Études zoologiques sur les Crustacés récents de la famille des Portuniens

Les recherches paléontologiques que j'ai entreprises sur les Crustacés fossiles m'ont conduit à faire une étude attentive des animaux de cette classe, qui aujourd'hui peuplent nos mers; car ilm'a paru nécessaire d'établir une comparaison rigoureuse entre les espèces éteintes et les espèces actuelles, de façon à les faire toutes rentrer dans un même cadre méthodique. La paléontologie ne peut et ne doit être considérée que comme une branche de la zoologie ; et parce que le squelette, soit intérieur soit extérieur des êtres vivants, contiendra plus où moins de matière organique, parce qu'une période de temps plus ou moins longue se sera écoulée depuis sa formation, il ne faudra pas croire que les moyens d'étude doivent être différents et que le point de départ ne soit pas le même. En préparant la monographie des Portuniens fossiles que je viens de publier dans les Annales des sciences naturelles, j'ai donc passé en revue tous les représentants de cette grande famille zoologique qui se trouvent soit dans la belle collection careinologique du Muséum

d'histoire naturelle de Paris, soit dans les riches cabinets de l’université de Leyde et du Musée britannique à Londres, que j'ai visités dans ce but. Beaucoup de ces Crustacés m'ont paru nouveaux pour la science. d’autres m’ont semblé avoir été confondus entre eux ou distingués spécifiquement sans raisons suflisantes ; enfin la plupart des descriptions qui en ont été données sont éparses dans un grand nombre d'ouvrages où de mémoires, et. le plus souvent. elles s’y trouvent isolées, sans figures et sans aucune discussion de caractères. J'ai pensé qu’il serait par conséquent utile non-seulement de faire connaître les espèces nouvelles de la famille des Portuniens que j'ai pu reconnaître, mais d'entreprendre une révision générale de tout ce groupe, d'en discuter la classification et d'en présenter un tableau aussi complet que possible.

Lorsqu'en 1834 M. Milne Edwards publia son Histoire naturelle des Crustacés, il réunit et décrivit comparativement tous les genres et toutes les espèces de Portuniens connus alors. Le nombre des genres était de 7, celui des espèces s'élevait à 40. Quand je me suis occupé de l'étude de la même famille, le nombre des genres, au lieu de 7, était de 29, celui des espèces de 85. Mais beaucoup de ces divisions ne pouvaient résister à un examen sérieux , aussi ai-je été forcé de n'admettre que 44 de ces genres et 72 de ces espèces ; de plus, l'examen de formes et de types nouveaux m'a conduit à proposer la création de 3 genres et de 22 espèces, ce qui porte le nombre des genres à 17 et celui des espèces à 94. Il est facile de voir par ces résultats combien depuis trente ans la science carcinologique à fait de progrès puisque le nombre des espèces s’est plus que doublé.

La grande division des Crustacés décapodes brachyures que les zoologistes désignent aujourd'hui sous le nom de famille des Portuniens correspond au genre Portunus de Fabricius, et comprend tous les cyclométopes nageurs. J'ai exposé ailleurs! avec détail les caractères de ce groupe et les modifications qui ont été introduites successivement dans la classification des espèces dont il se compose par Leach, Latreille, M, Milne Edwards, de Haan, et M. Dana. Je ne crois pas devoir revenir sur ce sujet, et je me bornerai à reproduire ici le tableau comparatif des genres tels que je les ai adoptés.

1. Alph. Milne Edwards, Histoire des Crust. fossiles, Ann. des science. nat., 4° série, t. XIV. p. 209 ct suiv.

PORTUNIENS

:SANIOUVIONNVYS

"SAHOLNOAILVTA

*SAIHATOY

"SANTOHVIOSSIT

*SANIOHVIOLOHN

*SILINALUO

"SANIOHVI)

*‘SANALHO

‘$0194190dN7T

“Vaniv)

“VLINVIVHL

*YINOSOINOE)

*SNO'TIHOY

‘SALONO'TAONA

“van

“SANNALIAN

“SANIVHLHAIOGOG

‘satu29

, prssessees eee see ee Onequonofd -dus autdg omod ouu aquiod vs ep said eyrod mb ‘aqquozn J'S971009 SUTET "OS1PT-SQ1) QUIOUI 211271q10 O[AU, OP SNJELY 0H “TE)SO2 U1O pUEI OUN,p JUOMOEIOEE ou 29 dvAv) {suatp2400dn'T S0] 7949 OWIUION SOUTIIXO SOUUDJUY *SUBSIUIOIE) see ne ie k SOI 2049 OWUO9 WINUI9]S NP OULIPOUL 9IMNS ‘(2IPTUOUTPNA SOUS PRCENT I Ÿ ‘9109 fourdg oun stojanbjenb onofe,s sapponbxne) soaddojaaap uorq aurd omotmnuod et ep soprdalonbeqgo op soperogey squap buts Quop burn ap juamopetoge] oguue Jo ‘o8av] aub ousuot sud "saine Sat eWMO) souropequu [9 TUOUETNOS SQULIE 19 STE 09 J{noontaq ouQui no aurfnoIqLoqne 29EdEIL) — ‘SNAITA TON oued augtjqnugd ef op soyeq S9t109 9p ounaimodop oovdeivo/ serestiesese:S0JIN09-S91} SUN SUOTUPIPUL SO SUVP 2WUON SUIIIXA SOUUO} ue 99 HMS NP AUPIPAU ONG “09Nouop nod Je juouaquipqe] etpuonr ‘9J01)9-SQ917 00PdEIL) — SNHINIDHVIOSSIT

pseseseessesesesesesecses eee JUOUIOINOS SJUop 2xenb op unovyo souue 00vdvIv9 LI 0p SLNOLEIUE-O1PJET SPIOL

CEE ...

*$9JI009 SUIPIY ‘1110, 2 SUBUIEI SUPP OAPTISPQ JOIE SOS UN ANS JUUSSILL SOULOIXO *spuojoid suoyrts sp red sogtvdos 79 SaTro “SIP fsouuaque Sop a[IQour OTOBLL XVI} NP XNPOUUE SIOLHOP XN9P a1ju9 S9JoUlSIP-SQA7 € ovde1r9 e[ 8p SUOIS QU burn op un) Sat Juouranas quedno20 nus up aueIpou ons ‘SUop *-soprogouer sopored |. = VD SOUE [but no omenb ap quautaquos ooune Je ‘olotn#pi 2mIn0) er samougsod sage | S°119 au SEJOUT] \no son VT foun ‘oureiqio-opuoiy pi0q O7 2048 ‘JUEUHOY SINOTHIUE-OIATET

-S1p nod ooeder “soxreeao sopored Lys ep op suorSow/-0197e1 spiog vY Somongisod sa)}vq. ; + S99BUONTE-SQN SUIBIX "9JI{IO,f 9P OUTOQUE SNJEUE SULP 9807 as Oponber ‘TIQOUT 07251) ANOT 0P uOTISOdUMO9 EJ SUEP JUEIJUO Ja aq] “AIS Saudaixa sounaque Sop o1reTISEQ OfOIY ‘sourds squep saguod buts ap unoeyo same Jo o1PJI(10-07017 P10Q Of Dar gouou0Id-S917 0[FUE UN JUEULO] SIMIHYJUE-01HFE SP10Q S0S {HIBIV9 JUOWMOIOONPOU 00PdEIE) —"SNAITIA OO I

drssese esssseseneeseeeeeeeseensesenese essences eeeeseess stceetee(OTIQOU 0100

Op oAmnusuoo oted JUPUMO] 79 [918 JUPIY AUVIISPA ATNIE MOT) 2884 ANAT SAP SATAIT SOUOIKO SAUTOUY “sauap90oid SUOtJ9S SO SUEP QUO SUIEU Jo NUS 9100 oubeqo ap sjuep 1dos op eguue jo oteI9-sQN 00edeIr) — ‘SNHIAAHV -apnos suap buis no axeub op unoego sourire Ja ‘yroip onbsoid of#ue “oBre-sou axterrseq un ‘ale{{IO-OJUOI PAOU O7 2948 ‘JUPUWIN] SINOHOQUE-OL9JET SP10Q foponre un AnS ‘JUOIJ Of SNOS JUPSSIEU J9 910] 0P Loovdereo ep op imo$iet ef opn07 oubsoid saytqio sa 2a48 quedn290 79 lonpoxo saurogxe sauuoque sep opiqouu 0811 ‘suaed puri8-s90 [PIUOAj pioq 19810]-SQ4 38 o1g7epupenb onbsaid 0088189 }-n'T So Z849 eWUI09 SUIPUI 78 UNUAIS SJU9p ep tittteunoryo SjUop 742$ 00 XIS 2p SOUHE 19-X009 {SIMAHQJUE-OIQTET me o1putout uu,p no ‘des ap juotnapnes oo

Sp10q Sa 2948 SNJ 28uE Un JUEUIO] Jo AnOBAET ES ep So xnop ap |r1e SIEUT fotSivte-son 00vde189 — SNALLINV'IVHL suxd sed quednooo,u o11871q10-0qu01] p10q uos foqeuosexoq 094189

°°" sogquoi 9 souder sutenx ‘oddoçaa *saquapasoid xne | -ap uotq omoystd ‘apquoq oovdure9|orqerques jnea opero1er juep ‘Sa980OIpe -sa1) SUP ‘XPIOU] NP XUBaUUE sIOrUOp e1enb no SI017 SA[ ANS JUEPU9JO,S WNUI9JS NP OQUVIPOU anus ‘OTAIO, 0P AUIAE SNJEU,[ SUD JUPIHOT 2S 19 alPTISEQ API PUIS UN ANS 2919SUL SAULIIXO sauuaque Sap a[QOU OT[OS TL ‘oBvJurABp no (au1a}x0 anv}1q10 a[8ue,[ SUdu09 À) sainartaiue-0197e] SJU2p jnau op aguue J9 O11UT9-SQ17 00vdeie) — 'SNAHANTI

Prseseseserereseees eee eçonbijutr POI E{ {80109 0 CULOY -StH1d 9 saofuopre Sue “Jordæoout Je |uo sed jueaSuopoid as au aoed aneaut omoside ‘oossieqins ooedeirs -EIBO ET 9p SO[ELOUEI( suots9u

**SaWIOUÿ S2[P1S09 SAU10) “mou ap snjd op o1quou ne Sa[e19qet SJU9Q

erseereseese quvae ua qJuoiy 97 juessed -2p SINO119JX9 SOHOUD -QU-Spalq ‘Soubuiputt -Âoqns 79 So[oié Sue

tetceeeses 2010760 OU09 joun ua 9j99 onbeya ap

9190'pau ape/soo |iuvo8uoqoid os oovdeie9

au10{) ‘juewaqnes [ver op sojeryoueiq SuO1S94

Jueu op aiquou

AUOI [ne ‘osrdreteo e

op snos sed queant À3p soeigyer sueq PR er ras P SO[e197eT SIUS

-Ru-spaig ‘senbreur

-SLId 39 S9]Snqoi SUIEIY ' DPIDOIDOIONCIONCI ONCE RER ERP IEEE RENE EEE EE EEE RLLELLELRX LELLILLLRLLLLS) DAS OQEE 10 (:] ojuod eun,p AUOMENos STAIMS je ‘jerorer pioq np opueatms uotuod e7 enb s1o4ep ue suçd dnooneoq jueo8uopord os somaqxa Soireiqio sapuv ‘oovdervo 21 ap megie e] quo) enbsard quedno90 Jo SSUOT Jueamgxe sorepno0 se[nouopod 78 SoHqO ‘Hopqut 19 oUHOjnyEds JUOIA

“soigne Say onb sd109 np

op SMOHQTUE prog sos oifaege Juewewotpour eovdeie) — *SNHINIOU VON 2UPIPOUr U8I ET 2p UOT Sntd

aSuoyord as 91Q0H0p L{ JUOP SJU9p op 019 oUnp UNE SIAUNS 19 ‘o0Pde1P9 PI 9D [U19} EL pI0Qq np aqueains one ef anb sou dnooneaq S1o4ap ua Jura8uooid as Sou19)X0 So11e) -1q10 Se[8uV ‘aueuipio Inan# 107 9p Saiie[uo0 sa[nouopod Je sajiqiO ‘o1te[ISq Ua -UV1J9 SUPS 19 [UJUOZHIOW JUOLA

‘XAVRUON SN4INNALHO4 sop 0[8v

‘XAVNUONY SN4INALHOd4 sop 8198V

S4aa STTINV

‘SN4INNALHOd

AGÈELE BAS PORMFUINEENS NEPRBMAUX

Front horizontal et sans étranglement basilaire. orbites et pédoncules oculaires de longueur ordinaire, angles orbitaires externes se prolongeant en dehors beaucoup moins que la portion suivante du bord latéral de la carapace, et suivis d’une série de dents dont la dernière se prolonge à une distance plus grande de la ligne médiane que ne le font les autres.

GROUPE DES LUPEENS.

En 1815, Leach sépara du genre Portunus de Fabricius les espèces à carapace très-élargie ayant les bords latéro-antérieurs découpés en plus de cinq dents. I prit pour type de cette nouvelle division le Portunus pelagicus et le P. forceps (Fabricius) et lui donna le nom générique de Lupa. En 1829, Latreille en sépara les espèces ayant de cinq à sept dents, et remarquables par la largeur de leur front, ainsi que par la forme tronquée de leur carapace. En 1834, M. Milne Edwards adopta le genre Lupa de Leach, ainsi modifié par Latreille, en en changeant légèrement les limites et les caractères, et il y fit rentrer toutes les espèces à carapace élargie ayant les bords latéro-antérieurs découpés en neuf dents. Peu de temps après, W. de Haan crut devoir diviser ce même genre Lupa en un grand nombre de sectons, et il créa de la sorte 4 nouveaux genres sous les noms de Neptunus, Achelous, Amphatrite, Pontus, Scylla et Lupa. Ce démembrement était surtout basé sur l'étude qu'il avait faite des appendices masticatoires des divers Crustacés. Il donna le nom de Veplunus aux espèces à forme très-élargie comme le Portunus pelagieus et le Portunus sanguinolentus de Fabricius, dont la dernière dent latérale ou corne latérale dépasse de beaucoup les autres. Ce genre correspond à peu près à la division des Lupées nageuses de M. Milne Edwards.

W. de Haan désigna sous le nom d’Achelous les espèces semblables au Portunus spinimanus de Latreille dont le bouclier céphalo-thoracique est peu élargi et dont la dent postérieure est à peu de chose près semblable à celles qui la précèdent.

Le genre Amphitrile comprenait le Portunus diacanthus ( Latreille), le P. gladiator (Fabr.) et P. hastatoïdes (Fab.). I ne différait des Neptunes que par de lé-

geres particularités de forme dans le troisième article des pieds-mâchoires externes.

Le genre Pontus fut créé par le naturaliste hollandais pour une espèce nouvelle des îles Moluques qu'il ne décrivit pas, et comme cette division n’était basée que sur la forme des appendices buccaux dont la valeur est insignifiante, il est impossible aujourd'hui de savoir à quoi on peut la rapporter.

Le genre Lupa ne comprenait plus qu'une espèce, le Portunus forceps de Fabriclus caractérisé par la forme du troisième article des pattes-mâchoires externes.

Le genre Scylla, qui ne comprenait aussi qu'une seule espèce, le Cancer serratus de Forskal, correspondait exactement au sous-genre des Lupées convexes de M. Milne Edwards,

Plus récemment, M. Dana forma pour le Portunus cribrarius de Lamarck une nouvelle division générique sous le nom d’Arenœus.

En 1551, M. Herklots, à Leyde, en suivant la méthode de classification de W. de Haan, proposa l'établissement du genre Posidon pour une nouvelle espece du groupe des Lupéens.

Enfin, j'ai cru devoir créer le genre £noplonotus pour un Portunien fossile du terrain nummulitique de Monte-Bolca, qui se rapporte aussi à la division dont nous nous OCCUpPONS.

Il en résulte que le genre Lupa, tel que l'avait délimité M. Milne Edwards, se trouvait subdivisé en 9 genres, savoir : Neptunus, Achelous, Pontus, Amphirrite, Lupa. Seylla, Arenœus, Posidon et Enoplonotus.

Une telle multiplication était loin d'être nécessaire, et, pour des raisons que J'ai exposées ailleurs, j'ai cru devoir supprimer les genres Pontus, Amphitrite, Arenœus, et réduire à 5 les 9 divisions que l’on avait faites parmi les Lupées.

Quant au genre Posidon dont je n'avais pas parlé à cette époque, il me paraît présenter la plus grande analogie avec le Portunus pelagicus, et devoir se ranger à côté de celui-ci parmi les Neptunes. Car si lon voulait appliquer la méthode tracée par de Haan et basée sur les découpures des pieds-mâchoires, on arriverait à faire presque autant de genres qu'il y a d'espèces.

J'ai dû souvent modifier les caractères assignés aux divisions génériques que j'adoptais, afin de pouvoir y faire entrer les espèces pour lesquelles on avait créé des genres particuliers que je ne pouvais admettre.

Tous les différents représentants du groupe des Lupéens ont entre eux de grandes ressemblances, et chacune de ses divisions se relie aux divisions voisines

par des transitions tellement insensibles, qu'il arrive souvent que lon hésite pour

placer une espèce d’un côté plutôt que d'un autre. I Y a cependant divers types que l’on peut regarder comme autant de centres d'attraction et autour desquels viennent se grouper un certain nombre d'espèces : ce sont ces centres que j'ai désignés sous le nom de genres. Mais il arrive presque toujours que quelques espèces, que l’on pourrait appeler satellites, restent à égale distance de ces points centraux, et servent de passage entre eux. Même entre le groupe des Lupéens et le groupe des Thalamitiens, nous aurons loccasion d'observer de ces transitions. Dans le règne animal les divers groupes zoologiques n’ont pas et ne doivent pas avoir des limites aussi nettes que celles que quelques zoologistes ont souvent voulu leur donner en traçant d’une manière théorique des lignes idéales, qui, si elles présentent un avantage en simplifiant quelquefois l'étude, ont ce grave inconvénient de masquer les véritables aflinités que les différents êtres ont entre eux.

Genre NEPTUNUS.

CaxcER (pars). Linné, Sysi. nat.

PonTuxus (pars). Fabricius, Entomol. syst, Suppl., p. 360. Lupa (pars). Leach, Edümb. Encyclop. art. Crustaceology, t. VH, p. 390. — Desmarets, Considérations générales sur la classe des Crustacés, p. 97. — Latreille, Règne animal de Cuvier, 2° édition, t, IV, p. 33. — Milne Edwards, Hist. nat. Crust.,t. I, p. 445. NEeTuNUS, PoNTus, AmPHiTRITE (pars). De Haan, Fauna japonica. Crust., p.8. — White, List of the specimens of Crustacea of the Brilisch Museum, 1847. Lupa, ARENÆEUS, AMPHITRITE (pars). Dana, United States Exploring Exped.; Crust., € H, p. 268, etc.

PosipoN. Herklots, Additamenta ad Faunam carcinologican Afriecæ occidentalis, p. 3.

Le genre Veptunus comprend tous les Lupéens dont la carapace est très-élargie, et porte de chaque côté une corne latérale très-longue; dont les pieds-mâchoires externes sont débordants, et dont les Sutures du sternum se continuent jusque sous l’abdomen; mais ce dernier caractère peut manquer.

La carapace est en général traversée par des lignes saillantes granuleuses. L'une se voit sur la région gastrique, c’est la ligne épigastrique ; au-dessous il en existe souvent une seconde, située sur le lobe urogastrique, c'est la ligne hypogastrique; enfin vers la partie antérieure de chacune des régions branchiales, il en existe une autre, appelée épibranchiale, qui s'étend de la ligne médiane à l'extrémité des cornes latérales. Au-dessous de celle-ci, sur la partie postérieure des régions branchiales, on voit quelquefois d’autres lignes plus petites. Le front

est large et découpé en cinq ou six dents dont les deux externes constituent les angles orbitaires supérieurs internes. Le plancher de l'orbite s'avance beaucoup plus que le bord sourcilier ; celui-ci est divisé en trois lobes par deux scissures en général étroites. La région faciale se relève fortement de façon à devenir presque verticale, et l’apophyse épistomienne s’avance en général beaucoup, au point qu’elle dépasse notablement le niveau du bord frontal. Cette disposition est particulière aux Neptunes ; elle se voit cependant quelquefois d’une manière beaucoup moins marque chez quelques autres Lupéens.

L'épistome est peu développé, et de chaque côté le bord labial, où bord antérieur de la fosse buccale, s’avance de manière à se réunir au bord postérieur des fossettes antennaires. Il en résulte que le sillon transversal, qui occupe le milieu de l’espace épistomien, n'existe que dans le voisinage de la ligne médiane du corps, et ne se prolonge pas au delà vers les tubercules auditifs. Les pattes- mâchoires externes sont courtes et leur portion operculaire ne se prolonge pas sur l’épistome, comme nous le verrons dans le genre Lupa proprement dit. L'endostome est presque toujours partagé, de chaque côté de la ligne médiane, en deux parties par une crête longitudinale oblique, qui limite du côté interne le canal expirateur. Jusqu'ici on ne connait qu'une espèce, le NW. cribrarius, chez lequel ce caractère manque. Aussi M. Dana en avait-il formé son genre Arenœus. Les pattes antérieures sont en général longues, le bras est armé d’épines acérées sur son bord antérieur, la main est presque prismatique et présente des crêtes longitudinales donnant naissance en dessus à des prolongements spiniformes. La cuisse des pattes natatoires est ordinairement lisse sur son bord inférieur; il est extrêmement rare d’y voir une épine aiguë comme cela existe toujours chez les Thalamitiens. Enfin la suture médiane du plastron sternal s'étend sur les trois derniers anneaux du thorax.

Ce genre est très-nombreux en espèces, qui pour la plupart se ressemblent beaucoup entre elles. Aussi est-il très-diflicile d'y établir des sections comme on peut le faire parmi les Thalamitiens.

Une seule espèce habite les mers de nos climats, c'est le N. hastatus, qui est commun dans la Méditerranée; toutes les autres sont exotiques. Quelques-unes atteignent une taille très-considérable, d’autres au contraire ne dépassent pas quelques millimètres.

On peut diviser ce genre en deux sections naturelles caractérisées par la forme générale de la carapace : 4° la section des Neptunes arqués; 2° la section des Neptunes angulaires.