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'6) PI 2, fig. 10- 3.

.7 PI 2. Un. 10

m: Ql. ATKICFAGES. SI II l.l-S »Ii:i! MKIJI li\S. 51

filet extrêmement mince. Ce filet se continue en arrière et en dessous, et il m'a paru s'étendre jusqu'à la commissure, près de l'origine des nerfs buccaux. Vn liiet également renflé d'espace en espace en petits ganglions se détache de cette espèce d'anneau secondaire, se poite en avant sur le bord de la masse tentacuiaii'e, et m'a paru donner un filet excessiveniejit délié à la hauteur de chaque rangée de cirrlies buccaux [\).

TROISIÈME PAKTIE.

ORSKIiV ATIONS (.[•■\i:U ALKS, AFFmiTÉS liT ANAI.OdlKS.

1" l.es naturalistes qui regardent les Annélides tubicoles comme privées de tête ont dû être conduits à regarder la masse formée par la réiniion des tentacules conmie des segments avancés audessus de la bouche : telle est entre autres l'opinion de Savigny. Il s'ensuit poin- ces auteurs une assimilation complète des soies operculaires et des soies ambulatoires qu'on ti'ouve dans les pieds. Telle n'est pas notre manière de voir, et notre opinion s'appuie non seulement sur une détermination différente des portions antérieures du corps, mais encore sur la nature même de ces soies, et sur leur mode de développement.

Depuis plusieurs années, j'ai examiné à l'état vivant un très grand nombre d'espèces appartenant à presque tous les types d'aimélides qui vivent le long de nos côtes. Chez toutes j'ai vu les soies ambulatoires, soit simples, soit plus ou moins composées, se dévelop|)er dans un organe spécial, dont la composition est partout la même. Cet organe, très semblable à ce que j'ai décrit chez l'échiure ('2), est formé par un repli des téguments rentrés en forme de doigt de gant. Au fond de cette espèce de gaine ^e trouve cornuK; un coussinet ordinairement épais et mamelonné formé par un amas de substance graiiiiliMise. C'est de la que s'élèvent les soies, fjui, dès leur appai'ilioii, sont libres dans l'intérieur d(ï la gaine. Hien de semblable n'existe pour les soies

(I] PI. ■>. fi- m. r/.

f2; Ann. des ^V. iwt

52 DE ^ii/%TREF.%CiE*«. - SI I', i,i:s iiKinii;i,i.n;\s.

operculaires des Ilennclles. Elles se développent au milieu d'un tissu Tormé , selon toute apparcjiee , par un épaississenient du derme. Il n'y a aucune apparence de gaîne, et leurs racines très allongées sont partout en contact immédiat avec la substance d'où elles sont sorties.

S'il fallait chercher les analogues de ces productions cornées, au moins quant au mode de développement , nous les trouverions plutôt dans ces hameçons calcaires qui se forment également dans le derme chez les Synaptes. Nous avons ici comme dans les Heimolles des productions cutanées de foi'me assez compliquée se montrant dans la même couche de tissu (le derme), et se développant, à ce qu'il paraît , par un mécanisme tout semblable

Au reste . il n'est pas très diftlcile d'indiquer des analogues plus rapprochés encore sans sortir de la classe des Annélides. L'opercule des Tubicoles n'est pas foi'mé par une simple exsudation de matière cornée ou calcaire ; la vue seule de certains de ces opercules suffirait pour le prouver. Ces opercules se développent à l'extrémité de tentacules placés exactement comme ceux des Hermelles ; aussi regardons-nous la couronne compliquée de ces dernières comme réellement analogue aux opercules plus ou moins simples des Serpulicns et de certains Sabellie.ns. Supposons . en elTet , que toutes les soies céphaliques des Hermelles se soudent en conservant des traces de leur ancienne division . et nous aurons sous les yeux un véritable opercule très semblable par sa structure à celui de certaines Tubicoles ordinaires.

2° J'ai regardé le thorax des Hermelles comme composé de cinq anneaux ; cependant , au premier abord, et à en juger seulement par l'extérieur , on pourrait être porté à n'en compter que quatre. Telle est l'opinion de Savigny , qui rapporte à ce qu'il appelle le premier segment (anneau buccal et masse tentaculaire) les deux cirrlies triangulaires inférieurs de notre premier anneau thoracique.

Toutefois, les doutes sur ce sujet me semblent devoir être levés par l'examen du système nerveux. En eflet,en comptant d'arrière en avant, on voit qu'il existe manifestement deux paires de ganglions par anneau (ganglions |)rincipaux et ganglions accès-

IkK ^iliATRKFAttES. — SLH LES UliltMELLiENS. 53

soires). Mais au-delà de ces huit paires et de leurs commissures , on trouve encore une commissure et les renflements ganglionnaires , d'où partent les branches de l'anneau œsophagien. Or , d'après ce que nous avons vu chez d'autres Annélides, ces branches se séparent Tune de l'autre , et la chaîne ganglionnaire abdominale commence, dans l'anneau qui suit immédiatement l'anneau buccal. Il est bien pei-mis de penser qu'il en est de même chez les Hermelies. Par conséquent, cet espace, circonscrit par des plis peu marqués, et qui porte les cirrhes ti-iangulaires dont nous avons parlé, est bien un véritable anneau appartenant au thorax , et non une dépendance de la lôLe.

3° On admet généralement que les Annélides sont dépourvues de foie ; en effet, je n'ai jamais trouvé ce viscère isolé et formant un organe distinct. Mais cette disposition apparente du foie s'observe aussi chez d'autres animaux ap[)artenant néanmoins à un type dont un des caractères est d'avoir un foie considérable. Certains Crustacés , certains Mollusques , sont dans ce cas , et nous citerons conlme exemple les Nymphons et quelques genres voisins, ainsi que tout le groupe des Gastéropodes phlébentérés. Le foie, qu'on ne retrouve plus réuni en masse, s'est ici étendu pour ainsi dire en couche sur une portion plus ou moins considérable du tube intestinal. UJmphioxus présente aussi quelque chose de sem.blable chez les Vertébrés eux-mêmes.

Je crois qu'il en est ainsi pour les Annélides en générai , pour les Herm.elles en particulier. Nous avons vu que la structure de l'intestin , dans la portion abdominale du corps, était très différente de ce que l'on trouve dans le thorax et dans la queue. Le tissu tomenteux et granuleux qui en compose les parois me semble avoir de graiîdcs analogies de structure avec celui qui entoure les cœcums dorsaux des Éolides et des autres genres voisins; et je crois cjue ce tissu, évidemment destiné à remplir des fonctions spéciales, représente on réalité le foie des autres groupes d'Annelés.

k" Nous ne ferons que rappeler ici , ;\ propDs (]q la cavité générale du cori^s, coque nousavon? dit ailleurs (1. Il c-l évident

(I) .1/1)1. des Se. nu t.

.")/| i>K ^»LA'riti:FA<iiF«i». — SI i; i.i:s iii;kmi;i.i,ii:\s,

que. chez los llcrmclles. couinu' chez presciue tous, peiit-èire cliez tous les animaux invertébrés , cette cavité joue un rôle liés important. I^e liquide qui la remplit reçoit probablement, en partie les proi.luits de la digestion , à coup sur ceux de la sécrétion interstitielle. Sous ce rapport, il ivpréseiile la lymphe et une portion du chyle. Ce qui prouve , au reste , combien il doit èlre doué de propriétés nutritives, c'est qu'il reçoit les produits des organes génitaux dans un état encore tout à l'ait rudimentaire, et que, dans un temps assez court , ces produits s'\ complètent , et y acquièrent toutes leurs (jualités dislinctivcs , sans être aucunement en l'apport avec le sang.

5" Le li(|nidede la cavité générale doit subir lui-niènie une espèce de respiration soit à la base des pieds, là où nous avons vu (|ii'il existait des cils vibraliles, soit surtout peut-être dans les cirrhes buccaux. Ici, ce liquide n'est séparé, d'une eau aérée et pi'csque constamment renouvelée, que par les parois membraneuses très minces de ces cirrhes. Il est donc très probable qu'il se passe là des actes d'endosmose , dont un des résultats doit être l'introduction d'une certaine quantité d'air dans l'intérieur des cavités du corps. Les Hermelles auraient donc en quelque sorte une respiration double : l'une portant sur le sang , et s'elTectuant dans les branchies ; l'autre s'exercant sur le liquide de la cavité générale, et qui se ferait par divers points du corps. L'observation que nous faisons ici est applicable non seulement aux Hermelles , mais encore à un très grand nombre d'Annélides ordinaires.

(■)" Au reste , la distinction entre le sang veineux et le sang artériel ne saurait être regardée comme aussi complèle chez les Hermelles que chez les Vertébrés supérieui's , |)ar exemple. Nous avons vu , en eflet, qu'il existe enti'e les deux systèmes de canaux des communications très larges et toujours béantes. Nous avons vu que les grands vaisseaux longitudinaux inférieurs étaient beaucoup moins contractiles que les supérieurs. Toutes ces circonstances doivent amener une sorte de remoii habituel dans les canaux artériels, ren)ou qui se traduit parfois, comme nous l'avons vu, par une interversion du mouvement du sang ; et, par suite , le sang veineux et le sang artériel doivent souvent se mélanger.

OE QLATRKF.4<;K». - SLi; l.i:S llKl',.MIil.l.lh.\S, Oi)

7° l.a circulation générale des Hermelles, comjDarée à celle des Annélides ordinaires, étudiées par M. Edwards, n'oflVe de vraiment remarquable que l'existence du tronc médian , qui existerait , d'après nos observations , entre les deux troncs latéro-supérieurs. Toutefois, ce tronc , exclusivement intestinal, ne serait pas sans analogues , et ne présenterait en réalité d'exceptionnel que sa position en arrière. Il est évident , en elTet , que ses fonctions ne pouri'aient être que semblables à celles des vaisseaux intestinaux de l'Arénicole, dont M. Edwards a déjà apprécié le rôle et figuré la dispositioii (1\ Ce serait une espèce de veine porle recueillant le sang qui aurait circulé dans le foie , et qui le reporterait dans le tori'ent de la circulation générale.

8° Nous avons vu que, dans les Hermelles, les branchies ne renfermaient pas deux systèmes de «-anaux , et que le sang artériel et le sang veineux se mélangeaient dans une cavité unique. Nous avons vu , en outre , cette cavité communiquer avec un certain nombre de lacunes ampulliformes, dans lesquelles s'accomplit, sans doute, l'acte de la respiration. Nous avoiis trouvé une structure semblable chez toutes les Annélides pourvues de bi'anchies distinctes. Dans quelques Annélides Errantes, certaines Spios , par exemple , où les tentacules jouent en même temps l'office de branchie , une partie de l'organe présente la composition ordinaire, tandis que celle où se fait l'hématose se couvre de cils vibratiles, et acquiert la structin'e caractéristique de l'organe respiratoire.

9° Un des caractères les plus généraux de l'embranchement des Annelés est sans contredit \ci symétrie bilatérale ; c'est-à-dire que nous pouvons toujours plus ou moins nous figurer les animaux appartenant à ce groupe comme partagés en deux moitiés symétriques, par rapport au plan vertical passant par l'axe du corps ; mais je crois qu'on n'avait pas encore observé la réalisation organique de cette vue toute théorique. ]>es Tlermelles comblent C(!tte lacune. Dans tour l'abdomen, les deux moilii's latérales du corps ne sont plus réunies l'une à Taiitro que par les tégu-

(I, Ann 'f-^<; SV ivil , ]nc ni., p. i\l\ pi l.i, I:- I cl i.

5(> l»E tjLATKEFAULJ!». SI 1'. l.liS lli:i;Mi:i.lJ K\S.

meiils , le tube digestif et les aiiaslomoses vasculaires. Toutefois, cette tendance anatomique remarquable s'affaiblit , comme nous l'avons vu , aux deux extrémités du corps. A ne regarder que la tète, la [)oitriiie et la queue, les llerniellcs dilfèrent beaucoup moins des x\nnelés. ordinaires.

1 0° De tous les appareils organiques, celui qui conserve le plus sa tendance à la division en deux moitiés latérales, est précisément l'appareil animal par excellence : c'est le système nerveux. Ce fait fondamental suftità lui seul pour nous montrer quels sont les véritables rapports zoologiques des Annelés dont nous parlons. Les Ilermelliensdoivcntétre, aa moins provisoiremenl, cous^'idérés comme appartenant au sous-embrancliement des Annelés pleuronères ; ils forment, dans cette grande division des Annelés, un groupe correspondant , qui représente les Annélides Tubicoles, comme le Péripate , étudié par M. Milne Edwards, et les iMalacobdelles, observées par M. Blanchard, représentent /ws^/w'à un certain point les Annélides Errantes et les Hirudinées. En se plaçant à ce point de vue , on remarquera qu i! ne reste plus à trouver parmi les Pleuronères que l'analogue des Lombrics, pour que tous les principaux types des Jnnelés proprement dits soient représentés dans le grand groupe des Jnnelés Pleuronères.

11° Toutefois, ce n'est qu'avec des restrictions et provisoirement que nous plaçons les Hermelles , le Péripate et les Malacobdelles , dans le même groupe que les Némertes, les Planaires, et les autres Vers lisses. En effet , le caractère fondamental de ce groupe, la séparation du système nerveux en deux moitiés latérales distinctes, est toujours complète chez les vrais Pleuronères : et de plus, je n'ai jamais vu chez eux de véi'ilables ganglions. Il en est autrement dans les trois types exceptionnels que nous considérons ici ; tous trois ont des ganglions et , chez les Hermelles, il y a union tout le long du corps, par de véritables commissures, entre les deux chapelets ganglionnaires, Le Péripate et les Malacobdelles diffèrent, en outre, de leurs repi'ésentants présumés par la disposition des organes génitaux. Le Péripate, enfm , ne paraît pas avoir de véritables pieds/d' Annélides (1). Probablement,

[1 (iràce à robligoance de M Edwards, qui a bien voulu meltrea ma dispo-

/\iin des Scienc, liai .>'■ O

Zool T.IO -- i.

0'cc]a.H.-,aUo., ?.v 50c..uelTo

I>E QL'.VJ'KEFAGKS. Sti; ! ES IltlH.MEI.LlIÎ.NS. 57

on sera conduit un jour à réunir dans un groupe spécial ces trois types et ceux que feront certainement connaître les recherches ultérieures. Ce groupe ainsi constitué serait placé entre les Annelés proprement dits et les z\nnelés pleuronères, qu'il rattacherait entre eux , et peut-être méine aux autres grandes divisions de l'embranchement.

i \!>«,K:\'5 IO\ DKS FJGllliKS

Fig. I . Thorax et premiers anneaux abdominaux d'une Hcrmelle ouverte en dessus.

a, a, couronne operculaire. — l),b, niasse des lenlacules dont on a enlevé les

conciles superficielles, iiour nionlrei- les soies operculaires en voie de forma-

iion. — ce, tégumenis dorsaux — d,d, masses musculaires dorsales. — e,e,

silion l'individu unique de Péripale donl il s'était servi dans ses dissections , j'ai pu constater que l'organisation du pied de cet animal s'éloigne, sur quelques points, de la slruclure si caractéristique du pied des Annélides.

Dans le Péripate, l'ensemble du pied se compose d'une couche musculaire à peu près continue , placée sous les tégumenis , et à fibres dirigées obliipiement dans le sens de I axe du pied. Ces faisceaux, en se contractant soil ensemble, soit séparément, doivent raccourcir l'organe locomoteur et le diriger en divers sens. Des bandes musculaires isolées et perpendiculaires aux premières servent évidemment à l'allongement du pied. Un muscle fort et très allongé se porte de la face inférieure du corps jusqu'à l'extrémité du pied , s'insère à Ui base de deux ongtels larges, aigus et recourbés, et doit jouer le rôle de muscle rélracleur. ("es ongles et la partie des légiunents qui les enveloppe étroitement doivent être portés en avant, surtout par l'impulsion du liquide de la cavité générale. J ai trouvé en effet dans les pieds un amas de matières coagulées cpii indique (pie ce liquide pénètre librement dans leur iiilericur.

r,ha(iue pied reçoit en avant et en arriére un fort lilct ner\eux qui >e rentle légèrement el se divise en plu.-ieiirs branches qui se pnrlcnt aux muscles voisins. De [ilus, un gros ganglion leiiant par des racines in-s délices au grand Uoiic laléi'al et [leut-ètre aux nerfs dont nous vcikhis de parler, esl pl.icé dans la cas lié du ()ied, cl donne des lilels en divers sens.

Je n ai rien vu qui rappelai le crypte sétigène des vraies .Viinélides. l'outefois ces recherches, a^ant porté sur un animal conservé depuis lom:lemps dans l'alcool, ne peuvent èlre regardées comme cnlièremenl décisives.

58 t>K ^l..%'IKI-:i''.%(.il':^». — SI U l.i;.S llliKMlil.MIiNS.

inassi's musculaires ventrales — f, l'œsopliage. — g. portion renflée de cet œsophape. consliluanl une espèce de premier estomac. — A, jabot. — /./, intestin. — k.k, rames supérieures des pieds , pénétrant dans les arceaux formés par des colonnes musculaires «le renforcement. — /. tronc vasculaire dorsal unique dans la portion thoraeniue du C()r[)s. — m, m, troncs vasculaires (lors;iii\ an iioinhre de di'ux dans l'abiomen.— u n, brandies de communicali(m entre ces troncs. — o.o, vaisseaux brancliiau.x naissant des troncs dorsaux (\'(iir les liirures 3. i, 6 et 0.) — p. cerveau.

Fi^r. 2. Exlrèmilc de l'abdomcii , et comnioicement de la porlion caudale du tube (Uijeslif vu vit lU'Sfiu.'^.

VI. m, les troncs dorsaux. — n, branches de communication. — n', tronc vasculaire médian fai.-^anl l.office de veine porte. — n" , anneau du renflement piriforme. — n" . tronc caudal et ses brandies.

V\'J:. .3, Coupe d'un aiinetiu du thorax.

Kig. 4. Coupe du lroi:iicme anneau abdominal.

Fig. "). Coupe d'un anneau médian de i abdomen.

V\g 6. Coupe d'un des derniers anneaux abdominaux.

( Dans ces quatre figures, les lettres ont la même significa'.ion ) ".</, téguments. — b.b, branchies. — ce, rames supérieures des pieds. — d,d. rames inférieures. — e,e, vaisseaux venant des troncs vasculaires dorsaux gf,gf, aux branchies. — f.f, vaisseaux allant des branchies aux troncs vasculaires abdominaux h, h — g', veine porte avec ses branches latérales i' (fig 6). — m, m, masses musculaires. — o.o, organes génitaux (fig o).

Fig. 7. Cirrhe buccal grossi, vu par réflexion.

hig. 8. Le même, vu par transparence.

a. canal central rempli par le liquide de la cavité générale ou flottent des globules irréguliers. — b, couche musculaire à fibres longitudinales. — c, derme. — d épidémie — e.e, cils vibratiles

Fig. 9. Extrémité d'une braucliie abdominale

a, épidémie. — b, derme dans le tissu duquel paraissent être creusés le canal central unique c et les lacunes ampulliformes d.d — e,e. cils vibratiles disposés en spirale. — f.f, courants déterminés par l'action des cils vibratiles.

Fig. 10. Système nerveux de la tête, du thorax, et d'une partie de l'abdomen.

a, cerveau. — b.b, troncs nerveux céphaliques. — c,c, anneau œsophagien. — d.d, système nerveux stoniatogastrique. — e, nerfs part;!nt de la première commissure thoracique el se portant aux lèvres. — f.f, troncs nerveux qui vont aux portions latérales de la masse lentaculaire — g. g, i,i, nerfs des muscles du cou. — h,li, nerfs de la portion supérieure de la masse lentaculaire.— 1 .2,3.0, troncs nerveux fournis par les ganglions principaux du thorax. — 4, nerf partant du ganglion accessoire. — 1,2,4', nerf parlant du ganglion principal de l'abdomen. — 3', nerf partant du ganglion accessoire. — m, m. ganglion de renforcement. — ij.y, yeux.