CHAPITRE III

REPTILBS A VENTRICULES SÉPARÉS

Crocodiliens.

L'étude du cœur des Crocodiliens offre un intérêt considérable. Ce cœur présente en effet, dans la série des Vertébrés, la première réalisation d'une séparation complète, non pas des deux sangs, mais des deux ca\îtés ventriculaires; et tout en conservant certains des caractères propres aux familles que nous venons d'étudier, il commence aussi à représenter le type des organisations supérieures. Il sert de trait d'union entre l'organe central de la circulation des animaux à sang firoid et celui des animaux h, sang chaud; et comme tel, il forme pour nous la clef de voûte d'une interprétation rationnelle de la constitution primitive du cœur, du mode de développement qu'il affecte et des modifications diverses qu'il présente, soit chez l'individu, soit dans l'espèce. Aussi apporterai-je beaucoup de soin et de précision dans sa description; car ici rien n'est à négliger, et tel détail, insignifiant en apparence, devient, quand il est sérieusement considéré, un véritable trait de lumière.

Réservant pour un chapitre postérieur la description des oreillettes, je vais m'attacber à la description des ventricules et des gros troncs artériels qui en naissent.

Puisque les Crocodiliens possèdent une cloison interventriculaire complète, je décrirai chacun des ventricules séparément , en conservant autant que possible les dénominations déjà employées dans les descriptions précédentes.

La forme de la portion vent^iculàire du cœur des Crocodiliens est celle d'un cône à sommet arrondi, légèrement aplati d'avant en arrière. Elle se rapproche beaucoup de la forme du cœur des Lézards. Sa base est obliquement coupée de droite à gauche et de bas en haut, comme dans

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les familles déjà étudiées , et son sommet adhère fortement au péricarde par un faisceau de tissu fibreux.

Le ventricule droit est, d'une capacité considérable et supérieure à celle du ventricule gauche. Comme chez les Reptiles à ventricules communicants, mais à un moindre degré, sa cavité descend plus près de la pointe du cœur que celle du ventricule gauche. La cavité du ventricule gauche d'autre part est relativement plus grande que chez les autres Reptiles et moins considérable que chez les Vertébrés à sang chaud. Or, comme nous savons aussi que chez les Vertébrés à sang chaud la cavité du ventricule droit s'arrête assez loin de la pointe du cœur, il en résulte que les Grocodiliens occupent à Tégard de la capacité relative et de la situation du ventricule droit une position intermédiaire entre las Reptiles ordinaires et les Vertébrés à sang chaud.

De plus» les parois du ventricule droit sont plus minces que celles du ventricule gauche; mais elles sont relativement plus épaisses que celles de la loge veineuse des autres Reptiles, tandis que les parois du ventricule gauche ofifrent moins de force et d'épaisseur relatives que celles de la loge artérielle de ces mêmes Reptiles. La différence d'épaisseur des parois des deux ventricules est donc beaucoup moins prononcée chez, les Crocodiliens que chez les Tortues, les Serpents et les Lézards; et c'est là encore un caractère, accessoire sans doute, qui avec d'autres caractères plus importants Qpus aidera à rapprocher le cœur des Crocodiliens de celui des Vertébrés supérieurs.

De la partie ^térieure de la base des ventricules, et UQ peu à droite d^ la ligne médiane, naît une réunion de gros troncs qui constituent le Faisceau çtrtériel. Sur la face antérieure du ventricule, et à gauche du faisceau artériel, nous retrouvons ce sillon déjà décrit chez les Chéloniens, etc., et qui, très-prononcé au voisinage de la base, diminue rapidement de profondeur et est à peine accentué à partir de la portion moyenne du ventricule.

Le faisceau artériel est formé par l'artère pulmonaire et les deux aortes droite et gauche, fortement unies par un tissu flibremj^ élastique dense et serré qui les enveloppe, et au milieu duquel elles sept comme noyées. A ce niveau, chacun des gros troncs subit une dilatation remarquable, qui par son apposition aux dilatations vojsines constitue un renflement arrondi

et assez régulier, auquel nous donnerions volontiers, avec Bischofif, le nom de BtUbCy si ce nom ne devait conduire à une assimilation erronée avec le bulbe des Batraciens. J'adopte plutôt pour -ce renflement le nom de Cùne, que Bischoflflui a également donné (PI. VII, fig. 1), (PI. YïW.fig. 1,2), (PI. IX, fig, 1, 2, 3) , (PI. XVIII, fig. 4). Quoique les vaisseapx soient fortement unis entre eux par une enveloppe commune de tissu fibreux élastique, chacun n'en conserve pas moins ses caractères propres et ses dispositions particulières. C'est ainsi que, tandis que l'aorte droite a des parois fort épaisses, résistantes, très-puissantes, l'artère pulmonaire possède des parois plus minces, moins consistantes, s'affaissant et se laissant plisser avec facilité. L'aorte gauche présente une constitulionintermédiaire à celle de ces deux vaisseaux.

L'artère pulmonaire a son orifice en avant des deux orifices aortiques, dans l'angle que forment antérieurement ces deux orifices adossés, mais un peu vers la gauche. Cet orifice pulmonaire est par conséquent en avant et un peu à gauche de l'orifice de l'aorte gauche et directement en avant de l'orifice de l'aorte droite C (PI. VIII, fig. I, 2), C (PL IX, fig, 3), (PL XVI, fig. 4) . De son point d'origine, l'artère pulmonaire se porte, en occupant la face antérieure du bulbe, très-obliquement en haut, à gauche et en arrière. Elle contourne ainsi le faisceau commun des deux aortes, en arrière desquelles elle se divise bientôt en deux gros troncs qui vont se distribuer chacun au poumon correspondant. Dans ce parcours, elle présente une dilatation très- considérable (PL VIII, fig. 2), à laquelle participent à la fois le tronc primitif de l'artère et la première partie des deux branches qu'il fournit. Par là se constitue un vaste sinus dont les parois, relativement minces et très-extensibles, peuvent, même sous une faible pression, donner accès à une quantité considérable de sang. Je dois faire remarquer que la dilatation correspondante de l'aorte droite est loin d'avoir la même étendue et la même importance, toutes proportions gardées. Quant à l'aorte gauche, sa dilatation est plus faible encore et se fait à peine remarquer. On peut juger de ces dispositions et de ces rapports par l'examen des fig. 2 (PL VIII) et/îy. 3 (PL IX), dans lesquelles C désigne l'artère pulmonaire, B l'aorte gauche et/1 A' A'' l'aorte droite et ses branches.

L'aorte gauche B naissant du ventricule droit en arrière et à droite de

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l'orifice pulmonaire, se porte au-devant de cette dernière artère, et suit un trajet oblique de bas en haut et de droite à, gauche, pour aller constituer, sans avoir fourni de branches, la crosse aortique gauche. L'aorte droite A, venant du ventricule gauche, occupe d'abord la face postérieure de l'artère pulmonaire, puis de l'aorte gauche. Accolée à cette dernière, elle remonte obliquement en arrière et à droite, pour former la crosse aortique correspondante, après avoir fourni des vaisseaux importants pour la tète, le cou et les membres antérieurs.

Je ne dois point me borner à indiquer l'origine respective des troncs artériels; il importe aussi que je m'attache à en décrire les orifices, en insistant sur leurs formes et sur leurs rapports mutuels. Je signalerai tout d'abord le noyau ostéo-cartilagineux du cœur des Crocodiliens , qui, placé au point de contact des trois orifices artériels, joue un rôle très-important dans la constitution et les rapports de ces orifices. Ce noyau, je me hâte de le dire, n'est que le représentant accru et un peu modifié du noyau cartilagineux des Ghéloniens , et l'on y retrouve les dispositions essentielles déjà observées chez ces derniers, mais avec quelques changements appropriés à des conditions nouvelles. Ce noyau forme dans le ventricule droit une saillie remarquable E (PL VII, fig. 1), E (PL VIII, fig. 1 et 2), sailUe plus ou moins arrondie qui représente le corps même du noyau cartilagineux se voyant à nu dans le ventricule droit, tandis que chez les Chéloniens il est comme enfoui dans l'épaisseur de la fausse-cloison et de sa lèvre musculaire. Ce noyau est quelquefois irrégulier et présente des saillies et des dépressions plus ou moins multipliées. Tandis que chez les Chéloniens il conserve presque toujours sa nature cartilagineuse, chez les Crocodiliens il subit toujours en tout ou en partie une transformation osseuse qui, commençant au centre du noyau, s'étend plus ou moins vers la surface et envahit quelquefois le noyau tout entier. C'était le cas pour le cœur d'un petit Caïman (PL IX, fig. I), et pour le cœur d'un autre Caïman de grande taille représenté dans fig. 1 (PL VII,) de grandeur naturelle. Ce noyau ostéo-cartilagineux donne naissance, comme celui des Chéloniens, à plusieurs apophyses, dont l'une antérieure et à droite, et l'autre postérieure.

L'apophyse antérieure est placée entre l'orifice de l'artère pulmonaire et

celui de Taorte gauche. Cette apophyse, représentée en Q, fig. I (PI. VII et PI. VIII), très-évidente en fig. 2 (PI. IX), subit quelquefois partiellement une transformation osseuse. Elle constitue la partie antérieure et gauche du pourtour de l'orifice de l'aorte gauche. Chez les Chéloniens, elle donnait insertion à la partie supérieure delà lèvre de la fausse-cloison. Ici il n'en est rien, cette lèvre n'existant pas ou n'existant qu'à l'état de vestige, comme en N, fig. 1 (PL VII), fig. 1, 2 (PI. IX).

L'apophyse postérieure du noyau cartilagineux est extrêmement remarquable comme dimensions et comme situation. Elle est représentée en E\fig.i (Pi. VII). Ainsi qu'on peut en juger par cette figure, cette apophyse forme une languette assez allongée, se terminant en pointe et placée entre les deux aortes droite et gauche. Comme chez les Chéloniens, elle constitue la lèvre antérieure d'une échancrure inter-aortique. Mais ce qu'il y a de remarquable ici, c'est que l'échancrure est transformée en une véritable ouverture, en un orifice complet, par suite d'un changement de situation des valvules sigmoîdes aortiques et du développement de la cloison qui sépare les vestibules aortiques l'un de l'autre. Par là se trouve constituée en effet cette ouverture remarquable que Briicke a nommée Foramen Panmzzœ, que Milne Edwards appelle plus justement Pertuis aortique, et qui sera décrite avec beaucoup de soin, à cause de son importance au point de vae de la physiologie et de la philosophie naturelle; j'y reviendrai après la description des orifices artériels.

Pour compléter l'étude du noyau cartilagineux, je dois signaler encore une saillie peu prononcée qui se porte en avant et à gauche, entre l'aorte droite et l'artère pulmonaire. C'est là que se fait l'insertion gauche de l'anneau bulbaire, que je décrirai plus tard.

L'orifice de l'artère pulmonaire est placé à l'extrémité d'un infunfdibùluùi ou entonnoir, et se trouve par conséquent dans un plan un peu supérieur à celui des orifices aortiques. Ses dimensions sont relativement plus grandes que celles de l'orifice correspondant des autres Reptiles. Il est muni de deux valvules sigmoîdes (PI. VII, fig. I), (PI. Vin, fig. 2), (PI. IX, fig. 2), (PL XVI, fig. 4), dont l'une antérieure est attachée à la paroi antérieure du ventricule droit, et dont l'autre postérieure est adhérente au noyau cartilagineux et semble tendue entre les deux apophyses antérieures de ce

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noyau. Ces deux valvules sont du reste identiques à celles deToriflce pulmonaire des Chéloniens. Nous aurons à déterminer quelles sont leurs homologues chez les Batraciens.

L'orifice de Taorle gauche mérite de nous arrêter plus longtemps. Je fais d'abord remarquer que cet orifice échappe facilement à la vue lorsqu'on examine superficiellement la cavité veniriculaire droite. Il est. en efifet, la plupart du temps dissimulé par des plis et des inégalités remarquables que Ton n'est pas habitué à rencontrer autour des orifices artériels. Quand on l'étudié de près, on s'aperçoit que son anneau difl*ère singulièrement des anneaux appartenant à d'autres orifices artériels. Loin d'être régulièrement arrondi^ il présente une forme très-allongée dont le grand diamètre est dirigé d'arrière en avant et un peu de dedans en dehors (PL VIII, fig. 2), (PL IX, fig. 2), (PL XVI, flg. 4). Il n'est point béant, comme les orifices artériels, mais revenu sur lui-même, ayant un calibre virtuel plutôt que réel. Il est limité par un rebord calleux plus ou moins résistant, dans tous les cas irrégulier et formant des bourrelets épais et inégaux qui rétrécissent l'ouverture. Si l'on examine encore plus intimement l'anneau artériel, on s aperçoit qu'il est en réalité divisé en deux demi-anneaux, l'un interne et un peu antérieur, l'autre externe et un peu postérieur (PL XVI, fig, 4), qui sont clairement représentés /î^.l (PL VII et PL VIII). Ces deux demi-anneaux, ou plus justement ces deux demi-ellipses (puisque chacun représente un des côtés de l'orifice aplati) donnent chacune insertion à l'une des valvules sigmoïdes de l'aorte gauche, qui sont par conséquent, l'une externe et postérieure, l'autre interne et antérieure. La nature de ces deux demi-ellipses varie suivant les sujets, l'âge, etc. L'externe est quelquefois formée par un tissu fibreux de consistance calleuse, commQ Adu^ y Alligator sclerops dela/î^. 2 (PL VIII). Quelquefois, au contraire, ce tissu fibro-calleux renferme un arc cartilagineux plus ou moins développé. D'autres fois, l'arc cartilagineux renferme un noyau osseux plus ou moins étendu , et il peut aussi arriver que l'ossification ait tout envahi et que la demi-ellipse externe çoit entièrement osseuse. Quant à la demi-ellipse interne, sa nature varie également. Je dois faire remarquer que, comme on peut en juger par les/î^. 1 (PL VII et PL VIII), ce demianneau est plus étendu que l'autre, parce qu'il est continué par l'apophyse

antérieure du noyau ostéo-cartilagineux. Comme le demi-anneau externe, il est tantôt formé de tissu ûbreux dense, de âbro-cartilage, ou même de tissu osseux, et le plus souvent d'un noyau cartilagineux central entouré et prolongé par des tissus fibreux. Ces diverses transformations bistologiques du pourtour de Torifice aortique gaucbe sont du reste dans un rapport fidèle avec les transformations correspondantes du noyau ostéo-cartilagineux. V Alligator sclerops delà fig. 2 (PL VIII) avait un anneau aortique presque exclusivement fibro-calleux, sans cartilage, quoique ranimai fût de grande taille (2 met. 50 cent.). Le Crocodilus /uctwjdela Planche VII, qui était d'une taille un peu moindre, avait pourtant deux demiellipses cartilagineuses renfermant au centre un petit noyau osseux. Enfin le petit Caïman de la /V^. 1 (PI. IX), qui avait environ un mètre de longueur, présentait une ossification complète du noyau ostéo-cartilagineux et des demi-ellipses de Tôrifice aortique. Mais, chose remarquable ! dans aucun cas, quelle que fût la nature de ces deux demi-ellipses, je ne les ai rencontrées soudées Tune à l'autre. Elles ont toujours conservé lenr mobilité réciproque, et leurs extrémités correspondantes ont toujours été unies par des liens ûbreux d'une certaine souplesse. Ces sortes de symphyses lâches et mobiles se trouvent à peu près aux extrémités du grand axe de l'orifice aortique, et là aussi correspondent des dispositions particulières dont le lecteur comprendra plus tard toute la signification.

Ainsi, au niveau de l'extrémité postérieure on remarque sur les parois ventriculaires un angle ou pli profond V (PI. VII et VIII, fig. i), qui s'ouvre ou se referme très-facilement. De l'extrémité antérieure de l'orifice aortique partent des plis plus ou moins nombreux qui rayonnent autour de cette extrémité, et qui sont bien représentés en U (PI. VIII fig. 2) . Ces plis, qui sont constants, ne sont pas également prononcés chez tous les sujets; mais sur celui-ci, ils étaient nombreux, profonds et se fermaient d'eux-mêmes. On ne pouvait les considérer comme un résultat du retrait des parties après la mort, car ils avaient l'aspect et la conformation de véritables dispositions organiques, et l'un d'entre eux, le supérieur, était comme goudronné et frangé. Lorsqu'on dilatait l'orifice aortique, ces plis s'effaçaient en grande partie, mais non entièrement ; et dès que cet orifice était abandonné à lui-même et se refermait en s'aplatissant, les plis se refermaient

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et acquéraient leur profondeur primitive. J'insiste à dessein sur cette disposition, car elle est une véritable révélation des fonctions et du rôle de cet oriûce aortigue, dont le sort est évidemment d'être tantôt ouvert et tantôt assez violemment et assez longtemps aplati pour qu'il se forme des plis permanents à ses deux extrémités.

Le fait important que j'énonce ici résulte également del'examen du cœur de Caïman fig. 1 (PI. IX), sur lequel les deux demi-ellipses étaient entièrement ossifiées. Sur ce cœur, en efi'et, l'orifice aortique se présentait sous la forme d'une fente très-allongée, moins large que ne l'indique la figure, et limitée sur ses deux côtés par deux arcs osseux aplatis, dont la mobilité limitée était juste suffisante pour permettre un rapprochement complet des deux bords et une oblitération de l'ouverture. Cette pièce vraiment précieuse m'a permis de saisir, fixée à l'état d'os pour ainsi dire, la forme de l'orifice aortique gauche, en dehors de tout soupçon de déformation post mortem. Elle prouve que cet orifice est soumis à des causes d'aplatissement fréquemment renouvelées. Elle prouve également que cet aplatissement, qui peutaller jusqu'à l'oblitération complète, n'est pourtant pas constant, et qu'il y a des alternatives de fermeture et de dilatation, puisque chez ce sujet, où l'ossification du noyau osléo- cartilagineux et des deux demi-ellipses avait été poussée aussi loin que possible, les deux demi-ellipses avaient pourtant conservé leur indépendance et leur mobilité relative. Les ligaments synarthrodiaux qui les reliaient avaient résisté à l'envahissement osseux, grâce aux mouvements alternatifs dont ils étaient le siège.

Cette étude de l'orifice aortique gauche me donne le droit de conclure que cet orifice : l^ est irrégulier, de faibles dimensions, très-peu dilatable et très-peu favorable à l'introduction simultanée d'une grande quantité de sang ; 2® qu'il est soumis à des causes alternatives d'ouverture et de fermeture par aplatissement ; 3° que les périodes d'aplatissement doivent être relativement prolongées, puisqu'elles laissent des plis permanents qui restent spontanément fermés.

Si maintenant on pénètre dans l'aorte gauche, et si on la sectionne au niveau de l'angle antérieur de l'orifice, comme cela est représenté fig. 1 (PI. VII), voici ce que l'on observe : l'orifice aortique est garni de deux valvules sigmoïdes dont j'ai déjà parlé, et dont l'une interne est plus étendue

que Texterne; si la valvule interne est incisée comme dans la fig. 1 (PI. VII), on voit à découvert et dans toute son étendue le pertuis aortique que la valvule cachait entièrement avant toute incision.

Le pertuis aortique T est une grande ouverture de forme ovalaire à grand diamètre antéro-postérieur; elle fait communiquer l'aorte gauche avec la droite. Il est limité en haut par Tapophyse postérieure E' du noyau ostéo-cartilagineux, et en bas par la demi-ellipse interne de Torifice aortique gauche sur laquelle s'insère, à droite la valvule sigmoïde interne de l'aorte gauche, et à gauche la valvule sigmoïde interne de l'aorte droite. De cette manière, le pertuis aortique se trouve recouvert et caché de chaque côté par une valvule sigmoïde, et sur la fig, 1 (PL VII), grâce à la section médiane de la valvule de l'aorte gauche, on aperçoit au fond du pertuis la valvule sigmoïde plissée de l'aorte droite. L'examen de cette figure, qui est extrêmement fidèle, peut sufiîre à démontrer que la valvule de l'aorte droite s'élève moins haut que celle de l'aorte gauche, et qu3 par conséquent le pertuis est plus facilement accessible par l'aorte droite que par l'aorte gauche. C'est là un fait avancé par Pannizza, et dont j'ai pu parfaitement vérifier l'exactitude. Nous verrons plus tard les conclusions que l'on peut en tirer.

Le pertuis aortique, limité en haut et en bas par des arcs cartilagineux fixés au noyau ostéo-cartilagineux et que rien ne tend à rapprocher, reste constamment béant et ne peut être oblitéré que par l'application latérale face à face des deux valvules sigmoïdes . Je crois utile d'ajouter que ce pertuis, que Guvier et Duvernoy ont considéré comme transitoire et comme s' effaçant à l'étal adulte, a été trouvé constant et permanent par Hentz (1824), par Harlan (1824 et 1835), par Pannizza (1833), par Mayer (de Bonn) (1835), par Bischoff (1836), par BrUcke (1852), par Poey (1853), par Poëlman (1854) et par Grisp (1855). Je demande la permission d'ajouter que chez tous les animaux adultes que j'ai examinés j'ai toujours trouvé le pertuis aortique largement ouvert.

Les détails que je viens de donner sur le foramen de Pannizza me dispensent d'insister longuement sur l'orifice de l'aorte droite. Ce vaisseau, d'un très-gros volume, est en relation avec le ventricule gauche. Son orifice A (PI. VII, fig. 2), est profondément caché à l'extrémité d'un infundi-

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bulum placé sous une large valvule auriculo-ventriculaire B. Il est muni de deux valvules sigmoïdes, dont Tune, droite et un peu antérieure, a été déjà étudiée dans ses rapports avec le pertuis aortique. L'autre valvule est gauche et un peu postérieure.

A l'origine du faisceau artériel se trouve une sorte de demi-anneau, d'écharpe ou de cravate musculaire, qui correspond exactement à l'anneau bulbaire des Chéloniens, etc., et que je désire faire connaître avec précision. Celte cravate, qui est fidèlement représentée en X dans la fig. 3 (PI. IX), n'a pas encore été décrite chez les Grocodiliens, quoiqu'elle ait une importance que la suite de ce travail fera assez comprendre. Elle est désignée par la lettre X dans les diverses figures où je l'ai fait représenter. En jetant les yeux sur \d.fig. 3 (PL IX), qui lui est plus spécialement destinée, on peut se rendre compte de sa forme et de sa composition. Cet anneau bulbaire, comme celui des Chéloniens» s'insère à gauche sur le noyau ostéo-cartilagineux, dans l'angle que forment en avant et à gauche l'aorte droite et l'artère pulmonaire. De là ses fibres se portent en se multipliant et en s'étalant sur la face antérieure du vestibule ou infundibulum de l'artère pulmonaire Jr(PL VIII, fig. 1 et 2, PL VII, fig. 1, PL IX, fig. 1); à ce niveau, l'écharpe atteint sa plus grande largeui:. Parvenues au niveau de la cloison qui sépare l'artère pulmonaire de l'aorte gauche, le plus grand nombre de ses fibres musculaires s'insèrent sur cette cloison, c'iest-à-dire par conséquent au sommet de l'apophyse antérieure du noyau ostéo-cartilagineux Q (PL VII et PL VIII, fig. I), et par conséquent aussi au niveau de l'extrémité antérieure de l'ellipse aortique. Les autres fibres, réduites à un petit faisceau, se jettent sur la paroi externe de l'aorte gauche, c'est-à-dire sur la demi-ellipse externe, et se perdent progressivement sur cette paroi sous la forme d'une queue qui se prolonge jusqu'au sillon de séparation des deux aortes, mais sans atteindre jamais les parois de l'aorte droite.

Le bulbe des Crocodiliens forme donc une écharpe étendue surtout autour de l'infundibulum de l'artère pulmonaire et autour de l'orifice de l'aorte gauche. Cette écharpe, large dans sa partie moyenne, se rétrécit et s'amincit aux extrémités et surtout à l'extrémité droite. La partie moyentte descend au-dessous des extrémités, qui sont relevées de telle sorte qu'il y

a courbure à la fois suivant les faces et suivant les bords. La forme générale de cette écharpe bulbaire est à peu près celle d'un croissant.

Le bulbe des Crocodiliens diffère de celui des Chéloniens parce qu'il est plus puissant, plus large, et parce qu'il se distingue moins nettement au premier abord des parois ventriculaires voisines, avec lesquelles il semble vouloir se confondre. C'est à cette dernière particularité qu'il faut attribuer sans doute le silence des auteurs à son égard, et par suite l'ignorance du rôle important que joue ce ruban musculaire.

Le rôle et les fonctions de l'anneau bulbaire des Crocodiliens se déduisent facilement de l'étude anatomique que nous venons d'en faire. Cet anneau ne peut avoir pour point fixe que son insertion gauche sur le noyau ostéo-cartilagineux et doit naturellement en rapprocher à chaque contraction ses deux insertions mobiles, qui sont à droite. En agissant ainsi, il rétrécit et comprime Tinfundibulum de l'artère pulmonaire et exprime le sang qui y est contenu. Mais en même temps ses âbres insérées sur l'angle antérieur de l'orifice aortique gauche rétrécissent fortement cet orifice en l'allongeant comme une boutonnière dont les deux extrémités sont tirées en sens inverse. De plus, les fibres musculaires de l'anneau qui recouvrent l'aorte gauche appliquent directement la demi-ellipse externe contre la demiellipse interne, et rendent l'orifice impénétrable. Les plis permanents, soit postérieurs V (PI. VIII, fig. 1), soit antérieurs U (PI. VIII, fig. 2), que nous avons si bien remarqués autour de l'orifice aortique gauche, sont à la fois les conséquences et les témoins de cet aplatissement aortique ; et la forme très-étroite et allongée de l'orifice fi' du cœur, fig. 1 (PI. IX), sur lequel les deux bords de l'ellipse étaient entièrement ossifiés, est également im témoin irrécusable de cette action du bulbe sur l'orifice aortique gauche.

Nous avons déjà signalé chez les Chéloniens cette action oblitérante de l'anneau bulbaire sur cet orifice aortique ; mais chez ces animaux un autre fait remarquable était produit : c'était l'application du bord de la lèvre de la fausse-cloison contre la masse postérieure du ventricule, et par conséquent la formation d'une cavité vestibulaire distincte et nettement isolée pour l'artère pulmonaire. Ici cet effet ne peut être atteint, puisque la lèvre de la fausse-cloison manque; et tandis que le noyau ostéo-cartilagineux et

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lâon apophyse antérieure viennent appuyer contre la paroi du ventricule, il existe au-dessous d'eux un espace vide qui maintient une communication constante entre le vestibule pulmonaire et le reste de la cavité ventriculaire, c'est-à-dire Tespace correspondant au vestibule de Taorte gauche et à Torifice auriculo-ventriculaire droit. C'est là une considération très-importante que je tenais à présenter, et dont l'application trouvera naturellement sa place quand j'aurai à traiter la partie purement physiologique de ce chapitre.

On peut considérer le ventricule droit comme ayant deux parois, l'une interne légèrement convexe, et l'autre externe fortement concave. Il a de plus une base et un sommet. La paroi interne correspond à la cloison intervenlriculaire. Le sommet de l'angle antérieur des deux parois est occupé par l'orifice de l'artère pulmonaire ; au sommet de l'angle postérieur correspond l'orifice auriculo-ventriculaire. Entre les deux se place l'orifice de l'aorte gauche ; à la base du ventricule droit se trouvent donc trois orifices, dont deux nous sont déjà bien connus. Pour être complet, il me reste à parler de l'orifice auriculo-ventriculaire.

L'orifice auriculo-ventriculaire H (PI. VII, flg, 1) est oblong et dirigé d'avant en arrière et de droite à gauche. Il est situé à gauche et en arrière, et son extrémité postérieure se trouve un peu engagée derrière le ventricule gauche. Son plan n'est pas horizontal, mais oblique de haut en bas et d'avant en arrière. Cet orifice est fermé, lors de la systole ventriculaire, par un système de valvules très-remarquables, dont la forme, la nature et la position frappent immédiatement l'œil de l'observateur. L'une est antérieure P (PI. VII, fig. 1 ; PI. VIII, fig, 1 et 2 ; PI. IX, fi^. 1 et 2); l'autre est postérieure S' (PI. VII, fig. 1; PL VIII, fig. 1 et 2 ; PI. IX, fig. 1 et 2). Comme la valvule postérieure S' dépend en grande partie de certains faisceaux musculaires qui appartiennent à la paroi externe du ventricule gauche, et comme la valvule antérieure P a des relations remarquables avec ces faisceaux, je dois décrire les parois ventriculaires avant de passer à l'étude des valvules.

Si l'on examine la paroi interne du ventricule droit en allant delà partie antérieure à la partie postérieure, voici ce que l'on y remarque :

Du noyau cartilagineux £'(P1. VII, fig. 1; PI. VIII, fig. 2), qui se trouve

placé entre les trois orifices artériels, part en dedans de Toriflce pnlmonaîre un faisceau musculaire important N (PI. VII, fig. 1; PI. VIII, fig. 1 et 2). Ce faisceau, qui suivant les sujets est plus ou moins distinct des faisceaux voisins, représente la fausse-cloison des Chéloniens, etc. Étroit et épais à son extrémité ou insertion supérieure, il s'étale légèrement en éventail pour se porter obliquement, en bas et en avant, vers la paroi antérieure du ventricule. Là, comme chez les Chéloniens, ses fibres se divisent en deux ordres. Les unes, profondes, se jettent sur la paroi antérieure du ventricule gauche, et les autres, superficielles, qui apparaissent à nu dans le ventricule droit, se jettent sur la paroi externe de ce ventricule, et se portent, N\ N" (PI. VIII, fig. 2), en bas et en arrière jusqu'à l'angle postérieur de ce ventricule. Arrivées là, les unes se recourbent de nouveau en bas et en avant, et pénètrent dans l'épaisseur de la partie inférieure de la cloison interventriculaire; les autres remontent dans la paroi postérieure du ventricule gauche.

Il convient de remarquer, à propos de cette fausse-cloison du cœur des Reptiles, combien elle a perdu chez les Crocodiliens de son volume et de son importance , et combien surtout elle est considérablement amoindrie et modifiée par le défaut complet de cette lèvre qui, partant de l'apophyse antérieure du noyau cartilagineux, servait à la fois à séparer l'orifice aortique de l'orifice pulmonaire, et à isoler le vestibule pulmonaire du vestibule de l'aorte gauche. Ici l'apophyse cartilagineuse est conservée Q (PI. VII et PI. VIII, fig. 1), ainsi que la saillie du noyau cartilagineux E (PL VII, fig. 1; PL VIII, fig. 1 et 2; PL IX, fig. 1 et 2); mais ces parties saillantes sont à nu et dépouillées de fibres musculaires , et les deux orifices pulmonaire et aortique gauche, loin d'être cachés l'un à l'autre comme ils le sont (PL VI, fig. 1 ; PL V, fig. 1 et 2), sont au contraire en vue l'un de l'autre et appartiennent à une même cavité non cloisonnée.

Du noyau cartilagineux partent quelquefois des fibres qui rayonnent en bas et en arrière Z (PL VII, fig. 1 et PL VIII, fig. 1), formant une couche mince et se perdant bientôt sur un faisceau très-important que je vais décrire. Ces fibres rayonnantes Z n'existent pas toujours. Quand elles existent, elles constituent ce que j'appellerai le Premier faisceau rayonnarU anté^ rieur.

communiquent largement chez ces derniers animaux et n'ont qu'un rudiment de cloison que j'ai signalé le premier, et qui n'est qu'une saillie fibreuse surmontant la saillie postérieure de la fausse-cloison E (PI. VI, fig. 2), 0 (PI. V, fig. 4). Chez les Crocodiliens, cette saillie fibreuse, prenant plus de développement, forme une véritable lame ou cloison fibreuse dont le bord supérieur se confond avec le bord inférieur du trou de Pannizza (PI. VIII, fig. 1), et qui constitue une véritable Cloison intervestibulaire.

Quant au pertuis aorlique, il représente fidèlement la fente inter-aortique que j'ai décrite chez les Chéloniens, fente transformée ici en orifice complet par la présence de la cloison intervestibulaire , et par le mode nouveau d'insertion des valvules sigmoïdes aortiques. Ces valvules, qui s'inséraient chez les Chéloniens, etc., l'une en avant et l'autre en arrière de la fente inter-aortique A\ B' (PL V. fig, 4), (PI. XVI, fig.l), de manière à comprendre cette fente dans leur angle de séparation, s'insèrent au contraire chez les Crocodiliens de façon à ce que l'une d'entre elles, l'interne pour chaque aorte, embrasse la fente dans sa concavité (PI. VII, fig. 1), (PI. XVI, fig. 8), de telle sorte que les bords adhérents de ces valvules 80 correspondent et viennent s'insérer au bord supérieur de la cloison intervestibulaire (PI. XVI, fig. 8).

Ainsi donc, chez les Crocodiliens, la cloison de séparation des deux cavités ventriculaires, vue du côté du ventricule droit, présente à considérer deux portions distinctes : l"la cloison interventriculaire ^ qui est charnue ot formée par \es faisceaux rayonnants antérieur et postérieur, 2" la cloison intervestibulaire, qui est membraneuse et quelquefois tapissée en partie par quelques fibres du premier faisceau rayonnant antérieur (PL VIII, fig. 1), Enfin au-dessus se trouve la fen^e inter-aortiqw transformée en pertuis aortique.

Cette manière de concevoir la formation de la cloison complète des ventricules des Crocodiliens est très-importante et donne parfaitement l'explication do certains faits tératologiques sur lesquels je reviendrai plus tard. Pour le moment, je me borne à soulever une objection qui naîtracertainoment dans l'esprit du lecteur, et à laquelle je donnerai une solution qui, jo respôrei sera trouvée satisfaisante. Si la saillie fibreuse E du cœur

VENTRICULES. -- GROœDILIENS. 93

de la Tortue delà fig. 2 (PL VI) venait à former par soa développement la cloison intervestibulaire, et par conséquent le complément de la cloison des ventricules, il devrait en résulter que le ventricule droit, donnant naissance à Tartère pulmonaire et à Taorte gauche, se trouverait sans relations avec Torifice auriculo-ventriculaire droit qui est placé entre les valvules Pet 0 (PI. VI, fig, 2), tandis que le ventricule gauche serait à la fois en relation avecTaorte droite et les deux orifices auriculo-ventriculaires. Or ce sont là des conditions qui s'opposeraient absolument au fonctionnement normal du cœur, et qui ne se rencontrent du reste pas chez les Crocodiliens, chaque ventricule étant directement en communication avec Toreillette correspondante.

C'est là une objection sérieuse et qui ne nous permettrait pas d'établir les homologies précédentes et de poursuivre avec succès la série des transformations que je viens d'exposer, si nous ne pouvions y répondre complètement. Mais comme cette réponse appartient au chapitre où je traiterai d'une manière générale du développement du cœur et de l'enchaînement de ces transformations successives dans la série des Vertébrés, je renvoie le lecteur à cette partie de mon travail.

La paroi externe du ventricule droit est tapissée par des fibres dont la direction générale est oblique de haut en bas et d'avant en arrière^ dans toute la partie supérieure de leur parcours. Ces fibres présentent de telles analogies avec celles que j'ai décrites dans le cœur des Chéloniens, qu'il me suffira de désigner les groupes que j'ai déjà reconnus chez ces animaux. Il ne me restera ensuite qu'à insister sur ce que leur disposition présente de particulier chez les Crocodiliens.

Dans le cœur de ces derniers Reptiles, on trouve comme chez les Chéloniens : 1® un faisceau droit antérieur /? (PI. VII. fig. 1), qui s'unit bientôt à un faisceau droit postérieur I (V\. VII, fig. 1), pour constituer un faisceau commun qui présente inférieurement une distribution exactement comparable à celle qu'il affecte chez les Chéloniens, avec cette difierence pourtant que, la fausse-cloison étant très-réduite et la lèvre n'existant pas, les relations des fibres du faisceau commun avec la base de la lèvre sont supprimés. Les fibres de ce faisceau commun qui pénétraient à travers les faisceaux de la base de la lèvre, pour se porter sur la paroi antérieure du ventricule

94 ANATOMIE ET PflYSIOLOGIE.

gauche, sont au contraire à nu chez les Crocodiliens et peuvent être facilement suivies dans leur parcours, comme en A* ' '^PI. YIII fig. 2).

Les fibres commissurantes qui relient les faisceaux droits antérieur et postérieur des Chéloniens se retrouvent également chez les Crocodiliens. Je recommande au lecteur à cet égard, et du reste pour ce qui regarde aussi les faisceaux que je viens d'étudier, la comparaison delà fig. 1 (PI. VI) d'un cœur de Tortue Midas, avec la fig. 2 (PL VIII), qui représente un cœur d'Alligator sclerops. Il lui sera certainement facile de saisir les ressemblances remarquables que présentent ces deux figures au point de vue des faisceaux H et /que je viens de décrire.

Mais s'il y a une analogie évidente dans la disposition de ces diverses parties, il y a aussi des différences notables qui sont loin d'être sans influence sur le fonctionnement du cœur. Chez les Crocodiliens le faisceau commun est plus développé et plus puissant que chez les autres Reptiles. Il constitue un épaississement notable de la paroi externe du ventricule droit, et il commence à donner une idée de la puissance qu'il acquiert chez les Oiseaux et les Mammifères, où il a reçu le nom de Pont musculaire.

J'ajoute comme considération importante que ce faisceau, qui prend naissance sur toute l'étendue de la demi- ellipse externe de l'orifice aortîque gauche, que ce faisceau, dis-je, affecte une obUquité générale en bas et en arriére qu'il n'avait pas chez les Chéloniens. Il est en effet fortement dirigé en arrière et va prendre pour ainsi dire ses insertions sur la partie inférieure de l'angle postérieur du ventricule. Il résulte clairement de cette disposition que lorsque ce faisceau se contracte, il a une tendance très-prononcée à porter fortement h paroi externe du ventricule contrôla paroi interne, à appliquer la demi-ellipse externe de l'orifice aortique gauche contre sa demi-ellipse interne, et à clore cet orifice en l'aplatissant vigoureusement. Le volume et surtout l'obliquité de ce faisceau contribuent à rendre cet effet plus prompt et plus énergique.

J'ai décrit sur la paroi postérieure de la cavité ventriculaire des Chéloniens un faisceau puissant auquel j'ai donné le nom de Faisceau oblique gauche. Ce faisceau, composé de colonnes dirigées en bas et à gauche, était séparé du faisceau droit postérieur par la base de la lèvre de la fausse-cloison. Cette lèvre étant supprimée chez les Crocodiliens, nous ne devons plus

VENTRICULES. — GROCODILIENS. 95

nous attendre à retrouver chez eux la séparation des deux faisceaux postérieurs; cette séparation n'existe pas en effet : les faisceaux sont contigus ; leur délimitation rigoureuse n'est pas facile, mais on retrouve fort bien les fibres qui appartiennent à chacun des deux. Pour le faisceau droit postérieur, nous venons de faire cette reconnaissance ; il sera aisé de la faire pour le faisceau gauche postérieur : les fibres qui lui appartiennent, trèsobliquement dirigées de haut en bas el de droite à gauche, sont désignées par les lettres S S' S'' dans la fig. 1 (PI. VII) et fig, 1 et 2 (PI. VIII). Elles se dirigent vers l'angle postérieur du ventricule droit et prennent là deux directions différentes : les unes pénètrent dans la cloison interventriculaire et s'unissent 5*' (PI. VII, fig, 1) au premier faisceau rayonnant postérieur; les autres se portent dans la paroi postérieure du ventricule gauche. A ces fibres naissant du bord postérieur des orifices aortiques succèdent des fibres semblables naissant de la partie postérieure de Tanoeau auriculo-ventriculaire, comme du reste chez les Chéloniens. Ces fibres forment des colonnes charnues qui limitent entre elles des vacudes. Je répète ici que chez les Crocodiliens comme chez les Reptiles à ventricules communicants, au-dessous des valvules auriculo-ventriculaires et au niveau même du bord inférieur de la cloison des oreillettes, naissent des colonnes charnues plus saillantes que les voisines et qui constituent les couches ou faisceaux rayonnants antérieurs et postérieurs. Ces faisceaux rayonnants ne sont en effet que des colonnes détachées des masses charnues antérieure ou postérieure, colonnes plus saillantes que les voisines et constituant par leur rencontre et leur entre-croisement la véritable cloison interventriculaire. Nous verrons à propos du ventricule gauche que ces faisceaux sont multiples et donnent à la cloison une certaine épaisseur. J'aurai complété la description du ventricule droit quand j'aurai fait connaître l'appareil valvulaire auriculo-ventriculaire. La forme et la disposition de cet appareil surprennent beaucoup au premier abord, et son homologie a\ec l'appareil valvulaire des Chéloniens est loin d'être facile à saisir, si l'on n'apporte une grande attention aux relations des parties.

L'occlusion de l'orifice atrio-ventriculaire est effectuée par deux valvules, dont l'une très-grande et surtout fibreuse, et dont l'autre de moindres dimensions est exclusivement musculaire.

La grande valvule fibreuse P (PI. VII, fig. 1 ; PL VIII, fig. 1 et 2 ; PL IX, fig. \ ei 2) peut être considérée comme un ruban de forme trapézoïde irrégulière, présentant un bord libre et trois bords adhérents, deux extrémités ou cornes et deux faces. Pour la décrire, je dois la supposer daasune position déterminée, tout en ayant soin d'indiquer ultérieurement les changements de forme et de position qu'elle peut affecter aux divers moments de l'action cardiaque. Supposant la valvule à Tétat d'abaissement, c*ést-àdire telle qu'elle est représentée en P (PL Yll.fig. i), on peut dire qu'elle a une face inférieure qui regarde la cloison interventriculaire, et l'autre supérieure qui regarde l'orifice auriculo-ventriculaire 5* (PL XVI, fig. 4).

Les trois bords interne, antérieur et postérieur sont tous adhérents ; le bord externe seul est libre. Le bord interne s'aperçoit dans la fig. 2 (PI. VII), derrière la corne antérieure de la valvule (PL XYl, fig. 4). Il est court et adhère au bord interne de la valvule auriculo-ventriculaire interne du ventricule gauche. Ce bord est suivi en avant du bord antérieur, qui adhère dans sa portion postérieure au bord postérieur de la doison intervestibulaire, comme le montrent les fig. 1 (PL VIII) et fig. 4 (PL XVI). Ce bord antérieur, plus long que l'interne, s'infléchit en arrière et décrit ainsi une courbe convexe en avant. Les deux bords interne et antérieur se continuent l'un avec l'autre sans former d'angle appréciable (PL XVI, fig. 4). Le bord postérieur est plus, long que les deux précédents; il est très-oblique de haut en bas et d'avant en arrière (PL VII et PL VIII, fig. 1), presque vertical. Il donne insertion à des fibres musculaires qui se confondent avec les faisceaux obliques postérieurs, après avoir tapissé le quart inférieur de la valvule. Le bord externe libre est membraneux, mince et égal; il affecte des formes et des situations différentes suivant que la valvule est abaissée ou relevée. La valvule se termine supérieurement par une corne ou angle aigu qui s'insère au-dessous de l'extrémité postérieure de l'orifice aortique gauche sur un noyau fibreux appartenante la partie externe de l'anneau auriculo-ventriculaire, et dont je déterminerai plus lard la vraie signification (PL VII, ^^. i); (PL VIII, fig. 1 et 2) ; 5 * (PL XVI, fig. 4). De ce noyau partent, dans une direction opposée, des fibres musculaires appartenant aux faisceaux obliques postérieurs droit et gauche.

VENTRICULES. — CROCODILBENS. 97

L'extrémité inférieure de la valvule, au lieu de présenter comme Textrémité supérieure une structure exclusivement fibreuse, se couvre d'une couche musculaire dont l'épaisseur s'accroît de haut en bas. Cette lame va se jeter sur la paroi postérieure du ventricule, et ses fibres musculaires s'épanouissent pour se joindre aux fibres de la paroi correspondante, dont elles partagent le trajet ultérieur (PL VII et PI. VIII, fig, 1). Cette partie musculaire delà valvule joue naturellement le même rôle que les muscles papillaires des Mammifères.

La forme étroite et allongée de cette valvule ne lui permettrait pas de fermer assez complètement l'orifice auriculo-ventriculaire. Aussi y a-t-il une seconde valvule exclusivement musculaire qui vient lui faire face et joindre son action à la sienne. Cette valvule S' (PI. VII, fig. 1 ; PI. VIII, fig. 1 et 2 ; PI. IX, fig. 1 et 2) ; 5^ (PI. XVI, fig. 4) est constituée par la saillie remarquable d'une colonne charnue appartenant au faisceau oblique gauche, et prenant naissance sur le noyau fibreux auquel vient aboutir l'extrémité supérieure de la valvule membraneuse ; cette saillie valvulaire est inégalement développée suivant les sujets. Tantôt simple saillie, tantôt lamelle musculaire, tantôt colonne charnue puissante, elle existe toujours et a la même disposition essentielle. Ses fibres parcourent un trajet identique à celui des fibres du faisceau oblique gauche, auquel elles appartiennent du reste. Elles viennent par conséquent passer au-dessous du bord postérieur adhérent de la valvule fibreuse , et les fibres musculaires des deux valvules se mêlent et se confondent de manière à former la commissure d'une boutonnière. Il résulte de là (PI. VII, fig. 1) que les deux valvules comprennent entre elles une ouverture en forme de boutonnière qu'elles ferment complètement par leur contraction et leur rapprochement réciproque.

Après cette étude détaillée du ventricule droit, je passe à la description du ventricule gauche, qui présente beaucoup plus de simplicité et de régularité. Tandis, en effet, que l'on peut facilement constater dans le ventricule droit des marques de torsion et de déformation qui lui donnaient un aspect irrégulier et s'opposaient à ce qu'on en saisît aisément la constitution générale , le ventricule gaucho, au contraire, offre une régularité et

une symétrie presque parfaites. Nous y retrouvons, comme dans le ven-

tricule des Batraciens et comme dans la loge artérielle des Reptiles à ventricules communicants, une paroi antérieure et une paroi postérieure semblables et symétriques l'une à l'autre (PI. VII, fîg. 2). Du pourtour antérieur et postérieur de Tanneau auriculo-ventriculaire partent des colonaeB charnues qui s'étalent en forme d'éventail et qui se dirigent, les unes, de beaucoup les plus nombreuses, en bas et à gauche vers le sommet et le bord gauche du cœur M^ N (PI. VII, fig. 2), et les autres^ plus rares, enhaut et à gauche vers l'angle supérieur gauche de cet organe. Ces colonnes se subdivisent et s'anastomosent plus ou moins, en formant des vacuoles et des trabécules bien moins multipliées que chez les Cbéloniens et à forêiori que chez les Batraciens. Ces colonnes plus ou moins subdivisées arrivent au bord gauche de la cavité ventriculaire, et là s'unissent ou s'entrecroisent avec celles de la face opposée pour clore la cavité ventriculaire, et pour entrer ensuite dans la constitution des couches moyennes circulaires R (PL VII, fig. 2), et plus tard des couches superficielles du ventricule.

La cloison interventriculaire forme la troisième face de la cavité pyra-* midale du ventricule gauche. Son étude chez les Crocodiliens offre un vàritable intérêt, en ce qu'elle met pour ainsi dire à nu la constitution de cette cloison, qui est restée jusqu'à présent complètement inconnue chez les Vertébrés supérieurs, et sur laquelle il y aurait heu de revenir longuemeoi dans un travail spécial sur la structure du cœur. On voit nettement dans la fig, 2 (PL VII) que les faisceaux musculaires M^N^ des faces antérieure', et postérieure du ventricule qui naissent en-dessous de la valvule auriculoventriculaire B, c'est-à-dire immédiatement au-dessous du bord inférieixr de la cloison inter-auriculaire, au voisinage de l'aorte droite, sont plus de* veloppés et plus puissants que ceux qui naissent plus à gauche. Or, ces faisceaux, plus forts, plus développés, loin de se porter plus ou moins vers la gauche, se dirigent plutôt en bas et directement vers la face opposée, de manière à s'entre-croiser. Ils correspondent exactement aux faisceaux Z, Y (PL VI, fig. 2) et 0, P (PL V, fig, 3, 4); et si, comme ces derniers faisceaux, ils envoient un certain nombre de leurs fibres vers le bord gauche du cœur, ils emploient la plus grande partie d'entre elles à s'entrecroiser dans un plan vertical et antéro-postérieur, et à constituer la cloison interventriculaire. La seule différence qu'il y ait entre la fig. 3 (PL V) et..

VENTRICULES. — GROCODIUENS. 99

\afig, 2 (PL VII) n'est qu'une diflFérence de degré, de niveau, rentre-croisement des faisceaux chez les Crocodiliens s'élevant un peu plus haut et jusqu'à la base du ventricule, tandis que chez les Ghéloniens,.Ophidiens, etc., il reste au-dessus de Tentre-croisement un espace vide qui laisse communiquer largement la cavité ventriculaire gauche avec l'espace interventriculaire. C'est au-dessus de cette cloison musculaire interventriculaire que s'élève chez les Crocodiliens la cloison membrano-fibreuse intervestibulaire que j'ai déjà signalée et montrée dans le ventricule droit (PL VIII, fig. 1), et qui a été cachée dans la fig. 2 (PL VII), par la nécessité de représenter à la fois la valvule B et la lumière de l'aorte droite A . Si cette cloison interveâtibulaire n'existait pas, le cœur des Crocodiles se distinguerait à peine de celui des Chéloniens, Sauriens et Ophidiens. C'est donc surtout par l'existence de cette cloison membraneuse intervestibulaire et par son union avec la cloison interventriculaire que le cœur des Crocodiliens peut être caractérisé ; car c'est là un trait de conformation qui commande pour ainsi dire tous les autres (pertuis aortique, situation des valvules sigmoïdes, transport vers la droite des orifices aortiques, etc.).

De cette étude il résulte, comme notion générale de la constitution de la cloison interventriculaire, que cette cloison est formée de faisceaux rayonnùnts Superposés, naissant alternativement des faces antérieure et postérieure du ventricule au-dessous du niveau de la cloison inter-auriculaire.

Le ventricule gauche possède deux orifices, celui de l'aorte droite et l'orifice auriculo-ventriculaire gauche. Ces deux orifices afiTect^nt des rapports réciproques bien différents de ceux que nous avons trouvés chez les autres Reptiles. En efi'et, tandis que chez les Chéloniens, Ophidiens, etc. (PL VI, fig. 2; PL XVI, /T^. 3 et 3 bis), l'orifice aortique droit est placé à droite et un peu en avant des deux orifices auriculo-ventriculaires, et se trouve par conséquent éloigné de l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, et séparé de ce dernier par l'orifice auriculo-ventriculaire droit ; chez les Crocodiliens au contraire (PL XVI, fig. 4), l'orifice de l'aorte droite est plabé au devant de l'orifice auriculo-ventriculaire droit, au-devant et à droite de l'orifice auriculo-ventriculaire gauche. Il est donc en contact avec les detlx orifices auriculo-ventriculaires et compris dans l'ouverture d'un an'^e formé en avant et à droite par ces deux orifices. Ce changement de

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L'orifiee de l'aorte droite a un calibre double au moins de celui de Taorte gauche. Il e4« comme ce dernier, muni de deux valvules sigmoîdes, dont Tune, droite et antérieure, embrasse dans sa concavité le pertuis aortique; l'autre lui &A directement opposée. Le pertuis aortique, qui appartient auMi bien à Taorte droite qua la gauche, a été étudié avec assez de détails à propos de cette dernière pour que je n'aie pas à y revenir.

I/oriflce auriculO'Ventriculaire gauche / (PI. VII, fig. 2) a une forme presque circulaire, el occupe la partie interne et postérieure de la base du ventricule. Il est muni de deux valvules. Tune interne et Tautre externe. La valvule interne B (PI. VII, /ig. 2) ; 4 (PL XVI, fig. 4) est de beaucoup la plus considérable ; elle représente exactement la demi-tente gauche des Chéloniens, Ophidiens, Sauriens ^(Pl. V, fig. 3) ; 4 (PL XVI, fig. 3 et 3 bis); seulement elle s'en distingue, par ses rapports de nouvelle création, avec Torifice de Taorte di^oite. Le bord adhérent de cette valvule, en effet, au lieu de s'insérer sur toute sa longueur au bord inférieur de la cloison interauriculaire, comme chez les Chéloniens (PL XVI^ fig. 3, 3 bis), ne contracte de courts rapports avec ce dernier que dans sa partie postérieure, et se trouve en avant en rapport avec la partie externe de l'anneau de Taorte droite (PL VII, fig. 2 ; PL XVI, fig. 4), dont nous avons déjà signalé

VENTRICULES. — GROGODILIENS. 101

le déplacement. Quant aux rapports de la partie adhérente de ce bord de la valvule avec la demi-tente droite, rapports qui étaient complets chez les Chéloniens, Ophidiens, etc. (PI. V, fig. 4 ; PL VI, fig. 2 ; PI. XVI, fig. 3), j'y reviendrai en recherchant Thomologie de la valvule fibreuse droite des Crocodiliens avec la demi-tente droite des Chéloniens. Le bord libre delà valvule est plissé à Tétat de repos , mais il est égal et un peu concave à l'état de tension. Les bords adhérents antérieur et postérieur sont en relation supérieurement avec un épaississement fibreux de l'endocarde. La partie inférieure des bords et les angles inférieurs de la valvule donnent insertion à des faisceaux de colonnes charnues qui s'irradient de là dans la paroi antérieure et dans la paroi postérieure du ventricule, pour entrer dans la constitution des colonnes charnues qui tapissent les parois correspondantes de cette cavité. Nous avons vu une disposition semblable, mais moins prononcée, chez les Chéloniens, etc., pour ce qui regarde les demitentes droite et gauche (PI. V, /îfl'. 4), (PI. VI, yî^. 2). L'appareil valvulaire prend plus de puissance et plus de précision à mesure que nous nous élevons dans la série des Vertébrés ; aussi voyons-nous la partie musculaire de cet appareil, c'est-à-dire la partie active, directrice, prendre un volume de plus en plus marqué. C'est ce que nous constaterons encore mieux chez les Vertébrés supérieurs.

Vis -à-vis de la valvule interne, qui suffirait presque à elle seule pour clore Toriflce correspondant, se trouve une valvule dont il n'existait que le rudiment chez les Chéloniens, Ophidiens, etc., et qui s'est développée chez les Crocodiliens, tout en conservant de petites proportions: c'est la valvule externe C (PL VII, fig, 2); 4' (Pi. XVI, fig, 4) qui forme un petit croissant à concavité inférieure, dont les cornes donnent insertion à des faisceaux musculaires puissants. Cette valvule, qui représente pour la forme une valvule sigmoïde renversée, applique son bord libre tendu et relevé contre le bord libre de la valvule interne, et complète ainsi l'occlusion de l'orifice auriculo-ventriculaire.

Pour achever de décrire ce qui a trait à l'anatomie du cœur et des gros vaisseaux chez les Crocodiliens, je dois dire quelques mots de la distribution générale des troncs aortiques qui partent du cœur. L'aorte droite, avant de se recourber pour former la crosse aorlique correspondante, four-

102 ANATOMIE ET PHYSlOIiOGIE.

Dit un premier tronc volumineux A (PL VIII, fig. 2) e (Pi. XVIII, fig, 4) qui, après avoir donné naissance à Tarière sous-ciavière gauche et à ses dépendances (artère vertébrale, mammaire interne, collatérale du cou, etc.), forme le tronc commun des deux carotides ou carotide subvertébrale de Rallie.

Aurdessus naît delà crosse aortique elle-même un tronc moins volumineux .4' (PI. VIII, fig. 2,) e' (PI. XVIII, fig, 4) qui est Tarière sous-clavière droite, dont les subdivisions sont symétriques à celles de la sous-clavière gauche, mais qui ne fournit pas de carotide. Après avoir donné ces deux troncs, l'aorte droite A se recourbe derrière le tube digestif et, se rapprochant de la ligne médiane, vient, après avoir reçu une anastomose de Taorte gauche, former V aorte abdominale^ qui va se distribuer à la partie postérieure du tronc, aux membres postérieurs et à la queue.

La crosse aortique gauche ne fournit pas de branches dans la région cervicale, mais arrivée sous la colonne vertébrale elle se divise en deux troncs : l'un, très-important, forme Vartère viscérale, qui se distribue à Testomac, à l'intestin, au foie, à la rate, etc.; et l'autre, beaucoup moins volumineuse, va s'aboucher obliquement dans l'aorte droite, qui devient, à ce niveau, aorte abdominale.

L'étude très-détailléeque je viens de faire du cœur et des gros vaisseaux des Crocodiliens va me permettre d'aborder avec quelque fruit le problème de la circulation du sang dans ces cavités, problème très-intéressant, complexe, controversé, encore [dein d'obscurité, et sur lequel je désire jeter quelque lumière.

Le problème à résoudre a deux faces : les Crocodiliens vivant tantôt à Tair libre et tantôt dans l'eau, il importe de déterminer la manière dont s'opère la circulation du sang dans ces deux conditions, très-différentes en apparence. Je vais d'abord faire un exposé des différentes solutions qui ont été données à ce double problème. Après avoir montré ce qu'elles ont de contradictoire, je m'attacherai à l'étude du mécanisme de la circulation pendant la vie aérienne; j'utiliserai pour cela les données nouvelles que j'ai e;çposées dans les pages précédentes. Ce n'est que plus tard que je pourrai aborder utilement Tétude de la circulation des Vertébrés pendant

VENTRICULES. — GROCODÏLÎENS. 103

la vie aquatique. Gettequestion comporte des développements imp'ortaûte et des coQsidérations générales qui ne peuvent trouver place qu'après une étude des modifications du cœur et des gros vaisseaux dans les diverses classes des Vertébrés.

Je passe à dessein sous silence ce qu'on a pu penser de la circulation centrale des Crocodiles avant que Ton connût Texistence du pertdîs ' aortique.

Le premier naturaliste qui a signalé cet orifice, Hentz, avait pensé' qUe pendant l'état de respiration libre et aérienne il ne devait livrer passagie qu'à très-peu de sang; et que pendant le séjour de Tanimsll au fofad de l'eau et la suspension de la circulation qui en est la conséquence, la génère la circulation pulmonaire devait produire le passage d'une partie du satig veineux de l'aorte gauche dans l'aorte droite.

Duverooy, dans la seconde édiiion de l'ylnafomie comparée 'd&GnVier, touten conservant quelques doutes regrettables sur la persistance dilpertuis aortique, pensa que ce pertuis « sert surtout à introduire daûs l'aorte 'gaiufche une petite quantité de sang oxygéné venantde l'aorte droite i>.

A côté de ces deux opinions contradictoires, énoncées par leurs autetitis sans développements suffisants, se sont produites des appréciations ^ysiologiqaes de ce phénomène appuyées sur une étude plus complète deà organeset sur une analyse plus sérieuse de leurs fonctions. Je dois citer d'abord' Pannizza et Bischoff comme ayant les premiers cherché à donner au problème une solution vraiment scientifique; et puisque l'examen de leurs théories offre un véritable intérêt, je vais les mettre tn e^r^n^) éoûl^'les yeux du lecteur. Ce n'est qu'après avoir exposé ces théorieà, qui ont particulièrement attiré l'attention des naturalistes, queje pourrai faire conniattrô' avec fruit les critiques qu'on a le droit de leur adresser:

Un exposé succinct des opinions acceptées actuellement par* des tratùralistes éminents servira de complément à cet historique, et pourra mëttrte en lumière toute l'incertitude et l'indécision qui régnent encore sur la question.

Voici la traduction à peu près littérale du remarquable 'passage de Pa'nnizza:

« Les de«x veines caves et leur sinus commun versent leur sang' dans

104 ANATOMIB ET PHYSIOLOGIE.

roreillelte ioférieure ou droite. Celle-ci l'envoie dans le ventricule correspondant ; et quand ce dernier vient à se contracter, le sang, empêché par les valvules de refluer dans Toreillette, pénètre dans les deux ouvertures artérielles, dont Tune correspond à Tartère pulmonaire et l'autre à Taorte gauche. Le sang de l'artère pulmonaire se rend au poumon, et revient de là par deux veines à l'oreillette supérieure ou gauche. Cette dernière le verse dans le ventricule correspondant, dont la contraction pousse nécessairement ce liquide dans Toriâce de la grande artère ou grande aorte, parce que la grande valvule déjà décrite s'oppose à son retour dans l'oreillette. De la grande aorte, une partie du sang passe aussitôt (subik) par l'oriflce de communication dans l'aorte gauche, et s'y mêle ainsi au sang veineux de cette artère. La grande aorte donnant naissance aux deux sousclavières et à l'aorte droite, il en résulte que tous ces vaisseaux sont pourvus uniquement de sang artériel. Plus loin l'aorte droite, après avoir dé* crit sa crosse, revenant directement vers la ligne médiane et se trouvant parallèle à l'aorte gauche, se met encore en communication avec cette dernière par un ramuscule anastomotique. De là résulte qu'il y a dans l'artère pulmonaire du sang purement veineux» et dans l'aorte gauche du sang mixte, puisqu'elle reçoit du sang artériel de la grande aorte dès son origine par l'oriflce de communication, et encore plus tard lorsqu'elle est devenue parallèle à Taorte droite. Dans les artères sous-clavières, les carotides et l'aorte droite, il y a du sang artériel pur. d

A cette opinion nettement formulée on peut opposer l'opinion non moins précise de Bischoff. « La circulation du sang, dit-il, s'accomplit de la façon suivante chez le Crocodilus lucius : le sang arrive des diverses parties du corps par les veines dans leur dilatation ou sinus, et de celui-ci dans l'oreillette droite. Lorsque celle-ci se contracte, les valvules placées à l'embouchure du sinus s'opposent au reflux du sang dans les veines , et ce liquide se précipite dans le ventricule droit. Lorsque ce dernier se con* tracte, les deux valvules s'opposent au retour du sang dans l'oreillette, et le sang s'écoule dans l'aorte gauche et dans l'artère pulmonaire, où il est retenu par des valvules sigmoïdes. Du poumon, le sang revient à l'oreillette gauche, qui le pousse dans le ventricule correspondant. Au moment de la contraction de ce dernier, les deux valvules qui se trouvent à l'orifice

des deux sangs ne peut avoir lieu à ce niveau. Ainsi donc, quand i'i se trouve dans l'air, les parties supérieures du corps, la tête et les ettWmités supérieures, ne reçoivent que du sang artériel ; l'aorte gaudie, quiHe distribue aux organes abdominaux, ne contient que du sang veineux, et l'aorte droite descendante, dans laquelle s'abouche devant la colonne V6fté<brale le vaisseau anastomotique de l'aorte gauche, et qui se distribue à la queue et aux extrémités inférieures, renferme du sang mixte. La disposition des vaisseaux au niveau de cette dernière anastomose permet tout au moins de penser que c'est le sang veineux de l'aorte gauche qui paàse dans la droite, et non pas le contraire. »

Les citations précédentes permettent de mesurer la distance qui â6|Mi1*e les opinions des deux illustres observateurs. Il y a, en effet, oppeslticm complète entre les deux , quant au sens des courants sanguins dans les deux anastomoses aortiques. Dans le pertuis supérieur, il y a, pendant kfHe aérienne, un courant d'une aorte à l'autre pour Pannizza ; il n'en exMe pas pour Bischoff. Le courant, quand il existe» va pour Bisdioff de TàcMe gauche à l'aorte droite ; tandis que pour Pannizza il a une directirà iAverse. Ce dernier pense que le mélange des deux sangs a lieu pendant la systole ventriculaire ; Bischoff affirme que c'est seulement pendant là dkh stole. Dans l'anastomose prévertébrale, il y a pour Pannizza couràût de Taorte droite dans la gauche^ et pour Bischoff de l'aorte gaudie datûti la droite.

Placé en présence de ces opinions si contradictoires; Brilcke a rèchetthé de quel côté se trouvait la vérité, et on ne peut nier qu'il n'ait apporté beaucoup de perspicacité et de discernement dans le choix de ce que chadâne des deux opinions avait de vrai. Toutefois, comme il ne connaissait pas csertains faits que nous verrons être d'une grande utilité pour la solution dé la question, et comme il lui manquait des éléments précieux de certitude, il n'a pu qu'être incomplet, parfois erroné, et dans presque tous les cas plein d'une légitime réserve.

Conformément à l'opinion de Bischoff et en opposition avec celles de Pannizza, Brilcke pense avec raison que le pertuis aortique n'est pefméaMéau sang que pendant la diastole ventriculaire. Mais pour ce qui regarde le rtUe dô ce pertuis, quand l'animal respire librement, Briicke se range à l'avis

VENTRICULES. — GROGODIUENS. 107

de Pannizza. Il pexise, avec lui, que le sang artériel de l'aorte droite se jette alors dans Taorte gauche, et nooi avec Bischoff, qu'il* n'y a pas de mélange des deux sangs à ce niveau dans les conditions de la vie aérienne. Nous verrons même qu'il va plus loin, et qu'il pense qu'il ne peut jamais y avoir là de courant en sens inverse. La raison capitale qu'il donne à l'appui de ces opinions est tirée de la différence de constitution des parois des deux veatviculds. Le ventricule gauche étant en effet beaucoup plus puissant que le vçntricale droit, on peut affirmer sans hésitation qu'à la an de la systole ventrieulair^ la tension sanguine est plus grande dans ce ventricule et dans les vaisseaux qui en naissent que dans le ventricule droit et dans les vaisseaux qui dépendent de lui. La conséquence nécessaire de ce fait, c'est qu'au momfent où les valvules s'abaissent et laissent libre le pertuis aortiq¥ie, le sang se précipite aussitôt de l'aorte droite dans la gauche ; et comme peadaat tout le temps de la diastole ventriculaire, c'est-à-dire pendant le secd temps où le foramen de Pannizza soit perméable, il n'y a pas de raisoa pour que la tension dans l'aorte droite se trouve inférieure à celle de l'aorte gauche, il ne semble pas juste de dire que le sang puisse jamais aller, par le foramen, de l'aorte gauche dans la droite.

Si pendant la vie aérienne Briicke n'admet pas le passage du sang de l'aovto gauche dans la droite, il ne l'admet pas davantage pendant la vie sous-aquatique, quand l'animal ne respire pas librement. Combattant la théorie de Bischoff, il ne voit pas pourquoi, chez un Amphibie, la circulatiou pulmonaire serait interrompue pendant que l'animal ne respire pas. Tout en reconnaissant que les mouvements respiratoires apportent une aide considérable à la progression du sang dans le poumon, Briicke prétend que l'airâldo ces mouvementspeut simplement ralentir cette progression, mais qu'une interruption de la circulation pulmonaire aussi complète que le suppose BiscboJBT, ne pourrait résulter que d'une occlusion parfaite de Taftère pulmonaire, occlusion qui serait du reste possible chez les Tortues par exemple ' . Il ne serait pas rationnel, en effet, d'attribuer cet arrêt de la

1' Ob te Bouviôût que Brûcke condiddre Tanoeau buUMùre des Cbéioniens comme destiné à (^rmer rofifipe pulmonaire, etcomme capable de produire une occlusion complote de ces vaisseaux.

circulation à une occlusion correspondante des veines pulmonaires, puisqu'un pareil phénomède exposerait les capillaires pulmonaires à la pression qui règne à Torifice artériel du ventricule droit.

Du reste, Briicke a cherché dans l'expérimentation la confirmation de ce qu'il présumait être la vérité. N^ayant pas un Crocodile vivant à sa disposition, il a cru pouvoir faire ses observations sur un autre Reptile qui, comme le Crocodile, pût rester un certain temps sous Teau sans respirer. Il a enlevé pour cela le plastron d'une Emys europxa, de manière à pouvoir observer facilement le cœur et les gros vaisseaux à travers la membrane transparente du péricarde. Tantôt il laissait l'animal respirer librement, tantôt il lui fermait la trachée en l'aplatissant et la serrant sur un morceau de bois ; puis il plongeait l'animal dans une cloche remplie tantôt d'eau, tantôt d'hydrogène, tantôt d'acide carbonique, et il a observé dans tous les cas que les pulsations de l'artère pulmonaire conservaient leurs caractères habituels ; après avoir ouvert le péricarde, il a constaté que l'oreillette gauche et les artères du corps avaient une coloration aussi foncée que l'oreillette droite et les artères pulmonaires. De là, Briicke conclut sans hésitation que chez tous les Amphibies (car il ne voit pas de raison sérieuse d'établir quelque différence entre eux à cet égard) la circulation pulmonaire est maintenue, que l'animal respire ou ne respire pas. Ce fait, une fois admis, renverse naturellement la théorie de Bischoff sur la circulation centrale du Crocodile pendant la submersion.

Restait à trancher un dernier point sur lequel diffèrent entièrement Bischoff et Pannizza, c'est-à-dire le sens de la circulation dans l'anastomose prévertébrale des deux aortes. D'après Pannizza, le sang coule de l'aorte droite dans la gauche, d'où il résulte que les extrémités postérieures ne reçoivent que du sang artériel pur. D'après Bischoff, le courant a lieu de l'aorte gauche vers la droite, et c'est par conséquent du sang mixte qui arrive à la partie postérieure du corps. Sur cette dernière question, Brucke adopte les vues de Bischoff.

Pour confirmer cette manière de voir, qui paraît au premier abord en contradiction avec ce qu'il a déjà dit de la supériorité de tension de l'aorte droite, Briicke fait remarquer que la situation et la direction du rameau anastomotique est, par rapport aux deux aortes, celle d'une ligne très-

VENTRICULES. — CROGODILIENS. 109

oblique coupant deux lignes parallèles de manière à former avec l'aorte droite un angle très-aigu ouvert vers la tête, et avec l'aorte gauche un angle très-obtus ouvert dans le même sens (PI. XVIII, flg. 7). Or, dans ce cas, les lois de l'hydraulique démontrent qu'il est possible que le sang coule dans l'anastomose de l'aorte gauche vers la droite, quoique la tension soit plus forte dans celle-ci que dans celle-là, et que cette direction du courant doit nécessairement s'établir dès que la tension s'est égalisée dans les deux vaisseaux , le sang continuant à couler dans leurs cavités. Briicke pense du reste pouvoir encore invoquer en faveur de la théorie de Bischoff ce fàit^ que chez aucun autre des Reptiles écailleux les parties postérieures du corps ne sont arrosées par du sang artériel pur, circonstance qui devrait se produire chez les Crocodiles si l'opinion de Pannizza était juste, et qui serait du reste peu en harmonie avec la faible capacité du ventricule gauche.

Briicke croit enfin qu'on peut trouver un élément précieux de contrôle, en constatant si l'aorte abdominale augmente réellement de diamètre audessous de l'anastomose. Le Crocodile qu*il a eu à sa disposition n'était pas en état de permettre une injection ; mais autant qu'il a pu en juger sur les parties non injectées, l'aorte abdominale au-dessous de l'anastomose était plutôt un peu moins large; il est vrai de dire aussi que l'aorte gauche ne présentait pas non plus une augmentation de diamètre au-dessous de l'anastomose. Sur une Emys europxa parfaitement injectée , cet auteur a constaté au contraire que l'aorte droite augmentait très-évidemment de diamètre après avoir reçu l'anastomose, tandis que la somme des sections des artères viscérales qui naissent avec l'anastomose de l'aorte gauche était évidemment inférieure à la section de cette aorte au point où elle fournit ces divers vaisseaux , de sorte qu'on ne peut douter que le courant dans l'anastomose n'aille de l'aorte gauche vers la droite. Ce fait parle, par analogie, en faveur de l'opinion de Bischoff, sans l'établir pourtant avec certitude. Aussi peut-on penser à ce sujet , ou bien que la théorie de Bischoff est vraie dans tous les cas, ou bien que la direction du courant dans l'anastomose subit chez les Crocodiles des variations qui peuvent provenir des circonstances suivantes :

1* Des phases de la contraction du cœur, en ce sens que vers la fin de

la systole veatriculaire le sang cesse de couler dans ranastomose, ou coula de Taorte droite vers la gauche, et que vers la fin de la diastole il sedirig^ au ccnitraire der Taorte gauche veps la droite;

2* De Tôtat de plénitude ou de vacuité du tube intestinal, parce que le sang, lorsqu'il rencontre une plus grande résistance dans le système chylopoTétique, a plus de rsuson pour passer de Taorte gauche dans la droite ;

3^ Dte la persistance ou de la cessation des mouvements respiratoires, eu ce sens que cette dernière condition cause un ralentissement dans U pro^ gression du sang de l'artère pulmonaire, et en ce sens aussi que, le veatpin cute droit continuant à recevoir autant de sang que si les mouvements res-' piratoires étaient maintenus, l'aorte gauche reçoit nécessairement une plua grande quantité de ce liquide. — Telles sont, fidèlemwt exposées, 1^ diaeusr siôB à laquelle se livre Brticke et les conclusions^ auxquelles il arrive.

Dans une note présentée à l'Académie royale de Belgique (.1854) et que j'ai déjà eu Toccasion de citer, M. G. Poëlman, après avoir établi pa? la dissection d'un certain nombre de Crocodiles {Laoertus croeodilwi) et de Caïmans (Crocodilus litcius) adultes la persistance daforamen de Pannizza, est amenée exposer brièvement ce qu'il pense de la circulation central^ chesB les Grocodiliens : « Sans elle (rouverture de communication, ou foramendePannizza), dit-il, la circulation viscérale nous paraît difficile à expliquer) etnou^ ne sommes pas éloigné de croire que par cette ouverture il se fait un mélange de sang artériel et veineux beaucoup plus prononcé que por le canai de communicaHon qui existe plus loin entre les deux aortes. En efGet l'aorte gauche, à laquelle nous préférons donner le nom de veineuse ou viscérale..., présente à la vérité une anastomose avec l'aorte droite ou artérielle ; mais ce vaisseau de communication, peu volumineux et dirigé obliquement, ne peut pas permettre à l'aorte veineuse de recevoir une piroportion de sang artériel en rapport avec le volume des viscères abdominaux. Or, s'il n'y avait pas de communication entre les deux aortes à leur sortie du cœur, le vaisseau qui vient du ventricule droit, et que sous le rapport de ses usages Guvier a comparé avec raison à un long tronc cœliaque, n-am^nerait aux viscères abdominaux, et notamment à l'estomac et au foie, que du sang veineux presque pur, chose incompatible avec l'importance des ftmctions dévolues à ees organes . d

Sur on r4àïnîiàîi à museau de brochet (Crocodilus lUciu^) deplbs di5y",80 de long, bien adulte, Poëlman a trouvé que le pertuis êtoi^tiqtie, éntotïté d'un cercle cartilagineux propre à le tenir béant, avait une forttie ôvàlaite dont le diamètre transverse était de 0"*,007 et le vertical de 0°,003. Le canal de communication présentait une direction oblique, une longueur de 0«»,008, et un diamètre d'environ 0»,002; il était placé à 0*,24 de l'origine des deux aortes, et Or, ajoute l'auteur, comme ces dernières sont en quelque sorte parallèles, et qu'il ne se trouve à l'endroit où aboutit le valsôéau transversal aucune disposition anatomique qui puisse faciliter le méîtoge des deux sangs, celui-ci, passible dans certaines circonstances, doit être insignifiant quand la fonction circulatoire s'exéôute nortùaleûient. Ce càtial de communication, que chez un Crocodile adulte nous avons trduVé ufie fois complètement oblitéré, nous le considérons plutôt comme destiné à Servir de divetHculum quand la ùirculation a été tf oublie, qu'à opétét Un ihélange permanent de sang veineuû; et artériel. Nous croyons éïi déflùîtitré ^e le principal mélange se fait à V origine des deux aofies, et, côiiiràifëiûétrt à l'opinion généralement admise, nous pensons que le sang q'ué lès éxtréliïiités postérieures et la queue reçoivent ne diffère pas Sensiblement de céllii qui est dirigé vers la tète et les extrémités antérieures, d

L'illustre zoologiste anglais Owen, dans son magistral ouvrage siit VÀnatomie et la Physiologie des Vertébrés*, expose en quelques ligues ses vues sur la circulation chez les Grocodilieùs. Il pense que quand U cirîciilatiôn pulmonaire est embarrassée, le ventricule droit et les artères qui en dêpfeâdent sont très-distendus ; le sang veineux passe à travers roriflce àot^tictûe dans le tronc artériel, qui, après avoir fourni des vaisseaux h la téfteét atix membres inférieurs, se recourbe au-dessus de la bronche drottè elt Va s'unir avec l'aorte gauche. Cet état de la circulation coïncide aVfec là fMhmersion prolongée des Crocodiles et la rend possible. Lorsque l'animal est sur terre et respire librement, le sang artérîalisé afflue aisément daâà le Ventricule gauche, et le courant syttchronique des deut Ventricules soulève les valvules des deux aortes et ferme l'orifice inter-aortiqtie ; lôâ COurâtits artériel et veineux coulent donc sans se mélanger ; le premier se rend au

rn. OWeo; Cofnp. Anat. and Physiol ofVefteWateSy tom. î, pag. 512. 1^66.

t tt ANATOMIE ET PHTSfOLOGIB.

cenreaa, aux astres parties de U tète et anx membres antérieurs ; le second fi^omit one brandie an taie et aux viscères voisins; et une petite partie de sang veineux parlant par ranastomose va se mêler au sang rouge de Taorte droite et s'ecooie dans l'aorte abdominale, qui le distribue ;aux antres vis^res abdominanx. aox membres postérieurs et à la queue.

Je termine enfin cet exposé historique en faisant connaître ici l'opinion à laqaelle s est arrêté l'on des plus éminents zoologistes actuels, opinion qui n^est elle-même que La nsoltante des travaux antérieurs, et que j'extrais des Leçcfu sur la Phf^ûjioçie et VAneUomie comparées de H. Milne Edwards : <cLe pertois aortique. dit Milne Edwards, ou foramen de Pannizza, ne peut livrer passa^ qu'à tt/wr petite quantité de sang veineux ; et par conséquent tous les organes dont les artères naissent de la crosse aortique i!roite, avant la jonction de celle-ci avec la crosse veineuse ou crosse gauche« doivent recevoir un mélan^ dans lequel le sang vermeil domine ; tandis que ceux dont les artères naissent du point de jonction des deux crosses ou plus loin en arrière doivent recevoir du sang veineux mêlé au

sang artériel en proportioa bien plus grande Le sang qui arrive à la

tète et aux membres antérieurs doit être du sang artériel mêlé de très-peu iic sanjf veineux : celui qui se rend par Taorte dorsale aux membres postérieurs et à la queue doit être plus chargé de sang noir, puisque de nouvelles quantités de ce liquide ont pu arriver dans cette portion du système artériel par la branche anastomotique terminale de la crosse gauche : enfin le sang qui circule dans les vaisseaux du foie, de la rate et de Testomac doit /Ire principalemefit du sang veineux, car la majeure partie du œurant vient du ventricule droit, et du sang vermeil n'a pu y arriver que par le pertuis aortique et par la branche anastomotique qui représente la portion terminale de la crosse gauche ou la racine aortique du môme cdté : or ces voies de communication sont étroites et semblent être disposées de façofi à livrer passage au sang veineux darhs la portion du Sf/stèine aortique. Oit se trouve le sang rouge, plutôt qu'à se laisser traverser ensensconttxiire. d

La variété des théories que je viens de faire connaître, et, qui plus est, Topposition radicale qui existe entre plusieurs d'entre elles, suffisent à mon-

tricules. Voyons maintenant quels sont les faits spéciaux à chaque ventricule.

Dans le ventricule droit , au début de la systole ventriculaire, le sang soulève les valvules sigmoïdes des deux orifices artériels (aorte gauche et artère pulmonaire) et pénètre dans ces deux orifices, mais dans des conditions bien différentes pour les deux. L'orifice pulmonaire, par sa largeur et son extensibilité , par la régularité de sa forme , par le poli de son pourtour, par sa situation au sommet d'un vaste infundibulum qui est comme le point de convergence des efforts de contraction du ventricule, est éminemment propre à recevoir très-rapidement, dès le début, une quantité considérable de sang. Cette quantité peut être d'autant plus grande, même en un temps très -court, que, comme nous l'avons vu, l'artère pulmonaire et ses deux branches présentent immédiatement au-dessus de l'orifice un sinus très-considérable et très-extensible, et que la tension dans les vaisseaux pulmonaires se trouve très-abaissée à la fin de la diastole ventriculaire, à cause de la facilité avec laquelle se fait l'écoulement du sang dans ce système. L'aorte gauche présente des conditions diamétralement opposées. Son orifice elliptique étroit, à bords rugueux et irréguliers, presque inextensible, avec un infundibulum insignifiant, ne peut livrer passage qu'à une faible quantité de sang. Cette quantité sera d'autant plus faible qu'elle doit pénétrer dans un vaisseau dont la dilatation est à peine sensible, dont l'extensibilité est bien moindre que celle de l'artère pulmonaire , et dans lequel, comme la suite le montrera, la tension s'est maintenue élevée jusqu'à la fin de la diastole ventriculaire. De là ressort un premier fait important à noter : c'est que, tout à fait au début de la systole ventriculaire, le sang se précipitera vers l'orifice pulmonaire, où tout favorise son passage ; le courant se déterminera donc de ce côté, et une très-faible quantité de sang noir pénétrera dans l'aorte gauche.

Suivons maintenant les diverses phases de la contraction ventriculaire, et voyons ce qui va se passer. Aussitôt après le début de la systole, lefaisceau oblique droit commun commencera à aplatir l'orifice de l'aorte gauche et en diminuera beaucoup la lumière, de telle sorte que la quantité de sang qui pénétrera dans l'aorte gauche, déjà faible au début, se réduira encore très-rapidement. Mais n'oublions pas que, pendant le cours de la systole

VENTRICULES. — CROGODILIENS. 115

ventriculaire, le demi-anneau bulbaire, réagissant contre Textension que le premier choc de la systole lui a fait subir, entre en contraction^ et, tout en exprimant le sang renfermé dans rinfundibulum ou vestibule pulmonaire, complète l'occlusion de Torifice aortique, dont il comprime violemment les deux lèvres, et les applique avec force Tune contre l'autre. Le sang du ventricule, au lieu d'entrer dans ce vaisseau, glissera sur son orifice comme dans une gouttière antéro-postérieure qui le conduira dans l'entonnoir pulmonaire. Nous avons déjà vu que l'absence de la lèvre de la demi-cloison maintenait, jusqu'à la fin de la systole, une libre communication entre les vestibules pulmonaire et aortique, et permettait à tout ce qui restait de sang dans le ventricule de s'écouler dans l'artère pulmonaire.

Nous venons de voir ce qui se passe dans le ventricule droit. Mettons en regard ce qui a lieu dans le ventricule gauche. Ici, il n'y a qu'une ouverture artérielle, celle de l'aorte droite , et tout le sang renfermé dans le ventricule est violemment poussé dans cet orifice. Le sang y pénètre abondamment parce que l'orifice est large, régulier et situé au sommet d'un infundibulum vers lequel convergent plus exactement encore que pour l'artère pulmonaire toutes les forces du ventricule. Cet orifice, largement ouvert pendant tout le temps de la systole ventriçulaire , reçoit constamment du sang et donne ainsi passage à tout le sang du ventricule.

Ces premiers faits nous permettent d'établir qu'il pénètre peu de sang dans l'aorte gauche, et seulement pendant une partie très-restreinte de la systole, tandis que dans l'aorte droite il pénètre beaucoup de sang à la fois et pendant toute la durée de la systole.

A ces faits, ajoutons : 1^ que les parois du ventricule gauche ofi^rent une épaisseur et une force musculaire au moins double de celles du ventricule droit, et exercent par conséquent sur le sang artériel une pression bien supérieure à celle que subit le sang veineux dans le ventricule droit ; 2® que la différence de tension qui en résulte ne peut en aucune façon être diminuée dans les troncs aortiques correspondants , puisque l'aorte droite présente au-dessus de son origine une dilatation médiocre et des parois fortes, résistantes, bien plus difficiles à distendre que celles de l'aorte gauche. Si Ton réunit tous ces faits et si l'on en cherche les conséquences, on arrive légitimement aux conclusions suivantes :

116 ANATOMIE ET PHYSIOTXXÎIE.

1® Pendant lout le temps de la systole ventriculaire, la tension du sang artériel dans Taorte droite est de beaucoup supérieure à la tension ' du sang veineux dans l'aorte gauche;

2® Toute communication étant supposée impossible entre les deux aortes pendant la systole, cette différence de tension qui existe dès le début augmente jusqu'à la fin, [»uisque l'aorte gauche ne reçoit au début qu'une faible quantité de sang, et bientôt après pas du tout ;

3® Dès l'instant que l'orifice de communication des deux vaisseaux deviendra libre, ce sera le sang de l'aorte droite qui se précipitera dans l'aorte gauche.

Il va sans dire que la différence de tension ne pourra augmenter entre les deux vaisseaux, pendant la systole ventriculaire, qu'à la condition que l'orifice de communication se trouve fermé; car, s'il en était autrement, l'équilibre tendrait à s'établir aux dépens de l'aorte droite.

Il me reste donc à déterminer à quel moment de l'action du cœur le pertuis aortique se trouve ouvert.

Sera-ce, comme le veut Pannizza, pendant la systole ventriculaire? Non, répond Bischoff, parce que les valvules semi-lunaires aortiques, relevées alors par le courant sanguin et appliquées contre l'orifice, s'opposent au passage du sang. Tout en me rattachant à l'opinion de Bischoff, je ne puis considérer la raison dont il l'appuie comme inattaquable. Si en effet l'on reconnaît justement, avec Pannizza, que la valvule semi-lunaire de l'aorte droite, comme nous l'avons du reste fait remarquer sur la fig. 1 (PI. VII ), s'élève moins haut que celle de l'aorte gauche et bien peu audessus du bord supérieur du pertuis, et si l'on reconnaît aussi que, lorsque l'orifice de l'aorte gauche vient à se fermer, la différence de pression entre les deux vaisseaux devient très-considérable, l'on est en droitdese demander si la différence de pression n'est pas suffisante pour que cette valvule soit renversée dans l'aorte gauche à travers le pertuis, et laisse un certain passage au sang artériel. L'examen du cœur du Crocodilus lucius de la fig, 1 (PI. VII) avait laissé sur ce point quelques doutes dans mon esprit, mais Texamen d'autres sujets a bientôt dissipé ces doutes dans le sens de la négative. Sur tous les sujets, en effet, j'ai pu constater que le bord de la valvule sigmoide de l'aorte droite s'élève toujours notablement au-dessus

VENTRICULES. — GROœOILIENS. 117

du bord supérieur du pertuis aortique. Mais il faut surtout penser que,^ quand Toriflce aortique gauche est fermé, c'est-à-dire alors que la différence de pression s'accuse davantage, Taction du biilbe applique fortement les deux demi-ellipses aortiques gauches l'une contre l'autre, et par suite les valvules sigmoïdes de l'aorte gauche contre le pertuis aortique. Il est ainsi mis obstacle, soit au renversement de la valvule sigmoïde de l'aorte droite, s'il était possible d'ailleurs, soit à la perméabilité du pertuis, si elle eût également existé d'autre part.

Ce n'est donc pas pendant la systole ventriculaire que le sang de l'aorte droite se jette dans la gauche à travers le pertuis aortique. Pendant ce temps, en effet, l'orifice de communication est fermé, et la différence de tension des deux aortes augmente jusqu'à la fin de la systole.

La systole terminée, le sang contenu dans les aortes tend à refluer vers les ventricules ; les valvules sigmoïdes s'abaissent ; l'orifice aortique gauche cesse d'être aplati, puisque les parois du ventricule et du bulbe sont relâchées ; le foramen de Pannizza devient entièrement libre et perméable. Bien plus, les deux valvules sigmoïdes qui l'embrassent, s'abaissent avec force et entraînent en bas leur bord adhérent, c'est-à-dire la demicirconférence inférieure du pertuis, qui en est par suite agrandi. Le sang artériel de l'aorte droite fait librement irruption dans l'aorte gauche, et ce dernier vaisseau, n'ayant reçu qu'une très-faible quantité de sang veineux reçoit dès-lors incessamment le sang de l'aorte droite, qui l'alimente ainsi pendant tout le temps de la diastole ventriculaire. Je fais remarquer que c'est au commencement de la diastole, c'est-à-dire quand la différence de tension entre les aortes a atteint son maximum, que s'ouvre brusquement l'orifice de communication, et que cette différence de tension doit diminuer insensiblement jusqu'à la fin de la diastole ventriculaire.

Je ne crains pas de dire que, avec les données positives et logiques que j'ai placées sous les yeux du lecteur, il n'est plus permis de penser, que dans les conditions ordinaires de la respiration aérienne libre, il puisse y avoir au niveau du foramen de Pannizza, ou absence d'échange entre les deux sangs, ou échange réciproque, ou passage du sang veineux dans l'aorte droite. Ces théories ne sont plus acceptables, et, si je ne m'abuse, je puis considérer comme positivement établi :

118 ANATOIOE ET PHYSIOLOGIE.

l'houe le trou de Pannizza, fermé pendant la systole ventriciilaire, donne passage pendant la diastole au sang de Taorte droite faisant irruption dans l'aorte gauche ;

2* Que ce dernier vaisseau, n'ayant reçu que peu de sang veineux da ventricule droit, est presque entièrement alimenté par le sang rouge qde lui fournit le ventricule gauche par l'intermédiaire de l'aorte droite et du pertuis aor tique;

3® Que l'aorte droite ne reçoit que du sang artériel.

Ce sont là des faits dont la démonstration présente un véritable intérêt, et d'autant plus qu'ils établissent une frappante analogie entre la circulation centrale des Crocodiliens et celle que j'ai précédemment démontrée chez les Reptiles à ventricules communicants.