PROFESSEUR AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
Les Céphalopodes provenant del’Expédition commandée par le D°J. Charcot appartiennent tous aux Octopodes. Les plus intéressants ont été capturés dans l'Antarctique; un autre vient de la côte de la Patagonie. Ces échantillons, capturés el préparés parle D'Turquet, sont en assez bon état. Quelques autres, provenant de l'estomac de Phoques ou d'Oiseaux, sont méconaissables, ayant été en grande partie digérés ; ils n’ont d’autre intérêt. que de donner une indication sur la nourriture de ces Vertébrés.
Ces Céphalopodes Octopodes sont représentés par deux espèces du genre Octopus et deux espèces du genre Æ£/edone ; ces deux dernières sont nouvelles et fort intéressantes par les comparaisons que l’on peut en faire avec des formes analogues des mers Arctiques. Ces deux Eledones sont très caractéristiques de la petite collection de Céphalopodes provenantde l’Expédition du « Français ». J’en ai dédié une au D'Charcotet l’autre au D'Turquet.
Genre OCTOPUS Lamarck, 1799 (2).
Octopus Fontanianus d'Orbigny, 1838 (4).
(PINT her wRetre)
Cette espèce se trouve sur les côtes de toute la pointe de l'Amérique du Sud, aussi bien à l’est qu’à l’ouest et dans la région Magellanique. L'Octopus Campbelli E.-A. Smith en est certainement peu éloigné.
L’échantillon que j'ai examiné est d'assez petite taille ; les bras ont
50 millimètres et le corps 17 millimètres de long. Expédition Charcot. — Jougix. — Céphalopodes. 1
La peau de la face dorsale est violette ; elle est couverte de papilles ; les unes, petites, très nombreuses; les autres, plus grosses et plus rares. La plus développée se trouve tout à fait en arrière du corps, qui se termine comme par une pointe.
La face ventrale est d’une couleur plus claire ; les chromatophores y sont plus rares.
Les bras portent une carène bien marquée. Les ventouses y sont très nombreuses, serrées, très régulières ; les premières sont sur un seul rang, et leur nombre varie de trois à six selon les bras.
On remarque un tubercule bien développé en arrière de chaque œil.
Octopus sp. ?
(PL. I, fig. 9.)
Il est impossible d'attribuer un non d'espèce à cet échantillon, qui se réduit à une couronne brachiale, trouvée le 29 décembre 1904 dans l’estomac d’un Cormoran. La pièce est macérée ; la peau a été digérée et a disparu ; c’est à peine si l’on peut trouver trace des deux rangées de ventouses. Il ne reste que l’hectocotyle qui ait gardé à peu près son aspect naturel. Il ressemble assez à celui que E.-A. Smith a figuré dans la description des collections de la Southern Cross.
Les lobes inférieurs de cet hectocotyle sont très développés et limitent une profonde gouttière. Les bras ont de 6 à 7 centimètres de long; mais il est impossible d’en donner une mesure précise, en raison de leur
mauvaise conservation.
Genre ELEDONE Leach, 1817 (3).
Eledone Charcoti L. Joubin, 1905 (1).
(PIE AMEL)
Ce très curieux Céphalopode a été trouvé à l’île Booth-Wandel, par 65°,05 de latitude sud, sur la plage, parmi les algues et les galets, le 3 septembre 1904. Un seul échantillon, encore vivant, a été préparé par M. Turquet ; le séjour dans l'alcool lui a fait perdre des lambeaux de peau sur la
face dorsale du corps.
Ce Céphalopode appartient certainement au genre £/edone ; il ne porte
CEPHALOPODES.
en effet qu'un seul rang de ventouses sur les bras. Cependant la contraction produite par l’action prolongée de l’alcool à déterminé un chevauchement partiel des ventouses du troisième bras gauche, de sorte que, sur le tiers proximal de cet organe, elles ont l’air d’être disposées sur deux rangées alternantes. Mais partout ailleurs elles sont sur une seule ligne.
Ce qui caractérise à première vue ce Céphalopode, c’est la grande quantité de tubercules granuleux qui recouvrent sa face dorsale. Quand on le regarde normalement par le dos, on voit qu'il est partout, sans interruption aucune, couvert de tubercules (PI. I, fig. 1); au contraire, quand on le regarde normalement par la face ventrale, on ne voit aucun tubercule, et la peau est absolument lisse sur toute la face inférieure du corps de l’animal.
Cette £/edone est de taille moyenne : l'échantillon conservé avait 96 millimètres mesurés de l'extrémité postérieure de labdomen à la pointe d'un des bras ventraux. C’est une femelle, car on n’observe aucune trace
d’hectocotylisation sur aucun des bras.
Le corps est arrondi, aussi large que haut, légèrement bilobé en arrière.
Il présente sur la ligne médiane ventrale un sillon peu profond qui s'arrête au-dessous du bord du manteau, à un demi-centimètre environ de l’ouverture, dans une petite fossette peu profonde.
La peau de la face ventrale montre des chromataphores très fins sur les côtés, de très petite taille, à peine visibles à l’œil nu. IIs manquent à peu près complètement sur le milieu de l’abdomen et sous le bord de l'ouverture palléale.
Du côté dorsal, la peau est entièrement couverte de tubercules serrés dont je décrirai plus loin la structure. La région dorsale et la région ventrale sont très nettement séparées sur les côtés du corps (PI. I, fig. 2) par une ligne de démarcation très tranchée. C’est celle au-dessus de laquelle ils manquent totalement. Cette ligne va du tiers externe du bord de l’ouverture palléale au sommet postérieur de l'abdomen, en suivant le contour en forme de demi-cercle de cette partie du corps. Ilestimportant de noter cette séparation si marquée, car elle contribue à écarter cette espèce d’une autre, boréale, qui en est assez voisine.
4 GÉPHALOPODES.
Le corps se confond dorsalement avec la tête sans délimitation précise ; une légère dépression de chaque côté, résultant plutôt de la saillie des yeux, les sépare seulement ; les tubercules cutanés céphaliques et dorsaux se continuent sans interruption.
Du côté ventral, le corps est limité par l'ouverture palléale, Celle-ci a la forme d'un demi-cercle dont les extrémités s’avancent sous les yeux, mais sans les atteindre. Il en résulte que la fente palléale n’est pas visible dorsalement. Les deux bouts de la fente portent des tubercules très nets qui cessent brusquement au milieu de l’espace compris entre le siphon et la commissure, de sorte que la moitié médiane du bord palléal étant lisse diffère beaucoup de ses deux quarts extrêmes, qui sont tuberculeux. Cette différence est importante à noter.
Le siphon est assez peu développé (fig. 2) ; il est court, conique et ne monte guère qu'au tiers de la hauteur de la membrane interbrachiale. Au contraire, ses clapets latéraux et sa membrane ventrale sont bien développés et obturent la totalité de l'ouverture palléale. La contraction de la peau, due probablement à l’action de l'alcool, a déterminé une légère crête de chaque côté du tube siphonal, partant de sa petite ouverture pour descendre le long de son tube. L'intérieur du siphon est garni de plis épithéliaux longitudinaux très marqués dans toute sa longueur.
La {ete est plus petite que le corps, et les yeux, qui sont fort gros, se rejoignent presque sur la face dorsale de la tête ; ils ne sont séparés que par une rainure médiane très atténuée. Unelégère dépression se remarque au-dessus et au-dessous des globes oculaires. Toute la face dorsale de la tête et le pourtour des yeux sont sensiblement plus gros, plus serrés et plus développés que sur le corps. Au-dessus de chacun des yeux, un de ces tubercules est beaucoup plus gros et plus anfractueux que les autres, ses voisins; il forme comme un gros cirre unique surmontant le milieu de la paupière dorsale. Sur le dessus des globes oculaires, les tubercules sont particulièrement abondants et serrés; ils se touchent tous, laissant entre eux un sillon très étroit; plusieurs d’entre eux sont comme mamelonnés et sur le vivant devaient être légèrement bourgeonnés et rameux.
La face ventrale de la tête est lisse; les tubercules cessent sous l'œil au niveau de la commissure palléale,etles chromatophores sont peu abon-
CÉPHALOPODES. 5 dants sur le pourtour du siphon. La fente palpébrale est ovale et bordée par les tubercules.
La couronne brachiale est très développée, bien que les bras ne soient pas très longs. La membrane qui les relie les uns aux autres atteint au moins le tiers de leur longueur, peut-être la moitié. La masse de la région palmée de la couronne est aussi grosse que le corps et la tête ensemble. Les bras sont peu différents les uns des autres.
La palmure des bras se continue sur leurs bords; elle y forme deux arêtestrès marquées; la surface de la peau du côté dorsal, depuis le bord des ventouses et la crête supérieure, est absolument couverte de tubercules jusqu’à la pointe des bras. Au contraire, du côté ventral, il n’y en a pas un seul; c'est absolument tranché et tout à fait caractéristisque.
Les ventouses sont au nombre de trente-deux à trente-six sur chaque bras ; les plus grandes sur chacun d’eux se trouvent de la quatrième à la huitième ; elles sont fort régulières, profondes et entourées de plusieurs bourrelets cutanés concentriques. Sur le vivant, elles doivent être assez fortement protractiles. Les tubercules cutanés de la face dorsale s’'avancent jusqu'au bord mème des ventouses, qui ont l’air d’être chaeune entourée d’un demi-cercle de petites perles qui n'existent pas sur leur bord ventral.
Avant de passer à l'examen de la structure des tubercules, il est né cessaire d'indiquer les dimensions des principales parties du corps de cette Eledone. Le tableau suivant donne les mesures en millimètres :
FONSUBUBIDIAIE ET nee c re cre creer -cCter 96 Hd brasdorsal) Are ee cecrc---ch-e-cre-ce 58 CN SR om onto oo Porno D EDOS 00e 52 US eu uen recense 60 ndusbras (iventrall "ere ec creer D4
Nombres des ventouses du 1 bras........................... 33 == — DM tele nn cle eee elite cles cojetcie 32 + D TR Peele cie elete nel ere ele lete 34 ne — OT OM Ses Tone be tenant 36
Diamètre de la tête au niveau des veux........................ 25
Diamètre du sac viscéral......... AN bee ete etais 36
Hauteur dorsale du sac viscéral.............................. 32
Hauteur ventrale du sac viscéral.............................. 26
Diamètre de l'ouverture palléale.............................. 23
Structure des tubercules cutanés. — Comme on l’a vu par la description qui précède, le caractère le plus frappant de cette Eledone est le nombre considérable de tubercules qui recouvrent la face dorsale du corps. Ces organes sont très serrés les uns contre les autres ; ils donnent à la peau un aspect chagriné, et, comme ils sont assez durs, ils produisent la sensation de grains de sable collés sur toute l'étendue de la peau. Les plus gros de ces tubercules sont placés entre les veux et au-dessus d'eux, sur la base de la couronne brachiale. Quand on les regarde à la loupe, on voit que la plupart d’entre eux sont hémisphériques et recouverts par l’épithélium cutané. Les autres, plus gros, sont mamelonnés et étaient probablement rameux ; l'usure a enlevé sur une étendue plus ou moins grande de leur surface l’épithélium qui les recouvre, ce qui permet de
Fig. 1. — Coupe d’un tubercule cutané.
voir la masse centrale solide de ces tubercules recouverte de très petits chromatophores noirs. Le tubercule en forme de cirre qui surmonte chacun des yeux est probablement construit comme les autres ; 1l est seulement plus développé et plus rameux.
Si l’on fait des coupes dans ces organes qui se détachent très facilement du derme sous-jacent, on peut les colorer à Phématoxyline, qui donne de bons résultats. On constate que la masse d’un tubercule est constituée par une sorte de tissu conjonctif tout à fait analogue à du tissu caverneux. L'ensemble de la papille hémisphérique est recouvert par l’'épiderme, sous lequel s'étend une couche mince de petits chromatophores (fig. 1). L’axe de l'organe est occupé par une sorte de colonne spiralée, d’où partent des fibres périphériques à peu près parallèles entre
elles. Plus près de la surface, on trouve des faisceaux de fibres muscu-
laires ; le tout est creusé de nombreuses lacunes remplies de très petites cellules polygonales, de noyaux ronds, longs ou ovales, qui, par place, donnent à ce tissu un aspect Iÿmphoïde et lacuneux. La présence des muscles, la disposition spiralée de l'axe, me font penser que cet appareil est susceptible de turgescence, et l’animal doit pouvoir hérisser considérablement son revêtement papillaire. En somme, cette disposition n'est que l’exagération très remarquable des papilles que l’on voit sur la peau de divers Octopodes.
Comparaison avec ELEDONE verRucosA Verrill. — En 1881, Verrill (6) a décrit une Eledone qui se rapproche de celle-ci par divers caractères; mais d’autres l’en éloignent très nettement. Il s’agit d'£ledone verrucosa
Fig. 2. —Eledone verrucosa Verrill. L'animal vu de profil, réduit de moitié environ.
Verrill ; deux exemplaires ont été examinés par ce naturaliste ; ils ont été recueillis l’un par 39° 50°45", l'autre par 41° 35° 15" de latitude nord ; le premier venait d'environ 900 mètres de profondeur, le second d'environ 1 000 mètres. Ayant été capturés par 65° et 70° de longitude ouest, ce sont des animaux de la région de l'Atlantique Nord, de la latitude de New-York approximativement.
Le fait intéressant est la ressemblance de cette espèce avec £ledone Charcoti. Sans entrer dans de longues explications à ce sujet, il suffira de jeter un coup d'œil sur la figure ci-dessus, qui est la reproduction du dessin original de Verrill. On voit que dans les deux espèces, la peau du dos est recouverte de tubercules nombreux ; on remarque au-dessus des yeux un développement plus considérable de ces organes et une membrane interbrachiale bien développée. Ce sont deux espèces évidemment
voisines l’une de l’autre.
Mais elles diffèrent par des caractères importants, dont voici les principaux : 1° les tubercules sont beaucoup plus serrés dans l'espèce antarctique; 2° ilsrecouvrent toute la face dorsale du corps, y compris la membrane interbrachiale et les bras eux-mêmes, tandis que, dans l’espèce de Verrill, la presque totalité de la membrane etla totalité du bras sont dépourvues de tubereules ; 3° dans £/edone Charcoti, n’y a qu'un seul grand cirre au-dessus de l'œil, tandis que, dans £/edone verrucosa, y a tout un cercle de cirres rameux autour de l’œil ; 4 l'espèce de Verrill a les bras plus longs et plus grèles que l'espèce de l'Antarctique ; dans cette dernière, ils sont environ moitié plus courts. Verrill n'indique pas le nombre des ventouses; mais, d’après les figures, il doit y en avoir au moins 30 sur chacun des bras.
Ces caractères suffisent à différencier les deux espèces. Elles paraissent être localisées, l’une au nord, l’autre au sud du Continent américain, cette dernière étant de 25° de plus polaire que l'espèce du nord.
Mais il faut noter un autre fait très intéressant. Ce n’est pas de
Fig. 3. — Oclopus Bairdi Verrill. L'animal vu de profil, grossi deux fois environ.
E. verrucosa que se rapproche le plus Æ. Charcoti, mais bien d’un Oetopus qu'elle copie dans tous ses détails. S'il n’y avait pas chez ce dernier les deux rangées de ventouses caractéristiques sur chaque bras, on dirait le même animal.
Dans le même travail de Verrill se trouve la description de Octopus Bairdi Verrill (fig. 3). Ce Céphalopode est couvert de papilles sur toute la surface dorsale de son corps; il a un seul gros cirre au-dessus
de chaque œil; ses tubercules sont limités par un bourrelet saillant latéral de l’abdomen; ses bras, presque égaux, sont plutôt courts et portent une double série de trente-cinq à quarante ventouses de chaque côté. — J’ai fait reproduire la figure de Verrill pour que l’on puisse la comparer avec les miennes. S'il n’y avait pas cette différence capitale que, dans un cas, il s’agit d’un Octopus et, dans l’autre, d’un Æ/edone, on croirait qu'il s’agit de deux variétés du même animal. L'Oc/opus Bairdi décrit par Verrill provient de 33° de latitude nord et 72° de longitude ouest, c’est-à-dire plus près de la côte américaine et un peu plus au sud que l’Eledone verrucosa.
Il m'a paru intéressant de faire ressortir ces affinilés, qui montrent les rapports de ces trois formes, leurs différences et leurs ressemblances.
Eledone Turqueti L. Joubin, 1905 (1).
(PL. I, fig. 3 à 6.)
Un seul exemplaire de ce Céphalopode a été pris à la drague le 15 mars 1904, à l’île Booth-Wandel, par 65° 05’ de latitude sud, à 25 mètres de profondeur.
Ce Céphalopode est remarquable par une disposition particulière des ventouses sur ses bras. Si l’on n’examine que les bras dorsaux, on constate que ses ventouses sont disposées avec évidence sur deux rangs, dans la plus grande partie de leur longueur. Si on observe, au contraire, les bras ventraux, On remarque que les ventouses y sont sur un seul rang et que quelques-unes seulement, probablement par suite de la contraction due au contact de l'alcool, ont chevauché et présentent cà et là une duplicature de rangée.
Ce fait anormal est intéressant à signaler, car la distinction des deux genres Octopus et Eledone repose sur la disposition des ventouses en deux rangées dans le premier, en une seule dans le second ; oron voit ici un mélange des caractères fondamentaux qui tend à diminuer l'importance de la démarcation entre les deux genres, qui semble si nette par leur définition même. Ajoutons que l'étude anatomique des bras chez les deux genres montre qu'ils sont presque identiques.
On pourrait penser à mettre sur le compte de la contraction causée par
Expédition Charcot. — Jours. — Céphalopodes.
l'alcool cette disposition partielle en double rangée; mais elle aurait dû se produire partout et sur tous les bras, et l’on ne devrait pas trouver sur le même animal des régions à rangées doubles à côté d’autres où il n’y en à qu’une. En outre, on remarque, dans les parties où ilya deux rangées, une sorte de crête en zigzag entourant le bord externe d’une ventouse de droite pour passer au bord externe d’une ventouse de gauche, revenant à droite, etc. Cette disposition est trop régulière pour qu'elle soit due à un simple accident de préparation.
Après avoir soigneusement examiné tous les détails de cette organisation, je crois cependant devoir ranger ce Céphalopode dans le genre Eledone ; mème sur les bras où il y a deux rangs de ventouses, on distingue à leurs deux extrémités des régions où elles sont nettement sur un seul rang ; sur les autres bras, elles sont franchement sur un seul rang, avec seulement, cà et là, des traces de double série. Dans ces conditions, la grande majorité des éléments de détermination étant en rapport avec la caractéristique du genre Æ£/edone, je me crois fondé à y faire entrer ce Céphalopode.
Voici maintenant la description de cette £/edone et le tableau des mesures, en millimètres, que j'y ai relevées :
Longueur totale Me EAN EE ER Re 42 Dongueuriduibras 4(0orsal) ÉERMNRER ARC ee 24 Éongueur AU bras 2 RP ee tele prete 26 Éongueur du bras ER PUS OS ENNEMI ER ARR 27 Consueundutbras @ventral) EPP EEE EEE RE 28 Diamètre de la tête au niveau des yeux." 15 Diamètre dussacMSCErAL ER PEER EE Enr 15 HauteuriduisacvisceralN(dos) PEARE EEE ERP ER EEE EEE 15 Hatuteurdursaciwiscéraliventre) ARENA 12 Diamètre dellouvertureipalléale en P PP PP RP 11
Le corps est arrondi, globuleux, court, sphérique ; il présente un léger sillon médian ventral. Il se continue directement avec la tête, et l’on ne voit entre ces deux parties aucun rétrécissement appréciable. La face dorsale du corps est foncée, et l’on y distingue une très grande quantité de tout petits chromatophores arrondis, tous de la même taille. Leur nombre diminue sur les côtés, ce qui éclaireit la teinte, et, sur le milieu
de la face ventrale, ils manquent à peu près complètement, de sorte qu'il y a là une grande tache blanche.
Quand on laisse un peu évaporer l'alcool, on voit se prononcer de petites élevures, très peu marquées sur la peau. Elles ne sont pas sensibles lorsque l’animal estmouillé, etil paraîtalors absolument lisse. Ces petites saillies existent seulement sur la face dorsale du corps, de la tête et des bras ; elles manquent complètement sur la face ventrale ; on les trouve surtout bien nettes entre les yeux et un peu au-dessus d’eux.
La tête est aussi large que le corps; elle se continue directement avec lui; de même, du côté des bras, il n’y a pas d’étranglement bien prononcé ; la tête, le corps et les bras forment un tout sans séparalions bien tranchées.
La face inférieure de la tète est occupée par le siphon, qui est extrêmement petit ; 1l est vrai que la courbure et la contraction de l'échantillon ne permettent pas de le voir dans son entier.
La membrane interbrachiale est peu développée; elle occupe à peine un cinquième de la hauteur des bras. Elle est presque nulle entre les bras ventraux ; elle atteint son maximum entre les dorsaux.
J'ai indiqué la disposition des ventouses sur les bras, aussi je n°y reviens pas ; les plus grandes sont situées sur le huitième ou le dixième rang; mais elles ne dépassent pas beaucoup leurs voisines, et les suivantes diminuent insensiblement vers la pointe. Il y a sur les bras dorsaux environ 40 ventouses, mais les dernières sont si petites qu'il est extrêmement difficile d’être fixé avec précision sur leur nombre.
Je n’ai pas trouvé trace d’hectocotyle ; l'animal est donc vraisemblablement une femelle.