I. FAMILLE DES ANASPIDÉS (Anaspidæ

SOUS-FAMILLE DES ALEPADINÉS (A /epadince) Genre A/epas, Sander Rang, 1829.

Le genre A/epas, créé par Sander Rang, en 1829, dans son Wanuel des Mollusques, comprend une série d'êtres souvent très petits, mais atteignant cependant parfois des dimensions assez considérables. [Is se distinguent facilement des autres Cirrhipèdes par leur capitulum ou bien complètement dépourvu de plaques, ou, en présentant seulement deux, correspondant aux sewta et qu'il est parfois très difficile de distinguer sans toucher à l'animal. Ces plaques sont, en effet, le plus souvent, entièrement cachées sous la cuticule.

Les espèces de ce genre, connues avant Darwin, étaient : A/epas minuta, Philippi, fixé plus particulièrement sur les animaux vivants. Tous ceux que j'ai eu l’occasion d'examiner étaient attachés sur des radioles de Cidaris ; À. parasita, Sander Rang, parasite sur les méduses et A. /vbulosa, Quoy et Gaimard, assez mal connu, fixé sur des Palinurus vivants de la Nouvelle-Zélande. Darwin à décrit lui-même une autre espèce, A. cornula, fixée sur des Antipathes.

Dans les échantillons rapportés par le « Challenger », le D°Hœk à

recueilli une espèce nouvelle À. pedunculata, fixée sur les piquants d’un

(TALISMAN. — Cirrhipèdes.) à)

Echinide de mer profonde, l’hormosoma hoplacantha, A. Ag. de la Nouvelle Galle du Sud.

Carl W. S. Aurivillius à également décrit, dans son Mémoire de 1894, deux nouvelles espèces : A. Japonica des mers du Japon et A. quadrala des mers de Java, fixé sur un Palinurus.

J'ai, moi-même, eu l’occasion d'examiner quelques échantillons d’A/epas répondant à tous les caractères donnés par Aurivillius pour cette dernière espèce, sauf quelques détails tellement secondaires qu'il ne fait aucun doute pour moi qu'il faille bien les rapporter à A. quadrata.

Ces exemplaires, appartenant au Muséum de Paris, ont été rapportés de Basse-Californie, ‘par M. Diguet. IT à malheureusement omis d'indiquer sur quel support ils étaient fixés. J'ai signalé quelques caractères sur lesquels Aurivillius n'avait pas donné de détails suffisants.

Dans un envoi de Cirrhipèdes qui me fut fait, l’année dernière, par le British Museum, je rencontrai une espèce nouvelle d’'A/epas (A. Lankesteri n. sp.), décrite dans les Annals and Magazine of Natural History, série VII, volume VI, august 1900.

Enfin dans un nouvel envoi fait cette année même, par ce même établissement, j'ai rencontré trois espèces nouvelles pour la science, qui ont été présentées à la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, et qui seront décrites ultérieurement dans une revue anglaise (probablement les mémoires de la Linnean Society), ce sont : A. Bell, dédiée au savant conservateur de la collection des Crustacés du British Museum, dont la grande bienveillance à mon égard ne s'est jamais démentie. Cette espèce provient des côtes de Cuba. À. mcrostoma, provenant de Madère et enfin À. #adica, de Singapoure. Les supports ne sont pas non plus indiqués pour ces échantillons. C’est sur le pédoncule de l’un des exemplaires de cette dernière espèce que J'ai trouvé l’échantillon de Pæcilasma (P. minuta) dont je parlerai à propos de ce genre. (Voy. genre Pæcilasma.)

Dans les spécimens de Cirrhipèdes rapportés par le « Talisman », je n'ai rencontré que des échantillons d’A/epas minuta, Philippi, fixés sur des radioles de Cidaris et recueillis le 8 juillet 1883, dans les parages

ANASPIDES. 35

du cap Bojador, dragage n

(PINS met)

64, par une profondeur de 250 à 355 mètres.

Si, par elle-même, cette récolte ne présente rien de particulièrement remarquable, cette espèce étant une des plus communes, et, par constquent, des mieux connues, elle m'a conduit à une étude intéressante dont je vais maintenant parler.

En ouvrant la cavité palléale de l’un de ces animaux, je remarquai, un jour, un Crustacé microscopique, un Isopode à n’en pas douter, vivant en parasite dans cette cavité. Après un examen attentif, Je reconnus que J'avais affaire à un Cryptoniscien appartenant, suivant la classification de A. Giard, dont les beaux travaux sur cette question font autorité, au genre Leponiscus. Je possédais donc la forme mâle, nettement isopodique de cet Épicaride et je tenais particulièrement à trouver la femelle, si intéressante à tous égards.

Ce fut en vain que J'ouvris, avec une extrême précaution, toutes les cavités palléales des A/epas minuta récoltés, la femelle restait introuvable. Je songeai alors que quelque temps auparavant, mon savant collègue, le professeur Pruvôt de l'Université de Grenoble, Directeur du Laboratoire Arago, m'avait expédié, de cet établissement, un très Joli lot de cette espèce de Cirrhipèdes, également fixés sur des radioles de Dorocidaris papillata.

Qu'il me permette de lui exprimer ici tous mes remerciements, ainsi qu'à son dévoué collaborateur, mon excellent ami le D°Racovitza.

Je repris donc, avec ces nouveaux matériaux, mes investigations minutieuses dans la cavité palléale et je fus, cette fois, assez heureux pour découvrir, d’abord un mâle, puis deux femelles de mon Épicaride, ces deux dernières à des états vraisemblablement différents de développement des œufs ou des embryons.

J'ai done pu récolter en tout, avec un matériel relativement considérable, {rois mâles, dont un en très mauvais état, et deux femelles, qui m'ont permis l'étude, à mon grand regret trop incomplète, qui suit.

N'étant pas spécialiste en la matière, je me bornerai à décrire ce que j'ai pu voir, laissant à d'autres le soin d’en tirer des conclusions diverses,

tant au point de vue systématique qu'au point de vue morphologique.

Giard à divisé les Cryptonisciens parasites des Cirrhipèdes, en deux groupes d’après les caractères du mâle : les Zeponiscus parasites des Pédoneulés ou Lépadides, et les Cryptothir parasites des Sessiles ou Balanides.

J'ai eu, en 1893, l’occasion d'examiner et de dessiner, à Roscoff, deux femelles de Cryptothir que j'avais rencontrées dans Ja cavité palléale de Balanus tintinnabulum L. var. communis, Darwin ; mais, comme à cette époque j'étais particulièrement attiré par d’autres recherches, je n’y attachai pas d'autre importance et négligeai de rechercher le mâle de

ces animaux. Je communiquai sim-

cav.ine. plement mes dessins à M. Giard en

d Janvier 1896. Je me bornerai uni-

quement à ligurer ces dessins dans

ce travail, car Je n'aurai jamais peut-être l’occasion d’y revenir

par la suite (fig. 16).

Fig. 16. — Femelle de Cryptoniscien parasite de La forme que j'avais dessinée Don dnEnReUnr PR ponte TES ne SSeHbIe ESC MTAppioener cavité incubatrice ; /, tête.

beaucoup de celle décrite depuis par Ch. Pèrez, sous le nom de Crinomscus equitans (Comptes rendus

Académie des sciences), 1900, n° 81.

Quant aux Leponiscus, c'est la première fois que j'ai l’occasion d’en rencontrer chez les nombreux Cirrhipèdes que j'ai pu étudier jusqu'ici. Peut-être sont-ils passés Inaperçus, mais ils sont, paraît-il, extrêmement rares |! Deux espèces sont actuellement connues, et par le mâle seulement: L. Hessi, parasite de Lepas anatifera (rade de Brest) et L. pollicipedis, parasite de Pollicipes cornucopia (Concarneau). Je propose de désigner sous le nom de Z. alepadis, l'espèce parasite d’Alepas minuta provenant à la fois des dragages du « Talisman » (cap Bojador) et du golfe du Lion. Je suis, du reste, certain que l'espèce est bien identique dans les deux cas, puisque J'ai pu étudier un mâle de chaque provenance.

Ce mâle est un tout petit être, atteignant à peine un quart de millimètre de long, qui se trouve placé dans la cavité palléale d’Alepas mi-

nula dune facon variable mais plus spécialement sur les parties laté-

ANASPIDÉS. 37

rales, si, du moins, J'en juge d’après les trois exemplaires recueillis.

Le corps de l’animal est formé de quatorze segments dont : ##7 segment

céphalique, sept thoraciques, cè7q abdominaux etwx caudal. (PE EL, fig. 1 et 11).

Le segment céphalique (PI. 1, fig. uw, A.) est de beaucoup le plus développé. Il est légèrement incurvé vers sa partie antérieure et excavé sur cette même face, Il porte une paire d’yeux, deux paires d'antennes et l'appareil buccal. Les veux sont placés tout près de la périphérie, presque dans l’angle latéro-inférieur du segment. Chacun d'eux est constitué par une masse réfringente de forme ellipsoïde, représentant l'appareil dioptrique, enchassée dans une cellule rétinienne qui est entourée elle-même d’une masse de pigment coloré en jaune d’ocre. J'ai vu de l’un de ces organes partir un filet nerveux se rendant naturellement au cerveau, mais je n'ai pas pu le suivre dans toute sa longueur (PI. I, fig. 1v).

La première paire d'antennes (an') est courte, trapue, formée de trois articles dont le premier s’insère sur le segment céphalique à la partie antéro-latérale de lappareil buccal; le troisième article porte quatre éminences ornées de soies; une très petite, externe, avec deux soies, deux plus allongées portant respectivement, deux et trois soies, une troisième toute petite avec deux longues soies et enfin une sorte de mamelon allongé transversalement, sur la partie moyenne duquel sont fixées une dizaine de soies de différentes longueurs.

Les plus longues de toutes ces soies dépassent légèrement le bord externe du segment céphalique.

La deuxième paire ou grandes antennes (ax*) dépasse de beaucoup cette limite et je dois même dire que chez des animaux conservés dans l'alcool comme ceux que j'ai eu entre les mains, c’est le seul appendice du corps que l’on apercoive en dehors de l'enveloppe chitineuse.

Chacune de ces antennes peut, en réalité, se diviser en deux parties : une première, plus courte et plus trapue, est formée de quatre articles, dont le basal s’insère sur le segment céphalique un peu en arrière et latéralement par rapport à l'insertion des premières antennes.

Cet article basal est large, arrondi et porte vers sa région moyenne

ct antérieure une courte soie qui se retrouve, du reste, à chacun des segments suivants dont le dernier est le plus long et le moins robuste.

La deuxième portion de l'antenne, longue et grêle, est formée de six articles allongés, étroits, portant chacun à sa limite distale deux courtes soies, le dernier article, extrêmement ténu, en portant un petit bouquet de trois ou quatre.

L'appareil buccal (fig. in, A.) est formé de pièces qui, toutes, ont beaucoup de ressemblance entre elles, à lexception de la lèvre supérieure, en arc de cercle ({v.) qui vient se terminer postérieurement contre deux mamelons latéraux formant l'angle du rostre (a. r.). Le reste de l’appareil est formé par une pièce impaire et médiane, lhypostome (Ay), élargie à sa base et terminée en pointe effilée à son extrémité libre et deux paires de pièces latérales, plus étroites que celle-ci, mais également pointues à leur extrémité et correspondant aux màchoires (#x) et aux mandibules {d). C’est là, en somme, un appareil disposé pour piquer.

Les sept anneaux thoraciques qui suivent sont de plus en plus larges en allant de la partie antérieure vers la pertie postérieure. Chacun d’eux est composé d’une partie dorsale dont les bords se rabattent sur la face antérieure de façon à constituer un repli chitineux qui, de chaque côté, recouvre l'articulation des appendices (fig. 11, B.).

Ces appendices thoraciques existent dans chacun des anneaux, c’està-dire qu'ils sont au nombre de sept paires. Les deux premières paires sont semblables aux cinq autres comme constitution, mais légèrement atrophiées; quant à la septième paire, elle est, m'a-t-il semblé, normale.

Si l’on examine ces appendices dans un anneau moyen, le quatrième ou le cinquième par exemple, on voit qu'ils sont constitués chacun par quatre articles dont le dernier est muni d'une griffe forte et assez longue, terminée en pointe recourbée en dedans. Le premier article porte à sa base une partie renflée, sorte de condyle qui pénètre dans une cavité arrondie, en forme de cavité cotyloïde cachée sous les pléodes, Cet article est long, puisqu'il arrive presque jusqu’à la ligne médiane du segment et il est, dans sa position de repos, disposé à peu près parallèlement au bord

ANASPIDÉS. 39 articulaire du segment; le second article a une direction à peu près perpendiculaire à celle du premier, mais il est plus court de beaucoup. Le troisième s'articule à angle droit avec ce dernier, c’est le plus réduit des quatre. Enfin le segment terminal, légèrement oblique d'avant en arrière, dépasse d’une petite quantité le bord interne des pléodes et porte le crochet signalé plus haut. Il est à peu près parallèle au bord externe du segment thoracique.

Chacun des replis chitineux ventraux des segments présente simplement une pointe chitineuse assez aiguë. J'ai cherché les pointes qui ornent le bord postérieur du repli chitineux dans quelques formes voisines, mais chez les mâles que j'ai eu à examiner, il m'a été impossible d’en retrouver aucune trace.

Je dois simplement signaler un épaississement de la cuticule en forme de double crochet à pointes dirigées en arrière et qui me semble exister sur tous les anneaux thoraciques, bien que je ne puisse pas certifier le fait d’une facon absolue, à cause du mauvais état de deux de mes échantillons.

Chaque anneau s’imbrique par les parties dorsale et latérale de sa cuticule sur l’anneau qui le suit immédiatement, de facon à ce qu'ils se recouvrent l’un l’autre comme les tuiles d’un toit (fig. m1, B.).

Les cinq anneaux abdominaux qui viennent ensuite, diminuent rapidement de largeur, tout en conservant, à peu près, une longueur identique. Si la constitution des anneaux en eux-mêmes ne diffère pas de celle des anneaux thoraciques, les pléopodes sont extrêmement différents. On ne trouve pas, non plus, sur les replis ventraux des anneaux abdominaux, les épaississements chitineux déjà signalés sur les anneaux thoraciques. D'une façon générale, tous ces appendices ne se distinguent que très peu les uns des autres et la différence porte seulement sur les dimensions relatives de la rame interne qui devient de plus en plus longue et étroite à mesure que l’on se rapproche de la partie postérieure du corps (fig. 11, C.).

Chaque pléopode est constitué par une lame aplatie s’articulant, par sa région médiane et antérieure, sur une légère éminence de la partie

postérieure de chaque anneau abdominal, A Pextrémité externe de cette

lame, s'articule une rame aplatie, élargie à son extrémité distale et dont le bord libre porte quatre longues soies internes et une externe, beaucoup plus petite que les autres.

La rame interne, légèrement pyriforme, s'articule vers le tiers interne du bord postérieur de lappendice par un pédicule très étroit. Elle porte sur son bord postérieur libre cinq longues soies à peu près égales.

Enfin, le bord interne de la lame principale porte deux soies courtes et parallèles.

Le segment terminal du corps (fig. m, D.) qui forme le sixième anneau abdominal est, par lui-même, extrêmement réduit puisqu'il semble formé tout simplement par une portion médiane, élargie vers sa base et terminée en pointe à son extrémité. Les pléopodes de cet article anal ou uropodes sont, par contre, extrêmement développés à droite et à gauche. Chacun d'eux est, en effet, constitué par un article basilaire s’articulant, d'une part avee le cinquième anneau abdominal et portant à sa partie distale un article qui, lui-même en porte deux autres, lun interne, long, conique, légèrement aplati dorso-ventralement et qui se termine par un bouquet de soies courtes et l’autre, externe, mesurant à peine la moitié de la longueur du premier et portant deux soies dont les extrémités atteignent celles des précédentes. Enfin, à la base de cet article et du côté externe, on trouve deux soies courtes, insérées sur la partie libre du second article. La forme exacte et la disposition de ces différentes parties ont été représentées planche T, (Gg. m1, D).

Les échantillons d’A/epas minuta chez lesquels j'ai rencontré les deux femelles, étaient plus volumineux que les types ordinaires et la boursouflure du corps plus développée surtout du côté où se trouvait le parasite. Cela ne veut pas dire que tous les A/epas minula de grande taille contiennent des Leponiseus femelles. J’en ai fait l'expérience, car J'ai ouvert tous les échantillons un peu volumineux que je possédais, soit environ une soixantaine et je n'ai pu recueillir que deux femelles.

Celles-ci se tiennent sur l’un des côtés de la cavité palléale, entre le

manteau et le corps proprement dit du Cirrhipède, auquel elles se

ANASPIDÉS. al

tiennent accolées par la face ventrale, la face dorsale étant par conséquent tournée vers la partie interne du manteau.

Des deux échantillons rencontrés, l'un est plus petit et semble, par conséquent, plus jeune que l’autre. Les figures v, vi et vis ayant été faites au même grossissement donneront une idée exacte de la différence de tailles de ces animaux.

Le plus petit échantillon (fig. v) est coloré en jaune, lautre en roug brique très clair Uürant un peu sur le rose sale, ce qui indique, en général, chez ces animaux, une maturité plus avancée des embryons.

Si l’on examine le premier individu, on voit qu'il présente une partie arrondie dorsalement, aplatie du côté ventral et se continuant par une sorte de prolongement assez large. La cuticule qui recouvre le tout est assez épaisse, mais très transparente.

Sur la face dorsale de la partie globuleuse il n°y à rien de particulier à signaler, mais sur la face ventrale, on trouve tout d'abord deux sortes de prolongements latéraux, arrondis à leur extrémité libre et débordant légèrement les parties latérales du corps. Ce sont deux culs-de-sac de la cavité incubatrice. Dans la région médiane, la cuticule fait une légère saillie antérieure, représentant la tête et peut-être les premiers anneaux thoraciques. Au-dessous, trois nouvelles saillies, deux latérales, mamelonnées, arrondies, et une médiane, plus considérable, allongée transversalement, et qui semble rejoindre les deux premières.

La partie allougée qui fait suite à la première globuleuse, ne présente, extérieurement, aucune annulation visible. La cuticule y est, en effet, lisse et continue, sans trace aucune de rétrécissement annulaire sur toute la partie externe transparente, mais au centre se trouve un cordon sombre, faisant suite à la cavité incubatrice, et qui, lui, est nettement segmenté. A l'extrémité de cette portion allongée, qui représente, sans nul doute, le pléon, se trouve, du côté ventral, un petit orifice allongé qui représente, probablement, l’orilice du marsupium et qui est entouré de couches concentriques remontant vers la région antérieure.

La figure vi montre, de profil, les différents détails que nous avons signalés plus haut.

Le deuxième échantillon, bien que plus âgé que le premier, présente

(TALISNAN. — Cirrhipèdes.) 6

certains détails avec plus de netteté, tandis que d’autres, dont je viens de parler, ont, au contraire, complètement disparu.

En effet, par le développement des éléments contenus dans la cavité incubatrice, les parois de celle-ci se sont énormément distendues, surtout sur la face dorsale, ce qui a produit une forte incurvation de l’ensemble du corps et rapproché la partie céphalique de la partie caudale.

Par le fait mème de ce développement, les cæcums latéraux ont disparu, ainsi que les éminences ventrales. La cavité incubatrice est, en un mot, réduite à un vaste sac, presque sphérique, à parois très minces, puisqu'elles sont très distendues, et sur lequel on observe seulement, du côté ventral, un petit mamelon céphalique, et, un peu au-dessous, un pléon dont la segmentation est très nette dans cet exemplaire, et qui est formé de six articles dont le dernier est réduit à un simple mamelon.

Le mamelon céphalique, examiné à un assez fort grossissement, présente, à son extrémité libre, une sorte de rostre qui, de profil, est en forme de bec de tortue.

Immédiatement en arrière de ce prolongement céphalique, on voit une sorte d’articulation délimitant deux articles très étroits, dont le plus large s'attache lui-même sur la masse arrondie de la cavité incubatrice. Peut-être est-ce là l’indication des deux premiers articles thoraciques ? Je n'ai pu, du reste, y découvrir aucune trace d’appendice.

Lorsqu'on étudie très attentivement le rostre, on aperçoit, dans la région médiane et ventrale, deux appendices en forme de lamelles aplates présentant sur leur bord interne des crochets courts et robustes, au nombre de cinq ou six L'insertion est placée assez en arrière de la bouche, dont je n’ai pu reconnaitre qu'une pièce médiane et impaire, l’hypostome, probablement. En avant et latéralement par rapport à cette pièce, deux petits mamelons semblant biarticulés et portant, à leur extrémité libre, quatre ou cinq soies très courtes, me paraissent représenter la deuxième paire d'antennes. Enfin, tout à fait vers l'extrémité du rostre, deux petits prolongements chitineux, uniarticulés et dépourvus de soies, qui pourraient peut-être représenter les premières antennes (fig. 1x).

Le mamelon céphalique (désignant par ce mot, à la fois la tête et les

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deux premiers anneaux thoraciques) est rattaché au reste du corps par un système musculaire assez développé.

Tout d’abord, sur la ligne médiane et remontant vers la nuque, se trouve un faisceau musculaire droit auquel viennent aboutir cinq paires de muscles ravonnants allant se perdre dans la périphérie du sac incubateur. Tous ces muscles sont, du reste, reliés l’un à l’autre par un faisceau polygonal de même nature (fig. var etix).

J'ai vainement cherché la trace d’appendices thoraciques ou abdominaux.

J'ai ouvert le sac de celle des deux femelles dont je viens de donner une description malheureusement bien insuffisante, et que Je pensais la plus avancée sexuellement. Je n'ai pas trouvé trace d’embryons. La cavité était, en effet, remplie d'œufs extrêmement jeunes inclus au centre d’un stroma ovarien granuleux, avec de nombreux corpuscules graisseux. J'ai également trouvé, réunis par plages dans le stroma et isolés jusque dans quelques œufs, des granulations sombres, de formes extrêmement variées, tantôt arrondies, tantôt polygonales ou en bâtonnets, ou encore présentant des aspérités de toutes sortes (fig. x). Ce sont là, très probablement, des grains d'excrétion.

J'espère avoir l’occasion, dans le courant de mes études sur les Cirrhipèdes, de retrouver des femelles semblables ; peut-être aurais-je alors le plaisir d'y constater la présence d'embryons en voie de développement. Cela me permettrait alors de compléter mes recherches sur ces formes si étranges et si intéressantes à tous égards.

Tableau synoptique des espèces du genre « Alepas », Sander Rang.