‹ Études sur les types inférieurs de l'embranchement des Annelès; mémoire sur la famille des HermelliensChapitre 6 sur 8 · PI. 2 (!-. I · texte numérisé non relu

PI. 2 (!-. I

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M) i»K <»iATKt:rAGES. — sin i.i:s ^ll•:^.l\IKM,ll•:^s.

ineiits du li(|uide, el leur uombi-c est si considérable que, au premier coup d'œil, je les pris pour de grosses villosités intestinales.

ij V. — A/i/iaiii/ rirci((afx)ir<' (1).

(>oinn)e dans la plupart des Annélides , l'appareil circulatoire, chez les Ilermelles, peut être considéré comme formé de deux systèmes de vaisseaux , l'un , supérieur ou dorsal , dans lequel le mouvement du sang s'exécute d'arrière en avant et de dedans en dehors ; l'autre , inférieur ou ventral , dans lequel ce mouvement a lieu d'avant en arrière et de dehors en dedans. Le premier de ces deux systèmes peut être considéré comme veineux; le second . comme artériel. Ils communiquent directement par des vaisseaux spéciaux ; ils s'abouchent l'un à l'autre dans les organes respiratoires ; entin , chacun d'eux présente dans les diverses parlies du corps une disposition spéciale.

V Système vasculaire dorsal. — Le système vasculaire dorsal commence à l'extrémité de la queue par un vaisseau unique, d'un calibre presque égal dans toute son étendue placé sur l'intestin , donnant d'espace en espace des branches qui contournent le tube digestif pour se porter au vaisseau ventral (2). Ces branches fournissent, en outre , des ramuscules d'une ténuité extrême aux tissus voisins. Quant au vaisseau dorsal lui-même , il aboutit en avant à un anneau vasculaire, d'un calibre assez fort, placé dans le renflement pyriforme , ([ui joint la queue à l'abdomen (S).

De cet anneau vasculaire partent sur les côtés deux troncs assez

( I ) M. Milne Eclwards, dans son beau Mémoire sur In circulation dans les Annélides , a déjà figuré et décrit succinctement les principales dispositions de cet appareil chez les Hermelles C'est ainsi qu'il signale la division en deux des grands canaux vasculaires du ventre et du dos, en faisant observer que la centralisation est ici moins grande que chez les Eunices. M. Edwards indique aussi rapidement le mode de communication des branchies avec les vaisseaux du dos et du ventre; il remarque avec raison que les renflements contractiles des Eunices manquant chez les Hermelles, ce sont les vaisseaux longitudinaux qui font ici l'office de ccrur. [Anu. des Se uai , t. X, p. 208, pi. Il, fig*. 3 [1838]).

(2; PI. 2, lig. 2, ),".

':\ Vi. 2, lig. 2, /(''.

DE Qi:ATKLFA<;ii;S. — SUR I,liS IIliRMKLMlI.NS. kl

gros , qui suivent exactement la ligne marquée par l'adhérence de l'intestin avec les téguments jusqu'au troisième anneau abdominal (1). Là, ces vaisseaux rencontrent le jabot musculeux dont nous avons parlé plus haut , se détournent en dehors en se plaçant tout à fait sur le côté de cet organe , et de la portion de l'œsophage contenue dans le premier anneau abdominal ("â . Après avoir traversé l'espèce de diaphragme qui sépare le thorax de l'abdomen , ces deux vaisseaux se joignent sur la ligne médiane, et constituent un tronc unique d'un diamèlie beaucoup plus fort, rentlé dans son milieu , et s' atténuant rapidement vers la tête où il se ramifie , après avoir fourni un petit cercle vasculaire autour du cerveau (o).

Entre les deux vaisseaux dorsaux dont nous venons d'indiquer le trajet , on trouve dans chaque anneau de l'abdomen une forte branche de communication placée vers le milieu de l'anneau [II]. En arrière de cette branche médiane , chaque vaisseau fournit sur le côté externe une branche anastomotique qui contourne l'intestin , et va joindre le vaisseau ventral correspondant. A la partie antérieure de l'anneau , un tronc considérable se détache des mêmes vaisseaux . contourne de haut en bas et de dedans en dehors la masse musculaire latérale en recevant plusieurs ramuscules, entre dans la cavité du pied , puis se recourbe de bas en haut, et vient pénétrer dans la branchie (5).

Dans le thorax, il n'y a pas de communication directe entre le tronc dorsal unique et le vaisseau ventral , de sorte qu'à chaque anneau du thorax le vaisseau dorsal ne fournit que deux branches latérales qui se portent aux branchies (6).

Indépendamment des deux troncs latéro-supérieurs dont je viens de parler , j'ai trouvé sur la ligne médiane , à la partie postérieure de l'abdomen , un tronc exclusivement intestinal ,

(1) PI. 2, fi-. I, ,u.n,.

(•2) Pi 2, (i,ir. I.

(3) PI. 2, fi- 1, /.

(4) PI. 2, iii:. I, »(./.. et lii:,

(o) PI. 2, liL'. I, <-,'«. <'l lij:. :t, 'i , .'l i-l <i (()) PI. 2 li-, I, u.„. v\ li-, :\

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dans lequel le mouvement du sang m'a paru se faire d'avant en arrière (ri. Ce tronc intestinal naîtrait vers le vingt-cinquième anneau abdominal , communiquerait à droite et à gauche avec les vaisseaux latéraux, acquerrait son plus grand diamètre vers le (liM'nior ou Tavant-dernier anneau de l'abdomen, et se terminerait par une branche très fine dans l'anneau vasculaire du renllement pyriforn;ie caudal (M).

'1° Système vasculaire ventral. — Cette portion de l'appareil circulatoire ressemble beaucoup à celle que nous venons de décrire, lorsqu'on l'examine dans le thorax ou dans la queue ; mais il n'en est pas de même pour l'abdomen.

Dans le thorax , on trouve un tronc unique (o) naissant par de petits ramuscules près de la bouche , et augmentant rapidement de volume au premier anneau thoracique , où il reçoit les vaisseaux qui arrivent des branchies. Ceux ci partent de la base de la branchie , contournent extérieurement la masse musculaire latérale , entrent dans le pied , puis se recourbent de dehors en dedans, forment un grand nombre de replis au milieu de l'organe glaniiilaire que nous avons décrit, fournissent un rameau considéi'able qui se porte à la gaine des soies de la rame supérieure, s'accolent à la masse musculaire inférieure, et viennent déboucher dans le tronc longitudinal.

La disposition des vaisseaux branchiaux efTérents dans l'abdomen ressemble à ce que nous venons de voir dans le thorax , sauf que leur longueur est bien moindre, et qu'en sortant du pied , ils ne forment pas ces replis multiples dont nous avons parlé. Mais le centre vasculaire auquel ils aboutissent présente des variations vraiment dignes d'attention , selon les espèces et même selon les individus que l'on examine.

Chez les grands individus de la Hermelle alvéolaire, je trou-

(1) PI. 2, fig. 2, n.

(2) M. Edwards représenle les ileus. Ironcs lalrro-supérieurs comme se réunissant sur la ligne médiane vers le tiers postérieur de l'abdomen. Ce que j'ai regardé comme un tronc spécial et distinct est pour lui l'origine des deux troncs qu'on trouve plus en avant. 11 y aurait donc là quelque chose à éclairrir.

(3) l'I. 2.. fig. :\, h.

DE QUATREFACKS. Sllî ! KS [IKiniEI. LIENS. /|3

vais presque toujours dans l'abdomen un tronc unique comnne dans le thorax. Ce vaisseau , placé sur la ligne médiane dans le premier anneau (anneau œsophagien abdominal), déviait sur la gauche en entrant dans le second anneau, contournait le bulbe, et se prolongeait au-delà en restant du même coté dans un nombre variable d'anneaux abdominaux. Vers la partie postérieure de l'abdomen, ce vaisseau toujours unique devenait très sinueux , et passait tantôt a, droite , tantôt à gauche de l'aponévrose qui fixe l'intestin aux téguments (1 .

Dans les individus i)lus jeunes, j'ai souvent vu le vaisseau , simple dans le thorax, se bifur((uer en arrivant dans l'abdomen, et les deux branches étaient alors unies l'une à l'autre par un vaisseau transverse, comme au côté dorsal. L'une des bi'anches latérales résultant de la division se portait à gauche, l'autre à droite du bulbe œsophagien ; mais celle-ci ne dépassait pas le bulbe , et revenait se confondre avec la branche gauche par un fort rameau anastomotique transversal vers le milieu du bulbe.

Chez d'autres individus plusjeunes encore, et dans la Hermelle à grand tube, presque toujours la branche vasculaire droite se prolongeait jusqu'au-delà du bulbe œsophagien, après s'êtreunie à la branche gauche par des vaisseaux transversaux, placés à chaque anneau comme à la face dorsale ; mais au-delà du bulbe, dans le quatrième anneau , la branche droite se terminait en allant se fondre dans la branche gauche.

Enfin , dans un individu fort petit, j'ai vu la branche droite se prolonger jusqu'au troisième anneau après le bulbe, c'est-à-dire jusc^u'au sixième anneau abdominal. A chaque anneau , les deux branches étaient réunies l'une à l'autre comme nous l'avons déjà dit.

Quel que fut d'ailleurs l'étendue du vaisseau de droite , celui de gauche présentait toujours la même disposition et cette singulière alternance de position que j'ai signalée tout à l'heure.

Le défaut de symétrie que présente ici le système vasculaire ventral des llermelles est une exci^ption si remarquable dans le

(1) PI. 1. lis ■■> (>l li, /,,/,.

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plan général de leur urgaiiisulioii , (ju'il est presque impossible (le le regarder comme essentiel le à ces animaux. Le peu de fixité des disposi lions anatomiques nous conduit à la même conclusion. Cette variabilité même, qui ni'a paru être dans un rapport évident avec l'âge des individus examinés, nous permet peut-être d'explifiuer ces singulières anomalies. Je crois qu'on pourrait supposer, sans trop de hardiesse, qu'à Torigine, et chez les 1res jeunes individus, l'abdomen possède deux vaisseaux correspondant à ceux du dos. De ces deux vaisseaux , celui de droite s'oblitéreraii antérieurement par suite des progrès de l'âge, parce {|ue le sang passerait plus habituellement dans les branches de communications transversales, La même raison expliquerait comment des atrophies partielles, IVappant tantôt à droite, tantôt à gauche dans la partie postérieure de l'abdomen, convertiraient les deux vaisseaux latéraux distincts et presque droits en un vaisseau unique et sinueux.

Ces atrophies, dans le système vasculaire ventral, auraient peut-être leur cause dans le mode de mouvement du sang. Nous avons vu qu'entre les vaisseaux dorsaux et le vaisseau ventral . il existe à chaque anneau de larges communications : or, en dessus, la circulation est très active. Les pulsations sont fortes ; elles se suivent régulièrement, et se répètent environ huit fois par minute. En dessous, au contraire, le sang stagne souvent pendant plusieurs minutes. Les ondées sont faibles, et parfois semblent remonter. Or , comme le sang ne cesse d'affluer des branchies , on voit qu'il est poussé par une sorte de visa teryo dans les branches ([ui contournent le tube digestif en se portant de bas en haut. Ces communications toujours ouvertes rendent moins nécessaire une intervention active des vaisseaux ventraux , et l'inertie de ceux-ci ne peut que favoriser l'oblitération d'une partie du système.

Le système vasculaire inférieur de la queue est très simple, et ressemble à celui du dos. Un vaisseau unique médian part de l'anneau vasculaire renfermé dans le renflement pyrifornie , et se porte d'avant en arrière en communiquant a\ec le vaisseau dorsal par les branches dont nous avons parli'.

i»i< <ji.tTKi:FA«;i':s. — sir. m:s iiKiiMi:i.i.ii:.NS. /|5

o" Sang. — Le sang des Herinelles, vu eu masse et par réflexion , est d'un beau rouge. Au microscope , il prend une légère teinte jaune. Quel que soit d'ailleurs le grossissement que l'on emploie , on n'y distingue rien qui rappelle les globules de ce liquide chez les Vertébrés. La matière colorante est ici parfaitement dissoute; il est d'ailleurs très fluide, et m'a paru moins plastique que celui de certaines autres Annélides, des Cirrhatules par exemple.

§ YI. — Organes resjjirnfoires.

Ces organes, avons-nous dit, sont placés par paires h chaque anneau du thorax et de l'abdomen. La plupart des auteurs les ont pris pour de simples cirrhes. ^]. Edwards le premier a reconnu leur véritable nature, et s'est expliqué de la manière la plus pc(''cise sur ce point dans le Mémoire sur la circulation des Annélides : mais ce savant n'est entré dans aucun détail relatif à la structure de ces branchies.

Nous représentons ici , à un grossissement d'environ i50 diamètres , une portion de branchie abdominale (1). On distingue tout autour la couche épidermique égale et très mince (2). Audesspus , la couche dermique épaissie , de manière à former à elle seule presque tout le tissu de la branchie (o). Cette couche renferme en grand nombre, surtout à la base de la branchie, des granulations qui, par réflexion, paraissent d'un vert pré foncé, mais qui deviennent tout à fait incolores et transparentes par réfraction. Une bande de cils vibratilcs contourne la branchie en spirale (4) , et produit dans le liquide des courants , dont les flèches placées dans le dessin indiquent la direction.

Chaque branchie est creusée dans toute son étendue d'une cavité unique, dont le diamètre égale presque le tiers de celui d(; Torganc 5. C'est à celte caviti; qu'aboutit le vaisseau venant de

(I) PI. 2. liir. !).

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{^) PI. 2, fij: n. h.

(4) PI. 2. ii.. !., .,..

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/iC) i»i-: <jiaiki:f,\ui;^. - si n i.i s iiiiii.MKi.i.iKNS.

lu tace dorsale du corps , comme c'est d'elle que part celui qui se poi'te à la face ventrale. Cette cavité communique avec des espèces d'ampoules creusées dans le tissu de la brancliie (1). Ces ampoules se remplissent et se vident alternativement, à ce cju'il m'a paru, par un simple effet de l'élasticité des tissus, car je n'ai aperçu aucune fibre musculaire.

Dans les branchies du thorax, qui sont plus courtes, mais plus larges, les ampoules dont nous parlons sont bien mieux marquées ; leur goulot est très allongé , et leur cavité est plus régulièrement arrondie. Ce|)eiidant, pas plus dans les branchies thoraciques que dans les branchies abdominales, je n'ai aperçu de parois soit aux ampoules , soit à la cavité elle-même , et je regarde cet ensemble de canaux et de cavités branchiales comme formé par de véritables lacunes.

§ VII. — Organes (jé ni taux.

Les sexes sont séparés dans les Hermelles, comme dans les Annélides Errantes et îes Tul)icoles ordinaires. Les organes génitaux , chez les mâles comme chez les femelles, n'existent que dans la portion abdominale du corps.

Le testicule consiste en une sorte de trame aréolaire d'une ténuité extrême , qui part de l'aponévrose médiane , adhère à la face interne inférieure de la cavité générale, et s'élève jusque vers le milieu du tube digestif en formant des mamelons (2j. La délicatesse de ce tissu est telle que je n'ai pu en enlever des frag ments pour les placer sous le microscope sans les altérer, de telle sorte qu'ils ne pouvaient servir à l'observation.

L'ovaire est en tout semblable au testicule ; son tissu est peutêtre un peu plus ferme , mais pas assez néanmoins pour se prêter à des observations histologiques certaines.

Chez les mâles comme chez les femelles , mais surtout chez ces dernières, il se développe, à l'époque de la reproduction, dans tout l'intérieur de la cavité abdominale , un pigment extrêmement

fl) PI. 2, fig. ;>,r/.r/.

^■ï) PI, 2,, II?. ■■) 01 (;. n,n.

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abondant qui tapisse les organes générateurs. Ce pigment , vu par réflexion , est d'un rouge un peu jaunâtre , très vif. Regardé au microscope, il paraît composé de granulations ayant à peine 1/500 de millimètre, et d'une teinte jaune rougeâtre A mesure que les œufs ou les Zoospermes se développent, la quantité de ce pigment diminue ; cependant, il en reste toujours, surtout chez les femelles.

Les organes de la génén'ation, ovaire ou testicule , sont évidemment temporaires. Je n'en ai distingué aucune trace chez plusieurs individus ; bien plus , à mesure que leurs produits se développent dans la cavité générale du corps , ils s'atrophient de plus en plus. Chez les mâles prêts à éjaculer (1) , un filet d"eau enlève les Spermatozoïdes , et il ne reste aucune trace du testicule. Chez ceux où le sperme n'est pas encore à l'état de maturité , le lavage laisse persister une trame à peine visible comme un léger nuage.

g VIII. — Sijstème nerveux.

On peut distinguer dans le système nerveux des Hermelles le cerveau, l'anneau œsophagien avec sa commissure, la double chaîne ganglionnaire qui les caractérise, et se prolonge avec quelques modifications dans le thorax , l'abdomen et la queue ; enfin, le système sus-œsophagien ou stomalo-gasti'ique des auteurs.

i° Cerveau. Yeux. — Le cerveau se compose de deux ganglions légèrement aplatis en dessous , oblongs , et posés un peu obliquement au-dessus de l'œsophage, très près de la bouche {^1). Ces ganglions sont soudés l'un à l'autre sur la ligne médiane ; de leur bord antérieur partent de chaque côté deux troncs nerveux qui se portent en avant, et vont se ramifier à la face interne et moyenne de la masse céphalique f3).

(1) Oïl reconnaît que le produit des testicules est à maturité quand il est cnlierement composé de Spermatozoïdes isolés, et qu'on n'y rencontre que peu ou point de ces masses destinées à se résoudre plus tard en Spermatozoïdes. Nous reviendrons sur ce sujet, dans un travail spécial consacré à remhryop;énie.

(2) PI 2, fig. I. p. et fjo; 10, a. (31 PI 2. fi- 10. /< //

(jH i»i'-. <ji \ i'Ki:i' .\<a':s. - su; i.i;s iii;iiMi;i,i.ii:\s.

On trouve sur le milieu du cerveau deux points colorés qui présentent tout à fait Taspect d'yeux d'Annélides, ifnmédiatenfient appliqués sur ce centre nerveux (1\ Mis à découvert par la dissection , ils m'avaient toujours paru noirâtres; mais sur un jeune individu qui se prêtait aux observations par transparence , ils se sont montrés composés d'un pigment rouge , qui circonscrivait un espace plus clair.

2° .-anneau œsophagien et commissure sou s- œsophagienne. — Sur les côtés, l'anneau œsophagien est formé par une bandelette assez épaisse, plus large inférieurement ('2% En arrivant à la face inférieure du corps , cette bandelette se renfle de chaque côté , de manière à former deux ganglions, qui sont unis l'un à l'autre par une commissure mince.

Celte portion du système nerveux donne naissance au moins à cinq paires de nerfs. J.a première (o) part sur les côtés du milieu de l'anneau, se porte obliquement en avant et en dehors, et va se distribuer aux parties latérales de la masse tentaculaire. I.a seconde et la troisième [h) se distribuent dans les muscles voisins, qu'on pourrait appeler muscles du cuu. Ces trois premières paires naissent sur le côté externe de l'anneau. La quatrième part du milieu du ganglion en dessus (5) ; elle aboutit à la partie supérieure de la masse des tentacules. La cinquième , enfin (6) , naît au bord interne et antérieur de la commissure , et va se distribuer à la bouche.

3° Chaîne ganglionnaire. — Cette chaîne , double dans toute rétendue du corps, représente la chaîne ganglionnaire unique des Annélides ordinaires ; elle est divisée, de telle sorte que chaque anneau possède une paire de ganglions principaux , et une paire de ganglions accessoires. De plus , on trouve sur le trajet des nerfs pédieux abdominaux un ganglion de renforcement qui n'existe pas dans le thorax.

(1) PI. 2, tîg. 10, y.

(2) PI. 2, fig. 10. ce.

3) Pi. 2, fig. 10. /■.

(4)P1. 2, fig. I0,3,/,.,-.

(5) PI. 2. fig. 10, h.

(6) Pi. 2, fig. 10, .;.

»E QlATREFAttKS. SU'. LES HEI'.MKI.I.IKNS. 'l9

Dans les trois premiers amieaux du thorax , le ganglion principal et le ganglion accessoire de chaque côté sont très rapprochés et presque confondus. Dans le quatriènfie anneau , les deux ganglions s'éloignent et sont réunis par une large bandelette soit entre eux , soit avec les ganglions précédents. Des commissures de plus en plus étroites et allongées réunissent les ganglions principaux et accessoires de chaque côté.

Les ganglions principaux thoraciques donnent naissance à quatre troncs nerveux, dont trois externes et un interne. Le premier (1) se porte obliquement en haut et en dchoi's vei's les masses musculaires du dos. Le second (2) va se distribuer au pied. Le troisième (3) aboutit aux masses musculaires du ventre. Le quatrième {k), qui naît au bord interne des ganglions en arrière de la commissure, se porte vers la ligne médiane du corps, et se perd également dans les muscles musculaires inférieurs.

Les ganglions accessoires du thorax ne donnent naissance qu'à un seul tronc nerveux assez fort qui s'élève presque perpendiculairement de bas en haut pour aller se distribuer aux masses musculaires supérieures. Le dernier de ces ganglions, placé tout près de la cloison qui sépare le thorax de l'abdomen , m'a paru lui donner un petit filet très grêle 5).

Dans l'abdomen, nous retrouvons à peu près les mêmes parties, mais elles ont subi quelques changements Les ganglions sont réunis non plus par une véritable bandelette, mais par un simple niet assez grêle. Ces mêmes ganglions ont diminué beaucoup de volume, et les ganglions accessoires surtout sont devenus très petits. Les ganglions principaux demeurent unis entre eux par des commissures; mais je n'ai pu en apercevoir entre les ganglions accessoires.

Les ganglions principaux ne donnent plus naissance ([u'à

(1) FI. 2, n- 10-1.

(2) ri. 2. li- 10— •!.

(3) PI. 2. (i- 10— :{.

(4) PI. 2, ii^î. 10 :i.

(;•>) PI. 2, fi-. 10— 'p.

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