COEUR ET SYSTEME ARTERIEL

Chez les Limules, l’appareil circulatoire est plus parfait, plus compliqué que chez aucun autre animal articulé. Le sang veineux, au lieu d’être répandu dans des lacunes interorganiques, comme chez les Crustacés, est, dans une portion considérable de son parcours, renfermé dans des vaisseaux particuliers, à parois parfaitement distinctes des organes adjacents, naissant souvent par des ramifications d’une délicatesse remarquable, et se rendant dans des réservoirs bien circonscrits pour la plupart1. Le liquide nourricier passe de ces réservoirs dans les branchies, et, après avoir traversé ces organes respiratoires, arrive, par un système de canaux branchio-cardiaques, dans une chambre péricardique d’où il pénètre dans le cœur, dont les dimensions sont extrêmement considérables; enfin il est ensuite lancé par cet organe dans des artères tubulaires , a parois résistantes, dont la disposition est des plus complexes, dont les anastomoses sont fréquentes, et dont les ramifications terminales, d’une ténuité et d’une richesse merveilleuses, peuvent être suivies jusque dans l’épaisseur des membranes les plus délicates 3.

Les auteurs qui ont étudié 1 organisation des Limules semblent s’être formé des idées très-erronées de la disposition de cette partie du système circulatoire. Van der Hoeven et Duvernoy ne donnent à ce sujet aucun détail. M. Gegenbaur, au contraire se prononce très-nettement en disant : eLes parois des artères se fondent sans limites

Voy. pour le système veineux, pl. IX. et X. Voy. pl. I et suivantes.

\oy. pl. IV, fîg. 3 et h . représentant les capillaires des parois de tinleslin et du péricarde.

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rr arrêtées dans des cavités lacuniformes, après s'être anastomosées à plusieurs reprises tries unes avec les autres;:? et dernièrement M. Owen exprimait à peu de chose près la même opinion Cette erreur dépend probablement de ce que ces anatomistes n’ont pu observer que des Limules mal conservées; mais les études que j'ai faites sur des individus vivants, et les injections que j’ai pratiquées peu de temps après la mort, m’ont permis de constater que ces vaisseaux paraissent tubulaires, tant que l’œil peut les suivre, et qu’on distingue leurs branches jusqu’à l’extrémité des membres; en s’aidant du microscope, on les retrouve encore avec leurs contours bien définis jusque dans la substance des membranes les plus fines et les plus transparentes, par exemple dans les tuniques intestinales 1 2 et même dans le plancher de la chambre péricardique3; on les voit, en employant des grossissements suffisants, au milieu des fibres musculaires primitives, qu elles n’égalent même pas en diamètre, et quelques-unes de celles que j'ai mesurées avaient moins de 1/100 de millimètre de calibre 4.

Une des singularités les plus frappantes de cet appareil vasculaire consiste dans ses relations avec le système nerveux. Effectivement, il loge dans l'intérieur de ses gros troncs toute la partie centrale de cet appareil, ainsi que presque tous les nerfs dans une étendue considérable de leur trajet 5.

Jusqu’à présent on n avait aucune donnée sur l’existence de veines se rendant de diverses parties du corps aux branchies. Les notions que l’on possédait sur le système artériel étaient des plus incomplètes et souvent entachées d’erreurs graves. On connaissait mieux le cœur; cependant tous les auteurs s’étaient mépris au sujet des connexions de cet organe avec la plupart des gros troncs artériels.

Le cœur, ainsi que l’avait indiqué Straus Dürckheim, Van der Hoeven, etc. est trèsdéveloppé et affecte la forme d'un grand vaisseau longitudinal, placé à la face dorsale du corps, sur la ligne médiane, presque immédiatement au-dessous des téguments0. Par sa disposition générale, il ressemble beaucoup au cœur de certains Arachnides, et en particulier des Scorpions. Il occupe un peu plus de la moitié de la longueur totale de l’animal, et s’étend, en avant, jusqu au niveau des yeux composés, qui sont situés latéralement vers le milieu du grand bouclier céphalo-thoracique; en arrière, il se prolonge jusqu’à une ligne qui réunirait la troisième paire des épines latérales de l’abdomen. Il n’est séparé des téguments que par une enveloppe péricardique, plus épaisse en arrière qu’en avant, et sur laquelle je reviendrai plus loin ‘ . Un très-grand

1 n The arteries soon lose their tubular form , and , as

c-tliev expand, iose likewise mucli of their fibrous walls ,

et and seem reduced to délicate membranous sinuses which

trfollow the shapes of the parts or interstices along whicli

trtlie blood meanders, as it returns b y the venous sinuses trio the general pericardial one.» (Vov. Nature, a 5 janvier 1872 , p. 2 55.)

2 Voy. pl. IV, fig. 3.

3 Pl. IV, fig. 4. — Voy. aussi, à ce sujet, pl. VI, lig. 4.

4 Voy. pl.IX.fîg. 4.

5 Voy. pl. II, III et XI.

6 Voy. pl. I, fig. 4.

7 Voy. pl. IX, (ig. 1.

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nombre de brides transparentes et élastiques rattachent le cœur à cette enveloppe; au niveau de chaque ouverture valvulaire, ces brides sont très-serrées, de façon à constituer des cloisons transversales incomplètes qui divisent la cavité péricardique en une série de compartiments. A la face inférieure du cœur, ces expansions membraniformes sont courtes, résistantes, et constituent une sorte de tissu spongieux, à mailles irrégulières, clans lequel pénètre le sang veineux.

Le cœur est d’ailleurs maintenu fortement dans sa position naturelle par des amarres latérales au nombre de neuf paires, qui sont solidement fixées aux parties avoisinantes et se confondent avec les parois cardiaques par leur extrémité interne1. La première paire de ces attaches est située immédiatement à l’extrémité du cœur, au point où les crosses aortiques en émergent; la seconde et la troisième se confondent avec la membrane transparente inférieure de la chambre cardiaque; la cinquième et les suivantes s’appliquent au plancher des vaisseaux branchio-cardiaques, et se fixent en dehors à des pièces solides reliant entre eux les apodèmes d’insertions qui descendent de la face tergale de l’abdomen vers la base des fausses pattes branchiales. Je n ai pu retrouver aucun élément musculaire dans ces ailes du cœur; elles sont formées de tissu connectif mélangé à quelques fibres élastiques , ainsi que l’avait déjà remarqué Gegenbaur.

Le cœur présente son maximum de largeur dans sa portion abdominale. Ses parois sont formées essentiellement de deux plans de fibres musculaires striées. Les plus extérieures sont longitudinales et peu étroitement unies entre elles; le second plan est composé de fibres annulaires; celles-ci constituent des faisceaux séparés par des espaces plus ou moins profonds, de façon à rappeler par leur disposition les colonnes charnues du cœur des Mammifères. Les petites cavernes, ainsi circonscrites, sont plus nombreuses sur les cotés que sur les faces supérieure ou inférieure. Il n'y a pas de cloisons distinctes divisant le cœur en un certain nombre de chambres , comme chez les Insectes et les Aiachnicles; sous ce rapport, cet organe ressemble au vaisseau dorsal des Squilles, dont la disposition générale est à peu près la même 2 *.

Le sang entre dans le cœur par des ouvertures en lorme de boutonnières, situées de

chaque côte de la ligne médiane, sur la face supérieure de cet organe, et dont les lèvres disposées en valvules empechent le reflux du liquide nourricier. Straus, le premier, a fait connaître l’existence et les fonctions de ces orifices '5. Ils sont au nombre de huit paires, situées vis-à-vis des ailes latérales du cœur, et ils ressemblent à de petites bouches linéaires dont l’ouverture serait transversale4. Celles de la deuxième paire sont cependant un peu obliques, d’avant en arrière et de dedans en dehors; elles

1 Voy. pl. I et pl. IX, fîg. 1. 1 Up. cil. p. 34G.

2 Voy. Atlas du règne animal, Crustacés, par H. Milae 1 Voy. pl. I et pl. VI, fig. 5 (valvule grossie)

Edwards, pl. LV bis. “

ZOOLOGIE DD MEXIQUE. V° PARTIE

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s’ouvrent toutes très-facilement, quand elles sont pressées de dehors en dedans; mais, poussées en sens contraire, elles ferment leurs lèvres, car leurs bords se renversent dans l’intérieur du cœur en s’appliquant d’autant plus l’un sur l’autre que la pression est plus considérable, ainsi que cela a lieu, mais en sens contraire, pour les valvules sigmoïdes de l’orifice de l’aorte chez les Vertébrés. Quelques-unes des fibres longitudinales de la tunique externe passent au-dessus de ces ouvertures stigmatiformes, ce qui tend encore à augmenter leur résistance. En arrière, et surtout au-dessus delà huitième paire de ces boutonnières, les fibres qui sont au-dessus sont si nombreuses, qu’il est difficile, à première vue, de reconnaître l’existence de ces fentes valvulaires. C’est ce qui explique comment Van der Hoeven et les auteurs qui l’ont suivi n’ont mentionné que sept paires d’ouvertures cardiaques afférentes. A la partie antérieure du cœur, il existe aussi, à l’orifice des crosses aortiques, des replis qui empêchent le sang de refluer dans cet organe, mais d’une manière très-imparfaite, ainsi qu’on peut s’en assurer en poussant avec beaucoup de lenteur et de précaution une injection de la périphérie vers le centre.

L’enveloppe péricardique, dont j’ai déjà indiqué les rapports avec le cœur, est constituée inférieurement par une membrane transparente qui la sépare du sinus intestinal’. En dessus, la structure de ce sac varie : ainsi, dans la portion céphalothoracique, elle tapisse la face inférieure des muscles élévateurs du bouclier abdominal; là elle est très-délicate et formée presque uniquement de tissu connectif condensé. Dans la portion abdominale, au contraire, elle est située au-dessous des téguments et acquiert une plus grande épaisseur; on y reconnaît des fibres élastiques et des cellules épithéliales.

Dans le péricarde s’ouvrent de chaque côté cinq gros troncs qui viennent des branchies, remontent le long du bord externe de ces organes et passent au-dessus des plaques transversales qui relient entre eux les apodèmes abdominaux, puis chacun d’eux débouche par un large orifice dans le sac péricardique 2.

Ces vaisseaux, ainsi que Gegenbaur l’a vu, ne sont pas de simples lacunes interorganiques, mais sont pourvus de parois propres, se continuant avec celles du sinus péricardique; une sixième paire de canaux analogues, mais moins importants, et venant de la grande lame operculaire qui couvre les branchies, s’ouvre dans la chambre péricardique, au devant des canaux branchio-cardiaques dont je viens de parler. La membrane qui constitue cette chambre, bien que transparente et très-délicate, reçoit un nombre considérable de ramuscules vasculaires que, à l’aide du microscope, on peut voir serpenter dans son épaisseur3.

Les troncs artériels qui partent du cœur sont au nombre de onze; trois de ces vais-

1 Vov. pl. IV, fig. i. pl. IX, fîg. î. — 5 Yoy. pl. IV, fig. h. — 3 Voy. pl. IX, fig. î.

XIPHOSURES.

seaux, dont un médian et deux latéraux, que j’appellerai crosses aortiques, naissent de son extrémité antérieure; les quatre autres paires sortent de la portion moyenne, au niveau des ouvertures valvulaires des quatre premières paires1 2. Quelquefois une paire d artérioles accessoires prend son origine à l’extrémité antérieure du cœur, près de la base des crosses aortiques; mais son existence n’est pas constante, et elle manque même assez souvent.

Tous les auteurs qui ont parlé de l’appareil circulatoire des Limules décrivent le cœur comme se terminant en arrière par une artère médiane ou aorte postérieure12 ; mais, ainsi que je le montrerai bientôt, ils ont été induits en erreur par une superposition de parties, parfaitement distinctes entre elles. Le cœur se termine postérieurement en cul-de-sac et ne fournit dans ce point aucune branche.

Une méprise du même genre a été commise au sujet des artères que I on a cru voir naître latéralement au niveau des ouvertures valvulaires des quatre dernières paires ; les ailes du cœur, recouvrant les artères qui, de chaque côté, se rendent d’un tronc latéral à l’intestin , et les cachant en partie, ont fait supposer que ces vaisseaux étaient en communication directe avec l’organe d’impulsion , tandis qu’ils n’ont en réalité avec lui aucune relation, ainsi que je le ferai voir plus en détail dans la suite de ce travail.

Pour faciliter l’étude du système artériel, dont la distribution est très-complexe, je crois utile de m’occuper d’abord des vaisseaux du plan supérieur ou dorsal, el d’examiner ensuite ceux du plan inférieur ou ventral. Ces deux ordres d artères ont entre elles de fréquentes et larges communications; mais, à raison de leur mode d origine, de leur distribution et de leurs rapports, elles sont très-distinctes; j ajouterai

1 Voy. pi. I.

2 Van der Hoeven donne ia description suivante des artères qui partent du cœur: rrDe chaque côté du cœur ^naissent sept vaisseaux, à la face inférieure et au-dessous «des ouvertures transverses qui sont placées vers le dos; la «partie antérieure du cœur se rétrécit brusquement et ses «parois y deviennent minces ; de cette partie naissent trois «troncs artériels: deux troncs assez larges et à parois très- « minces, un de chaque côté, qui se courbent en dessous «et vont en arrière, et un autre tronc médian beaucoup «plus étroit et placé immédiatement sous le bouclier; deux «autres vaisseaux larges latéraux naissent vers la seconde «paire des ouvertures du cœur et se portent en arrière. De «la partie postérieure du cœur. . . il sort un vaisseau longi- «tudinal d’où partent plusieurs vaisseaux à angles aigus, -n (V an der Hoeven , Recherches sur l’histoire naturelle et l’anatomie des Limules, 1 838 , p. 19.) — Duvernov indique à peu près la même disposition : «Le cœur, dit-il, se ter- «mine en avant par trois branches principales; deux

«branches de chaque côté, que nous regardons comme ar- «térielles, se rendent du cœur aux deux moitiés de la na- «geoire génitale. En arrière, le cœur diminue rapidement «de diamètre, au delà des dernières branchies, et finit par «une pointe effilée formant un vaisseau artériel. » (Annales des sciences naturelles, ZoqI. ü° série, i84i, t. XV, p. 27.) — M. R. Owen décrit ainsi l’appareil circulatoire : «An «aortic trunk proceeds from each extremity of this heart. «The anterior aorta is the largest, and immediatly divides «into tliree branches. . . Th eposterior aorta is cliielly destined «for the supply of the sword like tail of the Limulus. » ( Lectures on the comparative anatomij of Invertebrate animais, 2e éd. i855, p. 320.) — En 1872, cet anatomiste reproduit à peu près la même description du cœur, et parle encore de 1 existence d une aorte postérieure ; il s’exprime ainsi: «lhe heart was elongate, vasiform, included in a «pericardiai like sinus : besides an anterior and posterior " aortic trunk, there were seven pairs of latéral primary «branches. « ( Nature , 25 janvier 1872, p. 225.)

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aussi que, tandis que celles du plan inférieur logent dans leur cavité la presque totalité du système nerveux, les artères du plan supérieur ou dorsal n’engaînent aucune partie de cet appareil.

Les artères antérieures sont, comme je viens de le dire, au nombre de trois; elles naissent, sur le même niveau, à l’extrémité du cœur, qui, dans ce point, est un peu renflé et à parois moins épaisses que dans le reste de son étendue. Deux de ces vaisseaux, disposés symétriquement, constituent les crosses aortiques, qui plongent bientôt vers la bouche, et conduisent le sang dans les artères du plan inférieur *; je les laisse de côté pour le moment, les considérant comme les racines de ce dernier système.

L’artère médiane est environ de moitié plus grêle que les précédentes; je la désignerai sous le nom d'artère fron tale 2 ; elle correspond à l’artère oph thaï inique des Crustacés, mais son rôle physiologique est trop différent pour qu’il soit possible de lui appliquer cette dénomination, car elle ne se rend même pas dans le voisinage des yeux composés; elle est appliquée sur l’estomac, qu’elle longe en dessus, et y envoie quelques filets très-grêles; par sa face supérieure, elle est en contact avec les téguments. Plus en avant, elle repose sur les glandes génitales et sur le foie, et y donne des branches très-importantes, naissant par une paire de troncs situés immédiatement en avant de l’estomac; ces vaisseaux se portent en dehors et se ramifient dans toute la portion antérieure de la masse glandulaire viscérale; ensuite l’artère frontale se prolonge en conservant un calibre sensiblement égal jusqu’au bord de la carapace, où elle se divise en deux troncs de même importance, qui se dirigent l’un à droite, l’autre à gauche, en suivant exactement le pourtour du bouclier céphalothoracique; chacun d’eux concourt à former, par son anastomose avec la thoracique principale, l’artère que je nommerai marginale, et sur laquelle je reviendrai dans un instant1 2 3.

Les principales artères latérales du cœur sont, comme je l’ai déjà dit, au nombre de quatre paires, et prennent naissance dans la région céphalo-thoracique; je les désignerai sous le nom de ire, 2e, 3e et ke latérales11. Leur embouchure correspond au niveau des ouvertures valvulaires du cœur des ire, 2e, 3e et ù° paires. Les amarres de cet organe passent au-dessus d’elles; elles communiquent largement les unes avec les autres, au moyen de la portion intérieure d’un tronc ( artère collatérale ) qui, marchant parallèlement au cœur, est situé au dedans des muscles des membres et en dehors de la chambre péricardique5. Quelquefois, au niveau du renflement cardiaque, d’où émanent les aortes, il existe une petite branche latérale accessoire; mais son existence n’est pas constante comme celle des vaisseaux principaux.

1 Voy. pi. I, a, et.pl. VI, %. t a.

2 Voy. pl. I,/.

3 Voy. pl. I, m.

4 Voy. pl. I, l\ l\ l\

5 Voy. pl. I, c.

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La première artère latérale ou thoracique antérieure est peu volumineuse, et, presque à sa sortie du cœur, elle se divise en plusieurs branches, dont deux sont anastomotiques, et les autres terminales; ces dernières se portent en dehors et vont se distribuer aux muscles adjacents ainsi qu’aux parties voisines de la masse viscérale. La branche anastomotique antérieure, qui concourt à former la collatérale, se porte en avant, parallèlement au cœur, donnant des rameaux aux muscles, au foie, aux glandes génitales et à la portion de l’intestin située auprès de l’embouchure de la première paire de canaux biliaires antérieurs ; ses dernières ramifications s’anastomosent avec celles qui se détachent de la crosse aortique, remontent sur les côtés de l’estomac et vont en dehors gagner les muscles. La branche anastomotique postérieure va déboucher à plein canal dans la deuxième latérale ou thoracique principale, et constitue ainsi la deuxième portion de la collatérale ou collatérale moyenne. Dans son trajet, elle fournit des rameaux aux muscles des pattes-mâchoires, à la masse viscérale et à la portion de l’intestin située immédiatement en arrière des canaux biliaires postérieurs.

La deuxième artère latérale ou thoracique principale , est très-volumineuse1; de toutes les artères de la Liinule, c’est la plus importante et celle dont le trajet est le plus étendu; on peut dire qu’elle établit des communications entre toutes les autres parties du système artériel. Elle se détache du cœur immédiatement en avant de l’articulation des deux boucliers, et se porte en dehors et un peu en arrière, s’anastomosant d’abord avec la collatérale moyenne et envoyant en arrière un autre gros tronc anastomotique, qui peut être considéré comme la prolongation de cette dernière, et qui s’étend dans l’abdomen parallèlement au cœur. C’est la collatérale postérieure. Elle continue ensuite, fournissant quelques rameaux aux muscles de la cinquième paire de pattes et aux glandes génitale et hépatique; puis, au niveau du bord articulaire du bouclier céphalothoracique, deux branches s’en détachent à angle droit : l’une se porte en avant, l’autre en arrière.

La première branche coupe en deux portions presque égales la masse glanduleuse; je la désigné sous le nom dartere hépatique , car elle concourt pour une part importante a la nutntion du foie". A droite et à gauche de l’hépatique partent des branches considérables, qui se distribuent dans l’épaisseur de la masse viscérale et s y resolvent en un reseau dune admirable richesse; cette artère passe au-dessous de lœil composé, lui envoie quelques rameaux, puis se continue et s’anastomose à plein canal, ou plutôt se confond bout à bout avec une autre branche ophthalmique 3 qui nait du réservoir circumœsophagien et accompagne le nerf optique , établissant ainsi une communication directe entre le système vasculaire supérieur et l'inférieur; j’examinerai plus loin cette branche ophthalmique.

' Voy. pl. I, /*. — 2 Voy. pl.l, h. — J Voy. pl. I, et pl. XII, (Ig-. 5, o.

là

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La seconde branche, ou artère marginale postérieure, suit le bord du bouclier abdominal et fournit des rameaux au test et aux épines marginales; pour la mettre à nu, on est obligé de la sculpter dans l’épaisseur de la carapace, où elle donne un réseau des plus riches; en arrière, elle se réunit avec une des branches de l’artère abdominale postérieure.

Quant à l'artère thoracique principale, après avoir fourni l’hépatique et la marginale postérieure, elle continue son trajet en suivant le pourtour du bouclier antérieur, et bientôt, se confondant avec la branche latérale de l’artère frontale, concourt à former le grand vaisseau périphérique, dont j’ai déjà fait mention, qui borde la carapace, fournit des rameaux au test, au foie et à l’appareil génital \ et sert à établir une facile communication entre l’artère frontale et les artères latérales. Vers les angles latéro-postérieurs du bouclier céphalo-thoracique, ce vaisseau chemine dans l’intérieur du test, qui présente là une grande épaisseur; il donne à droite et à gauche des branches nombreuses : les unes qui se portent en dehors vers le bord de la carapace, et qui servent à la nutrition des téguments; les autres, qui se dirigent en dedans, gagnent le foie et se divisent de plus en plus, constituant, en se réunissant avec les filets terminaux de l’artère hépatique, un réseau extrêmement délicat.

L’artère collatérale postérieure1 2, ainsi que je viens de le dire , se détache de la deuxième artère latérale, à une faible distance du cœur et vis-à-vis de la collatérale moyenne, dont elle semble être la continuation. Elle est très-volumineuse et se porte en arrière, parallèlement au cœur, jusque sous l’extrémité postérieure de cet organe, en se plaçant au-dessous du bord latéral de la chambre péricardique et en dedans de la série des apodèmes tergaux de l’abdomen. Dans sa première portion, elle reçoit du cœur les troisième et quatrième artères latérales 3, qui sont très-courtes et très-peu importantes. La collatérale postérieure fournit, du côté interne, six branches, dont les deux premières se confondent à leur base avec les artères latérales dont je viens de parler; les suivantes sont en connexion avec les ailes du cœur, de façon que, pour les distinguer des troncs latéraux de la troisième et de la quatrième paire, il faut en faire une dissection attentive; mais, à l’aide d’injections poussées avec soin, j’ai pu acquérir la certitude qu’elles ne communiquent pas avec l’intérieur du cœur. Dans toute cette région abdominale, les artères latérales font complètement défaut, et la disposition que je viens de signaler explique comment la plupart des auteurs ont décrit plus d’artères latérales qu’il n’en existe réellement 4. Chacune de ces branches internes ou

1 Voy. pl. I, m a.

2 Voy. pl. I , c p.

3 Voy. pl. I, l\ l\

4 D’après Van der Hoeven, op. cit. p. 19, il naîtrait de chaque côté du cœur sept vaisseaux , à la face infé-

rieure et au-dessous des ouvertures transverses qui sont placées vers le dos. A cet égard, M. Owen s’exprime dans les termes suivants : rrliesides an anterior and posterior rraorlic trunk, there were seven pairs of latéral primary rr branches. r> ( Nature , a5 janvier 1879 , p. a55.)

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intestinales supérieures 1 traverse les parois du sinus veineux intestinal et se répand sur les parois du tube digestif, où ses ramifications terminales se réunissent à celles du côté opposé et à celles des artères mitoyennes, aussi bien qu’à celles des branches lournies par l’artère abdominale inférieure, dont j’aurai bientôt à parler2.

En dehors, et presque vis-à-vis des artères intestinales précédentes, partent du tronc collatéral postérieur six vaisseaux nourriciers des membres abdominaux et des muscles de ces organes 3. Chacun d’eux passe entre les apodèmes tergaux de l’abdomen, au-dessous des canaux b ranchio -cardiaques, puis, après avoir fourni une branche aux muscles adjacents, se courbe et s’enfonce pour gagner la face postérieure de la lame brancbifère ou de l’opercule qui porte les orifices génitaux; là, il se distribue dans le muscle abaisseur, qui s’y épanouit en éventail. La première de ces artères appendiculaires abdominales, qui se rend à l’opercule, fournit quelques rameaux aux conduits évacuateurs de l’appareil de la reproduction.

En arrière de ces six paires d’artères, la collatérale postérieure fournit une septième branche 4, qui naît exactement de la même manière que les précédentes, mais se distribue très-différemment. Sur ce point, il n’y a plus de fausse patte branchif ère ; aussi l’artère dont il est ici question, au lieu de s’enfoncer brusquement au milieu des parties molles, se porte en dehors et en arrière, pénètre dans le muscle latéro-supérieur de la queue, dont elle croise obliquement les fibres en leur envoyant, chemin faisant, un grand nombre de rameaux, puis elle pénètre entre les deux lames du squelette tégumentaire, qui, en cet endroit, sont très-rapprochées l’une de l’autre, et va enfin, par ses dernières ramifications, s’anastomoser avec les branches de l’artère marginale postérieure 5, dont il sera bientôt question.

En arrière du cœur, les deux collatérales se portent en dedans et se réunissent sur la ligne médiane, au-dessus de l’intestin, pour constituer un tronc unique, que je désigne sous le nom A' artère abdominale supérieure 0 . C’est elle que Van der Hoeven Duvernoy et M. Owen ont appelée aorte postérieure, croyant qu’elle naissait de la pailie terminale du cœur, comme chez les Squilles et les Scorpions; mais elle est simplement recouverte a sa base par la pointe de cet organe , et n’en émane point. Appliquée sur la paroi supérieure du sinus péritonéal, qui engaîne l’intestin, elle fournit à celui-ci quelques branches peu importantes. Dans le voisinage de l’anus, sa terminaison présente une certaine complication; elle donne un assez grand nombre de branches: elle lournit d’abord, à droite et à gauche, un tronc anastomotique qui se recourbe brusquement en bas et en avant7, embrassant le rectum dont il gagne la

' V°y. pl. I et pl. IV, fig. i; pi. Vil, fig. î, t. 5 Voy. pi. I, m p.

1 Voy. pl. V, 11g. 2. 6 Voy. pl. I et pl. IV, fig. , ; pl. VI, fig. a . r.

3 Voy. pl. I et pl. V, fig. 3 , b. ’ Voy. pl. I et pl. VI , fig. a , a r.

4 Voy. pl. I, b c.

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lace inférieure, en envoyant aux parois de celui-ci de nombreux rameaux; puis, sans avoir diminué notablement de calibre, débouche à plein canal dans l’artère abdominale inférieure, établissant ainsi, en arrière du corps, une de ces communications directes entre le système artériel de la face dorsale et celui de la face ventrale, analogue à celle dont j'ai signalé l’existence dans la région céphalique, en parlant de l’artère ophthalmique. Immédiatement en arrière de cet anneau vasculaire rectal, on voit naître une autre paire de vaisseaux assez gros, qui se dirigent d’abord en dehors, puis en avant, en suivant le pourtour du bouclier abdominal, et forment, par leur continuation bout à bout avec une des paires de branches de la deuxième artère latérale, Y artère marginale postérieure \ destinée à la nutrition des téguments, et dont la disposition, dans cette région, est à peu près la même que celle de la marginale antérieure dans le bouclier céphalique; il est à noter que chacune des épines latérales reçoit d’elle une ou deux petites branches nourricières. Par sa concavité, elle fournit des rameaux aux muscles supérieurs de la queue et aux parties adjacentes du squelette tégumentaire ; par sa convexité, elle donne naissance, dès son origine, à l’artère caudale latérale 2, qui est logée dans l’angle latéral de la queue.

Enfin, l’artère abdominale supérieure, devenue extrêmement grêle, continue son trajet en constituant la caudale supérieure 3, qui longe l’arête dorsale de la queue; à la base de celle-ci, on voit deux petites branches peu importantes, destinées au bourrelet articulaire.

Le plan artériel inférieur est non moins compliqué que le système vasculaire tergal; ainsi que je l’ai déjà dit, il tire son origine des deux crosses aortiques.

Celles-ci sont représentées en miniature chez le Scorpion par une aorte unique , qui, naissant de la chambre antérieure du cœur, passe sous les glandes stomacales et se porte à la base du cerveau, ainsi qu’on peut le voir dans les belles planches anatomiques publiées par M. E. Blanchard \ Là, ce tronc médian se divise en deux branches , qui contournent l’œsophage en s’appliquant sur le collier nerveux , et donnent naissance aux vaisseaux des appendices céphalo- thoraciques et à l’artère spinale qui longe en-dessus la chaîne ganglionnaire jusque dans la partie caudiforme de l’abdomen.

Pour avoir une idée générale de la conformation du réservoir sanguin, dans lequel vont déboucher les crosses aortiques de la Limule, il suffit de se représenter l'anneau vasculaire incomplet et grêle du Scorpion comme s’étant beaucoup dilaté, se réunissant en avant sur la ligne médiane, de façon à représenter autour de l’œsophage non

4 L’Organisation du règne animal , Arachnides , p. 77, pl. V, fig. 1, et pl. VI, fig. 1.

1 Voy. pl. I, m,p.

2 Voy. pl. I et pl. IV , c l.

3 Voy. pl. I et pl. IV, c s.

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plus un simple fer à cheval, mais un cercle non interrompu et logeant dans son intérieur la portion centrale du système nerveux au lieu d’être appliqué sur la face supérieure de celui-ci.

Le réservoir ainsi formé consiste dans un anneau vasculaire \ dont les parois trèsrésistantes sont en continuité de substance avec celles des deux troncs dont je viens de parler, et des autres parties du système artériel ventral. Son volume est assez considérable et sa portion postérieure, correspondante à l’artère spinale des Scorpions, est très-grosse. Il est situé à la face sternale, vers le milieu du céphalo-thorax, au niveau dune ligne transversale qui passerait par les deux yeux composés. Sa position, trèsreculée, tient à la longueur remarquable de l’œsophage, qui se recourbe au-dessous de l’estomac pour gagner la bouche; il est protégé en dessus par une pièce dure entothoracique, analogue à celle qui existe chez les Crustacés, les Insectes et les Arachnides, et que Straus Dürckheim, en parlant des Limules, a désignée à tort sous le nom de sternum cartilagineux. 11 faut fendre cette pièce pour mettre à nu ce réservoir circumbuccal. Les embouchures des crosses aortiques occupent la partie supérieure de 1 anneau, et se voient de chaque côté, vers le tiers antérieur de celui-ci, au-dessus du point d’où émergent les artères de la deuxième paire de pattes-mâchoires.

En arrière de l’œsophage, les deux moitiés latérales de ce cercle vasculaire sont réunies par trois ou quatre troncs transversaux 2, dont le premier est situé à peu près au niveau des crosses aortiques, et repose sur la face dorsale de l’œsophage; ces troncs, très-rapprochés les uns des autres, et simulant autant de traverses vasculaires, diminuent graduellement de longueur, d’arrière en avant, et, comme nous le verrons bientôt, logent les commissures des portions correspondantes de la chaîne ganglionnaire.

Latéralement, cet anneau vasculaire donne naissance à un grand nombre d’artères, siu la disposition desquelles je reviendrai bientôt, et, en arrière, il se continue sur la ligne médiane, avec le gros tronc longitudinal que j ai comparé à l’artère spinale des Scorpions.

Lorsqu’on ouvre cette portion du système artériel, on trouve dans son intérieur le collier nerveux œsophagien, le reste de la chaîne ganglionnaire et la plupart des principaux nerfs qui y sont baignes par le sang. Les artères ne sont pas seulement appliquées sur le système nerveux, comme chez les Scorpions, ou développées à la surface de ce système , de façon à le recouvrir : elles logent celui-ci dans leur cavité. Cette disposition rappelle celle du réservoir sanguin, dans l’intérieur duquel M. E. Blanchard a constaté l’existence de ganglions cérébroïdes chez les Planaires, et celle du vaisseau ventral des Sangsues, découvert par Johnson.

Voy. pi. Il, III et VI, fîg. i, R. — 2 Voy. pl. Il et pi. XI, fig. ret 4, t.

ZOOLOGIE BU MEXIQUE. Ve PARTIE. o

ZOOLOGIE DU MEXIQUE

Ces relations singulières de l’appareil de l’innervation avec le système artériel des Limules avaient été aperçues, mais très-incomplétement, par M. Ovven, et sont plus intimes que ne semble le penser cet anatomiste éminent. Effectivement, comme je l’ai déjà dit, la chaîne ganglionnaire de ces animaux n’est pas simplement enveloppée par le réservoir sanguin ventral et accolée à lui de façon à en être difficile à distinguer, comme le dit M. Owen 1 ; elle y est incluse, et ce réservoir ne consiste pas en une simple lacune interorganique due à la disparition des parois artérielles dans cette portion de l’économie animale. Les parois, comme il a été indiqué plus haut, sont de même nature que les parties adjacentes du système artériel, et sont en continuité de substance avec celles de ces vaisseaux sanguins. Ce n’est pas un cas de juxtaposition des nerfs et des artères; c’est un engaînement complet des premiers par les secondes.

Cette inclusion n implique d’ailleurs aucune dérivation essentielle du type organique dont les Scorpions nous offrent la réalisation, et l’on peut facilement s’en rendre compte. En effet, elle peut être considérée comme une conséquence d’un simple agrandissement des voies circulatoires autour de la chaîne ganglionnaire, creusées primitivement dans le blastème commun de l’embryon en voie de développement, et de la formation tardive des parois propres de la partie correspondante du système artériel. Ces parois, au lieu de se constituer autour d un mince filet de fluide nourricier, et de donner ainsi naissance a un vaisseau grêle comme l’artère spinale du Scorpion, se développent autour de l espece de lac sanguin au milieu duquel se trouve la chaîne ganglionnaire, et forment ainsi un tronc vasculaire dans l’intérieur duquel ces centres nerveux se trouvent emprisonnés. C’est un phénomène organogénique analogue à celui dont paraît dépendre l’inclusion du rectum dans la cavité du cœur, chez la plupart des Mollusques acéphales.

Si les vaisseaux artériels se développaient avant la constitution des organes adjacents, comme le supposait M. Serres, on 11e pourrait concevoir l’inclusion du système nerveux dans les tuyaux sanguinifères de la Limule, qu’en admettant non-seulement l’espèce

’ Voici en quels termes M. Owen s’exprime : ttThe two rr latéral branches (celles que j’appelle les crosses aortiques) rtform arches which curve down tbe sidc of the stomach and rt the œsophagus , giving branches to both tliose parts and rrto the intestine, and becoming intimately united with the rmeurilemma of the.œsophageal nervous collar. They unité rat the posterior part of tliat collar, and form a single xvessel, which accomplîmes the abdominal nervous ganglionic iichord, to its posterior bifurcation , where the vessel again rrdivides. Throughout al! lliis course the arterial is so closely «connected with the nervous System as to be scarcely separable (f or distinguishable from it. The branches of the arterial and rtnervous trunks which accompany each olher rnay be detrfined and studied apart.» (Ovven, Lectures on the comp. Anat. and Physiol. of Invcrtebrate animais, p. 320, 1 855. )

— Dans sa dernière publication à ce sujet, postérieure de plus de deux ans à celle que j’ai faite en 1869, M. Ovven se borne à reproduire en d’autres termes l’opinion énoncée dans le passage précédent. Après avoir parlé de la manière dont les artères perdent, suivant lui, leur forme tubulaire, et se résolvent en expansions membraneuses qui se mouleraient sur les interstices où le sang serpente, il ajoute : et The most remarkable of the arterial prolongatr tions are that which the author had previously described rrin his Lectures on Invertebrate , 2"' edit. p. 3io, 1 855 , rras expanding upon and seeming to forai the neurilomma of tt the central axis and branches of the nervous System; so tribal injection of the anterior aorta coats the nurine and rrdemonstrates a great part of the nervous system by ifs cotdour.)) ( Nature , 1872, p. 255.)

XIPHOSURES.

d’accolement intime dont parle M. Owen, mais la soudure longitudinale des bords du vaisseau enveloppant et la résorption consécutive de la lame du vaisseau qui aurait été reployée de la sorte en dedans. Or des transformations de ce genre seraient difficiles à comprendre, tandis qu’au contraire la formation tardive des parois vasculaires autour des espaces parcourus par le sang dans le blastème organogénique est en accord , non-seulement avec tout ce que l’on sait touchant l’évolution de l’appareil circulatoire chez les animaux invertébrés, mais aussi avec les observations de M. Packard, relatives à l’embryologie des Limules. Cet auteur n’a fait aucune dissection de l’appareil circulatoire ou du système nerveux; mais, en observant, par transparence , de jeunes individus dont les téguments présentaient peu d’épaisseur, il a pu voir les courants sanguins, et il fait remarquer que chez ces larves il lui a été impossible de distinguer les parois d’une artère quelconque. Le sang artériel, ajoute-t-il, semble couler dans des canaux ressemblant exactement aux sinus veineux l.

Pour 1 instant, je n’insisterai pas davantage sur les relations du système nerveux et des artères chez les Limules, me proposant d’y revenir quand j’étudierai spécialement le premier de ces appareils , et je continuerai maintenant la description anatomique des organes de la circulation.

Lorsque l’on examine les branches qui naissent du réservoir circumbuccal , on est d abord frappé de leur nombre et de leur complication, et, si l'on ne procède pas méthodiquement dans leur description, il est impossible de s’y reconnaître. Je les diviserai donc en plusieurs groupes, non-seulement d’après leur mode d’origine, mais aussi à raison de leur destination.

Le premier groupe se compose de vaisseaux qui naissent de la portion renllée du réservoir correspondant aux ganglions cérébroïdes, qui se dirigent en avant et se rendent aux organes des sens et aux téguments adjacents; ce sont :

i° Une artère ophthalmique médiane grêle et d’un calibre uniforme2, qui naît au milieu du renflement antérieur; elle s’applique sur la face inférieure de l’œsophage, contourne 1 estomac en avant, puis, traversant le foie et les glandes génitales, se rend aux ocelles ou yeux simples;

2° Deux paires de petites artères frontales3 qui se ramifient dans le derme de la partie antérieure du bouclier céphalo-thoracique, où elles fournissent un réseau d’une finesse extrême;

3° Une paire de petits troncs'1 qui engaînent à leur base les nerfs marginaux antérieurs, mais qui ne s’avancent que très-peu, ne tardent pas à se confondre avec le névrilème; le sang n’y circule pas, nous n’avons par conséquent pas à nous en occuper ici;

! Packard, Op. cit. p. 171, et pl. V. fig.27. s Voy. pi. VI, fig. t . s.

5 Voy. pl. VI, fig. \Ji.

1 Voy. pl. VI, fig. 1, n» 3.

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k° Une partie d’artères qu’on peut appeler ophthalmiques latérales l, parce qu elles portent le sang aux yeux composés. Chacun de ces vaisseaux se dirige en avant et un peu en dehors, contourne les muscles basilaires de la première paire des pattes-mâchoires sans rien leur fournir, puis pénètre au milieu du foie et des glandes génitales, leur donnant des branches latérales nombreuses, mais généralement assez grêles; il se courbe alors en arrière, se plaçant en dehors des muscles trochantériens, et gagne peu à peu la face supérieure de la masse viscérale pour s’anastomoser bout à bout avec la branche hépatique émanée de la thoracique principale, formant ainsi, avec cette dernière, une grande arcade vasculaire, et établissant une communication facile entre le système sanguifère tergal et le système ventral. Je ferai remarquer que le trajet suivi par ce vaisseau est presque deux fois aussi long que celui qu’il aurait à parcourir s’il se rendait en ligne droite du collier œsophagien à l’œil, en passant entre les muscles trochantériens.

5° Des artérioles très-grêles qui naissent à la face inférieure du réservoir et vont se distribuer au pourtour de la bouche et à la portion terminale de l’œsophage;

6° Une artère stomato-gastrique 2 qui de chaque coté se détache en dessus et en arrière de la portion antérieure ou cérébroïde du réservoir sanguin, en avant de l’embouchure des crosses aortiques; elle s’étend parallèlement à ces dernières, au-dessus d’elles, sur la face latérale de l’œsophage, distribue des branches à droite et à gauche et se termine en s’anastomosant bout à bout avec la branche gastrique fournie par chaque aorte. Une artériole œsophagienne se détache aussi du réservoir, un peu en arrière de la branche stomato-gastrique, et remonte vers la face dorsale du canal alimentaire ; quelquefois elle se confond avec la précédente à son origine.

Le groupe des artères appendiculaires émane des parties latérales du réservoir œsophagien; il comprend :

i° Les artères des palpes ou appendices de la première paire3;

2° Celles des cinq paires de pattes-mâchoires 4 (artères pédieuses);

3° Celles des appendices thoraciques postérieurs;

h° Celles qui se rendent à la valve operculaire, où s’ouvrent les organes génitaux;

5° De petites artères qui, au nombre de deux ou trois, accompagnent chacune des artères pédieuses, pour se distribuer aux muscles adjacents.

On voit partir également de la face supérieure et latérale du réservoir sanguin six paires de petits prolongements qui engaînent les nerfs tégumentaires et ne servent pas à la circulation, bien qu’il reçoivent un peu de sang à leur partie basilaire5, Je reviendrai sur leur disposition en décrivant le système nerveux.

' Voy. pl. I et pl. VI, (îg. 1,0. 4 Vov. pl. II, III et V, fig. î ,p.

2 Voy. pl. V, fig. î, et pl. VI, fig. 1 , g. 5 Voy. pl. Il, VI, fig. 1, n0! 5 à 10.

3 Voy. pi. III et pl. XI, fig. t\, pl.