CHAPITRE VIII

INTERVENTION DES SUBSTANCES R DANS l'évolution

Chez les animaux supérieurs, le milieu est intérieur et par suite limité à un volume du même ordre de grandeur que celui de la masse vivante de l'individu elle-même. Pour les monoplastides, le milieu est extérieur ; l'accumulation des substances R se fera d'autant mieux sentir que le milieu extérieur sera plus restreint par rapport au volume de l'être considéré ; nous en trouverons un exemple dans l'histoire des coccidies qui évoluent à l'intérieur d'une cellule d'un tissu déterminé d'une espèce animale donnée ^ c'est-à-dire dans des conditions très bien définies.

J'ai étudié ailleurs ^ l'évolution d'un grand nombre detypes de coccidies. Je me contenterai ici de rappeler, sans spécifier l'espèce, les phases principales de cette évolution facile à expliquer.

Au début, nous trouvons la coccidie à l'état de petit plastide nucléé plus ou moins sphérique à l'intérieur d'une cellule animale donnée (toujours la même pour l'espèce de coccidie considérée). Ce petit plastide se trouve à la condi-

1. Le Dantec et Bérard, les Sporozoaires el parliculièrement les coccidies palhogènes. EacyclopédiQ des aide-mémoire Léauté.

tien n" 1 dans cette cellule animale, au contenu de laquelle il emprunte ses substances Q, et dans laquelle il déverse celles de ses substances R qui ne restent pas mélangées à ses propres substances plastiques. Il grossit dès les premiers instants, et il est facile de voir que, dans des conditions aussi parfaitement déterminées, si nous connaissons les coefficients de Téquation de la vie élémentaire manifestée de ce plastide :

nous pourrons prévoir à l'avance quels seront, à un moment donné, et la masse des substances a de la coccidie, et ce qui reste de la substance de la cellule hôte, et quelle est l'accumulation des substances R dans cette cellule. Or, tous ces éléments déterminent précisément l'ensemble des conditions mécaniques réalisées à chaque instant autour de la coccidie et, par suite, la forme de cette coccidie à chaque instant, puisque cette forme de la coccidie n'est que la forme d'équilibre de sa masse de substances plastiques, dans les conditions mécaniques réalisées autour d'elles. Donc, le fait de la présence d'une jeune coccidie donnée [a h c d e f) dans une cellule donnée G, déterminera FATALEMENT îoule Vévolution morphologique ultérieure de la coccidie, résultat extrêmement important sur lequel nous aurons à revenir plus tard.

Au bout d'un certain temps (parfaitement déterminé d'avance par les conditions initiales), quelques-unes des substances R accumulées par la vie élémentaire manifestée se condensent sous forme d'une enveloppe résistante qui entoure la masse grossie del'étre et en fait un kyste. L'enveloppe kystique, séparant l'animal du monde ambiant, rend plus lents les échanges de substance avec l'extérituir si elle ne les arrête pas tout à fait, et, les conditions mécaniques réaliséesàl'intérieur du kyste se trouvant modifiées d'autant, un nouvel état d'équilibre survient, toujours déti'iiniué à

l'avance par les conditions initiales, comme cela est évident d'après tout ce qui précède, puisque tous les matériaux inclus dans le kyste au moment de sa formation sont fatalement déterminés par ces conditions initiales

Et, en effet, l'observation prouve que les mêmes phénomènes morphologiques prennent toujours place dans ce kyste quand le début de l'histoire des plastides étudiés a été le même. Je n'entre pas dans le détail de la description de ces phénomènes. Qu'il suffise de savoir qu'au bout d'un certain temps, les substances R qui restaient dans le kyste sont accumulées au centre (reliquat de segmentation) et que les substances plastiques sont réparties à la périphérie en n petites masses a b c d e f identiques chimiquement à celle qui a servi de point de départ ^ .

Cette identité n'a rien qui doive nous étonner ; nous n'assistons pas aujourd'hui à la formation des espèces mais à leur reproduction dans des conditions identiques. Le sporozoïte a b c d e f, duquel nous sommes partis, s'était formé dans un kyste identique à celui dont nous venons de constater la formation et qui provenait d'un autre sporozoïte a b c d e f y toujours à travers des conditions identiques, la condition n° 1 dans une cellule animale donnée.

Les sporozoïtes a b c d e f sont à la condition n"3 dans le kyste ; ils restent au repos chimique tant que ce kyste est intact. Le hasard amenant le kyste dans des conditions où son enveloppe se brise, les sporozoïtes mis en liberté se trouvent le plus souvent à la condition yi°2~ dont la persistance entraine leur destruction définitive ; mais si le kyste a été avalé par un animal de même espèce que celui auquel appartenait la cellule hôte primitive, les sporozoïtes,

1. Voyez plus haut, page 14, la sporulation ou passage à la condition n° 3 sous l'influence de l'accumulation des substances R. C'est un phénomène analogue qui se produit dans le kyste de la coccidie.

2. Puisque leur condition n" 1 n'est réalisée que dans l'intérieur d'une autre cellule animale semblable à la première.

mobiles à la condition n*^ 2 ^ dans le liquide digestif, peuvent pénétrer pendant ce mouvement dans une cellule favorable et s'y trouver à la condition ii" 1. Ils recommencent alors l'évolution à laquelle nous venons d'assister précédemment.

Puisqu'il y a passage à la condition n» 2, nous devons penser qu'il y a variation quantitative ; mais, d'abord, cette condition n" 2 se trouve toujours réalisée à peu près de la même manière dans le tube digestif d'hôtes de même espèce, ce qui limite le champ de la variation ; en outre, cette variation, si elle existe, est guidée par la sélection naturelle comme dans le cas de la bactéridie charbonneuse, puisque, somme toute, la coccidie est virulente pour la cellule dans laquelle elle s'introduit'-. Nous n'avons donc pas à nous occuper de cette variation, identique à celle que nous avons étudiée au livre premier, et qui ne nous apprendrait rien de nouveau.

Mais il y a une autre variation, la variation apparente, qui, d'après l'opinion des micrographes les plus compétents, serait aujourd'hui démontrée pour quelques espèces de coccidies. C'est ce qu'on appelle le dimorphisme évolutif de ces sporozoaires.

Nous venons de voir que toute l'évolution d'une coccidie peut être considérée comme déterminée à l'avance par le fait qu'un sporozoïte a b c d e f pénètre dans une cellule animale donnée où il trouve réalisée la condition n" 1. Mais n'y a-t-il pas d'autres cellules animales différentes, dans l'intérieur desquelles la condition iv 1 serait réalisée pour le même sporozoïte ? Si cela est, il est bien probable

1. Le mouvement des plastifies peut souvent se produire à la condition n° 2 (mouvement des mérozoïtes sans noyau, voyez Théorie nouvelle de la vie, 1. Il) ; dans le cas actuel, le sporozoïte a une exlrémilé pointue qui se trouve en avant (juand il se meut ; c'est ce qui lui permet de pénétrer dans une cellule épithéliale où il prend la forme arrondie.

2. \'oyez, page 40, le retour à la virulence de la bactéridie atténuée.

que l'un des facteurs importants de l'évolution (les conditions réalisées dans la cellule hôte), se trouvant absolument différent, l'évolution morphologique sera absolument différente. On a décrit des formes Eimeria qui appartiendraient à la même espèce que des formes Klossia. Malheureusement, l'erreur est bien facile dans ce genre d'observation, puisque, le plus souvent, nous ne savons précisément reconnaître une coccidie qu'à son habitat ou à son cycle évolutif. Il est possible, et beaucoup le croient actuellement, que plusieurs coccidies décrites chez des animaux différents, sous des noms différents, appartiennent en réalité à une seule et même espèce. Qui sait même si certains sporozoïtes ne trouvent pas leur condition n° 1, en dehors de l'état parasitaire, dans un milieu illimité où ils deviendraient méconnaissables et scissipares .^... Nous ne pourrions nous rendre compte de ce fait que si nous savions faire l'analyse chimique complète des substances plastiques de toutes les espèces connues, et nous en sommes loin dans l'état actuel de la science ! Nous trouverions peut-être ainsi que certaines variations quantitatives permettent à une coccidie d'habiter tel ou tel hôte, comme cela a lieu pour les bactéridies virulentes.

Si le dimorphisme évolutif^ n'est pas encore démontré pour les coccidies, on le connaît d'une manière certaine pour certains champignons inférieurs. L'exemple de Puccinia graminis, parasite successif du blé et de l'épinevinette, est absolument classique aujourd'hui.

Quoi qu'il en soit de cette question controversée du di-

1. Des découvertes toutes récentes semblent prouver que non seulement le dimorphisme évolutif existe chez les coccidies, mais qu'il conduit même à des phénomènes de sexualité. Il est inutile de faire remarquer que cela n'infirme en rien l'interprétation donnée ici du rôle des substances R dans le cycle évolutif ; seulement, il ne faut pas oublier que ce cycle évolutif, toujours déterminé comme nous venons de le voir, peut être déterminé différemment dans des conditions différentes.

morpliisme, on est en droit d'affirmer que toute l'évolution ultérieure d'un sporozoïte est déterminée par cela même que ce sporozoïte est introduit dans une cellule donnée G d'un animal donné; le rôle des substances R dans l'évolution donne l'explication mécanique de la succession régulière et constante des formes de l'individu dans un milieu limité déterminé; autrement dit, si on donne au sporozoïte un milieu limité bien choisi, toute sa destinée ultérieure est déterminée par sa composition chimique même.

Il est certain que cette composition chimique est, tant au point de vue qualitatif qu'au point de vue quantitatif, une conséquence de l'histoire de toute la lignée ascendante des sporozoïtes ancêtres, ou au moins de toutes les conditions n» 2 qu'a traversées cette lignée. Cela résulte avec la dernière évidence de tout ce que nous avons appris jusqu'ici de l'histoire des plastides.

Comme, d'autre part, étant donné un milieu limité bien défini, nous sommes assurés que l'avenir du sporozoïte, toute son évolution, sont rigoureusement déterminés par sa composition chimique, nous sommes en droit d'affirmer que l'évolution du sporozoïte dans le milieu en question sera une conséquence de l'histoire de tous ses ascendants, ou, en employant un langage encore plus individualiste, que la coccidie portera, au cours de toute son évolution, le poids de sa généalogie.

Voilà l'hérédité au sens le plus large, et elle sera vraie partout et toujours, aussi bien pour les monoplastides que pour les plastides qui donnent naissance aux agglomérations polyplastidaires. En l'exposant, ainsi que nous venons de le faire, avec le langage précis de la chimie, on ne donne pas prise à cette interprétation mystique qui voit une force sans cesse agissante, la mystérieuse force atavique, dans l'influence que le passé d'une espèce exerce sur les individus actuels de cette espèce.

Nous aurons à discuter plus tard, à propos des êtres po-

lyplastidaires, la célèbre loi dite de Fritz Mùller, quoiqu'on réalité Serres l'ait énoncée, sous une autre forme, longtemps avant lui. Cette loi dit que les formes successives d'un individu en cours d'évolution reproduisent les formes successives par lesquelles a passé son espèce depuis l'origine; c'est le parallélisme de l'ontogénie et de la phylogénie.

Il est à peine besoin de faire remarquer que, pour les sporozoaires tels que les coccidies au moins, cette loi n'aurait aucune vraisemblance. Les variations, desquelles résultent les caractères chimiques d'une coccidie actuelle, se sont, par définition même, produites à la condition n» 2. Or, l'évolution de la coccidie se passe à la condition n° 1...

Voici une bactéridie charbonneuse virulente que je place à la condition n"* 1 ; elle se développe en donnant une colonie de bactéridies toutes virulentes; ce sera ce qu'on peut appeler son évolution. Or, je puis avoir obtenu cette bactéridie virulente en ramenant à la virulence une bactéridie atténuée; je saurai donc au moins une des phases de l'histoire de ses ancêtres, et, naturellement, cette phase ne se retrouvera pas dans son développement à la condition n° 1.

Nous reviendrons ultérieurement sur cette loi de Fritz Millier qui a été établie pour les êtres polyplastidaires. Je A'oudrais seulement faire une remarque au sujet de l'évolution des coccidies avant de terminer ce chapitre.

L'évolution des sporozoaires ne signifie pas, comme dans la phrase de Claude Bernard citée plus haut, accroissement suivi de décroissance et de mort. Le résultat véritable de l'évolution d'une coccidie est une multiplication de sporozoïtes ; entre le sporozoite initial et les n sporozoïtes identiques qui en dérivent, prennent place des phénomènes morphologiques qui affectent la masse totale des substances plastiques provenant de la vie élémentaire manifestée du sporozoïte point de départ.

Ces phénomènes morphologiques se ramènent uniquement à une succession régulière des formes d'équilibre d'une masse de substances qui s'accroît par assimilation, dans un milieu dont les conditions mécaniques sorit à chaque instant modil'iées par suite de l'assimilation même ; mais on n'a aucunement le droit de supposer qu'à un moment quelconque soit intervenue une variation quelconque dans la nature ou dans la proportion des substances plastiques de la coccidie, puisque les sporozoïtes terminaux sont identiques au sporozoïte initial; la chose importante est donc l'assimilation, la multiplication des substances plastiques, quelles que soient les particularités morphologiques qui l'accompagnent.

Quand on ne tient compte que de la structure des sporozoïtes et non de leur nombre, on a l'habitude de dire que le cycle évolutif est fermé ; on est parti du sporozoïte et l'on est revenu au sporozoïte, c'est-à-dire que l'animal considéré, parti de l'état d'extrême simplicité, a passé par un stade de complication maxima pour revenir à l'état initial d'extrême simplicité, ce qui entre bien, moins la mort élémentaire qui ne survient pas, dans la définition ordinaire de l'évolution : accroissement suivi de décroissance. On ne trouve plus cette décroissance dans l'évolution de la coccidie quand on considère l'ensemble de cette évolution ; une masse a b c d e f devient n fois plus considérable, et, lorsqu'elle a atteint ce volume maximum, il se trouve que son accroissement a tellement modifié le milieu qu'elle n'y peut plus demeurer à l'état de masse unique ; alors elle se divise en n masses qui entrent au repos chimique et qui sont identiques, chacune pour son compte, à la masse initiale a b c d e f. Voilà tout. Je fais remarquer l'inconvénient du terme évolution cyclique, ou du retour au point de départ, comme je l'ai fait plus haut' pour le