ORDRE III

INFUSOIRES CILIO-FLAGELLÉS.

Les infusoires cilio-flagellés forment un chaînon intermédiaire entre les infusoires ciliés et les infusoires flagellés, bien qu’ils soient certainement plus proches parents des derniers que des premiers. Plusieurs auteurs sont indécis sur leur nature, et M. Leuckart en particulier veut en faire des végétaux. Cette opinion ne paraît cependant reposer sur aucune base solide, et comme personne n’a reconnu jusqu'ici de phase purement végétative dans le cycle d'évolution de ces êtres, nous pensons devoir nous ranger à l'opinion la plus généralement accréditée, c’est-à-dire à celle qui considère ces êtres comme des animaux.

Le corps des infusoires cilio-flagellés présente un contenu d’apparence fort variable, sans qu'on ait réussi à s’assurer jusqu'ici que des objets de nature évidemment étrangère en fassent partie. Nous avons fait toutefois, sur des Ceratium marins, une observation qui semble indiquer la possibilité de l’existence d’une ouverture buccale chez ces animaux. On voit parfois le long flagellum des Ceratium disparaître instantanément par une contraction subite . Unexamen attentif enseigne que la cause de cette disparition git dans l’existence d’une cavité sphérique placée auprès du point d’insertion du flagellum, cavité dans laquelle ce flagellum peut venir se loger par rétraction. Peut-être que les mouvements brusques du flagellum sont destinés à amener dans cette cavité des particules étrangères propres à la nutrition. Nous n’avons pu cependant nous en assurer.

Les infusoires cilio-flagellés sont trop peu nombreux et s’éloignent trop peu du iype commun, pour que nous songions à en former plusieurs familles. L'ordre entier comprend donc une seule famille, celle des Péridiniens, caractérisée par la présence d’un ou de plusieurs flagellums et d’un sillon transversal en ceinture, dont le bord antérieur porte une rangée de cils vibratiles. Le genre Prorocentrum seul paraît s'éloigner un peu du reste de la famille par la disposition des cils, et devra peut-être un jour former une famille spéciale. ‘

Les Péridiniens sont, en général, munis d’une cuirasse. On trouve cependant, soit dans les eaux douces, soit dans la mer, une foule de formes tout-à-fait nues. Ces formes ne paraissent point constituer autant d'espèces différentes, mais semblent n’être que des phases de développement d’espèces cuirassées. Aussi éliminerons-nous de ce chapitre toutes les formes dépourvues de test, nous réservant de nous en occuper dans la troisième partie de ce Mémoire.

Les genres Chætotyphla et Chætoglena, que M. Ehrenberg classe dans la famille des Péridiniens, doivent en être écartés, parce qu'ils sont dépourvus de la ceinture de cils vibratiles qui caractérise la famille. Ce sont de véritables infusoires flagellés.

La cuirasse de tous les Péridiniens (les Prorocentrum exceptés) se compose de deux moitiés, l’une antérieure, l’autre postérieure, séparées l’une de l’autre par le sillon cilié. La face ventrale de la moitié postérieure présente constamment une ouverture ou petite échancrure qui est comme la continuation de celle de la moitié antérieure. Le sillon transversal n’est point circulaire, mais forme en quelque sorte un élément de spire dextrogyre. I commence sur la face ventrale du côté gauche, et c’est à ce point qu'il est le plus rapproché de la partie antérieure, puis 1l passe sur le côté gauche, se continue sur le dos et revient à droite sur la face ventrale à un niveau plus rapproché de l’extrémité postérieure que ne l'était son point de départ.

Chez aucun Péridinien on n’a reconnu jusqu'ici l'existence de vésicules contractiles.

‘En revanche, ils contiennent des corps de formes diverses qu’on peut considérer comme des nucléus.

M. Bailey‘ croit qu’une partie des êtres décrits comme étant des Péridiniens sont

1. Note on new Species and localities of Microscopical Organisms, by J. W. Bailey. — Smithsonian Contributions to Knowledge, Novembre 1855,

des phases embryonnaires d’Annélides. Cette opinion repose sur une prétendue analogie existant entre ces infusoires et les embryons de Néréides décrits par M. Lovén. Toutefois, cette analogie n’est qu'apparente. Ce n’est qu’une ressemblance de forme qui existe dans les gravures, sur le papier bien plus que dans la nature. Les embryons

d’Annélides n’ont rien qui ressemble à la cuirasse des Péridiniens.

Répartition des Péridiniens en genres.

Un sillon Les deux moitiés de la \ Cuirasse armée de prolongements en forme transver- cuirasse de longueur à deNCONES EEE AEECEELÉEerL----e-er-e 1. CERATIUM, sal. peu près égale, Cuirasse sans prolongement ............. 2. PERIDINIUM.

PERIDININA.

Les deux moitiés de la cuirasse Bords de l’échancrure relevés en lame 3. DINOPHYSIS. très-inégales. Bords de l’échancrure non relevés.. 4. AMPHIDINIUM. \ Pas de sillon transversal. Cils sur le bord antérieur... ........ enr Een 5. PROROCENTRUM.

4e Genre. — GERATIUNM.

Les Ceratium sont des Péridiniens dont le corps est orné de prolongements en forme de cornes.

MM. Michaëlis et Ehrenberg attribuent à beaucoup d’espèces de ce genre la propriété de pouvoir luire pendant la nuit. Des expériences répétées sur ce sujet (surtout

avec le C. tripos) ne nous ont conduits qu’à des résultats négatifs.

ESPÈCES

1° Ceratium cornutum.

Syx. Peridinium cornutum. Ebr. Inf., p. 255, PI. XXII, Fig. 17. Ceralium Hirundinella. Duj. Inf., p. 577, PL. V, Fig. 2.

(VS PI KR ic -22)

DrA6NosE. Corps comprimé, quadrilatéral, convexe sur le dos, concave sur le ventre. Moitié antérieure, portant deux cornes non recourbées en arrière; moitié postérieure en portant une seule.

Cette espèce, de forme très-bizarre, a déjà été observée par différents auteurs, qui en

ont donné des figures en général peu exactes. Les meilleures sont encore celles de M. Eh-

reuberg. Longtemps nous avons cru d’une manière positive qu’elles ne possédaient qu’un seul flagellum. Cependant, à plusieurs reprises, nous avons conçu des doutes à cet égard, et M. Lieberkühn nous affirme qu’en effet le flagellum est double. Si ce fait devait se confirmer, le C. cornutum devrait former un genre à part. Dans tous les cas, l’un des flagellums est fort long, dépassant le double de la longueur du corps; M. Ehrenberg ne lui accorde cependant que la moitié de la longueur de celui-ci, et M. Dujardin ne le représente guère plus long. Il est, en effet, difficile de percevoir le flagellum dans toute son étendue, parce qu’étant fort long et fort mince et s’agitant sans cesse dans l’eau, il ne se-trouve jamais que partiellement au foyer du microscope. L'échancrure ventrale de la carapace est fort profonde et fort large : elle s'étend du bord antérieur jusque fort près de l'extrémité postérieure ; aussi la lacune de la carapace est-elle à peu près aussi grande dans la moitié postérieure que dans la moitié antérieure. Le flagellum est implanté sur la face ventrale, tout près du bord droit de la carapace; et si M. Dujardin dessine un fouet sur le dos, c’est une erreur manifeste.

Le corps de l'animal, vu de face, est un quadrilatère qu’on peut presque taxer de parallélogramme et dont trois angles sont prolongés en cornes. Le sommet du quatrième angle est formé par le point où passe le sillon transversal sur le côté droit. La plus longue des trois cornes est celle qui termine la moitié postérieure. Elle est fortement recourbée et tourne sa concavité du côté gauche. La seconde, qui est un peu plus courte, est en quelque sorte la continuation du bord droit au-delà du niveau du bord antérieur ; elle est inclinée et un peu recourbée vers la gauche. La troisième, enfin, est beaucoup plus courte et se comporte relativement au côté gauche de l’animal, comme la seconde relativement à son côté droit. M. Dujardin n'indique aucunement cette troisième corne dans ses figures, ce qui pourrait faire supposer qu’il a eu une autre espèce sous les yeux. Toutefois, comme il la mentionne dans sa description comme un tubereule oblique plus ou moins saillant, 1l n’est pas douteux que ses figures ne renferment une erreur à cet égard. Le sillon transversal forme une ligne sinueuse qui contourne le bord gauche à la base même de la troisième corne, c’est-àdire tout près du bord antérieur, puis descend obliquement sur le dos en formant deux sinuosités, dont la première tourne sa convexité vers l’avant, et la seconde vers l’ar-

rière, et finit par atteindre le bord droit de l'animal à une distance moindre de la

corne postérieure que de la grande corne antérieure. De là, elle revient sur la face ventrale, où elle atteint le bord de l’échancrure opposé à celui où elle était partie. Les cils vibratiles sont implantés comme chez tous les vrais Péridiniens, sous le bord antérieur du sillon transversal et non le long des deux bords, comme l’indiquent les dessins de M. Ehrenberg.

Nous ne croyons pas qu'il soit possible de distinguer spécifiquement du C. cornutum un Ceratium observé par M. Bailey, à Grahamville, dans la Caroline du Sud, et désigné par ce savant sous le nom de Peridinium Carolinianum”". La corne postérieure de ce Péridinien paraît être un peu plus longue que celle de la plupart des individus que nous avons observés jusqu'ici, mais ces appendices sont, chez les Péridiniens, sujets à de trop grandes variations pour qu’on puisse baser là-dessus une distinction d’espèce.

Le test est élégamment guilloché. À un fort grossissement sa structure se résout en une foule de petits champs polygonaux séparés les uns des autres par des intervalles plus élevés. — Le Ceratium cornutum est en général coloré d’un brun un peu verdâtre. Nous l’avons trouvé en abondance dans la mare comme sous le nom de Saupfuhl, près

du Friederichshain, aux envirous de Berlin.

2° Ceratium tripos. Nitsch. Beiträge zur Infusorienkunde. 1857.

Syx. Peridinium tripos. Ehr. Inf., p. 255, PI. XXII, Fig. XVII, Peridinium macroceros. Ehr. Monatsber. d. Berl, Akad. 1840, p. 201. Peridinium arcticum. Ehr. Monatsber. d. Berl. Akad. Peridinium longipes. Bailey. Smiths. Contr. io Knowledge, Nov. 1853, p. 12, Fig. 55.

(V. PI. XIX, Fig. 1-4.) DIAGNOSE. Corps armé de trois longues cornes, dont deux portées par la moitié antérieure du corps se dirigent en avant pour se recourber bientôt en arrière, tandis que la troisième. Cette espèce, qui fourmille dans la mer du Nord, présente des variétés de forme réellement imnombrables. M. Ehrenberg distingue trois espèces : P. tripos, P. macroceros et P. arcticum, dont il n’a figuré que la première, et qui ne sont très-certaine-

ment que les trois principaux types de variation d’une seule et même espèce. Nous

1. Microscopical Observations made in South-Carolina, Georgia and Florida, by J. W. Bailey. — Smithsonian Contributions to Knowledge. Déc. 1850, Plate 3, Fig. 4—5.

avons donné des figures de ces trois types principaux, auxquels on peut conserver les noms de M. Ehrenberg.

Var. . Per. macroceros Ehr. (V. PI. XIX, Fig. 1). Cette forme est caractérisée par la longueur et la minceur de ses cornes, ce qui lui donne un aspect d’une gracilité extrême. La corne droite se prolonge beaucoup plus en avant que la corne gauche, avant de se recourber en arrière. Elles divergent après s'être recourbées en arrière, et adoptent alors une direction presque rectiligne. Les trois cornes présentent à leur base des arêtes longitudinales anguleuses assez saillantes, qui sont nettement dentelées. Les deux cornes latérales sont en général aussi longues et souvent bien plus longues que la corne postérieure.

Var. 5. Per. tripos Ehr. (PI. XIX, Fig. 2). Cette forme est déjà beaucoup moins gracile que la précédente. Les cornes sont, en effet, un peu plus épaisses et beaucoup plus courtes. Les deux cornes latérales sont en particulier très-brèves, et, au lieu de diverger en ligne droite en arrière, elles sont, au contraire, courbées en are, de manière à se rapprocher à leur extrémité. Les dentelures et les arêtes qui les portent sont en général moins marquées que chez la forme précédente.

Var. y. Per. arcticum Ehr. (V. PI. XIX, Fig. 3). Cette forme est la moins gracile des trois. Les cornes atteignent chez elle, surtout à leur base, une épaisseur énorme. Les dentelures sont devenues des épines extrêmement fortes. Les deux cornes latérales divergent à un très-haut degré.

Tels sont les trois types principaux; mais, entre eux, il est possible de trouver des myriades de formes intermédiaires. La longueur des cornes est des plus variables, et parait même, chez le Cer. macroceros, être mdéfinie. En effet, la partie de la carapace qui recouvre les extrémités des trois cornes est toujours chez lui très-délicate, incolore, et comme en voie de formation. L’angle sous lequel les deux cornes latérales s’éloignent de l'axe est extrêmement variable, suivant les individus. Chez les uns ces cornes affectent une direction à peu près parallèle à l’axe, chez d’autres, surtout chez la var. ., elles sont à peu près perpendiculaires sur lui. La corne postérieure est en général rectiligne, mais il n’est pas rare de la trouver courbée du côté gauche; parfois, mais rarement, du côté droit.

Il ne faut cependant pas s'attendre à observer toutes les formes à la fois dans une st

même localité. Les nombreuses variétés de cette espèce que nous avons rencontrées dans le fjord de Christiania, près de Vallôe, se rapprochaïent en général du type du Cer. tripos. Aux environs de Bergen et de Glesnæsholm, sur la côte occidentale de Norwége, les formes voisines du type #acroceros prédominaient de beaucoup. Enfin le type arclicum est, comme son nom l'indique, plus spécialement propre aux mers polaires. M. le Prof. Boeck, de Christiania, nous a communiqué plusieurs esquisses d'individus appartenant à cette forme et observés par lui près du Spitzberg. C’est d’après une de ces esquisses que nous donnons un dessin de ce type remarquable.

Afin de donner une idée de la variabilité de formé de cette espèce, nous avons mesuré les longueurs et les ouvertures d’angles les plus importants de divers Ceratium observés, le même jour, près de Glesnæsholm. Ces individus ont été choisis parmi des milliers d'exemplaires formant tous les passages possibles entre le type tripos et le type macroceros. Nous avons indiqué sur une figure au trait (PI. XIX, Fig. 14) les lettres destinées à expliquer les lettres relatives aux longueurs collationnées dans le tableau suivant. Les majuscules A, B. .... G, indiquent les sept individus mesurés. La longueur ak est, dans chaque individu, prise pour moitié.

A A! B B' ab ah ad ad d'j dh ai gk

Si nous avions fait entrer dans ce tableau quelques formes du type arcticum, les variations de chiffres auraient été encore bien autrement considérables.

Dans tous les cas, il est certain que les trois types sus-mentionnés ne peuvent aucunement être considérés comme spécifiquement distincts les uns des autres. Le Peridinium longipes de M. Bailey se rapproche, par son port gracile, du C. macroceros, mais sa corne postérieure est fortement recourbée, ce qui n’a pas lieu d'ordi-

naire dans la forme typique que nous avons décrite. M. Bailey dit que ses cornes sont

ciliées, mais ces prétendus cils ne sont évidemment que les dentelures, sans doute très-effilées du têt. On doit donc conserver à ces formes le nom commun de Cer. tripos. Toutes les variétés de cette espèce ont la particularité que le sillon transversal change subitement de niveau pendant son parcours sur le dos. Il subit une dislocation comparable à celle que subissent les deux moitiés d’une couche géologique dans une faille. Cette dislocation est cependant plus ou moins saillante, suivant les individus.

La carapace, vue à un fort grossissement, présente une structure assez élégante (NV. PI: XIX, Fig. 4).

Jusqu'ici, nous n'avons vu cette espèce que dans l’eau de mer. Cependant, M. le docteur Pringsheim nous a affirmé l’avoir trouvée dans de l’eau douce, près de Berlin.

3 Ceratium Furca.

Syx. Peridinium Furca. Ehr. Inf., p. 256, PI. XXII, Fig. XXI. Peridinium lineatum. Ehr. Monatsber. d. Berl. Akad. 1854. p. 258.

(V. PL. XIX, Fig. 5.)

DIAGNOSE. Corps armé de trois longues cornes, dont deux plus courtes portées par la moitié antérieure du corps et dirigées en avant, et une troisième plus longue et située à l'extrémité postérieure.

M. Ehrenberg a déjà représenté correctement cette espèce, dans son grand ouvrage, en indiquant, comme cela est en effet toujours, que la corne antérieure droite est plus longue que la gauche. Plus tard, il a décrit. sous le nom de Per. lineatum, une forme tirée de la mer, près de Terre-Neuve, forme qui ne doit se distinguer du Cerat. Furca que par sa taille un peu plus petite et par les lignes longitudinales ponctuées de sa carapace. Comparant la figure que l’auteur donne de cette prétendue espèce, dans sa Microgéologie, avec des individus vivants du Ceratium Furca, nous ne pouvons nous résoudre à admettre une différence spécifique entre les deux formes. En effet, tous les Ceratium Furca (espèce très-abondante dans la mer du Nord) présentent la structure de la carapace, que M. Ehrenberg considère comme propre au Per. lineatum, et si la figure du Cer. Furca, que ce savant à publiée dans son ouvrage sur les Infusoires, n'indique pas cette structure, c’est que M. Ehrenberg ne l'avait pas encore reconnue en 1838.

Chez cette espèce, comme du reste aussi chez la précédente et chez plusieurs au-

400 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES tres, le flagellum s’agite souvent dans l’eau, de manière à décrire une espèce de cône, dont le sommet est au point d'insertion. Le mouvement étant fort rapide, on croit par suite voir deux flagellums divergents, ce qui n’est dans le fait qu'une illusion d'optique: produite par les deux génératrices du cône qui se trouvent dans le plan focal.

M. Werneck' rapporte avoir trouvé le Cer. Furca dans de Peau douce, près de Salzburg (Salzkammergut). Nous ne l’avons jamais trouvé que dans la mer (Vallée,

Christiansand, Bergen, Gleswær).

4° Ceratium Fusus.

Syx. Peridinium Fusus. Ebr. Inf., p. 256, PI. XXII, Fig. XX. (V. PL. XIX, Fig. 7.)

DraGnose. Ceratium à deux cornes fort longues, dirigées l’une en avant, l’autre en arrière.

Ce Ceratium a dans le fond trois cornes, comme les deux espèces précédentes, mais l’une est si petite qu’on ne l’a pas aperçue jusqu'ici. L’échancrure ventrale de la carapace est très-étroite, bien que profonde, et c’est la corne placée sur son bord droit qui est développée à un si haut degré. La corne gauche est comme atrophiée ; souvent elle est réduite à l’état d’un simple mammelon; mais, souvent aussi, elle est développée en une épine peu longue, trois ou quatre fois aussi haute que large. Le flagellum prend naissance, comme chez toutes les espèces, sur le bord droit de l’échancrure. La carapace présente une structure analogue à celle que nous avons décrite chez le Ceratium Fusus. Les cornes sont en général recourbées en arrière.

Observé à Vallée, dans le fjord de Christiamia.

5 Ceratium biceps. (N. PI. XIX, Fig. 8.)

DrAGNOSE. Ceratium à trois cornes longues, dont deux dirigées en avant et.comme accollées l'une à l'autre.

Cetté espèce rappelle le Ceratium Furca, mais s’en distingue facilement par le rap-

prochement excessif des deux cornes antérieures l’une de l’autre. La corne droite