Grünsand

2, Nous ne voulons pas combattre ici les arguments par lesquels M. Ebrenberg a voulu justifier le rapprochement des polythalames et des bryozoaires, Ces arguments ont été déjà suflisamment réfutés par M. Williamson (On the structure of the shell and soft animal of Polystomella crispa; with some remarks on the z0ological position of the foraminifera, by W, C. Williamson of Manchester, Transact. of the micr. Soc. Vol, I, 1849, p. 159).

formes qu’elles émettent. Lorsque ces expansions, ou pseudopodes, se rencontrent, elles se fondent ensemble, comme M. Dujardin a été le premier à le constater, et comme M. Max Schultze l’a développé plus en détail. M. Ehrenberg s'élève, il est vrai, vivement contre cette manière de voir. Les expansions ne peuvent pas, suivant lui, se fondre de manière à n’en former plus qu’une seule, mais elles s’entortillent les unes dans les autres, se comprimant mutuellement si bien, qu’on ne peut plus reconnaître les lignes de démarcation qui les séparent. Cette opinion est, a priori, bien plus séduisante, bien plus en harmonie avec toutes nos idées physiologiques, que celle qu’on lui oppose. Cependant, nous sommes obligés de céder devant l’évidence des faits. Une observation scrupuleuse des pseudopodes des polythalames enseigne jusqu’à l'évidence que ces organes sont bien réellement doués des propriétés singulières qui leur sont attribuées par l’école Dujardin-Schultze. Les granules qu'on voit circuler dans ces expansions passent au point de fusion de l’une dans l’autre avec la plus grande facilité, ce qui ne pourrait avoir lieu si ces expansions étaient simplement enchevètrées les unes dans les autres. La même chose a lieu dans les pseudopodes des Gromia, des Lieberkuehnia, etc.

Les Amœba, les Difflugies, les Arcelles, se comportent d’une manière bien différente, si du moins nous ne comprenons dans le genre Amœba qu’une partie de celles qui ont été décrites sous ce nom, si nous en excluons par exemple lAmæba porrecta Schultze. Ces animaux n’émettent pas un grand nombre d’expansions eflilées, excessivement fines comme les Polythalames ou les Gromies, mais des pseudopodes relativement larges, épais, arrondis à l’extrémité, ou terminés en pointe mousse, et ne présentant pas la circulation de granules si caractéristique des polythalames. Jamais nous n'avons vu les expansions des Amœæba, des Arcelles ou des Diflugies se souder les unes avec les autres. Ce caractère essentiel des Polythalames et des Gromies paraît leur être complètement étranger. Une seule fois nous avons rencontré une Arcella vulgaris présentant deux expansions unies en une seule à leur extrémité. Mais nous n’avons pas vu que ces deux expansions eussent été précédemment séparées l’une de l’autre dans toute leur étendue, et cette séparation ne s’effectua pas non plus pendant que nous observämes l’animal. Il est donc fort possible que nous ayons simplement eu af-

faire à une monstruosité.

Les Rhizopodes que M. Ehrenberg a classés parmi ses Polygastriques offrent certainement une aflinité bien plus grande avec les infusoires que les autres. Soit les Arcelles, soit les Difflugies, soit les Amœæba, paraissent être tous munis d’une ou de plusieurs vésicules contractiles et d’un ou plusieurs organes identiques à ce qu’on est convenu d'appeler le nucléus des infusoires. Or, jusqu'ici ces organes-là n’ont été trouvés ni chez les Polythalames, ni chez les Polycystines', qui, elles aussi, doivent être maintenant considérées comme des Rhizopodes. Cette circonstance, jointe à la différence dans la manière dont se comportent les expansions, pourrait déjà justifier la séparation des rhizopodes amæbéens du reste de ce groupe.

Mais il y a plus. Il est fort probable que toutes les Polythalames, les Gromies, les Lieberkuehnies, etc., sont douées sans exception de la faculté de prendre de la nourriture à une place quelconque de leur corps, ou du moins à toute place d’où naissent des pseudopodes. C’est un fait constaté par la plupart des observateurs que les polythalames, par exemple, enveloppent de leurs expansions des objets étrangers, tels que des diatomées ou des infusoires. Les expansions qui ont contribué à la capture de la proie se soudent les unes aux autres, et l’objet étranger, quel qu'il soit, se trouve emprisonné dans un amas de substance glaireuse. Nous ne savons pas positivement ce qu'il advient alors de lui. Il se peut que dans certains cas il soit amené jusque dans l’intérieur de la coquille, puisque nous savons par MM, Ehrenberg et Williamson * qu'on trouve parfois des diatomées dans l’intérieur des chambres des polythalames, et M. Schultze a observé lui-même comment des diatomées enveloppées par les bras des polythalames sont attirées dans l’ouverture de la coquille* ; il se peut aussi que lorsque les objets sont trop gros pour pouvoir être introduits dans l’intérieur de la coquille, ils soient digérés par les expansions elles-mêmes. M. Williamson * émet déjà l’opinion que les pseudopodes des Polystomella servent à l'absorption de la nourriture, et cette opimon semble plus probable que celle de M. William Clark”, qui veut en faire des or-

1. Max Schultze décrit cependant des corps comparables aux nucléus des infusoires, chez les Gromies et chez une Ovuline. {V. Schultze, über den Organismus der Polythalamien (Foraminiferen) nebst Bemerkungén über die Rhizopoden im Allgemeinen, p. 22. Leipzig, 1854.)

2. Transact. of the micr. Soc. 1852. V. I, p. 169. .Loc:ycit., p.17.

. Transact. of the micr. Soc. Vol. 11, p. 159.

Su

. Observations on the recent Foraminifera, Annals and Mag. of nat. Hist, LE, 49, p. 550.

ganes branchiaux. — Or, il est fort douteux que cette faculté d’absorber de la nourriture à un point quelconque de la périphérie se retrouve chez les Rhizopodes amæbéens. Les expansions des Rhizopodes polythalames et gromiens ont quelque chose de déchiré, de non délimité dans leurs contours; celles des Rhizopodes amæbéens, au contraire, sont toujours nettement dessinées, douées de contours bien limités. Il est, par suite, fort possible que ‘ces animaux soient doués d’une seule ouverture buceale constante, dont les lèvres seraient exactement appliquées l’une contre l’autre comme chez les Amphileptus, pour ne s'ouvrir qu’au moment de la déglutition. C’est là une question difficile à trancher, parce qu’on ne peut pas facilement décider, lorsqu'on voit manger une Amæba, si l’ouverture par laquelle pénètre la nourriture existait déjà auparavant, ni s'il peut s’en former une semblable sur un autre point quelconque du corps. Il se présente dans tous les cas certains Rhizopodes qui paraissent posséder bien certainement une ou plusieurs ouvertures déterminées pour l'introduction de la nourriture. C’est là le cas, par exemple, pour l'animal auquel nous avons donné le nom de Podostoma filiqerum.

En présence de tous ces faits, nous aurions été disposés à suivre l'exemple de M. Ehrenberg et à séparer complètement les Amœæbéens des autres Rhizopodes. Malheureusement, nous rencontrons un groupe d’animalcules qui s'oppose à cette séparation et qui vient de nouveau embrouiller nos idées sur la délimitation de la classe des Rhizopodes. Ce groupe est celui des Actinophrys. Les Actinophrys ne peuvent certainement pas être séparées des Acanthomètres, des Polythalames, des Gromies, des Polyeystines. Ce sont, pour ainsi dire, des Acanthomètres nues, dépourvues de squelette siliceux. Leurs pseudopodes ne sont point larges et arrondis comme ceux des Rhizopodes amæbéens, mais minces et eflilés comme ceux des Polyeystines; ils ne se soudent pas les uns avec les autres avec une évidence aussi grande que chez les Polythalames ou les Gromies, c’est-à-dire qu’on ne voit pas chez les Actinophrys, comme chez ces derniers animaux, dix ou quinze expansions ou même davantage se fondre en une masse unique et glutineuse, bien qu’il soit assez fréquent de voir deux ou trois de leurs pseudopodes se souder bien réellement et indubitablement ensemble. De plus, ces pseudopodes montrent une circulation de granules qui n’est certaine-

ment pas comparable pour la vitesse à celle qu'on observe chez les Polythalames et les

Gromies, mais qui ne peut cependant échapper à une observation attentive. Nous savons d’ailleurs que la circulation des granules est bien moins rapide chez certains Rhizopodes, chez les Acanthomètres par exemple, que chez les Polythalames, et l’on trouve parfois des Actinophrys chez lesquelles ce phénomène est aussi évident que chez les Acanthomètres. — Enfin il ne faut pas omettre de consigner ici que les Actinophrys sont susceptibles d’envelopper des objets étrangers d’une substance glaireuse et de les attirer dans l’intérieur de leur corps, et cela à un point quelconque de leur périphérie”. Il est cependant possible que cette absorption n’ait pas lieu à un point quelconque, mais bien à certaines places déterminées en nombre multiple. Toutefois, 1l n’est pas possible de rien voir qui puisse faire reconnaitre ces ouvertures préexistantes, si elles existent. — Somme toute, les Actinophrys offrent une parenté si évidente avec les Polyeystines, les Polythalames, les Gromies, qu'il n’est pas possible de les en séparer.

D'autre part, ces mêmes Actinophrys offrent une aflinité non méconnaissable avec les Rhizopodes amæbéens. Elles sont, comme eux, munies d’une ou de plusieurs vésieules contractiles, semblables à celles des infusoires. Certaines d’entre elles (Acr. Eichhornii, ete.) sont aussi indubitablement munies d’un nucléus.

Les Actinophrys semblent donc tendre la main, d’une part aux Acanthomètres, aux Polyeystines, aux Polythalames, aux Gromies, et d'autre part aux Rhizopodes amœæbéens; et si l’on considère, en outre, que nous avons vu une Amœæba prendre de la nourriture précisément de la même manière qu'une Actinophrys, l'unité de conformation anatomique de tous les Rhizopodes semblera peut-être au-dessus de toute espèce de doute. Malheureusement, cette Amœba était une de celles qui rentrent dans le groupe de l'Amæba porrecta Schultze, c’est-à-dire une Amæba à pseudopodes minces, eflilés et comme déchirés sur leur contour. Ces animaleules devraient être complètement rayés du genre Amæba. Ce sont, dans le fait, ou bien des Actinophrys qui, au lieu d’avoir des pseudopodes sur toute leur surface, n’en émettent que sur leur pourtour, ou bien des Gromides dépourvus de coque. Mais ici, de nouveau nous sommes arrêtés par les degrés intermédiaires, car on rencontre parfois des Amœba munies

1. V.Kôlliker : Ueher Actinophrys Sol. Zeiïtschr, f. wiss. Zool. 1849. — Claparède : Ueber Actinophrys Eichhorni.

wiss. Zool. VII Bd, 2. Heft. 1856,

LA

Müller’s Archiv. 1854, p. 598. —— Licherkühn: Ucber Protozoen. Zeitschr, 1. p. 508.

d’expansions ou de pseudopodes, dont il est bien difficile de dire s'ils rentrent dans la catégorie des pseudopodes des Amœbéens proprement dits, ou bien des Actinophrys..

S'il est possible que l'avenir donne raison à M. Ehrenberg, dans la séparation qu'il a tentée des Polythalames et des Rhizopodes amæbéens, 1l est par contre certain qu'il lui donnera toujours tort, quant à l’esquisse que ce savant nous a donnée de l’organisation interne de ces animaux. Toutefois, nous croyons devoir nous ranger de son bord, lorsqu'il revendique en faveur des Rhizopodes une organisation plus compliquée que celle qu’on est habitué à leur assigner aujourd'hui. M. Dujardin a été le premier à se déclarer pour l’homogénéité du corps des Rhizopodes. MM. Williamson, Carter et Schultze ont suivi ses traces; le dernier de ces savants à en particulier développé cette idée. M. Ehrenberg' lui reproche vivement de décrire le corps d’un Amæba précisément comme si c'était un fluide. Il y a quelque chose de vrai dans ce reproche-là. « Des organes déterminés, dit M. Schultze *, ne peuvent exister dans un corps dont toutes les parties sont une valeur si parfaitement identique, que chacun de leurs granules peut à chaque instant échanger sa place avec an autre. » Cette identité des parties est loin d’être aussi grande que M. Schultze la représente. Déjà, à priori, 11 est bien difficile de se représenter un animal constitué comme l’Amæéa-type de ce savant ; aussi ce dernier ajoute-t-il instinctivement que ce n’est pas la place de discuter si un tel être peut exister ou s’il est même licite de concevoir sa possibilité. À notre avis, la chose est discutable et doit être discutée. Nous pensons aussi qu'il est impossible qu'un être ainsi constitué puisse sécréter un test à structure finement régulière, comme l’est celui d’une Arcella. Quoi de plus compliqué que la coquille d’une polythalame avec son siphon, ses cloisons, sa multitude d'ouvertures? Cette complication ne s'arrête pas là. MM. Carter * et Williamson ‘ sont venus nous décrire tout un système compliqué de canaux dans l'épaisseur des cloisons des coquilles des Polythalames ; il les a même

injectés avec du carmin. M. Ehrenberg a retrouvé ces mêmes canaux admirablement

. Grünsand, 122.

. Schultze, loc. cit., p. 7-8.

. On the form and the structure of the shell of Opereulina arabica, by H. J. Carter, esq. of Bombay. Annals, serie [I. Sept. 1532.

4. On the minute structure of the calcareous shells of some recent species of Foraminifera, by W.C. Williamson, prof. of nat. Hist in Owen’s College Manchester. Transact, of the micr. Soc. of London. Vol. II. 1852, p. 105.

conservés dans les tests fossiles. Cette coquille à structure si incroyablement compliquée serait sécrétée par une masse de gelée informe et à peine organisée? C’est, ce nous semble, une absurdité. L'animal qui sécrète le test calcaire d’une Polystomella ou l’élégante charpente siliceuse d’une Podocyrtis, ne peut pas être une masse de sarcode. L'existence même de ces tests si compliqués nous enseigne que lorsque nous ne savons rien reconnaitre en fait d'organisation dans les parties molles de Panimal, nous ne devons en accuser que notre méthode et nos moyens d'observation. Où en serait anatomie microscopique du système nerveux central sans l'acide chromique et les autres agents analogues? Le sarcode des Rhizopodes n’a pas encore trouvé son acide chromique.

M. Dujardin a classé les éponges parmi les Rhizopodes. M. Carter et d’autres ont imité son exemple. Les parties molles de ces êtres devaient être parfaitement semblables aux Amæba ; elles devaient n’offrir aucune structure appréciable, aucune organisation reconnaissable. C'était du sarcode dans sa plus pure essence, de la gelée primordiale (Urschleim des philosophes de la nature). Aujourd'hui, il en est bien autrement. Grâce aux recherches soigneuses et approfondies de M. Lieberkühn, nous savons que les parties molles des éponges sont un tissu formé par des cellules nucléées, qu’elles sont munies d'organes générateurs (des œufs et des capsules dans lesquelles se forment des zoospermes) et d’un appareil digestif assez compliqué : elles ont des ouvertures d’ingestion en nombre plus ou moins considérable, des cônes d’égestion ciliés à l’intérieur, un système de canaux parcourant toute la substance du corps, ete. En un mot, M. Lieberkühn nous a fait connaître chez les éponges une structure si compliquée, que ce serait ridicule de chercher encore chez elles les caractères de la nature rhizopodique, tels qu'ils ont été conçus par M. Dujardin. Nous devons, par conséquent, écarter complètement les éponges du groupe des Rhizopodes. Mais cette séparation pourra-t-elle se maintenir à l'avenir? C’est fort douteux. Qui sait si les autres Rhizopodes mieux connus ne nous dévoileront pas un jour une organisation qui nous forcera à en faire autre chose que des Rhizopodes dans le sens actuel. Cela nous paraît probable. Les Thalassicolles, en particulier, avec leur charpente de spicules, font toujours penser instinctivement aux Spongilles et aux Halichondries. On reconnaitra peut-être

un jour qu'elles sont unies à ces animaux par des liens autres que ceux d’une afinité

apparente purement extérieure. S'il est vrai que les jeunes Spongilles soient munies d’un grand nombre de vésicules contractiles, comme le prétend M. Carter”, c’est une raison de plus pour croire à une affinité réelle entre les éponges et les Rhizopodes

amæbéens.

Du reste, nous pouvons dire déjà à l'heure qu'il est que l’amæba-type de M. Schultze ne concorde pas parfaitement avec les Amibes de la nature. M. Ehrenberg a raison de douter que les Amœæba soient un simple fluide. Lorsqu'on considère avec attention une Amœæba en mouvement, on reconnaît bientôt qu'il faut distinguer en elle deux zones, l’une périphérique, l’autre centrale. C’est une distinction que M. Schultze a négligé de faire. M. Auerbach* et M. Carter* sont, pour ainsi dire, les seuls écrivains qui aient distingué bien clairement ces deux zones, dont l’extérieure est nommée par M. Auerbach la couche externe ou l’auréole (der Hof). Cet observateur a reconnu que les granules qu’on voit circuler vivement dans le corps de Amæba lorsqu'il se meut, appartiennent à la couche interne et ne pénètrent jamais dans le sarcode de l’auréole, ce qui est parfaitement exact. Il a constaté que chez un grand nombre d'espèces, les granules ne pénètrent jamais dans les pseudopodes; que ceux-ci ne sont, par conséquent, formés que par la substance de l’auréole : observation également parfaitement juste. C'est aussi ce qu’on voit chez les Arcelles et les Difflugies. Il n’y a que les Amæba qui cheminent à l’aide d’expansions excessivement larges, comme l'Amœæba princeps, chez lesquelles on voit les granules et les substances étrangères avalées par l'animal, pénétrer dans ces expansions, et même dans ces cas, la couche externe est-elle relativement fort épaisse à l'extrémité de l'expansion“. Toutefois, M. Auerbach ne parait pas s'être bien rendu compte de la nature de ces deux zones. II paraît admettre qu'elles ne sont pas séparées d’une manière bien tranchée l’une de l’autre. Il pense tout au moins que

le même sarcode qui forme les pseudopodes et l’auréole transparente existe aussi entre

1. V. Note on the Freshwater Infusoria of the Island of Bombay. Annals, Il. series. 18. 1856, p. 152.

2. Ueber die Einzelligkeit der Amœben. Zeitschr. f. wiss. Zool. VII. Bd. 1855.

3. H. J. Carter, note on the Freshwater Infusoria of the Island of Bombay. Annals of n. H. Il. series. 1557, p- 116.

4. M. Carter désigne la zone externe sous le nom de diaphane. Il a reconnu avec raison que la matière trouble (turbid material) qui remplit le centre des Actinophrys ne pénètre jamais dans les rayons et que le bord des Amœæba est Loujours transparent,

les granules de la zone centrale . Ceci est, à notre avis, inexact. Les granules de cette zone se meuvent parfois avec une rapidité telle, qu'ils semblent ne rencontrer aucun obstacle devant eux, rapidité qui ne peut s'expliquer que par la circonstance qu'ils sont en suspension dans un liquide d’une densité peu considérable. Si le sarcode de la soidisant auréole était de la même nature que la substance intergranulaire de la zone centrale, ce serait bien un liquide excessivement fluide. Mais il n’en est pas ainsi, comme le montre déjà la circonstance que jamais un granule ne pénètre dans la couche externe. Dans le fait, la couche externe, l’auréole sarcodique de M. Auerbach, constitue à elle seule le corps de l'Amæba; la zone centrale représente la cavité du corps, qui est en même temps, comme chez les imfusoires, la cavité digestive. Cette opinion a déjà été émise par M. Carter *. Les objets avalés, tels que des diatomées, des desmidiacées, des fragments d'algues, des pierres, parfois même des entomostracés, circulent avec le chyme dans l’intérieur de cette cavité, jusqu’à ce que les parties digestibles soient digérées. On objectera sans doute qu'on ne reconnaît pas une limite aussi tranchée du parenchyme du côté interne que du côté externe. Ceci est parfaitement naturel. Ce parenchyme réfractant la lumière beaucoup plus fortement que l’eau, son contour externe, qui est plongé dans ce liquide, doit se dessiner d’une manière parfaitement distincte. Le contour interne, par contre, n’est point en contact avec de l’eau, mais avec le chyme, c’est-à-dire avec un liquide qui contient une foule de substances en dissolution et en suspension, et dont la densité est par conséquent bien plus considérable que celle de l’eau pure, et plus voisine de celle du parenchyme du corps de l'Amæba; aussi ce contour interne se dessine-il bien moins nettement.

M. Williamson, sans être entré dans des détails bien circonstanciés sur la structure des Amæba, est certainement, après M. Carter, l’auteur qui paraît avoir le mieux compris ces animaux, ainsi que les Rhizopodes en général. Il dit, à propos des Polystomella® : « L'extension de leur estomac, s’il est permis de nommer ainsi la cavité gélatineuse qui remplit l'organisme, rappelle soit les Amœæba, soit les formes les plus

simples des polypes hydraires. » Cette comparaison ne manque pas de justesse.