NOTIONS PRÉLIMINAIRES
L'étude des échinides offre à l'observateur un puissant intérét : bien que placés sur les degrés presqu'inférieurs de l'échelle zoologique, ces animaux radiaires ont, depuis longtemps, fixé l'attention des naturalistes, par la multiplicité de leurs espèces, par la diversité toujours graeieuse de leur forme, par la singularité de leur structure et
de leur organisation intérieure. Mais c’est surtout sous le rapport paléontologique qu'il est intéressant d'étudier les échinides. Leur apparition remonte à l'époque de la formation du terrain carbonifère [1). Depuis ces temps géologiques jusqu'à nos jours, ils ont traversé la série des terrains, modifiant à l'infini leur forme et laissant, dans chaque étage, des espèces et quelquefois des genres caractéristiques.
Les terrains du département de l'Yonne sont riches en échinides, Dans le cours de ce travail nous nous proposons d'examiner, sous le double point de vue de la zoologie et de la géologie, les nombreuses
(4) Agassiz, cat. rais. des éch., annales des sciences nat., 3e série, (ome vur, année 1846.
espèces qu'on y a recueillies; mais avant de commencer des études analytiques de cette nature, il nous a semblé utile de les faire précéder de quelques idées générales, dont la connaissance est indispensable pour l'étude de ces êtres curieux
Jetons d'abord un coup-d'œil rétrospectif sur les principaux travaux dont les échinides ont été l'objet.
Aristote qui, par son vaste génie et l'importance des ouvrages qu'il a laissés, domine tous les naturalistes de l'antiquité grecque et latine, consacre, dans son histoire des animaux , plus d’un chapitre à l'examen des échinides, auxquels il donne le nom d'Eyvos (échinus, oursin) ; il en distingue plusieurs espèces et mentionne des observations trèsjustes sur leur test, leurs piquants, leurs mâchoires et leurs ovaires ;
mais il se trompe en les classant parmi les mollusques ORVEIVES (osrpaxodepux) (1).
Pline , dont l'ouvrage sur l’histoire naturelle n'est qu'une savante et laborieuse compilation, se borne, en ce qui concerne les oursins, à traduire les observations d’Aristote, tout en rapprochunt cependant ces animaux des crustacés (2).
Dans le scizième, dans le dix-septième siècle , les quelques auteurs - qui s'occupèrent des échinides, tels que Rondelet {5), Gesner 4 }, Aldrovande (5), continuèrent les erreurs de leurs devanciers, et les laissèrent, tantôt parmi les crustacés, tantôt parmi les mollusques.
Au commencement du dix-huitième siècle parut le systema natüræ de Linnée. Cet ouvrage apporta dans la science, en en réformant la nomenclature, une véritable révolution. Dans ce vaste ensemble , les échinides ont leur place; ils forment un seul genre et sont rangés escore parmi les mollusques, dans la classe des vers testacés (6).
(1) Aristote, Aristotelis opera omnia (Paris, 153%).
(2) Pline, histoire des animaux (Lefèvre, Paris, 1847).
(8) Rondelet, libri de piscibus (Lyon, 1554).
(4) Gesner, de rerum fossilium lapidum et gemmarum, etc. (Zurich, 1555) (#) Aldroyande, historia naturalis (Bologne, 1599).
(6) Linæus, systema naturæ (4735).
La création d'un seul genre pour une famille dont le nombre des espèces augmentait chaque jour, rendait leur distinction très-difficile; afin de remédier à cet inconvénient, Klein publia, en 1734, une nouvelle classification des oursins vivants et fossiles, et les répartit en dix genres, presque tous adoptés aujourd'hui (1).
Klein, ainsi que Leske, son savant commentateur, laissa les oursins parmi les testacés.
Frédéric Muller, de 1776 à 1789, donna plusieurs travaux importants qui contribuèrent à l'avancement de la zoophytologie ; il apporta de nombreuses modifications au système de Linnée; toutefois, il adopta sa classe des vers, la divisa en cinq ordres, et le quatrième, celui des vermes testacea, comprend encore les oursins (2).
En 1777, Scropoli sépara enfin les oursins des mollusques, et les réunissant aux astéries et aux polypiers, il en fit une section particulière (3).
Vers 1779, Blumenbach établit sous le nom de crustacea, un ordre distinct pour les oursins et pour les astéries (4).
Dans son tableau méthodique de vers faisant partie de l’Encyclopédie, Bruguière adopta le système de Blumenbach, et donna à son ordre de crustacea le nom de vers échinodermes (5).
Depuis Linnée, les observations s'étaient multipliées ; des travaux plus ou moins importants avaient été publiés; des faits nouveaux étaient venus, en grand nombre, enrichir la science, et l’œuvre du naturaliste suédois demandait à être revisée, lorsque parut, en 1816, le règne animal de Georges Cuvier, ouvrage capital qui présente une classification complète de tous les animaux, d’après leur organisation et leurs affinités naturelles, et qui restera toujours comme un monu-
(4) Klein, naturalis dispositio échinodermatum (Dantzig, 173%).
(2) Oth. Fred. Muller, zoologiæ daniæ prodomus (Copenhague, 1776). — Zoologia danica, (1788).
(3) Scropoli, introductio ad historiam naturalem (Prague, 1777).
(4) Blumenbach, manuel d'histoire naturelle (GϾttingue, 1779).
(5) Bruguières, encycl. méth., Vers; Paris, 1789.
ment du génie de son auteur. La classe des zoophytes fut entièrement refondue, et cette fois, enfin, les oursins occupèrent une place zoologique, en rapport avec leur organisation.
A peu près à la même époque, Tiedman publiait une belle monographie anatomique des astéries, des oursins et des holothuries (1), et Lamark donnait la première édition des animaux sans vertèbres. Il y décrivait toutes les espèces d’oursins, et multipliait avec raison le nombre des coupes génériques.
Depuis cette époque jusqu’à nous, les échinides vivants et fossiles observés successivement, et sous le rapport de leur organisation, et sous celui de leur classification, ont été l’objet de travaux partiels on généraux qui ont répandu de vives lumières sur cette partie de l’actinologie.
Delle Chiaje, en 1828, publia, sur l'anatomie des oursins, des observations pleines d'intérêt (2).
Goldfuss, en 1829, décrivit un grand nombre d'espèces fossiles dont la plupart étaient nouvelles (3).
L'année suivante, parut l’article zoophytes du dictionnaire des sciences naturelles , article dans lequel M. de Blainville présente un travail d'ensemble sur les échinides, et mentionne leurs nombreuses espèces (4).
De 1855 à 1837, M. Desmoulins publia plusieurs mémoires spécialement consacrés à l'étude des échinides. Le dernier, appliqué à l'examen critique des espèces, contribua beaucoup à éclaircir la synonimie devenue déjà si embrouillée et si obscure (8).
(1) Tiedman, anat de last., de l'oursin et de lholoth. (Landshut, 1805).
(2) Delle Chiage, mém. sur l’hist. nat. des an. sans vert. du royaume de Naples (1823).
(3) Goldfuss, petrefacta allemana (1829).
(4) De Blainville, dict. des sciences nat, t. 60 (Levrault, édit., 1830).
(3) Charles Desmoulins, synonimie générale (extr. des actes de la soc. lin. de Bordeaux, livre 1x, sept. 1837).
A peu près à la même époque se produisirent les premiers travaux de M. Agassiz, sur les échinides. Son prodrome, d’une monographie sur les échinodermes {1}, est le commencement d'une série d’études. L'illustre professeur de Neufchâtel, envisageant les échinides sons un nouveau point de vue, apporta de profondes modifications dan méthodes adoptées , s'aidant, pour certaines parties, du concours de MM. Desor et Valentin, il publia successivement la description des échinides fossiles de la Suisse (2), puis ses belles monographies des salénies (3), des scutelles (4), des galérites (5), des dysaster (6), et nn travail complet sur l'anatomie du genre echinus (7). L'année dernière, enfin, il fit paraître dans les annales des sciences naturelles (8), de concert avec M. Desor, son catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces de l’ordre des échinides, travail général où toutes les observations antérieures sont résumées, où toutes les découvertes nouvelles sont mentionnées, et qui, dans l'état actuel de la science, complet au point de vue de la classification, est appelé à servir de base à toutes les études qui seront faites sur les échinides.
Les échinides font partie de la classe des échinodermes. Dans son dernier travail, M. Agassiz prenant en considération la position relative de la bouche et de l’anus, et la présence ou l'absence d’un appareil masticatoire, les a divisés en quatre familles : les cidarides, les clypéastroïdes, les cassidulides et les spatangoïdes..
(1) Agassiz, prod. d'une monog. sur les éch., extr. du premier volume des mém. de la soc. de Neufchâtel.
(2) Agassiz, descript. des éch. foss. de la Suisse (extr. des mém. de la soc. hist. des sciences nat., 1840).
(3) Agassiz, monographie des salénies (Neufchâtel, 1838).
(4) Agassiz, monographie des scutelles (Neufchâtel, 1840).
(5) Desor, monographie des galérites (Neufchâtel, 1842).
(6) Desor, monographie des dysasters (Neufchâtel, 1842).
(7) Valentin, anatomie du genre échinus (Neufchâtel, 1841).
(8) Agassiz et Desor, annales des sciences nat., t. vi, décembre 1846, t. vu, mars 14847, t. vin, juillet 1847, t. vur, décembre 1847.
Des cidarides aux spatangoïdes , il existe une gradation organique très-sensible. Le type, parfaitement symétrique et rayonné des premiers, se modifie peu à peu, jusqu’à ce qu'il arrive à la forme elliptique et allongée des spatangoïdes.
CIDARIDES.
Nous nous occuperons d’abord de la famille des cidarides qui, en raison même de la forme radiaire et circulaire des individus qui la composent, occupe le rang le plus inférieur dans l’ordre des échinides, Nous nous étendrons, de préférence, sur l’organisation des cidarides qui, plus que les autres, ont été l’objet de travaux importants. Leur étude sera notre point de départ, et, en ce qui concerne les autres types, nous n'aurons que des modifications à constater. Nous pren- drons le plus souvent pour exemple, l’échinus lividus dela Méditerranée que nous avons été à même d'observer sur les rivages de la Corse où il est si abondant, et à l'anatomie duquel M. Valentin, sous la direction de M. Agassiz, a consacré un volume tout entier (1).
La partie essentielle des cidarides , comme de tous les échinides, la seule qui puisse se conserver dans les collections, la seule qui, après avoir traversé les révolutions du globe, se retrouve aujourd’hui dans Jes couches de la terre (2), c’est le test; aussi, cette partie sera-t-elle tout d’abord l’objet de notre examen.
Le test des cidarides affecte une forme sphérique et quelquefois légèrement pentagonale, à l'exception du groupe des échinomètres chez
(4) Le travail de M. Valentin nous a été d’un très-grand secours ; nous y avons puisé de nombreux documents et nous nous hâtons de le reconnaitre une fois pour toutes, ne voulant pas multiplier à chaque instant les notes et les renvois.
(2) Indépendamment du test, on rencontre souvent dans le coral-rag de Châtel-Censoir et de Druyes, des débris de l'appareil masticatoire si puissant des cidarides.
lesquels cette forme devient elliptique. Ce test, plus ou moins épais, plus ou moins solide, est de nature calcaire; il est formé de plaques polygones qui s'articulent entre elles, et le partagent en dix segments, dont cinq prenant le nom d’aires ambulacraires, et cinq celui d’aires interambulacraires. Chaque aire est formée de deux rangées de plaques.
Les aires ambulacraires et interambulacraires alternent entre elles et sont séparés par dix zônes de petites plaques, à travers lesquelles s'ouvrent les pores respiratoires et qui sont désignées sous le nom d'ambulacres.
Le test de l’oursin se compose donc de vingt zônes distinctes ; ces zônes partent du sommet où elles sont très-étroites , s’élargissent insensiblement jusqu’à la circonférence, puis se retrécissent en arrivant près de l'ouverture buccale, placée en dessous, et, par leur disposition symétrique, donnent à tous les cidarides cet aspect rayonné qui les caractérise.
Outre ces plaques qui constituent l’ensemble du test et auxquelles M. Desmoulins a donné le nom de plaques coronales, il en existe d’autres encore qui, placées au sommet de la face supérieure des cidarides, ont été appelées plaques apiciales.
- Les plaques apiciales sont disposées autour de l'anus; ce sont : les plaques anales, les plaques ovariales et les plaques ocellaires ou interovariales,
Les premières, dont le nombre varie ainsi que les dimensions , correspondent à l’orifice anal ; elles sont placées à l'intérieur et se replient au gré de l'animal pour livrer passage aux matières fécales.
Les plaques ovariales, au nombre de cinq, sont les plus grandes; leur forme est irréguliérement pentagonale et chacune est percée, près du sommet, d’un trou génital. dont le but, à l’époque da frai, est de donner une issue, suivant le sexe de l’oursin, aux œufs ou à la liqueur fécondante. Les plaques ocellaires, beaucoup plus petites, sont situées à la base des plaques ovariales, avec lesquelles elles alternent.
Elles sont également percées d’un trou où sont logés des organes que M. Agassiz a regardés comme les yeux.
La réunion des plaques ovariales et ocellaires , ordinairement au nombre de dix, constitue l'appareil oviducal qui prend, suivant les genres, une plus ou moins grande extension.
Les plaques coronales et les plaques apiciales elles-mêmes sont recouvertes de tubercules ou mamelons destinés à recevoir les piquants. On distingue deux espèces de tubercules : les tubercules principaux et les tubercules miliaires : les premiers sont peu nombreux, quelquefois très-gros et toujours disposés en séries verticales qui descendent du sommet à la bouche. Les tubercules miliaires sont plus petits, beaucoup plus nombreux et le plus souvent disséminés au hazard autour des tubercules principaux. Les tubercules s'élèvent au milieu d'une zône unie, plus ou moins étendue; leur base est lisse ou crénelée, et le mamelon qui les termine est perforé ou non-perforé.
Les tubercules principaux varient de grosseurs suivant les genres et les espèces. Les aires ambulacraires en sont parfois entièrement dépourvues; le plus ordinairement, cependant, elles sont ornées de tubercules plus petits que ceux des aires intérambulacraires. Sur un même individu, les plus gros tubercules se trouvent vers la circonférence, les plus petits au sommet et autour de louverture buccale. ;
A chaque tubercule s’adapte un piquant dont la taille correspond ordinairement à celle du tubercule qui le supporte. Les piquants se composent de deux parties distinctes : 4° la baguette, 2 la partie condyloïde ou la tête. La baguette de forme plus ou moins allongée, plus ou moins renflée, est libre. La partie condyloïde, entourée d’un bourrelet et concave à la face inférieure, s'articule avec le piquant ; elle est séparée de la baguette par une espace lisse qui varie d’étendue suivant les espèces.
Les piquants éprouvent dans leur forme les modifications les plus nombreuses; les uns sont allongés, cylindriques, fusiformes, aciculés; d’autres sont comprimés, spatuliformes, triangulaires ;
tantôt, au contraire, ils sont renflés, piriformes , claviformes , et quelquefois, tellement applatis qu'ils ressemblent à de petites plaquettes. Les ornements qui les recouvrent ne sont pas moins variés ; leur surface est garnie de stries plus ou moins fines, de granules, d’épines, d’aspérités plus ou moins proéminentes, tantôt disposées en lignes symétriques, tantôt disséminées au bazard. Un même individu est souvent armé de piquants dissemblables entre eux et par leur grosseur, et par leur forme; c’est ainsi que les piquants qui entourent l'ouverture buccale, ne ressemblent point à ceux qui garnissent la face supérieure, que ceux des aires ambulacraires sont quelquefois différents de ceux des aires interambulacraires.
Les piquants sont réunis au test, non-seulement à l’aide des muscles qui les retiennent; mais encore ils se trouvent emboîtés, en quelque sorte, dans une capsule articulaire ou membrame ligamenteuse trèsforte qui, garnissant et le tubercule et la tête du piquant, empêche ce dernier de se désarticuler. La capsule articulaire , les muscles du piquant sont en outre recouverts par la menbrane externe pimentée qui s'étend à leur surface comme une peau et pénètre les piquants eux-mêmes.
Les relatious qui existent entre le test et les piquants , permettent à l'animal, sans doute à l’aide de contractions musculaires , de leur imprimer certains mouvements. Aussi, un grand nombre d'auteurs ontils envisagé les piquants, comme servant à la locomotion des oursins ; mais les observations ont démontré, et M. Valentin cite plusieurs faits à l'appui, que le siége principal de cette fonction se trouve, non pas dans les piquants, mais bien dans les tubes ambulacraires.
Les aires ambulacraires, ainsi que nous l'avons déjà dit, sont bordées par des zônes porifères appelées ambulacres ; souvent même on étend cette dénomination, et on désigne sous le nom d’ambulacres, non-seulement les zônes porifères, mais l'espace qu'elles circonscrivent. Sur tous les individus de la famille des cidarides , les zônes porifères sont au nombre de dix et forment des lignes verticales, tantôt droites, tantôt sinueuses, qui partent du sommet dorsal de l'oursin et convergent
à la bouche. Les pores qui les constituent sont des petits trous allongés, percés obliquement de dehors en dedans; leur disposition est loin d'être constante ; quelquefois ils sont rangés deux à deux et par simples paires ; d’autres fois on en compte deux, trois, quatre, cinq et jusqu’à dix paires, formant des séries, tantôt régulières et horizontales, et tantôt obliques, arrondies et parfois disséminées au hazard. Quels que soient, du reste, leur disposition et leur nombre, ils sont relativement beaucoup plus abondants aux approches de la bouche et beaucoup plus rares vers le sommet.
Chaque pore livre passage à un tube membraneux, connu sous le nom de tube ambulacraire. Ces organes, qui jouent un si grand rôle dans l’organisation des échinides, non-seulement correspondent à chaque pore, mais se retrouvent encore quoiqu’en bien moins grand nombre, fixés à la membrane buccale où ils prennent le nom de suçoirs buccaux.
Chaque tube ambulacraire est composé d’une tige molle, flexible, essentiellement contractile, et d’une ventouse qui paraît un peu plus dure et dont la consistance est due à la présence d'un squelette calcaire, visible seulement au microscope; la ventouse et la tige qui la soutient sont perforées.
Les tubes ambulacraires s'étendent et se contractent au gré de animal. Lorsque l’oursin est plongé dans l'eau de la mer , les tubes, surmontés de leurs ventouses, s’allongent et s’agitent, et leur longueur dépasse quelquefois celle des piquants eux-mêmes; mais après Ja mort de l'animal, lorsqu'il est à sec ou conservé dans l'esprit de vin, les tubes se rétractent et ils sont à peine apparents.
Les tubes ambulacraires ont été, de la part des naturalistes, l’objet d’études approfondies , et il est résulté de leurs observations que ces organes curieux étaient appelés à remplir, dans la vie de l'oursin, une double fonction; ils communiquent avec les feuillets branchiaux, placés à la face interne du test, à côté des rangées de pores ambulacraires, et contribuent à la respiration de l'animal.
Ils servent, en outre, à la locomotion.
A l’aide des ventouses qui garnissent ses tubes, l’oursin adhère plus ou moins fortement aux corps qui se trouvent près de lui; s'il veut progresser, il fixe en avant ses ventouses et relâche les plus éloignées, et par cette reptation successive, il se meut au fond de la mer et sur les parois des rochers.
A la surface du test des cidarides, il existe encore de petitsappendices particuliers auxquels F.° Muller (1), qui les a décrits pour la première fois, a donné le nom de pédicellaires. Envisagés longtemps comme des animaux parasites, comme des zoophytes dont l'existence était indépendante de celle de l’oursin , les pédicellaires ont été regardés par MM. Forbes et Valentin, comme des organes spéciaux , appartenant à l'individu sur lequel ils se développaient, sans que cependant ces naturalistes aient pu indiquer les fonctions qu'ils étaient appelés à remplir. Hrrégulièrement disséminés sur le test et sur la membrane buccale, les pédicellaires sont très-variables dans leur forme et se composent ordinairement d'une tige longue et grêle, sur laquelle est fixé un renflement qui ressemble à un bouton hémisphérique ; la tige et le renflement qui la surmonte sont formés par une substance molle, entourant un squelette calcaire intérieur.
Au milieu de la face inférieure du test de tous les cidarides se trouve une ouverture circulaire, variable dans sa grandeur et à laquelle des échanerures plus ou moins prononcées donnent une apparence polygonale; les bords de cette ouverture sont garnis par une membrane solide qu'on désigne sous le nom de membrane buccale, et qui, percée au centre par l'ouverture de la bouche, livre passage à l'extrémité de la charpente dentaire. Cette charpente, vulgairement appelée lanterne d'Aristote (2), se compose de cinq parties symétriques qui, à leur extrémité, sont armées chacune d’une dent. Cette lanterne est calcaire,
(1) ©. F. Muller, zoolog. danica fasc. 1, p. 16 (édit. allem., p. 53-53).
(2) Cet appareil osseux a quelque ressemblance avec une lanterne à cinq pans. Cette comparaison a déjà été saisie par Aristote, de là le nom de Lanterne, d’Aristote.
d'une structure très-compliquée et composée de pièces distinctes auxquelles les anatomistes ont donné des noms particuliers {1). Ces pièces sont unies par des ligaments, par des muscles nombreux que l'animal contracte à son gré. La lanterne tout entière est recouverte d’une peau mince et transparente.
Le pourtour de l'ouverture buccale est armé, aux angles internes des zônes porifères, de deux branches solides, destinées à supporter la lanterne. Ces soutiens calcaires ont reçu le nom d’auricules ; tantôt ils sont soudés à l'extrémité et tantôt ils ne le sont pas.
C'est au travers de l'appareil masticatoire dont nous venons de parler, et le long des parois internes du test que se développe le canal alimentaire des cidarides. Le pharinx commence immédiatement audessous de l'extrémité des dents et pénètre dans la lanterne. Après l'avoir traversée, le canal alimentaire recoit le nom d'æsophage qu'il conserve quelque temps, pour prendre celui d'intestin proprement dit, quand il longe les parois du test, auxquels il est attaché à l’aide de filets et de membranes ; il y décrit de nombreux circuits, jusqu'à ce qu’il aboutisse à l'ouverture anale.
On a étudié les matières contenues dans les organes digestifs, car de cet examen devait résulter la connaissance des substances qui servent à la nourriture des cidarides. Cependant, les opinions des naturalistes sont encore partagées sur ce point. Tiedman trouva, dans l'intérieur d’un echinus, des fragments de crustacés et de petits tests d’univalves (2). Cuvier prétend que ces animaux vivent de zoophytes et de petits coquillages (5). M. Blainville, au contraire, pense que les cidarides se nourrissent plutôt de matières végétales, et ce qui vient à
(1) Chacune des parties qui composent la lanterne comprend cinq pièces distinctes, ce sont : 1° la dent, proprement dite; 20 la plume dentaire; 3° la Pyramide, qui sert de support à la dent; 40 la faux ; 5° le compas.
(2) Tiedman, loc. cit.
(3) Cuvier, anat. comp., t. v, p. 403, 2° édit.
l'appui de son opinion, c'est qu'il est un grand nombre d'espèces qui se rencontrent toujours au milieu des fucus.
Nous n'aurons que peu de mots à dire sur le système vasculaire et le système nerveux des cidarides. Nous étendre sur ce sujet serait empiéler sur le domaine des anatomistes. L'observation a démontré que le sang des cidarides , tantôt roux , tantôt violet, tantôt jaune, variait de couleur suivant les espèces, et que ce sang se coagulait facilement par l’action de l'alcool. A cet égard, les échinides sont les derniers êtres dont le sang montre une organisation compliquée de globules.
M. Valentin a reconnu, chez l'échinus lividus, l'existence d’un cœur situé près de l'æœsophage. C’est un organe allongé, un peu effilé vers le haut, plus renflé vers le bas, et susceptible de se contracter et de se dilater. De ce cœur, suivant lui, s'échappent des canaux artériels qui, se divisant et se ramifiant de tous côtés, portent le sang dans les divers organes, puis se répartissent en veines mullipliées dans les feuillets branchiaux pour s'y transformer de nouveau en sang artériel et retourner au cœur.
Quant au système nerveux, on a constaté aussi son existence chez les cidarides ; il y apparaît sous la forme de filets blancs et déliés qui lapissent, et la paroi interne du test, et les principaux organes.
Un dernier point concernant l’organisation des cidarides nous reste encore à traiter, et bien qu'il soit, malgré les observations des naturalistes, entouré d’une grande obscurité, nous ne pouvons le passer sous silence. Nous voulons parler de la génération et de l'embryologie.
Les oursins ont longtemps été regardés comme des animaux hermaphrodites. Cependant, aujourd'hui , la dualité des sexes reste démontrée, et il existe entre les oursins mâles et les oursins femelles cette différence essentielle que les uns contiennent des œufs destinés à être fécondés, les autres des spermatozoïdes propres à opérer la fécondation. Mais, chez les uns et les autres, les organes génitaux ont une apparence à peu près identique , et se présentent sous Ia forme de cinq rayons de couleur brune ou orangée, et qui se tuméfient
considérablement, quand, avec le printemps, vient le moment de la reproduction {1). Les rayons sont fixés, comme une étoile, à la surface interne de la partie supérieure du test et chacun d'eux est terminé par un canal cylindrique qui aboutit aux orifices des plaques géaitales; ce canal, suivant les individus, sert à transmettre au dehors, ou les œufs, ou la liqueur fécondante. Les observations de M. Derbëès (2) tendent à démontrer que la fécondation ne s'opère que lorsque les œufs, traversant le canal oviducal, ont été émis au dehors. Etudiant avec soin le rôle que les spermatozoïdes jouent dans la fécondation, il a vu ces animalcules microscopiques s’agiter autour de l'œuf, s'en rapprocher et s'y réunir; puis il a suivi les différentes modifications qui s’opéraient dans l'œuf fécondé par ce contact, et il a constaté que de la douzième à la vingt-quatrième heure , suivant les circonstances et les individus, l'éclosion avait lieu, et que l'embryon, après s'être agité dans son en: veloppe, la déchirait et s'en délivrait à l’aide de ses cils déjà trèsapparents.
Au sortir de l'œuf, la larve de lechinus lividus subit plusieurs transformations, métamorphoses curieuses dont M. Dufossé a étudié la succession. Suivant ce naturaliste , la larve se présente d’abord? sous l'aspect d'un petit corps arrondi sur toutes les faces, à l'exception d’une seule qui est légèrement concave, et au milieu de laquelle’est située l’ébauche de l'ouverture buccale. Les appendices filiformes qu'on distinguait à peine au travers de l'enveloppe de l'œuf, sont beaucoup plus apparents ; à l'aide de ces appendices, la larve roule sur elle-même et se meut avec une agilité que l'oursin ne retroüvera
(1) C’est surtout à cette époque de l'année, lorsque les ovaires gonflés occupent une grande partie de l'intérieur du test, que les habitants de la Provence recherchent, comme aliment, l’échinus lividus qui se vend en si grande abondance sur les marchés de Marseille et de Toulon.
(2) Derbès, observalions sur le mécanisme et les phénomènes {qui accompagnent la formation de l'embryon chez l'oursin comestible. — Annales des sciences nat., 3° série, tome vit, août 1847.
dans aucune phase de son existence. Un peu plus tard, la forme de l'animal se modifie ; la partie supérieure du corps, celle où se trouve l'anus, s’allonge, et la larve prend un aspect pyriforme ; insensiblement ses mouvements deviennent plus lents, jusqu’à ce qu'un changement, plus remarquable encore , s'opère en elle; aux environs du dix-huitième jour, elle perd toute faculté locomotive, et à l’aide d’un pédicule assez long et qui se développe très-rapidement, elle demeure attachée aux corps submergés sur lesquels elle s’est arrêtée.
Ainsi fixées à une tige mobile qui flotte au gré des eaux, les Jarves de l’echinus lividus sont, à cet âge, tellement distinctes par leur orgapisation de l'oursin adulte, qu'on pourrait les prendre pour des z00phytes d'une espèce particulière (1).
Telle est l'organisation interne et externe des cidarides. M. Agassiz a cru devoir répartir en quatre groupes les genres qui constituent cette nombreuse famille.
Les cidarides, proprement dits, facilement reconnaissables à leur test épais, à leurs gros tubercules et à l’étroitesse de leurs aires ambulacraires, forment le premier groupe (2).
Le second groupe se compose des salénies que distinguent l'étendue et la structure particulière des plaques apiciales (3).
Puis viennent les échinides proprement dits, dont le test est mince,
(4) Dans cet état, les larves des oursins ne correspondraient-elles pas à ces organes que MM. Muiler et Valentin ont appelés pédicellaires ? En 1842, M. Agassiz, dans une note insérée à la fin du chapitre que M. Valentin consacre à l'examen des pédicellaires, émet l’idée que ces organes sont peutêtre des embryons d’oursin qui, après leur éclosion, se sont fixés sur le test de leur mère. Depuis, cependant, dans les considérations zoologiques qui précèdent son catalogue, M. Agassiz a semblé renoncer à cette idée.
(2) Le groupe des cidarides renferme six genres : cidaris, Lam; goniocidaris, Desor; hemicidaris, Agass.; acrocidaris, Agass.; acropelis, Agass.; palæocidaris, Agass.
(3) Le groupe des salénies renferme cinq genres : salenia, Gray.; peltastes, Agass.; goniophorus, Agass. ; acrosalenia, Agass.; goniopygus, Agass.
et les tubercules ‘aussi serrés sur les aires ambulacraires que sur les aires interambulacraires (1).
Et enfin, les échinomètres que leur forme oblongue éloigne seule:
du groupe des echinides (2).
CLYPÉASTROÏDES.
La seconde famille est celle des clypéastroïdes.
Chez les individus qui constituent cette famille, la forme générale du corps, loin d’être sphérique et régulière, présente de très-grandes modifications. Certaines espèces sont ovoïdes , renflées, parfois plus hautes que larges; d’autres sont déprimées et très-aplaties. Quelquesunes se font remarquer par des entailles, des lunules, des vacuoles et des digitations très-variées.
Le test est ordinairement très-épais et composé, comme chez tous les échinides, de plaques polygonales qui s’articulent entre elles d’une manière plus ou moins apparente, et forment dix aires, dont cinq ambulacraires et cinq interambulacraires. Aux approches de l’ouverture buccale, on ne compte ordinairement que dix plaques au lieu de vingt ; quelquefois même, ce nombre est réduit à cinq. Ces plaques, au lieu d'être carrées , sont cunéiformes , et leur disposition autour de la bouche affecte celle d’une rosette.
Les plaques sont recouvertes sur toute leur surface de petits tubercules, d'apparence très-homogène , irrégulièrement disséminés, ordi-
(1) Le groupes des échinides renferme vingt-trois genres : astropyga, Gray; diadema, Gray; hemidiadema, Agass. ; cyphosoma, Agass. ; echinocidaris, Desm. ; echinopsis, Agass. ; arbacia, Gray; eucosmus, Agass.; cœlopleurus, Agass. ; codiopsis, Agass.; mespilia, Desor; microcyphus, Agass. ; salmacis, Agass. ; temnopleurus, Agass. ; glypticus, Agass. ; polycyphus, Agass.; amblypneules, Agass.; boletia, Desor; tripneusles, Agass.; holopneustes, Agass.; echinus, Linn ; pedina, Agass.; heliocidaris, Desm.
(2) Le groupe des échinomètres renferme trois genres : echinometra,
Klein ; acrocladia, Agëss ; podophora, Agass.
nairement crénelés et perforés, et servant de support à des piquanté très-petits, filiformes, qui paraissent lisses, mais qui, en réalité, sont sillonnés de plis longitudinaux.
La cavité intérieure, quelquefois simple, est le plus souvent divisée en compartiments de forme et d'étendue très-variables, par des piliers calcaires, solides, irrégulièrement disposés et qui, tantôt se rapprochent de la bouche, et tantôt sont confinés vers la périphérie interne du test.
L'ouverture buccale des clypéastroïdes est en outre armée , à l’intérieur, de cinq auricules ou supports calcaires, fixes, qui, moins développés que dans les cidarides, servent également à faciliter le jeu des machoires.
L'appareil génital est situé à la partie supérieure du test dont il occupe le sommet ; il se compose de cinq plaques génitales entre lesquelles sont insérées les cinq petites plaques ocellaires. Ces plaques, dont la grandeur éprouve certaines variations , suivant les genres, forment, par leur réunion, une rosette dont le centre est occupé parun bouton d'apparence spongieuse qui porte le nom de corps madréporiforme, et qui, lorsqu'on l’examine à la loupe, paraît recouvert d’une quantité de petits pores semblables aux cellules de certains coraux microscopiques. Les pores génitaux, tantôt au nombre de quatre, tantôt au nombre de cinq, s'ouvrent à l'extrémité des rayons de la rosette apiciale, ét quelquefois dans le sinus intermédiaire. Quant aux trous ocellaires, constamment au nombre de cinq, ils sont invariablement placés au sommet des ambulacres et sont destinés, comme chez les cidarides, à recevoir les organes de la vision.
Les zônes porifèrés constituent chez les clypéastroïdes des aires ambulacraires bornées ; c’est-à-dire que les séries dé pores , au lieu de descendre régulièrement du sommet à la bouche, affectent à la face supérieure la forme d'une rosace composée de cinq rayons plus ou moins étendus, et s’y dessinent aussi gracieux que les pétales d’une fleur. Ces aires ambulacraires, qui ont reçu de M. Agassiz le nom dé pétales ambulacraires, sont formées par une double rangée de pores
unis entre eux par un large sillon qu'on pourrait prendre au premier abord pour une suture, mais qui n’est que superficiel. Chez les elypéastroïdes, les plaques porifères n'existent qu'à la partie supérieure. Audelà des pétales ambulacraires, les pores disparaissent ou du moins nes’ouvrent plus à travers des plaques spéciales. Dans certains genres, les pétales ambulacraires correspondent à des sillons simples ou ramifiés qui, sur la partie inféricure du test, s'étendent de la bouche à la périphérie. En les examinant à la loupe, on reconnaît que ces sillons sont criblés d’une infinité de petits pores, qui livrent passage à de très-petits sucoirs ou tentacules d’une structure toute particulière (1).
Dans la classification des échinides, on ne saurait attacher une trop grande importance à la disposition des ambulacres. Les pores ambulacraires correspondent à des organes essentiels; aussi est-il certain que les modifications qu’ils éprouvent à la sur'ace du test se reproduisent dans l’organisation entière (2).
Dans tousles clypéastroïdes, la bouche est centrale et son pourtour subcireulaire où subpentagonal ; elle est armée d'un appareil masticatoire, mais le système dentaire est beaucoup plus simple que celui dont nous avons constaté l'existence chez les cidarides, La plupart des parties accessoires manquent et les cinq machoires ne se composent que de dix pièces calcaires soudées deux à deux, et à la partie supé-, rieure desquelles sont fixées horizontalement ou verticalement les cinq dents.
La présence de cet appareil masticatoire qui existe, sauf quelques
(4) Agassiz, monographie des scutelles, p. 10.
(2) 1 résulte des observations que M. Agassiz a faites sur quelques espèces du groupe des scutelles que dans ces animaux, dont les ambulacres sont pétaloïdes, les organes branchiaux ne s’étendent que jusqu’à l'extrémité des pétales ambulacraires, et qu’au-delà les filets spongieux et réticulés que ce savant envisage comme les branchies, ne se retrouvent plus (Desor, monog. des galérites, p. 2 184).
légères modifications, dans les différents genres de clypéastroïdes, ‘est un des caractères essentiels qui distinguent cette famille des cassidulides.
L'intestin des clypéastroïdes a été l’objet de plusieurs observations.
On a consiaté qu'au sortir de l'appareil masticatoire, il allait s’attacher d'abord à la rosette apiciale interne, qu'il décrivait ensuite plusieurs circuits, passait deux fois sur le côté droit, et une fois seulement sur le côté gauche, et aboutissait enfin à l’orifice anal. On a constaté également que l'intestin, qui ordinairement se développe dans la même cavité que l'appareil masticatoire occupait dans certains genres une cavité distincte et séparée.
L'anus est situé constamment à la région postérieure ; plus ou moins rapproché de la bouche, il occupe une position, ou marginale, ou infrà-marginale.
Les clypéastroïdes vivent actuellement presque tous dans les mers équatoriales. On ignore leurs mœurs, leurs habitudes. Leur bouche armée de dents les rapproche des cidarides, et fait présumer que, comme eux, ils se nourrissent de fucus (1).
CASSIDULIDES,
La troisième famille est celle des cassidulides. Voisine des clypéastroïdes dont elle a été récemment démembrée, elle s’en distingue par plusieurs caractères que nous allons rapidement passer en revue.
(1) La famille des clypéastroïdes ne se subdivise en «ucun groupe, elle comprend seize genres : clypeaster;, Lam.; laganum, Klein; echinarachnius, Van Phels ; arachnoïdes, Klein; scutella, Lam; dendraster, Agass.; lobophora, Agass.; encope, Agass.; rotula, Klein; mellita, Klein; runa, Agass.; moulinsia, Agass.; sculellina, Agass.; echinocyamus, Van Phels; fibularia, Lam. ; lenita, Desor.
La forme du test est très-variable; le plus souvent elliptique et allongée, elle prend cependant encore un aspect circulaire.
Le test, plus ou moins épais, est recouvert, comme chez les clypéastroïdes , de tubercules qui se divisent en tubercules principaux et en tubercules milliaires; l'extrême petitesse de ces derniers ne permet pas de les distinguer sans le secours de la loupe. Les tubereuies principaux sont tantôt rangés en séries verticales, tantôt disséminés au hasard; ils sont toujours plus gros et plus abondants à la circonférence et à la face inférieure. A ces tubercules s’articulent des piquants trèspetits et filiformes.
La cavité intérieure est simple et ne présente aucune trace de cloisons ou de piliers calcaires.
Les plaques génitales et les plaques ocellaires , réunies en anneau autour du corps madréporiforme, présentent une disposition analogue à celle des clypéastroïdes. Les pores génitaux sont au nombre de quatre et quelquefois de cinq.
Les ambulacres, tantôt sont pétaloïdes, comme ceux de la famille précédente ; tantôt, au contraire, ils sont formés par une double rangée de pores qui, droite et verticale, descend du sommet et converge à la bouche. Cette disposition des pores a fait diviser la famille des cassidulides en deux groupes.
Les échinonéïdes dont les ambulacres sont droits (4) et les nucléolides dont les ambulacres sont pétaloïdes (2).
(1) Le groupe des échinonéides comprend dix genres : echinoneus, Van Phels; pygaster, Agass. ; holectypus, Desor ; discoïdea, Gray ; galerites, Lam. ; pyrina, Desm. ; globalor, Agass. ; caralomus, Agass. ; nucleopygus, Agass. ; hyboclypus, Agass.
(1) Le groupe des nucléolides comprend douze genres : mucleolites, Lam ; clypeus, Klein; cassidulus, Lam; catopygus, Agass.; pygaulus, Agass., archiacia, Agass.; pygorinchus, Agass.; pygurus, Agass.; echinolampas; Gray ; amblypigus, Agass. ; conoclypeus, Agass.; aslerostoma, AÂgass.
L'ouverture buccale, toujours située à la face inférieure, est subcentrale et le plus souvent portée un peu en avant. Sa forme est oblongue, ronde ou pentagonale. Dans quelques genres, les bords de l'ouverture buccale sont garnis d'un bourrelet épais, dù à un plissement du test.
La bouche ne présente aucune trace d'appareil masticatoire.
L'anus est ordinairement de grande taille; très-variable dans sa position qui, tantôt se rapproche de l'appareil génital , et tantôt de Ja bouche, il est situé à fleur du test, ou dans une dépression profonde.
SPATANGOÏDES.
La quatrième famille est celle des spatangoïdes.
La forme symétrique et circulaire des cidarides que nous avons vu s'altérer insensiblement dans les deux familles précédentes ne se retrouve plus chez les spatangoïdes, que leur corps elliptique, allongé, constamment bilatéral , éloigne du type des radiaires et place, sous le rapport du développement de leur organisation, à la tête des échinides.
Le test des spatangoïdes est très-mince ; il est recouvert de tubercules crénelés et perforés, très-variables dans leur grosseur et leur disposition et qui supportent des piquants de longueur inégale.
Les plaques génitales et les plaques ocellaires , toujours placées au sommet, sont encore au nombre de dix; ii arrive, dans quelques genres, que les plaques ocellaires, au lieu de s’articuler entre les angles des plaques génitales , sont placées sur la même ligne ; dans ce cas, l'appareil génital prend une forme allongée qui détermine l'écartement des aires ambulacraires. Les pores génitaux sont au nombre de quatre et se trouvent plus ou moins éloignés les uns des autres,
Les spantagoïdes sont pourvus de cinq ambulacres; cependant, ik arrive souvent que l'ambulacre impair, quipst antérieur, est moins apparent que les autres; il est ordinairement situé dans une dé-
pression du test et se fait remarquer par son organisation simple ct par le petit nombre de pores qui le circonscrivent. — La disposition qu'affectent les ambulacres, chez les spatangoïdes, est très-variable ; tantôt ils convergent tous à un sommet unique, tantôt ils sont disjoints et il existe alors deux sommets très-éloignés, l’un en avant, l’autre en arrière ; tantôt ils sont droits, et tantôt pétaloïdes ; tantôt ils rayonnerit à fleur du test, ou sont placés dans des dépressions plus ou moins prefondes.
Beaucoup de spatangoïdes présentent, à leur surface, des cordons flexueux dont la disposition varie suivant les genres. Ces zônes que l’on désigne sous le non de fascioles, ne sont apparentes que lorsque le test est dépouillé de ses piquants ; tantôt elles entourent les pétales ambulacraires, tantôt elles n’en circonscrivent qu'un seul; quelquefois, elles s'étendent sur les flancs ou aux approches de l'ouverture anale. Au premier aspect, les fascioles paraissent lisses, mais MM. Desor et Kroh, qui les ont étudiées avec un soin tout particulier, ent. reconnu qu’elles étaient couvertes de très-petits tubercules, sur lesquels s'articulaient de véritables pédicellaires, ces mêmes organes que nous avons vus irrégulièrement répartis sur toutes la surface du test, chez l’échinus lividus. La présence des pédicellaires donne à ces fascioles une grande importance; car, quelles que soient les fonctions que les pédi. cellaires soient destinés à remplir, tout concourt à démontrer qu'ils jouent un rôle important dans l’organisation des échinides. L'absence ou la présence des fascioles a fait diviser les spatangoïdes en deux groupes (1).
(*) Le premier groupe comprend quatorze genres : spalangus, Klein; macropneusles, Agass ; eupalagus, Agass. ; gualtieria, Besor ; lovenia, Desor ; amphidetus, Agass.; breynia, Desor.; brissus, Klein ; brissopsis, Agass. ; hemiaster, Desor; agassizsia, Val.; schizasler, Agass.; micraster, Agass. ; toxaster, Agass.
Le second groupe comprend quatre genres : holaster, Agass. ; ananchiles, Lam; hemipneusles, Agass.; dysasler, Agass.
La bouche s'ouvre constamment à la partie inférieuré du test, et très-près du bord antérieur. Chez presque tous les spatangoïdes elle est transversale et bilabiée; chez les dysaster seuls, elle affecte une forme pentagonale. La bouche ne présente aucune trace d'appareil dentaire.
L'anus est opposé à la bouche, il est constamment situé à la partie postérieure , et la place qu'il occupe est marginale ou submarginale.
Bien que quelques espèces de spatangoïdes vivent, sur nos côtes, en assez grande abondance, leurs mœurs ne sont qu'imparfaitement connues. On sait cependant qu'ils vivent constamment enfoncés dans le sible, et qu'ils se nourrissent , ainsi que l’a constaté M. Desor, non plus de fucus comme les cidarides, mais de matières animales, de débris de polypiers, de mollusques et même d’échinodermes , retrouvés méêlés à du sable fin dans leur intestin, dont les tégaments sont trèsdélicats.
Tel est le résumé des principaux caractères zoologiques qui distinguent chacune des familles des échinides. Bien qu'il existe entre elies d'assez notables différences, il est cependant facile de saisir le lien in- ‘time qui les unit, il est facile de suivre les gradations insensibles par lesquelles les différents types se rapprochent les uns des autres, et forment, de cette réunion de genres et d'espèces, un ordre très-naturel. Assurément, bien des points dans l’organisation de ces êtres curieux, et dans les relations qui tendent à les confondre où à leséloigner, restent à éclairer; bien des espèces vivantes, bien des espèces fossiles sont encore inconnues; cependant, l'étude des échinides a fait, dans ces derniers temps surtout, grâce aux travaux de MM. Agassiz et Desor, un immense progrès.
Dans le catalogue publié par ces deux naturalistes, plus de mille espèces sont nommées et réparties dans ure centaine de geures dont beaucoup sont nouveaux.
Cette quantité de coupes génériques introduite dans l'ordre des échinides paraît, au premier abord, exagérée, et l’on serait porté à croire qu’elle doit apporter une confusion, une complication toujours regreltable dans l'étude de ces animaux que Linnée avait compris dans un seul genre. Après un examen plus attentif, on s'aperçoit bientôt que les genres de M. Agassiz reposent sur des caractères essentiellement naturels et qui, bien que peu apparents, se reproduisent chez un plus ou moins grand nombre d'espèces avec une constance remarquable, et l’on ne tarde pas à reconnaître que ces divisions multipliées, loin d'être un élément d’obscurité, rendent plus facile la distinction d'espèces devenues très-nombreuses et qui présentent entre elles des analogies quelquefois très-grandes.
Dans nos études sur les échinides du département de l'Yonne, nous prendrons pour base de notre classification le travail de MM. Agassiz et Desor, et si nous nous voyons forcé d'y ajouier quelques coupes génériques, nous ne le ferons qu’avec une extrême réserve et dirigés toujours par celte idée, qu'erreur pour erreur, il vaut mieux placer, à tort, une espèce dans un genre ancien, que de créer, sans motif valable, un genre nouveau.
Quant aux espèces nouvelles, nous ne nous déciderons à les enregistrer définitivement, qu'après un examen long et réfléchi. Nous ne perdrons jamais de vue combien sont nombreuses les causes d'erreur, combien sont profondes les dissemblances, les modifications que peuvent imprimer à une même espèce les variétés d'âge et de localité, et les accidents de la fossilisation.
Le terrain jurassique et le terrain crétacé présentent, dans le département de l'Yonne , non-seulement tous leurs étages . mais la plupart de leurs subdivisions secondaires; dans chacune de ces couches, les échinides ont laissé des espèces plus ou moins nombreuses. Dans les études que notre intention est de publier successivement, non-seulement nous décrirons zoologiquement toutes ces espèces, mais nous les envisagerons sous le point de vue de la géologie. Nous examinerons la nature , les caractères de chacune des couches qui les renferment,
et à la fin de ce travail, résumant l’ensemble des faits, nous rechercherons les conséquences géologiques et paléontologiques qu'on peut déduire de l’apparition et de l’extinction des différentes espèces d’échinides,
En terminant cet exposé du plan que nous voulons suivre, nous croyons devoir faire un appel à l’obligeance de ceux qui s'occupent de recherches géologiques, et les prier de vouloir bien nous confier les espèces d'échinides qui se trouvent en leur possession. Bien que depuis plusieurs années, dans le but de réaliser le projet que nous entreprenons aujourd'hui, nous ayons réuni des matériaux considérables, plusieurs espèces, sans doute, nous ont échappé, et les personnes qui voudraient bien nous les communiquer, concourraient ainsi à rendre notre travail plus complet et plus utile.
F ra Li 4 ae Meg
“san pr es min hs tante me aan ee € ès
7e rene Ron no nt Là . 2/4 Te ne AE RE a AS Nr "3 à Me “Met
? #. à à hd PR AE A ETATS MRC. 44 FA fi 0 ‘ 714 (ES
Hs : D ONE: en: RO NVRE 1 PUR Que NEA RTE
Non pr ELLE RS AVAL PE PATATE (#54 LE pa LTÉE: rep Wwris 4 yes 12 4 qe" dg Au CPLE CMP QE EEE | at #4) napoutes HUE ua à Lre tai ti NES ABLION L qui MES MENT p'TONE TR.
MON RAS CRU MT ER rex nb xls rés FAQs EE Pete pue AUNS be.
Pate du, Cf de us LL) dpt
ps otre DER EPP
se 1 11 rex 1e
| LE ttes + SE SAT dt 4 ie La AE M Un, ét: ro th pal RON MN SE TARTS Moss
{ À hs ñ > hr" ?
pe otre M QE Pt Qi PME ET , SRE PAIE He MT Rob
: a ] à A « at AS hab El vadie TL A MÉS NUM AR ER Hans 14 Heat 28 NUE ! SAR EUX he Te FRA G vite + pig | : À
ours foetus Les os pe pur | éd : pate: D ts et | 7 > Fe ÿ sainte Tauiauyé îles sait re danois Dee RS dote:
