attire l'attention du lecteur sur la PI. I, /ï^. 5, qui représente les trois vaisseaux réunis et l'aorte ouverte suivant son axe. L'artère pulmonaire a reste béante, tandis que la paroi aortico-carotidienne s'est affaissée, et la lumière de la carotide a disparu par aplatissement. Il faut également remarquer la petite artère laryngée d naissant de l'aorte en deçà de la valvule, et qui sur la préparation se trouvait retournée en doigt de gant. Sur la flg. 1 (PI. I), on peut remarquer que l'orifice £' des carotides dans la cavité inter-aortique a la forme d'une boutonnière ou d'un bec de flûte, ce qui n'est pas sans influence sur le mode d'introduction du sang dans ces vaisseaux.

Profitant de ces données, voyons ce qui doit se passer dans cette portion du système artériel. Dans les premiers moments de la systole ventriculo-bulbaire, alors qu'un courant considérable est fortement lancé dans

los vaisseaux, la valvule aortique v {P\A,figA) est frappée par le courant qui la redresse ; de là une distension considérable des crosses aortiques. Cette distension oblitère, en l'aplatissant, la boutonnière carotidienne ainsi que la première partie du tronc carotico-lingual. Ce qui se passe alors pour ce vaisseau est reproduit dans la PI. Iffig. 3, e, d, qui représente une coupe transversale des trois vaisseaux adossés qui ont été desséchés à l'état do distension. On voit en haut le canal carotidien aplati et effacé par la distension de Taorte, comme Test l'ouverture d'une boutonnière dont les deux extrémités sont tirées en sens inverse. La faible résistance des parois de ce tronc et plus particulièrement la délicatesse de sa cloison sont des conditions très-favorables à cette oblitération complète.

Cet état subsiste tant que la distension des aortes est suffisante, c'est-àdire pendant la plus grande partie de la systole ; mais, l'intensité du flot sanguin venant à diminuer et le sang renfermé dans l'arc aortique s'écoulant par l'artère laryngée, la tension vasculaire s'abaisse, l'aorte revient sur elle-même; la boutonnière carotidienne, cessant d'être étirée, devient béante, le canal carotico-lingual récupère le calibre qu'il avait perdu, et le sang rouge pur qui arrive alors du bulbe y pénètre librement.

Il est aisé de voir qu'il y a accord parfait entre les faits et l'interprétation que je leur donne; et la théorie que j'émets me paraît répondre entièrement aux conditions des phénomènes. Je dois ajouter même que l'examen attentif des variations de calibre et de forme des vaisseaux pendant les expériences précédemment rapportées est très-bien fait pour confirmer le rôle que je fais jouer à l'aplatissement des vaisseaux.

Il va sans dire que l'accomplissement régulier des phénomènes que je viens d'exposer réclame l'intégrité de la cloison mobile qui sépare l'aorte du tronc çarotidien, et que l'aplatissement du vaisseau ne peut avoir lieu que sur la partie la plus rapprochée de son origine, c'est-à-dire là où il fait corps avec l'aorte et ne représente qu'un segment de cercle. Plus on s'éloigne de l'origine du vaisseau, et plus aussi on lui trouve une lumière large, indépendante, et difficile à effacer parla distension de l'aorte. Si donc, par une dilatation forcée de ce dernier vaisseau, ou par toute autre cause, la cloison délicate vient à être déchirée, il s'établit par cela même une communication permanente entre les deux vaisseaux , et il n'y a plus

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d'oblitération possible de l'origine du tronc carotico-lingual. C'est ainsi que s'expliquent les résultats singuliers de quelques expériences sur lesquelles j'ai déjà dit un mot. Lorsque, après avoir enlevé la glande carotide et mis une pince sur l'aorte, j'avais injecté trop fortement de l'eau dans le cœur et trop distendu les vaisseaux aortiques, je n'obtenais plus par une nouvelle injection la cessation de l'écoulement carotidien ; mais il s'établissait là un jet continu de liquide proportionné à la force employée pour l'injection. Ce résultat m'avait d'abord embarrassé , et ce ne fut que par un examen minutieux que je parvins à m'apercevoir que la déchirure de la cloison en donnait l'explication.

Quel peut être le rôle spécial de la glande carotide ? Nous avons vu que Briicke la considère comme un obstacle destiné à augmenter la tension vasculaire dans le tronc carotico-lingual, et à retarder l'entrée du sang dans ce vaisseau. Je crois qu'on peut attribuer à ce petit organe un rôle plus rationnel et plus important. On connaît aujourd'hui la nature de ce petit corps, qui n'a pas laissé que d'embarrasser les anatomistes. Tout le luond^ sait, avec Leydig (et je l'ai plusieurs fois constaté), que ce renflement est formé par un tissu caverneux à parois essentiellement contractiles et composa de fibres musculaires mixtes ; on doit donc le considérer comme un organe d'impulsion dont les contractions, à la fois tardives et soutenues, sont propres à activer et à régulariser la circulation carotidienne. Voici comment on peut rendre compte de son action.

Vers la fin de la systole ventriculo-bulbaire, du sang rouge pénètre dans le tronc carotico-lingual et dans la glande carotide; ce vaisseau est distendu par le sang, et comme il n'en reçoit qu'à la fin de la systole ventriculaire et pendant un temps très-court, il tend à revenir sur lui-même dès que l'afflux sanguin a cessé. Le sang, comprimé par ce mouvement de retrait, progresse et pénètre dans la gland;^ carotide, qui se laisse distendre jusqu'au point où ses fibres excitées entrent en contraction lente et prolongée. L'analogie plutôt que l'observation directe, qui serait extrêmement difficile, permet de supposer qu'à l'entrée de la glande se trouve une valvule ou un anneau contractile propre à empêcher le retour du sang dans le tronc carotico-lingual. La glande se contracte lentement et revient à l'état de repos quand elle a exprimé tout le sang qu'elle renfermait. Ce

retour au repos coïncide avec la pénétration d'un flot nouveau de sang dans cet organe, et ainsi de suite. On remarque en effet que les derniers moments de la contraction de la glande carotide coïncident avec les premiers temps de la systole ventriculo-bulbaire suivante, de telle sorte qu'une nouvelle contraction est près de commencer quand la précédente finit.

La glande carotide serait donc un petit cœur surnuméraire préposé à la circulation carotidienne. Ces derniers vaisseaux ne recevant du sang que pendant un temps très-court de la systole ventriculo-bulbaire, il en résulterait pour les organes céphaliques une circulation extrêmement intermittente et saccadée, que la nature a pris partout un très-grand soin d'éviter. La glande carotide transforme cette secousse brusque et intermittente en impulsions voisines et prolongées, que les artères carotides transforment facilement à leur tour en mouvement continu et modéré.

A ce rôle bien probable de la glande carotide , il faut en ajouter un autre qui a bien son importance. Elle peut être considérée en effet comme un réservoir destiné à augmenter la quantité de sang envoyé aux organes céphaliques. Le tronc carotico-lingual, ne recevant de sang qu'à la fin de la systole, n'en recueillerait qu'une quantité insuffisante qui serait mesurée par l'augmentation de capacité que ce tronc acquiert pendant sa diastole. Mais 'si un réservoir relativement volumineux et trèsHiilatable est placé sur son trajet et près de sa naissance, la quantité de sang réservée sera accrue de la quantité qui pénétrera dans ce réservoir en le dilatant. Ce rôle sera d'autant mieux rempli par la glande carotide que, par suite de sa nature musculaire, cet organe, revenant complètement sur lui-même, fera profiter les organes céphaliques de tout le sang reçu par sa cavité distendue : tel est le double rôle que j'attribue à la glande carotide. Fondée sur des analogies et des considérations rationnelles, cette opinion me paraît suffisamment établie; et j'ajoute que, sans être absolument basée sur l'expérience directe, elle est pourtant appuyée sur l'observation des périodes successives de dilatation et de contraction de la glande carotide.

Je me suis appliqué, jusqu'à présent, à exposer le mécanisme en vertu duquel le sang rouge et le sang noir, renfermés dans le même ventricule,

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pénétraient dans des canaux différents et conservaient dans leur distribution ultérieure une indépendance difficile à comprendre dès Tabord. Mais l'énoncé même de ce problème suppose la solution d'une première question qui peut se formuler ainsi : Comment se fait- il que le sang rouge et le sang noir, versés simultanément dans une même cavité ventriculaire, ne s'y mêlent point et restent distincts ? C'est maintenant le lieu de répondre à cette question. J'espère le faire d'une manière satisfaisante, en disant que ce phénomène est dû à la nature spongieuse des parois du ventricule.

Je crois devoir donner à l'examen de cette proposition un certain développement. Elle est en effet en contradiction avec ce que l'on a pensé jusqu'à présent à ce sujet, et il me suffira, pour le prouver, de citer l'opinion de Guvier, qui n'a pas été réfutée. « Ce mélange de sang artériel et de sang veineux, dit-il à propos du cœur des Reptiles, est encore favorisé pendant la systole du cœur par la structure spongieuse des parois du ventricule* . d

Depuis Cuvier, les zoologistes n'ont point modifié celte opinion. C'est ainsi queOwen, dans son bel ouvrage sur YAnatomie et la Physiologie des Vertébrés (1866), soutient que chez tous les Reptiles (sauf les Crocodiliens) le sang veineux et le sang artériel provenant de leurs oreillettes respectives et distinctes sont introduits dans le ventricule, d'où, grâce au caractère spongieux du réceptacle {through the spongy character ofthe réceptacle), et grâce à la libre communication entre les espaces supérieurs où s'ouvrent les oreillettes et d'où naissent les artères, le sang est lancé, dans un état plus ou moins complet de mélange (m a more or less mixed staté)^ aux poumons et au système artériel général ^. Dans une publication toute récente sur la Physiologie de la circulation dans les plantes, dans les animaux supérieurs et chez l'homme, M. J. Bell Pettigrew (1872-1873) dit fort bien, en parlant des Batraciens pérennibranches et des Batraciens urodèles abranches, que «lorsque les oreillettes se contractent, la droite envoie du sang veineux dans le ventricule et la gauche du sang artériel , et que conséquemment le sang veuieux et le sang rouge sont mêlés dans le ven-

* Cuvier ; Leçom d'Anatomie comparée, tom. VI, pag. 304.

' Owen; Comparai. Anat. and Physiol. of Vertebrates, tom. I, pag. 510. 1866.

tricule. Ce résultat est facilité par ce fait, que Tintérieur du ventricule présente une surface caverneusi inégale et percillée, qui est particulièrement propre à brasser et à mêler (/reWôti, uneven^ or broken surface, which is especially adapted for the triturcUing or mixing process) * » .

Je me borne à ajouter que, dans tous las traités classiques d'anatomie, la structure spongieuse des auricules et des ventricules est considérée aussi comme très-favorable au mélange des sangs qui proviennent de sources différentes.

Il paraît en effet naturel de penser que la structure aréolaire d'une cavité capable de changer déforme et de capacité soit extrêmement favorable au mélange de différents liquides versés dans cette cavité. La nécessité pour ces liquides de pénétrer dans d'innombrables canaux, dans de nombreuses anfractuosités, et en second lieu la projection de ces liquides dans des sens très-variés pendant la période de contraction de la poche caverneuse, semblent de voir mêler intimement ces liquides les uns aux autres, et en composer un liquide mixte et homogène; mais l'analyse du phénomène permettra facilement de reconnaître qu'en modifiant ses conditions on peut en changer entièrement le résultat.

Si, prenant une éponge, on verse également sur tous les points de sa surface deux liquides de couleurs différentes , les phénomènes de capillarité seront certainement plutôt contraires que favorables au mélange intime des deux liquides, tant que Téponge restera en repos; mais siTéponge vient à être comprimée, une infinité de courants des deux liquides s'établiront dans tous les sens et pourront venir en aide à la fusion des deux liquides. Ainsi donc, dans ce premier cas, la nature spongieuse de la cavité est favorable pendant le repos à la séparation des deux liquides, et pendant la contraction à un certain degré de mélange.

Mais si, sur l'une des extrémités d'une éponge de forme allongée, on verse un liquide bleu par exemple, et sur l'autre extrémité un liquide rouge, ces deux liquides ne se mettront en contact qu'au niveau du plan d'union

< On the Physiologij of the circulation in Plants^ in the Lower Animais and in Man, by James Bell Pettigrew, F, B. S. LondonCofiservat. ofthe Muséum of the Collège of Sdinburgh. {Edinburgh médical Journal, juillet, décembre 1872 et janvier 1873.)

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des deux moitiés de l'éponge, et resteront éloignés Tun de Tautre dans tout le reste de la masse. Si alors on exprime l'éponge, les liquides provenant des extrémités opposées s'échapperont dans des directions contraires et ne se confondront pas. Il n'y aura de mélange que pour les parties appartenant à la région intermédiaire. Ainsi donc, dans ce second cas, la nature spongieuse du contenant est favorable à l'indépendance des deux liquides, aussi bien pendant la contraction que pendant le repos. Il importe de faire remarquer qu'il ne s'agit que d'une première et unique compression , car il est évident que si l'éponge reste plongée au sein des liquides qui ont été exprimés de ses vacuoles, et s'il y a succession de dilatations et de compressions, l'intimité du mélange des deux liquides s'accroîtra rapidement, caria masse liquide aura été comme brassée.

C'est un fait de cette nature qui a, je le crois, induit en erreur ceux qui ont considéré les aréoles des cavités cardiaques comme destinées à efifectuer le mélange des sangs de couleurs différentes. Il est clair que si le cœur se contractait plusieurs fois consécutives sur la même masse de sang, il y aurait d'excellentes raisons pour appuyer cette manière d'envisager le rôle des aréoles cardiaques; mais il n'en est rien : les cavités cardiaques reçoivent une certaine quantité de sang qui pénètre dans leurs aréoles, et qui s'y maintient pendant la diastole. Quand arrive la systole, ce même sang est exprimé et chassé darw des directions déterminées , différentes pour chaque espèce de sang et pour chaque partie du cœur, de telle sorte que l'indépendance des masses de sang de qualités différentes est maintenue jusqu'à leur sortie du cœur.

Le tissu spongieux du cœur, en effet, diffère d'une éponge ou d'un corps spongieux quelconque en ce que ses vacuoles ont une direction déterminée capable de pousser le liquide sanguin qu'elles expriment dans un sens précis. Cette proposition, avec des degrés divers que l'on peut appliquer à toutes les classes des Vertébrés, est surtout évidente chez les Amphibiens et les Reptiles, qui ont, comme je l'ai dit, des parois cardiaques très-aréolaires. En étudiant les cavités cardiaques chez ces animaux , on pourra remarquer combien la forme et la disposition de leurs aréoles sont d'une utilité indubitable pour le maintien de la séparation des sangs rouge et noir, soit dans le cœur, soit dans les vaisseaux qui en naissent.

Quelque réserve qu'il faille apporter dans la recherche des causes finales, je n'hésite pas à trouver dans cette nécessité d'assurer jusqu'à un certain degré la séparation de deux liquides recueillis dans une même cavité, je n'hésite pas, dis-je, à trouver dans cette nécessité une explication du développement extraordinaire de cette structure caverneuse des ventricules cardiaques dans les deux classes de Vertébrés dont il est ici question. U est certain que les Poissons, chez lesquels une seule espèce de sang traverse le cœur, présentent très-généralement des parois ventriculaires épaisses, massives et creusées de vacuoles relativement rares et peu profondes. Les Oiseaux et les Mammifères, chez lesquels les deux sangs sont séparés par une cloison complète, ne présentent une structure vraiment aréolaire que dans certains points particuliers, dans les angles et les sommets des ventricules. Il se trouve donc que le cœur des Amphibiens et des Reptiles, placé quant au degré de perfectionnement au-dessus de celui des Poissons et au-dessous de celui des Oiseaux et des Mammifères, c'est-à-dire dans un rang intermédiaire, est le seul qui présente toujours une structure spongieuse à la fois générale et très-prononcée ; et, chose remarquable, ce cœur est aussi le seul dans lequel le passage simultané des deux sangs et le défaut de cloison ventriculaire complète pourraient permettre de croire au mélange des deux liquides * .

Si, du reste, on étudie comparativement dans les diverses familles des Reptiles le degré déstructure spongieuse des parois cardiaques, on arrive également à celle conclusion que, moins il y a de traces de la cloison in lerventriculaire, plus le cloisonnement aréolaire de la cavité prend de l'importance et empiète sur la chambre centrale du ventricule : c'est ainsi que chez les

^ On no pout considérer cet état spongieux du ventricule des Reptiles comme un signe d'infériorité, puisqu'il est certainement supérieur h celui des Poissons, qui est bien moins spongieux. D'autre part, on ne peut pas davantage regarder cette structure spongieuse comme destinée & r()m])lacor les artères cardiaques, et à permettre la nutrition des parois cardiaques par le sang mémo qui est contenu dans les cavités ventriculaires. Il est vrai que les parois ventriculaires, chez les grenouilles, les crapauds, les salamandres, les axolotls, n'ont pas de vaisseaux particuliers destinés à leur nutrition. Mais d'autre part les cœurs des Ghéloniens, des Sauriens, des Ophidiens et des Grocodiliens, possèdent des artères cardiaques dans le sillon et sur la l'oco antérieure du cœur, artères qui proviennent de l'aorte droite, c'est-à-dire du tronc à sang rouge.

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Batraciens, le cloisonnement occupe presque toute la cavité ventriculaire (PI. I, /î^.2 ). Chez les Chéloniens, ce cloisonnement est un peu moindre (PI. XIII, fig. 1, 8). Il diminue chez les Ophidiens et plus encore chez les Sauriens ; or, la suite de ce travail démontrera que c'est suivant cet ordre même que Ton voit augmenter les rudiments de la cloison inter\entriculaire. Enfin, chez les Crocodiliens, où le mélange des deux sangs n'est plus possible dans les cavités du cœur, puisque la cloison interventriculaire est complète, la structure aréolaire des parois a considérablement diminué en faveur de l'extension de la chambre centrale des ventricules, et les parois ventriculaires sont à peine plus spongieuses que celles des Oiseaux et des Mammifères. Il semble donc que la nature, s* essayant à la séparation des deux sangs, et ne pouvant ( pour des causes que nous verrons plus loin ) établir d'un premier coup une cloison complète et réaliser brusquement cette organisation perfectionnée, y a substitué un cloisonnement multiple et imparfait des cavités. Ce cloisonnement, en maintenant l'indépendance des masses de sang contenues dans les aréoles extrêmes, a permis aux parties de ces liquides placées dans des aréoles contiguës ou intermédiaires de former un sang mixte dont la quantité et le degré d'oxydation varient suivant bien des conditions .

n y a donc trois espèces de sang : sang rouge, sang noir et sang mixte» auxquels correspondent plus ou moins, dans les ventricules, des aréoles à situation et à direction déterminées. Quant aux trois troncs qui chez les Amphibiens et chez tous les Reptiles naissent du ventricule, nous verrons qu'il y a aussi divers degrés de spécialisation par rapport à la nature du sang qu'ils reçoivent.

Après avoir présenté ces considérations générales, je reviens au sujet particulier de cette partie de mon travail, et je vais étudier les cavités du cœur chez quelques Batraciens, ce qui nous fournira une première occasion de vérifier et de confirmer les notions que je viens d'exposer.

Le ventricule des cœurs du crapaud et de la grenouille , que je prends pour type du cœur des Amphibiens, a la forme d'une poire légèrement aplatie d'avant en arrière' . La pointe du cœur est arrondie, et la base en est taillée

1 Je préviens le lecteur que je considère ici ranimai comme ayant sa colonne vertébrale

obliquement de haut en bas et de gauche à droite, de telle sorte que le bord gauche du cceur est plus long et remonte plus haut que le bord droit. La face antérieure du cœur présente sur la ligne médiane une saillie verticale mousse et arrondie, qui subdivise cette face en deux facettes latérales. La face postérieure est presque plane, de telle sorte que la coupe du cœur perpendiculairement à son axe présente une forme triangulaire à angles très-arrondis (PI. XVL /ï^. 2).

La cavité ventriculaire se compose d'une chambre centrale très-petite, à laquelle viennent aboutir en convergeant un nombre considérable d'aréoles d'une forme et d'une disposition spéciales (PI. I. fig. 2, et PI. XII, fig. 3). Ces aréoles sont séparées par des cloisons musculaires. Si l'on jette les yeux sur la fig, 2 (PI. I), qui représente fidèlement amplifiée la moitié postérieure d'un ventricule de crapaud surmonté des oreillettes intactes, on remarquera les dispositions suivantes : en arriére et au-dessous de l'embouchure du bulbe aortique, et par conséquent directement en continuité avec la paroi postérieure de la rampe aortique, se trouve une colonne ou masse charnue compacte, se dirigeant d'abord obliquement de haut en bas et de droite à gauche. Après ce trajet oblique, relativement court, cette colonne fournit à droite quelques lamelles ou fortes trabécules qui divergent en éventail et se dirigent vers le côté droit et le sommet du ventricule. A partir de ce point , la masse charnue se dirige transversalement et un peu en haut vers l'angle gauche du cœur. Elle fournit, chemin faisant, un nombre assez considérable de trabécules plus anastomosées entre elles que les précédentes, et rayonnant vers le côté gauche du ventricule.

Sur la paroi antérieure du ventricule, exactement en avant de l'embouchure bulbaire de la rampe pulmonaire, se trouve également une colonne ou masse charnue moins saillante que la postérieure et se portant de droite à gauche sous la forme d'un croissant dont la concavité supérieure constitue le bord antérieur du ventricule, et dont la convexité inférieure fournit successivement des trabécules qui rayonnent vers les bords droit et gauche du

))lacée verticalemeat et commo présentant à l'observateur sa face ventrale. Si j'adopte ce modo do désignation, peu d'accord avec la station naturelle de l'immense majorité des Vertébrés, c'est afin de n'avoir pas à changer de dénominations dans la désignation des faces, quand il s'agira de l'anatomie humaine, avec laquelle on est plus généralement familiarisé.

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cœur * . Les trabécules ou colonnettes nées des masses charnues antérieure et postérieure s'aplatissent latéralement, et, se dirigeant les unes et les autres vers la paroi opposée à celle où elles ont pris naissance, se rencontrent et se confondent pour former des lamelles aplaties qui constituent autant de cloisons incomplètes (PI. XII, flg. 3). Ces trabécules de premier ordre circonscrivent les aréoles ou vacuoles de premier ordre. Elles se subdivisent bientôt en trabécules de deuxième ordre, qui à leur tour circonscrivent des vacuoles d'un ordre correspondant. Enfin les trabécules de deuxième ordre fournissent de tous côtés des trabécules très-délicates, ou de troisième ordre, qui, allant d'une cloison à l'autre, se rencontrent et s'anastomosent dans tous les sens, mais plus particulièrement dans le sens transversal. Ces dernières trabécules viennent enfin aboutir à une couche musculaire et séreuse extrêmement mince qui forme la vraie paroi limitante de la cavité ventriculaire. Cette dernière se compose donc d'une chambre centrale et de tissu aréolaire périphérique dont les aréoles vont, en diminuant de capacité, du centre à la circonférence. Â part ces difl'érences de dimensions, ces aréoles présentent encore entre elles des difiérences de forme et de direction . Tandis que les grandes aréoles ou aréoles centrales forment des cavités rayonnant vers le centre et plus spécialement vers Tembouchure du bulbe, les aréoles périphériques forment au contraire comme des fentes très-délicates à direction presque transversale, dessinant parleur ensemble, sur les faces antérieure et postérieure du cœur, des lignes courbes concentriques à légère concavité supérieure.

On voit par là que le sens des grandes vacuoles centrales est presque perpendiculaire au sens des petites vacuoles périphériques, et il est facile de comprendre combien cette disposition est favorable au maintien du sang dans ce tissu spongieux; car le tissu spongieux tend d'autant plus à immobiliser le liquide en l'emprisonnant dans ses mailles, que les frottements sont accrus par les changements de direction que le liquide est obligé de subir. Sa force de propulsion et son mouvement sont d*autant diminués, et il reste comme fixé dans les compartiments où il a pénétré. Aussi distingue-t-on nettement par transparence, sur un cœur de crapaud

^ Brûcke; «oc. cit., Pi. XXU. ^. 12.

vivant, les régions du sang rouge et du sang noir, et peut-on s'assurer que cette délimitation des deux sangs est rigoureusement maintenue pendant toute la diastole ventriculaire.

Tel est le rôle utile et isolant qu'il faut attribuer aux aréoles ventriculaires pendant la diastole ; examinons si ce rôle n'est pas soutenu pendant la systole.

Avant le commencement de la systole, toutes les aréoles du ventricule sont remplies de sang, les unes dans le tiers gauche de sang rouge, les aulres à droite et dans la région médiane de sang noir. Dès le début de la systole, le cœur commence à pâlir, et les vacuoles de troisième ordre, ou vacuoles périphériques, se vident et s'effacent complètement ; puis vient le tour des vacuoles de second ordre; celles de premier ordre disparaissent en dernier lieu. Cette succession, qui est la conséquence des dimensions relatives des aréoles, explique suffisamment comment il se fait que le sang passe des petites aréoles dans les moyennes, et de celles-ci dans les grandes, sans avoir de la tendance à se mêler avec celui des vacuoles voisines.

L'indépendance des diverses masses de sang est donc maintenue jusqu'à leur arrivée dans le réservoir ou chambre centrale du ventricule.

Si l'on examine avec soin la fig. 2 (PL I), qui représente le ventricule dans l'état maximum de diastole, on verra clairement qu'à ce moment l'embouchure bulbaire n'est en relation qu'avec du sang veineux, et que, parmi les grandes lacunes qui appartiennent à la portion veineuse ou droite du cœur, il en est un certain nombre, celles qui sont le plus à droite, qui dépassent latéralement le niveau de l'embouchure bulbaire, et qui tendent à projeter directement leur sang dans la rampe gauche du bulbe ou rampe pulmonaire. Toutes les lacunes appartenant à la portion veineuse du cœur ont du reste ceci de particulier qu'elles convergent exactement vers l'embouchure du bulbe, et qu'elles sont par conséquent admirablement disposées pour envoyer directement et rapidement vers le bulbe le sang qui les remplit (PL I, fig. 2). La portion artérielle ou gauche du cœur est loin d'être aussi directement en relation avec l'oriâce bulbaire : elle envoie le sang rouge qu'elle contient vers les valvules auriculo-ventriculaires, qu'elle soulève; de là, le courant vient presser contre la colonne de sang noir qui se trouve dans la partie droite de la chambre centrale, et se dirige

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enfin par réflexion vers l'extrémité droite du ventricule contracté, c'est-àdire vers la rampe artérielle du bulbe. Il résulte de là qu'au début, c'est-à-dire quand les deux rampes du bulbe sont accessibles, le sang noir pénètre seul dans les deux rampes, et même une partie est lancée tout spécialement dans la rampe pulmonaire. Un peu. plus tard, quand la rampe artérielle seule est ouverte, la systole a changé les rapports de l'embouchure bulbaire et des aréoles ventriculaires. Le ventricule contracté a cessé de déborder à droite l'orifice bulbaire; il s'est transporté tout entier à gauche de cet orifice, ce qui fait que le sang est alors projeté par le ventricule vers la rampe droite ou aortique du bulbe. Cest précisément alors qu'arrive le sang rouge, mêlé d'abord en très-faible proportion avec le sang noir. Ce liquide mixte pénètre uniquement dans la rampe droite ou aortique; progressivement la proportion de sang rouge augmente, et le liquide projeté finit par être pur.

Ce rôle des grandes lacunes, pour la projection de tel ou tel sang dans des directions déterminées, est la conséquence de l'accroissement de capacité des espaces lacunaires de la périphérie au centre. Do cette disposition il résulte, en efiet, que les grandes aréoles centrales, devenant le rendezvous du sang qui provient des aréoles secondaires qui y aboutissent, donnent à ce sang l'impulsion dernière, puisqu'elles ne s'effacent qu'en dernier lieu : elles seules donc influent sur la direction définitive des courants sanguins.

Le cœur des Batraciens, comme nous venons de le voir, permet d'analyser cette influence directrice. Elle nous paraîtra tout aussi évidente dans le cœur des Reptiles, où une plus grande complication semble mettre plus en saillie le rôle spécial de ces lacunes.

Le sang rouge et le sang noir qui remplissent les lacunes du ventricule ne peuvent pénétrer jusqu'aux mailles étroites de la périphérie que s'ils y sont lancés par une force assez grande pour dilater les parois musculaires du ventricule et en écarter les trabécules. Cette force impulsive réside dans les oreillettes, auxquelles je vais consacrer quelques lignes. Nous verrons, du reste plus loin combien la disposition des parois auriculaires dans les diverses classes de Vertébrés permet de rapprochements intéressants.

36 ANATOMIB ET PHYSIOLOGIE.

Comme presque lous les Batraciens, le crapaud, la grenouille et la salamandre maculée ont deux oreillettes séparées par une cloison complète (PI. XIII, fig. 1, 2, 3, 4). Ces deux oreillettes sont inégales de capacité, la droite représentant environ les deux tiers de la masse auriculaire. Les oreillettes s'ouvrent dans les ventricules par deux orifices contigus, séparés seulement par le bord linéaire de la cloison inter-auriculaire. Ces deux orifices sont placés à gauche de rëmbouchure bulbaire ; ils possèdent deux replis valvulairfts communs, Tun antérieur et Tau tre postérieur. Ces valvules membraneuses ont un bord adhérent au bord même des orifices, et un bord libre dentelé, inégal, duquel partent de petites cordes tendineuses qui vont s'insérer dans les points des parois ventriculaires les plus rapprochés des orifices. Quelques cordes plus courtes naissent aussi de la face inférieure des valvules. La cloison inter-auriculaire adhère par son bord inférieur à la face supérieure des valvules. Les extrémités droite et gauche de ces voiles membraneux se réunissent et forment de chaque côté une sorte de petite commissure membraneuse qui prend quelquefois, surtout à droite, les proportions d'une valvule distincte.

A l'extrémité supérieure de l'oreillette gauche viennent aboutir les deux veines pulmonaires par un tronc commun (PL XIII, fig. 2» 4). L'oreillette droite présente, en haut et en»arrière, une embouchure veineuse trèsimportante sur laquelle je dois insister. Cette ouverture (PL XIII, fig. 1, 2, 4) considérable est fermée par deux valvules qui, lorsqu'elles sont rapprochées, lui donnent la forme d'une fente oblique de haut en bas et de droite à gauche. Ce sont de véritables voiles musculo-membraneux, qui réunis à leurs extrémités supérieures et droites vont, par leurs extrémités inférieures et gauches, se perdre à une faible distance l'un de l'autre sur la cloison inter-auriculaire. La valvule supérieure est plus saillante que la valvule inférieure; elle se réfléchit en bas et va en s'eflaçant jusqu'à l'orifice auriculo-ventriculaire. Elle ne peut pas se relever complètement, et elle tend par son inclinaison à rejeter le liquide vers l'orifice auriculoventriculaire droit, dès son entrée dans l'oreillette.

Cet orifice, que nous retrouverons avec des dispositions assez semblables dans toute la série des Reptiles, et plus ou moins modifié chez les Oiseaux et les Mammifères, met l'oreillette en communication avec

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une sorte de golfe ou sinus veineux placé en arrière de l'oreillette, et qui sert de confluent, d'une part aux veines de la partie céphalique et brachiale de l'animal, d'autre part aux veines de la partie abdominale et crurale(Pl. XV, fig. 1, 2). Il est facile dy reconnaître le sinus veineux des Poissons, moins le goulot, qui dans cette dernière classe relie ce sinus à l'oreillette, et lui donne une forme distincte et une existence indépendante.

Les parois des oreillettes sont formées de trabécules musculaires dont la disposition mérite de ûxer notre attention, car elle est le rudiment d'une disposition qui s'accentuera fortement chez les Reptiles écailleux, les Oiseaux et les Mammifères. Ces trabécules présentent deux directions distinctes, et circonscrivent des aréoles à direction régulière. Les trabécules internes, qui sont les plus fortes, sont dirigées d'une manière générale du sommet et du bord supérieur de l'oreillette vers l'oriflce auriculo-ventriculaire. Cette direction, qui présente par places une certaine obliquité, permet à ces trabécules de circonscrire des aréoles qui, par suite de leur direction, sont propres à projeter le sang avec force et sans perte de mouvement vers l'orifice auriculo-ventriculaire. De ces trabécules se détachent latéralement et profondément des trabécules transversales plus délicates* plus superficielles, qui forment comme une couche de fibres circulaires autour des oreillettes, et qui circonscrivent de fines aréoles transversales et périphérique». On voit par cette courte description, que je compléterai plus tard, que cette disposition peut être fidèlement rapprochée de celle des parois ventriculaires. Il faut seulement ajouter ici que les trabécules sont très-délicates et ne peuvent fournir à une aussi nombreuse succession de subdivisions que dans les ventricules, ce qui réduit à de faibles dimensions l'épaisseur du tissu spongieux des parois auriculaires, et ce qui diminue considérablement l'importance des cavités aréolaires.

En étudiant les oreillettes chez les Reptiles écailleux, nous verrons s'accroître l'importance de ce tissu aréolaire. Les trabécules acquerront plus de force et de régularité, et les aréoles plus de capacité et de profondeur. Enfin, chez les Oiseaux et les Mammifères, le tissu aréolaire des auricules (véritables représentants des oreillettes des Poissons, des Batraciens et des Reptiles) surpassera en développement et en importance le tissu aréolaire

des ventricules. J'aurai l'occasion de revenir sur ces diverses observations ; aussi me borné-je à faire remarquer que la direction des aréoles auriculaires.étant favorable à la projection rapide et précise du sang dans telle ou telle portion du ventricule, est par cela même une condition heureuse pour le maintien de la distinction des deux sangs dans leur passage des oreiltettos dans le tissu aréolaire du ventricule.

Je termine là ce que j'avais à dire de la circulation cardiaque dans les types d'Amphibiens que j'ai choisis pour cette étude. Je puis ajouter que dans la salamandre maculée se retrouvent des dispositions anatomiques et des phénomènes semblables à ceux qui viennent d'être exposés. Chez l'axolotl, que j'ai également étudié, on remarque des différences de quelque importance dont je publierai la description dans un avenir peu éloigné. Malgré ces différences, je puis dire qu'il ressort comme fait général de l'étude du cœur des Batraciens, que si des dispositions utiles à la séparation des deux sangs manquent à l'appareil cardiaque de ces animaux, de nouvelles dispositions y suppléent d'une manière étonnamment ingénieuse.

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