LES ORGANES DES SENS

Les otocystes ont été vus et clairement décrits, chez l'embryon de Lymnée, par Pouchet (xxxvu), qui parle des granules (otolithes) se culbutant dans leur intérieur. Leur véritable nature a été comprise par van Siebold (xLv), par van Beneden et Windischmann (x1iv) et par Sars (Lvu). Is ont été revus depuis chez tous les Céphalophores et tous les Lamellibranches, qui ont été étudiés, et tous les auteurs, à l'exception d’Allman (Lx) et de Reïd (£xiv), ont reconnu leur véritable nature. Partout ces organes se présentent sous forme de vésicules, rondes ou ovales, à parois épaisses et à contenu liquide, dans lequel apparaît un otolithe rond. Elles sont situées latéralement un peu au-dessous de l'entrée de l'œsophage. L’on a souvent réussi à distinguer les cellules, placées les unes à côté des autres, qui constituent la paroi de la vésicule, et les cils qui mettent l’otolithe en mouvement. À ce premier otolithe viennent, dans l'immense majorité des cas, s'en ajouter une quantité d’autres, généralement plus petits. La plupart des auteurs, surtout des auteurs plus récents, ont vu l’otocyste se former d’abord, et pensent que lotolithe naît par précipitation dans le liquide de la vésicule. Les observations qui font naître l’otolithe avant l'otocyste, peuvent bien être attribuées à l'insuffisance des moyens optiques avec lesquels elles ont été faites, lotolithe étant, à l’origine, bien plus brillant et bien plus facile à voir que la vésicule qui l'entoure. Les otocystes sont un des premiers organes qui se monirent, dès le commencement de la période larvaire et dans la grande majorité des cas, longtemps avant l'apparition du système nerveux.

Frey (£vu) à étudié l’ordre d’apparition des parties de l’organe auditif des Pulmonés et de Cyclas, mais ne donne aucun renseignement sur leur mode de formation. Vogt (£xn) les fait provenir, par creusement, d’une paire de boules opaques situées latéralement à la base du pied d’Actæon, et qui descendraient elles-mêmes de la masse centrale de l'embryon. O0. Schmidt (Lxxv1) a vu les otocystes de Zimax agr. se former peu de temps avant les ganglions nerveux, observation qui est confirmée par Gegenbaur (Lxxvin). Ge dernier auteur rapporte que l’otocyste de Zimax est d’abord solide, puis se creuse par écartement. L’otolithe se précipite dans le liquide de la vésicule, dont les parois sont composées d’un épithélium vibratile. L’inégalité de développement entre les capsules auditives du côté droit et du côté gau-

che, a été remarquée par J. Müller (xcm), chez une larve de Ptéropode gymnosome. Leydig avait déjà remarqué la même inégalité chez Paludina vivip. (&xxiv). L'otolithe n’est d’abord qu’un petit point, qui s’accroit ensuite par l’adjonction de couches concentriques. Le même auteur (cn) donne une très-bonne figure de lPotocyste de Cyclas. Sars, Koren et Danielssen {crx) remarquent que lotolithe larvaire de Buccinum se rompt, lorsqu'on le comprime, en quatre morceaux réguliers. Claparède (ex) a observé que les otocystes apparaissent chez Neritina fluviat. comme vésicules, munies chacune d’un canal qui se dirige vers l'extérieur, et épaissies du côté où se trouve ce canal ; ce dernier disparaît plus tard. Faut-il considérer ce canal comme indice de la formation de l’otocyste par invagination de l’ectoderme chez cette espèce ? C’est possible. Cet excellent observateur remarque que l’otolithe ne montre pas d’effervescence sous l’action des acides, mais qu'il se gonfle et devient mou. Le gros otolithe embryonnaire disparaît plus tard, lorsqu'il a été entouré d’une quantité d’otolithes plus petits. Chez Lymnœus, les capsules auditives ne se forment, d’après Lereboullet (exxvur), qu'après les ganglions cérébraux et les yeux.

Ganine (cxxx1x) déclare que les organes des sens, chez les Pulmonés, proviennent de l’ectoderme. E. Ray Lankester (cxL) a vu l’oto cyste apparaître, comme vésicule pâle, immédiatement au-dessous de la couche superficielle dont elle provient, dans son opinion, et déclare erronée l’idée que la vésicule auditive puisse à son origine communiquer avec l'extérieur chez les Gastéropodes. Cette assertion absolue n’est rien moins que prouvée. Loin de là, je ferai voir que l’otocyste de Zimax se forme par invagination de l’ectoderme. Langerhans (cxLr) montre que l’otolithe larvaire apparaît, chez Acera, d'abord accolé à la paroi de l’otocyste, pour tomber ensuite dans la cavité de cette vésicule.

Les yeux ont été trouvés chez la plupart des larves de Céphalophores et de Lamellibranches ; néanmoins leur mode de développement est encore fort obscur. Voici tous les renseignements que j'ai pu recueillir à ce sujet :

Jacquemin (xL) à vu cet organe apparaître, comme tache pigmenlaire, à la base de chaque tentacule chez Planorbis. Van Beneden et Windischmann font la même observation chez Limax et ajoutent que la lentille apparait au milieu du pigment. Alder et Hancock (11), Nordmann (Au), Sars (Lvn) ont vu, chez les Gymnobranches, les taches

pigmentaires, rudiments des yeux, situées au-dessus et en arrière des otocystes. Lovén (Lxx1) a découvert, chez ses larves de Lamellibranches marins, une paire d’yeux au-dessus des otocystes. Ce sont d’abord des vésicules renfermant quelques grains de pigment; plus tard, on aperçoit la lentille au milieu du pigment. Chez les larves de Teredo, les yeux, composés d’une tache de pigment avec un espace clair au centre, ont été vus par de Quatrefages (Lxx1).

Leydig (Lxxiv) a vu l’œil se former chez Paludina vivip. peu de temps après l'otocyste. C’est une vésicule qui s’allonge en pointe en arrière. La paroi est composée d’une couche de petites cellules, qui donneront naissance à la sclérotique, la choroïde et la rétine. Le pigment se dépose d’abord dans la partie postérieure de la paroi de la vésicule, puis tout autour. La ientille apparaît comme point réfringent, renfermé dans une petite vésicule, qui n’est probablement qu'une cellule élémentaire. Elle s'accroît ensuite par couches concentriques. Le corps vitré n’est que le liquide de la vésicule. Gegenbaur (Lxxvin) montre que, chez Limax agr., l'œil apparaît bientôt après l’otocyste ; c'est une masse cellulaire ovale logée dans le tentacule antérieur. Au milieu de cette masse se forme un corpuscule réfringent, renfermé, selon toute apparence, dans une cellule pleine de liquide. Cette lentille s’accroit par couches concentriques , au point de remplir complétement la vésicule oculaire ; il n’y a pas de corps vitré. La paroi de la vésicule se différencie en deux couches : la selérotique et la cornée à l'extérieur, la choroïde à l’intérieur. Cette dernière se colore en rouge.

Chez Buccinum, les yeux se montrent, d'après Koren et Danielssen (zxxx), sous forme de vésicule située à Ja base des tentacules, ciliée intérieurement et renfermant de petits grains jaunes. Plus tard, les cils disparaissent, le pigment s’accumule et la lentille se montre. Chez Purpura Von voit parfois deux lentilles et deux taches pigmentaires par œil.

J. Müller (Lxxx1u) a signalé la présence des veux chez les larves de Cleodora (Creseis) aciculata ; Krohn (cxxv), chez les larves de C'ymbulia Peron., où ils se composent d’une lentille et d'un amas de pigment. Chez Atlanta, Vœil apparaît, d’après Gegenbaur (cr), sous forme de vésicule, située en avant (au-dessus) de l’otocyste, auquel elle ressemble beaucoup. Cette vésicule renferme, dans une cavité étroite, la grosse lentille sphérique. Au côté postérieur (inférieur) de la capsule, se trouve une masse cellulaire transparente, qui est probablement l’origine du

bulbe. Ensuite la lentille grossit par l'apposition de couches concentriques ; elle prend son origine dans le noyau d’une cellule, comme chez Limax. Le pigment fait encore défaut, et n'apparaîtra que plus tard. Chez Pterotrachæa, c’est le pigment qui se montre le premier. Krohn (cxxv) a suivi le développement des yeux chez Froloides. Ge sont d’abord deux taches pigmentaires rondes, foncées, qui ne subissent pas de changements, pendant que l'œil se forme autour d'elles. Elles se trouvent alors dans l’intérieur du bulbe, et disparaissent petit à petit. La lentille et le corps vitré paraissent se former en même temps. La rétine est striée perpendiculairement au corps vitré; c’est la couche des bâtonnets. Elle prend ensuite une teinte rosée, qui tourne au brun chez l'adulte. Cette coloration n’a done rien de commun avec le pigment, qui se forme, au premier abord, dans l’œil rudimentaire de la larve. Le développement des yeux parait être le même chez Pterotrachæa.

Lereboullet (exxvur) ne nous apprend rien sur le développement de l'œil du Lymnée, sinon que lon voit apparaître d’abord le pigment, et ensuite le cristallin. Semper (cxxxu) montre que la vésicule oculaire apparaît, chez Ampullaria, avant les tentacules. C’est une vésicule à parois épaisses composées de petites cellules et à contenu incolore. Le liquide de la vésicule se condense pour former la lentille, qui devient réfringente dès qu'elle a acquis une certaine consistance. Le pigment apparaît petit à petit à la surface interne de la vésicule.

D’après Salensky (cxxxvu), les yeux se forment, chez C'alyptræa sinensis et Nassa reticul., par mvaginations de l’ectoderme, au bord antérieur du champ entouré par le bourrelet voilier. L'entrée de l’invagination se resserre et se ferme ; il n’en reste qu’un cordon, qui relie la vésicule oculaire à l'ectoderme, pendant qu'elle se porte à la rencontre des ganglions æsophagiens. La cavité de la vésicule est remplie de pigment. Stepanoff (cxxxvur) décrit cinq taches pigmentaires, munies chacune d’un corps réfringent, qui se trouveraient sur le voile de la larve développée de Calyptræa, et seraient des yeux provisoires.

Langerhans (CxL1) rapporte que, chez Acera bull., une des cellules de l’amas situé de chaque côté de l’œsophage, et destiné à former les ganglions, se détache et se divise, de facon à produire un petit amas distinct. Du pigment se montre au centre de ce dernier, et s’arrange sous la forme d’une tasse, dans laquelle la lentille se trouve emboîtée. La lentille parait provenir du noyau d'une cellule, et le pigment se déposerait dans la périphérie de la mème cellule. Le même

mode de formation de l’œil a été observé chez Æolis. Chez Doris, se trouve, à la place de l’œil, un amas de cellules, dont chacune renferme une gouttelette jaunâtre réfringente.

De toutes ces données il est permis de conclure que l'œil est d’abord une sphère cellulaire creuse, dont les parois se différencient pour former la rétine et peut-être aussi l'enveloppe du bulbe. Il est probable que la lentille se forme dans une des cellules des parois de la vésicule, quoique le fait ne soit pas suffisamment prouvé. Mais sur le premier développement de l’œil, sur les feuillets dont il tire son origine, et sur les procédés employés pour arriver à la formation de la vésicule primitive, les données manquent presque complétement.

Les tentacules supérieurs ou oculaires des Céphalophores se forment comme simples prolongements de la peau, dans le champ eirconscrit par le voile. L’œil vient généralement se placer à la base de ce tentacule, à son côté externe. Les Pulmonés terrestres, tels que Limax et Helix, font seuls exception à cette règle. Ici les trois tentacules forment d’abord une proéminence, située en avant du pied, à côté de la bouche, et se scindent ensuite en trois prolongements, dont le plus éloigné de la bouche devient le tentacule oculaire. Je n'ai pas besoin de citer les opinions des divers auteurs sur ce sujet; ils sont unanimes.

Les tentacules buccaux des Céphalophores se forment partout comme simples prolongements de la peau, dans la partie la plus voisine de la bouche. Les appendices tentaculiformes de /entalium, décrits par de Lacaze-Duthiers (cxu), paraissent rentrer dans cette dernière Catégorie.

Les otocystes, les yeux et les tentacules d’un côté se forment souvent bien avant ceux du côté opposé.