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Avant de prétendre tirer des conclusions de Pétude de ce tableau, il importe de faire comprendre la valeur des signes de fréquence que nous avons cru pouvoir admettre ; ces signes n’ont rien d'absolu ; ils donnent simplement une idée relative de l’ensemble des faits observés non sur un point donné, mais bien plutôt sur toute la région. Telle espèce en effet peut-être très commune dans une certaine station et ne se rencontrer nulle part ailleurs; de même telle autre coquille ne se récolle que par échantillons isolés, mais existe ou à existé dans toute la région. Nos signes s'appliquent donc plutôt au quantum des échantillons par rapport à toute la faune.
Il ressort de l'examen de ce tableau que si la faune actuelle comprend trois cent quarante-quatre espèces, la faune quaternaire locale n’en a jamais compté jusqu'à présent du moins que quatre-vingt-quatorze. Il y aurait done eu depuis la fin de l’époque quaternaire deux cent cinquante espèces nouvelles introduites dans notre faune.
Nous voyons, en outre, que le nombre des espèces actuelles qui vivaient à l'époque quaternaire a toujours été en croissant ; or, nous savons également d'autre part que le nombre des espèces éteintes, différentes, de celles qui vivent de nos jours, à élé inversement en décroissant à mesure que l’on se rapproche de la période actuelle ; il s'ensuit nécessairement que depuis le commencement de l'époque quaternaire la similitude entre les différentes faunes éteintes et la faune actuelle à toujours été en croissant. Si maintenant, faisant abstraction du petit nombre de formes éteintes spéciales, nous cherchons à voir le mouvement progressif des lormes terrestres par rapport aux faunes aquatiques, nous aurons le tableau suivant :
DA 1° VARIATIONS MALACOLOGIQUES
GASTÉROPODES LAMELLI- FAUNES TERRESTR ES | AQUATIQUES BRANCHES æ {Lehm du Mont-d'Or lyonnais. . . 11 » »
ÈS | Lehm du plateau bressan. . . . 1 Ni 5 »
a SE £S | Lebm dn/Danphinés ps 2 A 29 » »
= PA TG ES AAEUSITES he Dre 4S 20 9 Faune quaternaire étrangère. . . . +. . 80 31 FAUNE ACTUELS ve Moose eine RER RS 315 67 62
Ainsi la faune terrestre et la faune aquatique prises séparément ont toujours été en croissant ; mais en outre, comme nous l'avons annoncé, la faune terrestre s’est développée bien plus rapidement que la faune aquatique; c’est qu'en effet, par suite mème de la nature des phénomènes géologiques qui ont présidé à la faune quaternaire, l’état physique des milieux aquatiques s'est prêté bien plus difficilement au développement des formes malacologiques que ces milieux terrestres.
Les espèces fossiles les plus anciennes sont, en général, de petite taille, aux formes simples, peu changeantes ; elles répondent à une faune froide; les premières apparues sont peu nombreuses, la faune passe par une sorte de graduation successive et progressive avant d'arriver à son état définilif. Les formes aquatiques qui faisaient défaut au commencement de la période quaternaire locale, deviennent plus fréquentes à la fin, mais les grandes espèces aquatiques, les Anodontes et la plupart des Unios font défaut dans nos régions. On comprend, en effet, que les eaux provenant de la fonte des glaciers devaient être trop froides pour recéler ces coquilles, puis ensuite elles ont dû être trop torrenlielles, trop rapides pour permettre le développement des grandes formes. À l'époque des dépôts des argiles lacustres
des vallées du Rhône et de la Saône, il devait y avoir de nombreux marais où pouvaient vivre sans doute déjà un certain nombre d'espèces aquatiques, mais qui, sans cesse agités parun régime d’eaux dont l'équilibre était souvent rompu par de nouvelles fantes de neiges et de glaces, ne pouvait donner asile aux grands bivalves. Nous observerons plus loin également que dans toute la période quaternaire, auss; bien en France qu'à l'étranger, les grandes espèces ont toujours été rares, tandis qu'au contraire elles étaient plus communes et méme abondantes lors des dépôts tertiaires.
Les éléments de la faune quaternaire ne sont pas restés identiques à eux-mêmes à travers ces modifications climatériques. D'une part nous voyons dans notre région plusieurs espèces qui vivaient à cette époque ne plus figurer dans la faune actuelle ; tels sont les Helix neyronensis, H. Locardian«, Linnæa gerlandiana, Planorbis Arcelini, Valvata Arcelini, ete. En même temps, la plupart des espèces communes aux deux faunes anciennes et modernes ont subi des modifications plus ou moins importantes. Nous avons signalé déjà celle de l'Helix arbustorum;nous indiquerons également les Succinea putris var. Falsania, Succinea oblonça var. Ragnebertensis, Helix hispida var. Falsania et var. calcica, Bulimus montanus var. Terverianus, Planorbis rotundatus var. rhodanicus, ete., dont les formes ont disparu avec l'époque quaternaire. Mais en même temps l'étude attentive des espèces persistantes nous à montré certaines modifications de détails insuffisantes pour en faire des variétés, mais qui dénotent indubitablement une tendance de transformation dans quelques parties de la coquille. Nous les avons relatées avec tous les détails que peut comporter pareil sujet dans un travail spécial (1); nous nous dispenserons d'y revenir.
(1) A. Locard, 1879, Description de La faune mair-oligique des lerrain: quulternaires des environs de Lyon.
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Parmi les éléments nouveaux de la faune contemporaine moderne, éléments dontnous ne trouvons aucune trace directe dans la faune quaternaire, figurent un grand nombre d'espèces qui sont aujourd'hui beaucoup plus communes dans d’autres régions. Ainsi, si nous trouvons dans la partie centrale du bassin du Rhône les Helix variabilis, H. pisana, I. trochoides, Pupa megacheilos, P.quinquedentata, ete., 1 faut bien remarquer que ces mêmes formes n'ont jamais été signalées à l'état fossile, et qu'elles appartiennent plus particulièrement à la partie sud du bassin du Rhône, c’est-à-dire à larégion méditerranéenne. En d’autres termes, si nous comparons, d'une part, la faune actuelle lyonnaise avce la faune quaternaire et, d'autre part, la faune actuelle méditerranéenne avec des faunes également quaternaires, nous voyons qu'il v a dans le premier rapprochement beaucoup plus de traits communs que dans le second. La faune lyonnaise descend done bien de Ia faune quaternaire de la même région, tandis que la faune mediterranéenne présente une bien plus grande différence avec cette faune ancestrale. Quelle serait donc l'origine de cette faune? Quoique ce sujet sorte un peu de notre cadre, nous devons reconnaitre qu'il est probable que cette faune à dû emprunter une parlie de ses éléments à la faune quaternaire alpestre, centre d'origine le plus proche, mais que ces mêmes formes ayant émigré vers un milieu plus différent encore que celui où s'est cantonnée la faune Iyonnaise, les modifications qu'elles onteu à subir ont été plus nombreuses, plus énergiques ; elles ont dès lors amené destransformations plus complètes et plus profondes dans celle nouvelle faune.
Nous venons de dire que toutes les (formes quaternaires étaient simples. Il importe de mieux défiuir notre pensée; lorsqu'un genre est encore peu développé, qu'il ne comprend qu'un pelit nombre d'espèces soit parce que son centre de dispersion n'est pas éteniu, soit parce que ses colonies ne
comportent qu'un petit nombre d'individus, ses formes sont simples. Les premières Paludines connues, les plus anciennes, tout en étant de taille assez forte, ont les tours arrondis au profil peu compliqué, avec une ornementation peu complexe ; plus tard, à l'époque pliocène, ce même genre prend une grande extension. Les espèces se transforment, se mulliplient et nous trouvons à la place de formes simples, des formes plus où moins complexes, à tours carénés, couverts de cordons, aux galbes plus ou moins étranges; puisle même genre à l’époque quaternaire s’atténue d’une facon considérable ; ces formes complexes disparaissent, et la faune européenne ne comporte plus qu’un nombre très restreint d'espe ces aux formes redevenues simples.
A l’époque quaternaire, nous ne voyons aucune faune complexe ; toutes présentent un réel cachet de simplicité ; les Helix nemoralis et H. hortensis n'ont per exemple qu un petit nombre de bandes; nous ne voyons pas encore apparaitre ces ornementations élégantes, ces sous-variétés considérables que nous avons énumérées dans la première partie de cet ouvrage. Presque toujours la mème espèce, quelque nombreux qu’en soient les échantillons, ne comporte qu'un nombre très restreint de variétés. Les Limnées, par exemple, sont déjà très communes à l'époque des dépôts des argiles lacustres, et cependant les formes de chaque espèce ont un certain degré de régularité, de fixité, de constance, qu'elles perdront avec l'époque actuelle, En même temps, les grandes formes sont rares; dans nos pays, pas d'Aelix aspersa ni dif. pomalia;; les Succinées, les Clausilies et les Pupas, sont tous de petite taille. Le Planorbis corneus, les grands Limnœæa slagnalis, L. corvus, L. auricularia, le Sphærium rivicola manquent encore à la faune ou sont représentés par des individus aux formes exiouës.
Mais de ce que les formes d’un groupe spécifique ou géné-
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rique donné sont plus ou moins complexes, il ne faudrait pas en conclure que le temps pendant lequel ces formes se sont modifiées a été nécessairement plus ou moins long. En un mot, nous ne pensons pas que l’on soit en droit de prétendre que telle période géologique riche en formes malacologiques très mouvementées ait élé nécessairement d'une durée plus longue que telle autre période caractérisée par des formes plus simples.
En effet, ces modifications dans l’ornementation, tout en élant bien certainement tributaires de la notion du temps, dépendent, croyons-nous, plus encore de l’état des milieux. Nous savons, en effet, que plusune même forme se multiplie, plus elle tend à donner naissance à des variétés. La multiplicité de l'individu entrainant nécessairement un déplacement de quelques sujets, ceux-ci peuvent par cela même être sou mis à des modifications qui ne seraient point survenues avec une faible production dans l'espèce. En outre, les lois de sé lection ont une action plus puissantelorsqu’elles agissent sur un grand nombre d'êtres procédant d’une mème espèce, mais portant avec eux les caractères propres à l'individualité. Il suffit done qu'un milieu soit propice au développement des individus d'une espèce donnée pour quil en résulte une multiplicité de formes d'autant plus riches et d'autant plus variées, que le temps pendant lequel ces conditions seront restées les mêmes aura été de plas longue durée.
En résumé la faune quaternaire de nos pays, tout en étant une faune ancestrale par rapport à la faune actuelle, a eu son Caractère propre, Spécial, particulier, qui re saurait être confondu avec celui de la faune actuelle. Ce caractère differeptiel repose surtout sur la simplicité des formes, sur l'ornementation, ou le petit nombre des espèces, enfin sur l'absence ou tout au moins le pelit nombre de variétés. Ce que nous venons de dire pour notre région s'applique, du reste,
à tous les autres dépôls quaternaires dont on à pu étudier la faune. Quoique caractérisés par des formes malacologiques différentes, ces dépôts présentent partout le même caraelère transitoire, tout en conservant une analogie plus grande avec la faune locale actuelle qu'avec les autres faunes antérieures déposées soit dans le même pays, soit dans toute autre stalion.
Ce même tableau nous à montré que si dans notre faune actuelle, il y avait déjà quatre-vingt-sept espèces qui ont véeu à l’époque quaternaire dans nos pays, il y a en avait en totalité cent vingt-cinq qui existaient dans d’autres régions à des époques diverses. Pour compléter l'histoire généalooique de notre faune, nous avons pensé qu'il serait intéressant de chercher l’origine non seulement en France, mais même à l'étranger, de chacune de nos espèces; c’est ce que nous avons essayé de faire dans le tableau suivant. Mellant en œuvre lestravaux de MM.Bell, Bourguignat À. Braun, S. Clessin, Mousson, Prestwich, Sandberger, ete., qui se sont occupés de la malacologie fossile, nous avons cherché à suivre d'une manière générale l’histoire de nos coquilles à l’époque tertiaire et quaternaire, en Angleterre, en Allemagne, en Suisse, en Autriche, ete. ; n'ayant nullement la prétention de con troler les déterminations de ces savants auleurs, nous les admellons telles qu'ils Les ont proposées. Nous avons ainsi dressé la liste des espèces malacologiques de notre région dont l'antériorité à l'état fossile avait été constatée par ces différents auteurs, et pour chacune d'elles, nous avons indiqué dans quels pays et à quels niveaux géologiques on les avait recueillies.