Scalpellum velutinum, Hœk

Le mâle de Se. velutinum est de plus grande taille que le précédent (1 25-Sur 0600)

Le sac qui le contient a un peu la forme d’un boudin, arrondi à ses deux extrémités.

Ces petits êtres se trouvent situés, en assez grand nombre généralement, dans une duplicature du manteau formant une sorte de fossette placée à la partie interne du scutum. Cette fossette commence à 4 millimètres environ de l’apex de la plaque. Elle s'étend sur une longueur et une profondeur à peu près égales, en s'arrêtant immédiatement au-dessus du muscle adducteur (PL IV, fig. vi, et fig. xt à xx inclusivement).

Le nombre des mâles rencontrés à varié de quatre à douze sur chaque individu, avec une très grande irrégularité d’un côté à l’autre. J'en ai trouvé de très jeunes, comme aussi de complètement développés.

La cuticule qui enveloppe extérieurement le sac est complètement hérissée de soies, qui se présentent sous des aspects très variables.

Tantôt elles sont simples, droites ou légèrement recourbées en $, mais le plus souvent, elles sont bi, tri ou même quadrifuquées presque à partir de la base. Leur taille varie également beaucoup; les plus longues atteignent 50 y, les plus courtes, de 20 à 30 y environ.

Les soies les plus longues sont situées autour de lorifice et sur la partie supérieure du sac.

L'orifice externe de ce sac a une forme à peu près circulaire, et il se trouve bordé par un bourrelet chitineux assez large et épais.

Les antennes, placées sur sa face ventrale, presque à sa partie inférieure, ne présentent rien de particulier.

Les cirrhes portent : une soie pour la première paire, trois pour la deuxième et la troisième, et deux pour la cinquième et la sixième. Entre les sixièmes cirrhes se trouvent deux soies à base un peu élargie et représentant vraisemblablement les appendices terminaux.

I n’ya rien de particulier à signaler pour les autres organes, qui res-

semblent à ceux que nous avons déjà décrits.

Seul, le système nerveux central semble encore plus atrophié que dans les tvpes précédents, puisqu'il n’est plus représenté que par quelques cellules nerveuses dorsales et ventrales, qui ne forment pas de

véritables ganglions. L’œil est absent.

Ce sont là les huit espèces de mâles nains qu'il m'a été donné d'étudier avec les matériaux mis à ma disposition.

J'ai déjà montré de quelle manière ces êtres, tout d'abord semblables ou à peu près semblables aux hermaphrodites ou femelles sur lesquels ils sont fixés, avec une organisation encore très élevée, voient peu à peu tous leurs organes entrer en régression pour laisser la place aux organes génitaux mâles, qui, non seulement prennent une extension considérable, mais aussi une structure anatomique et histologique plus parfaite. Les mâles les plus élevés en organisation générale sont précisément ceux dont les formes hermaphrodites sont les plus ancestrales, celles qui se rapprochent le plus de la forme Pollicipes, {vpe de Lépadide évidemment le plus ancien de tous les genres vivants actuellement connus.

C’est là une remarque qui aura son importance quand j'aurai à discuter, plus loin, la valeur morphologique et la philogénie de ces mâles

nains.

Avant d'entrer dans cette discussion intéressante, 1l est indispensable de jeter un coup d'œil sur l’ensemble des Cirrhipèdes et de voir quelles sont les relations qui peuvent exister entre eux, au point de vue des

J fonctions génitales. Cela nous permettra. peut-être, de mieux com- O , prendre la valeur réelle de ces mâles dont nous nous occupons.

On peut dire, d'une façon générale, que tous les Cirrhipèdes (Je ne parle ici que des T’horaciques) sont hermaphrodites, à quelques exceptions près.

Dans ces conditions, la fécondation chez les animaux peut se produire

de plusieurs facons différentes : 1° par auto-fécondation ; 2° par féconda-

(TaLismax. — Cirrhipèdes. 18

tion réciproque directe; je veux dire par là que l'individu qui joue le rôle de mâle dépose directement la masse spermatique au contact des œufs; enfin 3° par fécondation indrecte, c’est-à-dire que les spermatozoïdes, mis en liberté dans le milieu ambiant, vont féconder les œufs d’un autre individu placé à une distance plus ou moins considérable de lui.

Je pose en principe et je vais montrer que, toutes les fois que la fécondation réciproque, directe, est possible, c’estelle qui a lieu, mais que toutes les fois que la fécondation directe est impossible, l'animal y supplée par l’auto-fécondation, ce qui revient à dire, en un mot, que /a fécondation indirecte est très difficile pour ne pas dire #mpossible par les hermaphrodites.

(Je laisse entièrement de côté, pour le moment, la question des mâles parasites, sur laquelle je vais revenir plus loin).

Tous ceux qui ont pu étudier la biologie des Cirrhipèdes, dans les conditions extrêmement favorables où je l'ai fait au Laboratoire de Roscoff, auront remarqué que lorsque le rapprochement des sexes à eu lieu, on trouve sur les parties latérales du corps de l’animal proprement dit, dans l’intérieur de la cavité palléale, une masse spermatique blanchâtre, déposée au niveau même de l’orifice femelle. J’ai déjà dit ailleurs (1) comment se produit la pénétration des spermatozoïdes dans le sac à œufs et comment celui-ci se ferme après la fécondation.

Si l’on examine cette masse spermatique, on voit qu’elle contient des amas de spermatozoïdes englués d'une substance épaisse, très agelutinante et qui ne se délaie aucunement dans l’eau de mer, de sorte que c’est avec la plus grande difficulté que les spermatozoïdes peuvent en sortir. De plus, ces spermatozoïdes sont très peu actifs et, lorsqu'on place la masse fécondante dans de l’eau de mer, on ne voit jamais les spermatozoïdes la quitter pour nager dans le milieu ambiant.

La raison de la viscosité du sperme se comprend facilement, si l’on considère que les mouvements de l’eau, parfois très énergiques, qui se produisent dans la cavité palléale, pourraient, si la masse fécondante n'était pas bien attachée à la paroi du corps où se diluait facilement dans l’eau, entrainer rapidement au dehors cette substance et diminuer ainsi,

(1) A. GRuvEL, n° 22.

DES RELATIONS SEXUELLES CHEZ LES CIRRHIPÉDES. 139 considérablement, les chances de fécondation, si bien assurée par le fait même de cette viscosité.

Il est donc impossible ou, dans tous les cas, extraordinairement difficile que les spermatozoïdes passent, à une certaine distance, d’un individu à un autre.

Mais je ne m'appuie pas que sur les faits précédents. Pendant que je poursuivais, à Roscoff, les recherches nécessaires à la publication de mon premier travail sur les Cirrhipèdes, 1l m'est arrivé, à plusieurs reprises, de rencontrer des échantillons de Pollicipes cornucopia présentant sur les côtés du corps, au niveau de l’orifice femelle, une masse spermatique récemment déposée; or, bien qu'il y eut d’autres individus dans le voisinage, il me semblait que la distance qui les séparait de l'animal observé était trop considérable pour leur permettre de le féconder directement. Mais comme, malgré tous les soins que J'avais pu apporter à mes observations, il m'avait été impossible, à cette époque, d'assister aux phénomènes de copulation, comme il m'a été donné de le faire pour d’autres espèces (Lepas analifera, ete.) et que j'ignorais, par conséquent quel pouvait être le degré d'extensibilité du pénis chez ces Polhcipes, je me contentai de noter le fait, sans en tirer, à ce moment-là, d’autres conséquences me réservant de vérifier ce détail, ultérieurement, si possible.

Depuis, toutes les fois que je me suis trouvé en présence de ces animaux, en quelque point de la côte que ce fût, j'ai cherché à élucider cette question. Il m'a été permis de le faire dans le courant du mois d'août 1899, pendant un séjour à la Pointe du Raz (Finistère).

J'ai trouvé là, à marée basse, sur les rochers granitiques de l’extrème pointe ouest, un certain nombre de Polhicipes cornucopia.

L'un d'eux se trouvait exactement à 0°,25 d’une part et à 0°,17 d’autre part des Polhcipes les plus rapprochés et j'ai pu me convaincre, d’ailleurs, par examen attentif que jai fait tout autour de cet échantillon isolé, que, de longtemps, l’espace qui les séparait n'avait été occupé par un de leurs congénères.

Or, ayant recueilli et mis de côté avec le plus grand soin cet échantillon unique, je trouvai dans la cavité palléale, à l'endroit ordinaire,

de chaque côté du corps, une masse blanchâtre, épaisse et dans laquelle

l'examen microscopique, fait sur le champ, me révéla des spermatozoïdes parfaitement vivants.

On conviendra facilement que cette double masse compacte n'avait pu être placée là indirectement et que, d'autre part, la distance était trop grande de cet échantillon à ses voisins pour que la fécondation directe réciproque fût possible, quelque grand que soit le degré d’extensibilité du pénis de ces animaux. J'étais donc en présence d’un fait indéniable d'auto-fécondation et l'hypothèse que Je n'avais fait qu'émettre en 1893, se trouvait ainsi pleinement justifiée.

L'échantillon de Pollicipes dont je parle était bien le cinquantième au moins examiné dans des conditions analogues et chez lesquels je n'avais rien trouvé d’intéressant.

Bien que Je n’aie Jamais assisté à des phénomènes de copulation dans ce genre particulier, Je crois que toutes les fois que le mode de fécondation directe est possible, c’est lui qui est employé, mais que, quand la chose est matériellement impossible, l'animal en arrive à se féconder lui-même.

Comme ce genre est Le plus anciennement connu, parmi ceux qui sont décrits et actuellement vivants, je crois avoir le droit de conclure, par cette simple observation, que la forme primordiale du Cirrhipède (Turrepas, Loricula, etc.) était hermaplhrodite.

Et j'arrive ainsi à l'hypothèse émise par Hæk, au sujet du genre Scalpellun. Al admet que ce genre, dérivé très rapidement du genre Pollicipes était, à l’origine, waiquement hermaphrodite comme ce dernier. Je vais plus loin et j'admets que, comme chez lui, l’auto-fécondation se produisait, toutes les fois que la fécondation réciproque directe ne pouvait avoir lieu pour une raison quelconque.

Mais comme, en réalité, l’auto-fécondation constitue, dans tous les cas, un acte extrême, extraordinaire el hors nature, les Cirrhipèdes qui y élaient exposés ont dù chercher à se grouper pour l'éviter dans la mesure du possible.

Pour les espèces de grandes profondeurs, comme celles qui composent le genre Scalpellum, des larves ont dû venir se fixer sur l’hermaphrodite qui leur avait donné naissance ou sur un individu voisin. Les mieux placés

DES RELATIONS SEXUELLES CHEZ LES CIRRHIPÉÈDES. 1At au point de vue alimentaire ont seuls, dans ces conditions, pu subsister; or, les mieux placés à ce point de vue spécial étaient évidemment les plus rapprochés de l'ouverture palléale de l'hermaphrodite, où les cou- ‘ants d’eau entrainent le maximum de substances alimentaires. Ceux-là seuls ont résisté, mais du fait même de cette fixation et aussi de leur nombre, ils ont perdu peu à peu leur taille normale pour devenir des êtres pigmés fixés en plus ou moins grande quantité sur la grande forme qui, elle, s'est maintenue avec tous ses caractères.

Fatalement, des relations sexuelles se sont établies entre la forme hermaplrodite-support et les formes hermaphrodites firées sur elle. Mais celles-ci devenant de plus en plus petites, ilest arrivé que les œufs qui, primilivement, avaient toute la place voulue pour se développer, n’ont plus eu, à un moment donné, l’espace suffisant pour le faire et que, peu à peu aussi, leur nombre s’est trouvé réduit. De là une diminution correspondante du volume de l'ovaire, qui, par défaut de place et d'usage, s'est de plus en plus atrophié jusqu’à ne plus présenter que quelques cellules avortées, comme nous l'avons vu chez le mâle de Se. Perons, et, finalement, disparaitre.

Or, ainsi que je l’ai montré dans l'étude anatomique des différents mâles nains, ceux qui ressemblent le plus à l’hermaphrodite et dont lorganisation générale est la plus développée, sont précisément ceux appartenant aux formes les plus rapprochées du type ancestral du Cirrhipède, c’est-à-dire, pour ne parler que des formes vivantes, du genre Policipes.

Nous avons done au début du genre Scalpellum une grande forme hermaphrodite, portant en parasites un nombre plus où moins restreint de formes #les, chez lesquelles l'élément femelle à encore laissé des traces et où les organes mâles ne présentent pas encore une prédominance très marquée sur les autres organes. En effet, l'animal se nourrit encore, el peut /ui-méme prendre sa nourriture à l’aide de eirrhes bien développés, presque normaux. Enfin, ce mâle parasite à conservé, à peu près complètement, l'aspect de l'hermaphrodite.

Mais, naturellement, au fur et à mesure que l’espèce évolue, elle tend à se perfectionner. Or, un des premiers degrés de perfectionnement

chez les animaux consiste dans la séparation des sexes. Comme Îles

mâles voient peu à peu leurs organes reproducteurs se développer en organisation et en volume, que la production des spermatozoïdes augmente par conséquent, 1l en résulte, dans certains cas, que les organes mâles de lhermaphrodite n'ayant pour ainsi dire plus de raison d’être, remplacés qu'ils sont à peu près exclusivement par ceux des mâles, finissent, eux aussi, par s’atrophier et enlin disparaître complètement. Le pénis devenu inutile, après avoir élé réduit à létat d’un simple mamelon, finit, de même, par ne plus laisser aucune trace.

Nous arrivons ainsi à une quatrième et dernière période, dans laquelle le Cirrhipède est représenté par une grande forme exclusivement femelle et une petite forme exclusivement male, fixée sur la première.

La Séparation complète des sexes, observée par Darwin, Hæk et moimême chez un assez grand nombre d'espèces, semble marquer le degré le plus élevé de supériorité sexuelle chez ces animaux.

En résumé donc, l’évolution philogénique sexuelle des Cirrhipèdes el du genre Sca/pellum en particulier, peut se diviser en quatre périodes qui sont :

lAuto-fécondation accidentelle et fécondation directe, réciproque et normale chez des formes isolées.

2° Fécondation réciproque et directe d'un type support hermaphrodite avec un /ype parasite également hermaphrodite.

3° Fécondation réciproque directe de grandes formes hermaphrodites voisines et, en même temps, fécondation éadirecte par des types pigmées parasites.

4° Fécondation ##directe où directe (1) de la grande forme exclusivement femelle, par la petite forme, exclusivement #«le, fixée sur la première.

Toutes ces périodes sont représentées chez les espèces de Scal/pellum actuellement vivantes, sauf la deuxième. Au lieu de voir, en effet, un hermaphrodite vrai féconder un autre hermaphrodite vrai sur lequel il est fixé, nous avons constaté que la forme fixée ne présente plus que des traces, quand elles existent, ce qui est très rare, de l'élément femelle.

Ce qui revient à dire, en un mot, que les rndles nains ne sont autre

(1) La fécondation de l'hermaphrodite par la forme naine fixée est directe dans le genre Ibla, comme on le verra au chapitre suivant. A. G.

DES RELATIONS SEXUELLES CHEZ LES CIRRHIPÉDES. 143 chose que d'anciennes formes hermaphrodites normales, dégradées peu à peu, et chez lesquelles la plupart des organes ont disparu pour faire place aux organes sexuels mâles toujours très développés.

La seule espèce vivante, actuellement connue, de Scalpellum vérilablement hermaphrodite, est Se. balanoïdes, signalée par Hœæk.

Mais est-il bien certain que ce soit là une forme ne présentant jamais de mâle? C’est l'opinion de Hæœk. Or, Je crois que tant qu'un nombre assez considérable d'échantillons de celte espèce n'aura pas pu être étudié à cet égard, 1l nous sera encore permis de douter. Il m'est arrivé bien souvent d'examiner, huit, dix et même plus, échantillons de Se. vulqare, par exemple, sans trouver un seul mâle, puis tout à coup, d'en rencontrer plus d’une douzaine, souvent sur un seul hermaphrodite.

Je suis loin de dire que Hœæk s’est trompé. Tous les échantillons examinés par lui pouvaient parfaitement être dépourvus de mâles, sans que pour cela, il faille en déduire, d’une facon certaine, que ces mâles n'existent jamais. Le fait n'a cependant rien qui doive nous surprendre, puisqu'il se retrouve dans le genre /h/a.

Comme on le voit, Je suis partisan, dans ses grandes lignes, de la théorie de lhermaphrodisme primitif, de Hœk; mais il n'était pas inutile, me semble-t-il, d'y ajouter quelques faits positifs, afin de lui constituer des bases plus solides que de simples hypothèses.

Il nous reste encore quelques points de l’histoire des m4les nains à éclaireir.

On a dû remarquer que depuis le commencement de cette étude, je me suis à peu près toujours servi pour désigner ces petits êtres des expressions de #4les nains où müles pigmées, el jamais de celle de »ndes complémentaires.

Je crois, en effet, que cette désignation doit être abandonnée comme ne répondant pas à la réalité des faits et pouvant même donner des idées fausses sur les relations sexuelles des mâles avec les grandes formes supports.

Il est évident que dans les cas où la forme supportest hermaphrodite, le nom de mâles complémentaires est parfaitement justifié, mais il ne

144 | CIRRHIPEÈDES.

faut pas oublier que de nombreuses espèces de Scalpellum ont une forme support exclusivement femelle, et dans ce cas, la dénomination de complémentaire, appliquée aux mâles, ne signifie plus rien, bien mieux, elle est impropre.

Le nom de #dles nains (pusillus d'Aurivillius) a l'avantage de ne rien présumer en ce qui concerne les fonctions génitales de la forme support, et de s'appliquer dans les cas d’Aermaphrodisine comme dans ceux d’uni-

sexualité.

Variabilité du nombre des males. — 11 suffit d'examiner quelques échantillons de femelles où d'hermaphrodites pour se rendre immédiatement compte de lextrême variabilité présentée par le nombre des mâles nains, non seulement sur chacun des divers échantillons examinés, mais encore sur chacun des deux côtés du même animal.

C’est ainsi, par exemple, que chez Sc. vulqare, Leach, j'ai rencontré parfois Jusqu'à douze et même quatorze mâles sur un même côté, tandis que sur l’autre ils n'étaient parfois que sept ou huit, quelquefois moins. ILen est ainsi, mais le plus souvent dans de moindres proportions, chez toutes les formes hermaphrodites portant des mâles.

Si nous examinons, maintenant, des individus exclusivement femelles, l’irrégularité est moins manifeste, mais cependant elle existe.

Ainsi, par exemple, chez Sc. velutinum, Hœk, la femelle porte, en moyenne, huit ou dix mâles, mais très rarement (je ne l’ai vu qu’une seule fois), en nombre égal sur chaque côté. Ce chiffre moyen que je donne ici est loin d’être atteint chez tous, et bien souvent il n’est que de trois ou quatre. Chez les jeunes, on n’en trouve même pas du tout dans beaucoup de cas, mais cela se présente seulement lorsque ces jeunes n'ont pas encore atteint leur maturité sexuelle, car chez les individus adultes, on trouve toujours des mâles en plus ou moins grand nombre.

La position de ces mäles sur la grande forme est à peu près fixe. Quand les mâles sont pédonculés et possèdent un pénis suffisamment long et extensible pour que son extrémité libre puisse venir très près de l'ouverture capitulaire (Se. Peroni, Gray, Sc. villosum, Leach, Sc. trispi-

nosum, Hœk, Sc. scorpio, Auriv.), les mâles sont fixés au-dessous du muscle adducteur des scuta, dans une fossette antérieure, présentant parfois deux petits culs-de-sac latéraux, l’un à droite et l’autre à gauche. Grâce à l'extension que peut prendre le pédoncule de l'animal, et grâce aussi à celle du pénis, dont les échantillons conservés dans l’alcool ne peuvent nous donner aucune idée exacte, ces petits êtres sont capables d'amener lextrémité libre de leur pénis en face où même en dedans de l'ouverture capitulaire, de sorte que, dès que le sperme est mis en liberté, il est entraîné par les courants d’eau dans l’intérieur de la cavité palléale où peut se produire la fécondation des œufs (fécondation ##directe).

Quant aux mâles qui sont dépourvus de pénis, ou même ceux dont le pénis est réduit à des dimensions extrêmement faibles, on comprend facilement que s'ils étaient placés comme les précédents, au-dessous du muscle adducteur, il y aurait de très grandes chances pour que toute la matière fécondante émise par eux fût disséminée et perdue dans l'eau de mer ambiante, et que la fécondation ne fût ainsi assurée que d’une façon très imparfaite où même nulle. Aussi les voyons-nous changer de place et venir se fixer dans une fossette, sorte de duplicature, soit du bord libre du manteau, soit du bord de la chitine placée au niveau du point de contact du {ergum et du seutum, sur le bord occluseur et à la partie interne de la valve.

Ainsi placés sur le trajet même du courant d’eau qui, à chaque mouvement des cirrhes, pénètre dans la cavité palléale, les spermatozoïdes se trouvent très facilement et normalement entraînés dans l’intérieur de cette cavité.

Si cette raison purement physiologique semble être la cause déterminante du choix des larves pour laccomplissement de leurs fonctions, lorsqu'elles se fixent les unes au-dessous, les autres au-dessus du musele adducteur, elle n’est vraisemblablement pas la seule, et il v a aussi peutêtre à faire entrer en ligne de compte la nécessité dans laquelle se trouve le mâle de se nourrir. Or, comme dans la grande majorité des cas, les organes digestifs, quand il en existe, sont évidemment sans fonction, il en résulte que la nutrition se fait par osmose, c’est-à-dire

par de simples échanges respiratoires, d’où, nécessité du renouvelle-

(TALISMAN, — Cirrhipères.) 19

146 CIRRHIPÉDES.

ment continuel du milieu ambiant. Comme, précisément, l’endroit où ces mâles se fixent répond à ce nouveau besoin physiologique, il y atout lieu de croire qu'il n’a pas été choisi au hasard.

En ce qui concerne la variabilité du nombre des mâles sur les différents individus ou sur les deux côtés du même, l'arbitraire est la règle. Cela provient de ce que les larves se fixent indifféremment et au hasard, sur les formes hermaphrodites ou femelles. Tantôt, en effet, elles sont, pour ainsi dire, empilées les unes sur les autres, tandis que, d’autres fois, elles sont au contraire en très petit nombre et par conséquent assez espacées l’une de l’autre. Cela, se présente très souvent sur le même individu.

Relations sexuelles des nuiles avec les hermaphrodites. — S'il est indiscutable que les mâles fixés sur les formes purement femelles sont les seuls à les féconder, les relations sexuelles de ces mêmes mâles avec les hermaphrodites sont loin d’apparaître aussi clairement, et quelques explications à ce sujet ne seront peut-être pas inutiles.

Si l’on ouvre, en effet, un certain nombre d’hermaphrodites de Sc. vulqare au moment de l’activité sexuelle, on trouve toujours chez quelques-uns d’entre eux des amas latéraux de substance fécondante qui ne peuvent provenir que d’une auto-fécondation par l’hermaphrodite lui-même ou, plus vraisemblablement, d'une fécondation réciproque par une forme semblable, voisine. Cette masse visqueuse subsiste sur les côtés du corps, masquantles orifices femelles, jusqu’à ce que le sac à œufs se soit détaché de l’atrium et, après s'être fermé, soit venu se fixer dans la cavité palléale. Il y est retenu par les rétinacles et les œufs vont s’y développer complètement pour donner naissance à des nauplius qui seront chassés de cette cavité par les courants d’eau produits par le mouvement des cirrhes.

Pendant tout ce temps, il sera impossible aux spermatozoïdes qui pourraient provenir des mâles nains, de venir féconder les œufs à mesure qu'ils pénètrent dans Île sac.

C’est seulement quand le sac se sera détaché de l’orifice externe de l'oviducte, que, devenu libre, cet orifice pourra alors laisser passer quelques œufs isolés qui, tombant dans la cavité palléale, et non pas

dans un sac qui ne se reformera plus de sitôt, seront aptes à être fécondés par les spermatozoïdes provenant des mâles nains.

D'où il résulte que la plus grande partie des œufs est fécondée directement par l’hermaphrodite lui-même ou par un hermaphrodite voisin, et que ce n’est qu'une très petite quantité de ces œufs, évacués de l’ovaire après la chute du sac, qui peuvent seuls être fécondés par les spermatozoïdes issus des mâles nains.

ILest possible que dans des formes plus évoluées, dont il m'a été impossible d'étudier la biologie, la fécondation de lhermaphrodite par lui-même ou son voisin devienne de plus en plus rare et qu'il y soit suppléé dans ce cas par les mâles nains, pour arriver enfin au terme extrême de la série où l’hermaphrodite, ayant perdu ses organes mâles, est devenu purement et simplement une femelle, qui est alors toujours et uniquement fécondée par les mâles.

Peut-on évaluer approximativement la durée d'existence des mâles ? Il est fort difficile de préciser sur ce point!

En effet, quand on examine tous les mâles fixés sur un hermaphrodite ou une femelle, ayant atteint leur complète maturité, on trouve, en général, beaucoup de formes adultes, sexuellement mûres, quelques formes jeunes, dont les spermatozoïdes ne sont pas encore développés et enfin de très rares formes séniles réduites au sac et à quelques restes des organes mâles, atrophiés, ratatinés et n’occupant plus qu'une toute petite partie de la cavité palléale. Finalement, ces dernières meurent, etil ne reste plus alors que l'enveloppe chitineuse, aplatie sous la pression des autres individus voisins et qui, enfin, disparait. Il résulte de ces observations que la durée de l'existence des mâles est évidemment de beaucoup inférieure à celle de la femelle ou de lhermaphrodite qui les porte, mais à cause de la rareté relative des formes séniles, la durée de leur existence doit certainement excéder plus d’une année, sans qu'il me soit possible d’assigner une limite plus précise, limite qui doit être, du reste, très variable, suivant les individus et les conditions biologiques plus ou moins favorables où ils se trouvent placés les uns

par rapport aux autres.

448 CIRRHIPÉÈDES.

Bien que le genre /b/a, Leach ne soit nullementreprésenté dansles échantillons provenant des Expéditions du « Travailleur » et du « Talisman », J'ai cru bon de placer l’étude des mâles nains à la suite de celle des mêmes formes dans le genre Scalpellum, de façon à montrer les analogies et les différences qui existent entre ces petits êtres si intéressants. Cette étude complète heureusement la première et je dois remercier bien sincèrement l’éminent Directeur du Muséum, M. le professeur Perrier, de m'avoir autorisé cette petite addition à mon travail primitif. Cela permettra aussi de comprendre mieux qu'on aurait pu le faire la morphologie de ces formes étranges qui avait tant frappé le grand Darwin, car il ne faut pas oublier que c’est, précisément, en faisant l'étude de ce genre que l’illustre naturaliste anglais découvrit ces êtres, fixés sur la forme hermaphrodite, auxquels il donna le nom de #4les complémentaires. Les recherches sur les formes analogues du genre Scalpellum ne firent que confirmer son hypothèse primitive, mais ce sont les premiers qui lui permirent de comprendre les seconds.

L'étude faite par Darwin de ces mâles du genre /bla est la seule qui existe, à ma connaissance. Depuis cet auteur, en effet, personne ne s’est occupé de ces êtres, probablement par la raison que ce genre, qui n’est, du moins encore, représenté que par deux espèces seulement (/. Cumingu, Darwin et 7. quadrivalvis, Cuvier), est localisé dans les régions tropicales. De plus, les formes hermaphrodites, tout en n'étant pas de très petite taille, n’atteignent cependant pas des dimensions très considérables (environ 15 à 18 millimètres) ; elles sont en général peu apparentes, de couleur gris ou jaunâtre, enfouies le plus souvent entre les pierres, les madrépores ou les bases des pédoncules de Pollicipes, de sorte qu'elles peuvent facilement passer inaperçues pour quelqu'un qui n’est pas prévenu ou qui ne les cherche pas spécialement.

Quandon se reporte à l’époque où Darwin faisait ses travaux (vers 1850, puisque le mémoire a paru en 1851), on est frappé de la puissance

d'observation de ce savant, et iei, comme pour l'étude des mâles nains des Scalpellum, encore plus petits que ceux que nous allons décrire, on ne peut guère ajouter que des détails, les grands traits de l’organisation ayant été décrits par lui avec autant de précision que cela était possible à cette époque.

Les figures qu'il a données se rapportent toutes au mâle de /b/a Cumingü. Elles sont, malheureusement, extrêmement sommaires et souvent même, d’une exactitude relative.

Étant donné le peu de documents qui existent sur ces êtres, j'ai cherché à bien indiquer dans mes descriptions, comme dans mes figures, tous les traits de l’organisation, de facon à les fixer aussi nettement que possible.

La seule espèce que j'ai eu à ma disposition et qui provient de la collection du Muséum est /bla quaitrivalvis, Cuvier. J'aurais voulu pouvoir compléter l'étude de Darwin sur le mâle d’{bla Cumingii, mais cette espèce fait absolument défaut dans la collection.

Le nombre des hermaphrodites que J'ai pu étudier était heureusement assez considérable, de sorte que l'étude des mâles en a été un peu facilitée.

Je dois dire, cependant, que si le nombre des hermaphrodites examinés est suffisamment grand, celui des mâles trouvés à été très restreint. En effet, sur dix-huit grandes formes, je n'ai rencontré que huit mâles, un peu moins de un mâle sur deux hermaphrodites, par conséquent.

Darwin a trouvé quelquefois deux mâles et mème plus, sur un seul bermaphrodite ; je n’en ai jamais trouvé qu'un, à différents états de développement, quelquefois même, comme on l’a vu, pas du tout.

Cette irrégularité dans le nombre des mâles chez les types hermaphrodites n’est pas pour nous surprendre et nous l’avons déjà signalée à maintes reprises à propos de certaines espèces de Scalpellum.

Un fait certainement plus étrange, c'est la position du mâle par rapport à l'hermaphrodite. Nous avons vu, en effet que dans le genre Scalpellum, les mâles nains sont fixés, les uns dans une fossette de la région antérieure du capitulum, placée au-dessous du muscle adducteur des scuta (Sc. Peroni, Sc. villosum), les autres sont fixés dans des fossettes

150 CIRRHIPEDES

semblables mais placées sur le bord libre, occluseur, du capitulum et au-dessus du muscle adducteur.

Cette position externe par rapport à l'hermaphrodite se conçoit encore chez des formes relativement très petites et qui peuvent, grâce à leurs faibles dimensions, se mettre à l'abri, si cela devient nécessaire, dans les fossettes où 1ls sont fixés.

Mais les mâles nains du genre /bla sont de taille plus considérable, leur corps n’est protégé extérieurement par aucune formation chitineuse saillante et, en admettant qu'ils fussent placés dans des fossettes comme ceux des Scalpellum, 11 leur serait impossible, même en se rétractant, de s’y mettre à l'abri. Aussi ne devons-nous pas nous étonner de voir qu'ils ont cherché à se protéger contre leurs ennemis en se cachant dans la cavité interpalléale de la grande forme hermaphrodite.

Le mâle est, en effet, fixé dans la région médiane et antérieure du capitulum, à l'intérieur de la cavité pailéale et au-dessous du muscle adducteur. Au lieu de tourner son extrémité libre vers le sommet du capitulum comme c’est le cas pour la plupart des mâles de Scalpellum, l'animal est, au contraire, tourné en sens contraire et son extrémité libre vient se placer tout contre le prosoma de lhermaphrodite, ainsi que le montre la figure 1 (PI. VI).

Cette situation est extrêmement favorable à la fécondation des œufs par le mâle, car, par un simple mouvement d'extension, celui-ci peut, avec la plus grande facilité, venir placer son orifice génital à côté de celui de l’hermaphrodite, situé, comme on sait, à la base de la première paire de cirrhes.

Cette disposition n’a pas une importance capitale en ce qui concerne la grande forme de l'espèce que nous étudions et qui est hermaphrodite, mais elle en présente une considérable pour celle de l'espèce voisine, 1bla Cumingi, que Darwin a reconnu être exclusivement femelle.

Les échantillons de Z/bla quadrivalvis sur lesquels les mâles qui font le sujet de cette étude ont été récoltés, proviennent en grande partie du port du Roi Georges. Ils ont été rapportés par Quoy et Gaymard (voyage de l’« Astrolabe ») qui avaient donné à cette espèce le nom de Anatifa hirsuta; d’autres ont été recueillis par Coutière dans sa mission à Djibouti,

d’autres, enfin, proviennent de Zanzibar. Je les ai découverts moi-même, enfouis entre des échantillons de Tetraclita porosa, Schum., rapportés de cette localité par Maindron.

DESCRIPTION GÉNÉRALE. — Le mâle nain de {bla quadrivalvis, présente, lorsqu'il a atteint la dimension que je crois être maximum, une lonsueur totale de 3,9 à 4 millimètres environ sur une largeur qui atteint à peine { millimètre, c'est-à-dire que la longueur est à peu près égale au quadruple de la largeur maximum.

I n'y a pas de limite nette entre le capitulum et le pédoncule.

L'animal est, en effet, renflé à son extrémité libre et il va en se rétrécissant graduellement jusqu'à sa base de fixation, qui se dilate brusquement en une sorte d'ampoule fortement chitinisée, au centre de laquelle se trouvent les antennes.

La limite entre le pédoncule et le capitulum n'existe pas plus, en ce qui concerne l’organisation interne, qu’en ce qui regarde l'extérieur, et à ce point de vue, le mâle du genre /hla ressemble beaucoup à celui du genre Scalpellum, au moins dans les formes dégradées.

Presque à l'extrémité libre du corps, on voit un plissement ou plutôt une duplicature du manteau, qui forme autour de la partie postérieure comme une légère cavité palléale. Cette duplicature se poursuit latéralement jusque vers le tiers antérieur du corps. Elle forme ainsi une sorte de capuchon mobile qui peut venir, en se relevant, masquer presque complètement la partie postérieure du corps proprement dit de l'animal (s'il est permis d'employer cette expression), celle en tout cas qui porte les cirrhes, l’anus et l’orifice génital (rep. pal., PI. VI, fig. 1v, et PI. VIT, fig. 1et v). Ce capuchon peut être relevé grâce au jeu de muscles latéaux (#2.0ccl.) qui s'insèrent, d'une part, sur un bord chitineux de la paroi et vontensuite s'irradier en éventail sur les parties latérales du capuchon lui-même. Grâce aux contractions de ce musele spécial que j'appelerai muscle occluseur, l'animal peut, à sa volonté, se mettre à peu près complètement à l'abri sous le manteau ou plutôt sous ce repli palléal.

La région céphalique n’est reconnaissable qu'à la seule présence des pièces masticatrices. Elle est antérieure et n’est séparée du thorax ou

thoraco-abdomen que par un pli transversal, peu profond.

Tout le reste du corps est d’une seule venue et les organes internes, appareil digestif, appareil génital et glandes cémentaires se trouvent parfois intriqués sans que l’on puisse dire nettement si les uns sont placés dans le capitulum, les autres dans le pédoncule,

Le corps tout entier de l'animal se trouve recouvert par une cuticule mince, transparente, sans autres ornements que des plissements irréguliers, occasionnés, très probablement, par le séjour dans l'alcool.

On ne trouve, en effet, à la surface de la cuticule, aucune des formations spéciales, poils, crochets, ete., que nous avons décrites en parlant des mâles dans le genre Sca/pelliuon.

Il n'y a pas non plus trace d'annulation; car, à mon avis, on ne doit pas considérer comme tels les plissements parallèles qui se trouvent à la base du pédoncule de certaines formes, immédiatement en avant de la région de fixation.

Cette région de fixation prend, surtout chez les formes Jeunes, des caractères un peu Spéciaux.

Chez celles-ci, en effet (PI. VI, fig. 1 et mi), la région pédonculaire se rétrécit brusquement à sa partie inférieure, la cuticule s’épaissit énormément et prend une couleur Jaune foncé, de façon à constituer une sorte de tube chitineux à parois épaisses, qui, à sa partie inférieure se dilate en une sorte d’ampoule de même nature, mais à parois plus minces. Au fond de cette ampoule se trouvent fixées les antennes larvaires, sur le bord du canal central, de façon à recevoir à leur base les canaux cémentaires qui sont précisément logés dans le tube chitineux (an/.).

Toute cette partie tubulaire, très fortement chitinisée, s'enfonce dans le manteau de l’hôte. Ce manteau prolifère même souvent sur la périphérie, de façon à constituer une sorte de cloche au centre de laquelle passe le tube pédonculaire (pal., fig. n etin). Cette disposition permet, évidemment, un mode de fixation plus énergique du mâle sur son hôte.

Le point de fixation est généralement placé sur la ligne médiane antérieure, mais il arrive quelquefois que ce point est situé un peu à droite ou un peu à gauche de la ligne médiane. Cette régularité à peu près constante du point de fixation est assez curieuse, car la larve pour s’y placer, ne

MALES NAINS DANS LE GENRE IBLA. 153 peut pas, en pénétrant par l’orifice du capitulum, venir directement en ce point, empêchée qu'elle en est par le muscle adducteur des seuta. Il faut donc que cette larve passe d’abord sur les parties latérales du corps, entre celui-ci et la paroi interne du capitulum, contourne le prosoma et aille se fixer au point particulier désigné plus haut. Mais aussi, grâce à cette situation spéciale, nous avons montré comment l'orifice génital du mâle peut venir se placer à côté de l'orifice femelle de son hôte, condition éminemment favorable à la fécondation et absolument nécessaire lorsque l'hôte est exclusivement femelle.

Les antennes sont constituées par un article basilaire assez développé sur lequel s'articule un petit article terminal plus court de beaucoup et qui porte lui-même un petit mamelon latéral, articulé sur lui et orné de cinq ou six soies courtes. Il n’est pas toujours facile de suivre les canaux cémentaires depuis leur origine jusqu’à leur terminaison ; mais sur deux exemplaires, grâce à l'emploi de procédés spéciaux qui seront déerits plus loin, J'ai pu suivre ces canaux depuis la base des antennes jusqu'à la région des glandes cémentaires. Ces résultats ont été vérifiés par l'étude des coupes transversales.

N'ayant eu que peu d'échantillons de mâles pour cette étude, j'ai dû prendre les plus grandes précautions pour avoir à en sacrifier le moins possible et J'ai cherché à me rendre un compte exact des rapports des différents organes, avant de sacrifier l’animal d'une façon quelconque.

Le procédé suivant m'a assez bien réussi. J'ai mis les échantillons que je voulais ainsi examiner en totalité, dans une solution assez diluée de carmin aluné de Grenacher. Grâce à la faible proportion de colorant, j'ai pu laisser les animaux pendant quarante-huit heures dans le bain auquel J'avais ajouté un peu d'alcool, et, en suivant au microscope les progrès de la coloration, j’observais que les glandes génitaies seules et les vésicules séminales se coloraient, le reste restant incolore. Quand j'ai jugé la coloration complète, J'ai mis mes animaux dans de la glycérine pure, je les ai montés en cellules et il m'a été ainsi relativement facile de suivre, par transparence, les rapports des masses génitales, les canaux déférents ou éjaculateurs.

Par la même raison, il m'était facile de distinguer les glandes cémen-

(TaLISMAN. — Cürrhipèdes.) 20

taires, ainsi que l'appareil digestif qui ne s'étaient pas colorés

Le système nerveux est plus difficile à déceler par ce procédé et il faut en connaitre la place (ce que l’on peut faire à l’aide des coupes), pour les retrouver par transparence.

Parot du corps. — La paroi du corps de ces petits êtres est constituée histologiquement : tout d’abord par la mince cuticule qui recouvre le corps tout entier et qui, ainsi que je l’ai montré, ne présente aucun ornement. Au-dessous de cette cuticule, se trouve un épithélium à cellules irrégulièrement placées, très petites, à contours peu nets et dont on n’apercçoit gucre sur les coupes, que les noyaux. De distance en distance, à peu près régulièrement, on trouve des saillies, placées immédiatement au-dessous de l’épiderme et qui représentent la coupe des faisceaux musculaires longitudinaux (+. /.). En dedans de ceux-ci, on aperçoit la coupe d’autres aisceaux musculaires, qui, eux, sont circulaires ou légèrement obliques (me. cer.). Chacun d'eux ne fait pas le tour complet de l'animal, ils’en faut même de beaucoup.

Ce sont des faisceaux très courts, disposés à peu près parallèlement les uns aux autres, mais sans aucune régularité, en ce qui concerne les insertions qui sont loin d'être concordantes dans une même série longitudinale. Les unes sont plus en avant ou plus en arrière que les autres, d’un faisceau à l’autre. Un peu avant son insertion sur la euticule, chacune des extrémités des muscles, se dichotomise en nombreux petits faisceaux primitifs disposés en éventail, comme cela se voit souvent chez les grandes formes et toutes ces petites fibres vont s’insérer sur la cuticule en passant entre les cellules épithéliales qui forment la paroi.

Grâce à la présence des faisceaux musculaires longitudinaux et des faisceaux circulaires ou obliques, grâce aussi à la minceur de la cuticule, l'animal peut effectuer tous les mouvements de rétraction, d'extension ou de torsion qui lui sont nécessaires pour l'accomplissement de ses importantes fonctions.

Bouche. — L'appareil buccal occupe plus de la moitié de l'extrémité libre du corps de l'animal. Si l’on examine, en effet, la figure 1 (PI. VII) qui représente cette région grossie, on aperçoit, couronnant tout à fait la partie supérieure du corps, une série de pièces et de cirrhes, dans

lesquels il n'est pas toujours très facile de mettre un peu d'ordre. Tout à fait antérieurement se trouve une partie arrondie, un peu en forme de dôme et qui est garnie de poils courts et raides. La face Interne de ce mamelon porte le labre ou lèvre supérieure.

Le labre est constitué par une partie centrale et deux parties latérales (PI. VI, fig. v). La partie centrale (p. ce.) est assez étroite, fortement chitinisée, à bord libre arrondi. Cette partie présente du côté interne une série de formations chitineuses, plus ou moins saillantes et qui peuvent se répartir en trois groupes. Dans la région supérieure, ce sont des sortes de pointes saillantes denticulées sur un côté (C, fig. v). Dans la région inférieure ce sont de fortes de saillies allongées, pectinées (a) dont les dents se raccoureissent fortement sur les parties latérales et se réduisent ainsi à des sortes de petits nodules arrondis (4) groupés par cinq ou six, mais en nombre variable.

Les deux lobes latéraux du labre ne présentent que des formations pectinées ou en nodules, mais les premières signalées plus haut, manquent totalement.

Les palpes de la lèvre supérieure sont aplatis, allongés et couverts de poils longs, fins et assez disséminés.

Les mandibules présentent en général trois fortes dents, la première et la seconde étant séparées par un intervalle qui égale environ le double de celui qui sépare la seconde de la troisième. Les deux dernières portent sur leur bord supérieur de petites saillies chitineuses terminées en pointes et au nombre de trois ou quatre par dent. L’angle inférieur des mandibules est formé par un ensemble de petites dents très fines et pointues (PI. VIT, fig. n).

J'ai trouvé dans l’un des échantillons examinés l’une des mandibules, la gauche, qui portait une forte dent entre la première et la deuxième, mais c'est là, je crois, une simple anomalie (fig. n'). Les parties latérales de ces pièces présentent des petites pointes chitineuses, localisées surtout à la région inférieure.

Les #nachoires (PI. VIT, fig. 1 et nr, 2x) présentent sur leur bord une série de dents dont la première et la seconde sont les plus dévelop-

pées, les autres sont plus petites, mais leur Jongueur augmente à peu

près régulièrement jusqu'à la dent inférieure. Des soies courtes et raides sont disséminées sur les parties latérales et d’autres soies, plus longues, couronnent le bord supérieur.

Enfin les palpes de la lèvre inférieure (fig. 1v et fig. 1, p. lêv. inf.) sont plus développés que ceux de la lèvre supérieure, aplatis comme eux, mais plus larges. Les soies qui les recouvrent sont plus longues et aussi plus nombreuses.

Appareil digestif. — A la bouche fait suite un système digestif absolument complet : c’est d’abord un long œsophage à lumière étroite, puis un estomac globuleux {es{) dont la position est antéro-postérieure, la grande courbure étant tournée du côté du pédoncule. Cet estomac se termine par une sorte d’ampoule pylorique qui se continue elle-même par l'intestin proprement dit. Celui-ei est un peu plus court que l’œsophage et va en se rétrécissant progressivement jusqu'à l’anus situé tout à fait dorsalement, dans une sorte d'échancrure limitée à droite et à gauche par la base des appendices terminaux.

Il n'y à nulle part trace de glandes digestives.

Cet appareilest, comme on le voit, absolument complet et pourrait, par conséquent, parfaitement servir à l'alimentation de lanimal. Cette alimentation doit cependant être excessivement réduite, si même elle n’est pas complètement nulle. Je n'ai, en effet, rencontré dans l'estomac, aucune trace de matières alimentaires quelconque et le contenu stomacal se résume à une sorte de magma muqueux, jaunâtre, plus ou moins eranuleux.

Nous allons voir que la structure histologique de la paroi stomacale semble venir confirmer notre hypothèse.

Au point de vue histologique, la structure de ces différentes parties nous à été parfaitement révélée par une série de coupes fines, transversales.

Tout d’abord l'æœsophage (PI. VIL, fig. v, æs) se montre constitué par une cuticule chitineuse centrale, qui tapisse toute la paroi interne; cette cuticule nous rappelle assez exactement par sa forme, celle que l’on à déjà rencontrée chez les hermaphrodites ou les femelles. La lumière du canal n’est pas, en effet, circulaire, mais elle présente un aspect

MALES NAINS DANS LE GENRE IBLA. 157 un peu étoilé, c'est-à-dire que, de la partie centrale, rectiligne, partent, à chaque extrémité et latéralement, deux branches divergentes, ce qui donne à la coupe l'aspect d'un YŸ double et couché. La cuticule chitineuse qui tapisse ainsi la paroi de l'œsophage est le prolongement de celle qui enveloppe le corps et qui se réfléchit dans la partie initiale du tube digestif, à peu près jusqu'au niveau de l'estomac où elle disparaît en s’amincissant graduellement.

En dedans de cette cuticule, se trouve un épithélium formé de petites cellules à limites indécises, dont les bases se confondent avec le tissu conjonelif sous-jacent. Celui-ci est dense et formé surtout de cellules, les fibres n'étant représentées qu'en très petite quantité. Sur la partie externe de la cuticule s’insèrent, en éventail, des fibres musculaires qui se réunissent en un faisceau commun, et s'irradient de nouveau pour aller se fixer sur la partie interne de la cuticule extérieure, entre les bases des cellules épithéliales qui forment la paroi du corps. Tous ces faisceaux musculaires radiaires sont striés et, par leur contraction, peuvent faire dilater le canal æsophagien.

Le phénomène contraire est obtenu grâce à un anneau musculaire, également strié qui fait tout le tour de læsophage extérieurement, c’est-à-dire en dehors des cornes latérales du canal. Mais un certain nombre de faisceaux sont interrompus, précisément au niveau de ces cornes, et se fixent sur la euticule. Ces différentes dispositions sont parfaitement visibles sur les coupes et rappellent en tous points celles que nous avons déjà décrites pour les grandes formes.

Dans une coupe qui passe assez haut, au niveau de læsophage, on trouve également de nombreux faisceaux musculaires qui s’insèrent, pour la plupart, sur les parois du corps et qui servent à manœuvrer les pièces buccales. Le système musculaire masticateur est, en effet, très développé chez ces animaux, surtout celui des mandibules où l’on voit des faisceaux antérieurs (7. pr.) et des faisceaux postérieurs (#2. ».) destinés les uns à abaisser et à projeter la mandibule, les autres à la relever (fig. 11).

L’estomac présente, au point de vue histologique, une constitution assez curieuse. Sa paroi est en effet épaisse, en général, mais cette

épaisseur est variable, car la partie interne forme des plissements nom-

breux qui en augmentent ou en diminuent l'épaisseur. L’épithélium stomacal est extrêmement aplati, c’est à peine si on peut apercevoir les limites des cellules aux forts grossissements. Il n'existe pas trace de cellules muqueuses, analogues à celles que l’on rencontre dans l'estomac des grandes formes.

Immédiatement au-dessous de lépithélium interne se trouve une épaisse couche de tissu conjonctif vacuolaire, à mailles très serrées intérieurement et lâches au contraire du côté externe. Enfin le tout est entouré par une lame conjonctive fibrillaire, à laquelle se trouvent mêlées quelques fibres musculaires lisses.

Cette constitution de la paroi stomacale privée de cellules caliciformes, et le fait que l’on ne trouve dans l’estomac aucune trace d'aliments me semblent indiquer que cet organe ne jouit que de fonctions relativement peu importantes. Darwin n’a pas pu découvrir non plus la nature exacte du contenu stomacal.

L'’ampoule pylorique a une constitution semblable à celle de l'estomac.

L'intestin proprement dit qui lui fait suite (R) présente, dans toute sa longueur, de nombreux plissements longitudinaux. La lumière du tube se trouve par cela notablement rétrécie et en général comblée par une substance analogue à celle que l’on rencontre dans lestomac.

Ces plissements sont tapissés par une cuticule extrèmement mince qui est, elle aussi, le prolongement de celle qui recouvre le corps. Au-dessous d'elle un épithélium très délicat, à peine visible, qui recouvre une partie conjonctive dense et assez épaisse. Celle-ci est limitée extérieurement par un anneau musculaire, circulaire et continu, d’une épaisseur notable et dont l’action doit être très énergique. Tout autour on trouve des faisceaux musculaires longitudinaux, largement séparés les uns des autres; la distance qui les sépare est variable, mais cependant assez régulière.

En résumé la principale différence qui existe, au point de vue histologique, entre la constitution du tube digestif du mâle et celle de l’hermaphrodite ou femelle, réside dans la structure de la paroi stomacale, cela très probablement à cause de la nature parasitaire du premier sur le

second et, comme conséquence, du défaut d'usage de cet organe.

I ne m'a pas été possible de trouver trace de glandes digestives de quelque nature qu'elles soient, d’où j'ai conelu qu'il n’y en à pas, ce qui vient encore à l'appui de la théorie exposée plus haut.

l'horax et cirrhes. — Le thorax constitue une partie très voisine de l'appareil buccal dont il est seulement séparé par une profonde échancrure allant d’un côté à l’autre. On n° trouve aucune trace d’annulation. C’est simplement une partie saillante, placée en arrière de la bouche et limitée postérieurement par le capuchon dorsal et, en somme, une partie très rudimentaire, par rapport au volume total du mâle.

Le thorax porte les cirrhes qui ne sont jamais qu'au nombre de deux paires, au maximum ; ces deux paires représentent, évidemment, la cinquième et la sixième des formes hermaphrodites ou femelles.

Tantôt elles sont normalement développées toutes deux, tantôt on constate une atrophie manifeste de certaines de leurs parties, sans qu'il y ait, presque Jamais. symétrie parfaite.

Dans certains cas, c'est la cinquième paire qui est atrophiée, soit complètement, soit au contraire d’un seul côté, l’autre restant normal; dans d’autres cas c’est la sixième qui présente ces altérations. Enfin il peut se faire que l’une des deux paires fasse complètement défaut et dans ce cas, c'est toujours la cinquième qui disparaît, du moins dans les échantillons que J'ai pu examiner et dont l’un d’eux est figuré planche VIT (fig. 1).

L'atrophie, dans ces derniers cas, est accidentelle, mais elle porte /oujours sur le nombre de rames. On sait, en effet, que les formes hermaphrodites où femelles présentent toujours deux rames plus ou moins atrophiées dans certains cas, mais toujours distinctes.

Dans les formes mâles il n’en est plus de même, car on ne trouve Jamais qu'une seule rame à chaque cirrhe, de sorte que la rame se continue sans transition avec l’article basilaire.

Le nombre des articles de chaque cirrhe est, normalement, de six, mais 1l peut varier en plus ou en moins et être porté à sept parfois même huit ou être réduit à cinq ou quatre. L’atrophie ne va pas, en général, plus loin ou alors le cirrhe manque totalement.

Chacun des articles qui forment les cirrhes est à peu près cylindrique,

légèrement rétréci à ses deux extrémités. Il porte des soies simples en nombre variable, mais toujours restreint au niveau de l'articulation supérieure. L'article terminal est très petit et se trouve couronné par une touffe de soies identiques aux autres, peut-être cependant un peu plus longues.

La partie antéro-supérieure du thorax présente un sillon longitudinal placé entre les cirrhes, sillon qui se continue vers la région dorsale. En arrière de la dernière paire de eirrhes et dans ce sillon se trouvent placés deux orifices, en avant l’orifice génital, et, tout à fait dorsalement, à l'extrémité du sillon, l'anus (PI. VIF, fig. 1, O. G et A). Le premier de ces orifices est placé au sommet d’un tubercule chitineux formé de séries annulaires de lames chitineuses superposées, ce qui lui donne un aspect annelé (PI. VI, fig. vu, O. G), il est donc légèrement saillant et cette saillie représente, vraisemblablement, un pénis atrophié. Quant à l'anus, il est situé, au contraire, au fond d’une petite cavité arrondie, limitée dorsalement par le bord de la cuticule.

L'absence de véritable pénis n’a rien qui doive beaucoup vous surprendre si l’on se rappelle ce que nous avons dit au début de cette étude.

Nous avons vu, en effet, que grâce à sa position et à son extensibilité, la partie libre du mâle, ceHe qui porte l’orifice génital, peut se mettre facilement en contact avec l’orifice femelle placé à la base de la première paire de cirrhes.

Si l'appareil digestif était fonctionnel, les matières fécales tomberaient dans la cavité palléale de l'hôte et devraient être évacuées par l'orifice capitulaire sous l'influence des courants d’eau qui pénètrent dans cette cavité. Or, ces courants doivent être très faibles chez ces animaux, d’où résulterait probablement une accumulation de ces matières de déchet au fond de la cavité palléale, ce que je n’ai jamais rencontré.

Le sillon placé entre les cirrhes se trouve limité, en arrière de ceux-ci, par deux saillies, parfois bien développées, d’autres fois rudimentaires ou même nulles, qui ne sont autre chose que les appendices

terminanx de l'animal.

Quand ils sont bien développés (PL. VIT, fig. 1, ap. ter) ils sont formés par une saillie mamelonnée, placée immédiatement en arrière de la dernière paire de cirrhes, et couverte de soies fines et courtes, irrégulièrement distribuées à leur surface; les soies les plus longues sont terminales.

Système nerveux. — Le système nerveux est difficile à mettre en évidence par transparence ou même par dissociation ; c’est seulement au moyen de séries de coupes transversales qu'il m'a été possible de connaître exactement sa position et de le retrouver ensuite par transparence.

Il est seulement constitué par deux masses glanglionnaires, lune située, un peu au-dessous de la bouche, dorsalement par rapport au tube digestif et représentant le ganglion cérébroïde ; l’autre, assez rapprochée de l’anus, est placée ventralement par rapport au rectum, entre les deux canaux éjaculateurs.

Le ganglion cérébroïde forme une masse unique, presque arrondie, plus développée cependant dans le sens transversal que dans le sens vertical. On en voit partir quelques filets nerveux, les uns antérieurs, les autres postérieurs, mais 11 ne m’a pas été possible de les suivre sur toute leur longueur, même à l’aide des coupes.

Histologiquement cette masse est constituée surtout par des cellules nerveuses noyées dans une gangue granuleuse et présentant seulement dans sa région centrale quelques tractus nerveux commissuraux, reliant un des côtés à l’autre. Le tout est enveloppé par un réseau conjonctif mince, mais à mailles très serrées.

Cette masse cérébroïde doit être réunie par des connectifs à la seconde, thoracique, placée au milieu de lPintestin proprement dit, mais Je n'ai pas pu suivre ces connexions.

Cette dernière masse est plus allongée que la première dans le sens vertical, mais sa structure histologique est, sensiblement, la même.

Sa position exacte est parfaitement déterminée sur les coupes, ainsi que le montre la figure v (PL. VIT, 4. {k. ab). Cette masse représente, évidemment, l’ensemble formé par le ganglion thoracique et par le

(TALISMAN. — Cirrhipèdes.) 21

ganglion abdominal, d’où le nom de ganglion thoraco-abdominal que je propose de lui donner.

Organes des sens. — Les sensations, chez un être aussi dégradé et aussi bien à l'abri des influences extérieures, doivent être et sont certainement fort rudimentaires. Les sensations tactiles doivent suppléer aux autres et encore celles-ci sont-elles relativement très localisées. Les palpes des lèvres supérieure et inférieure et les cirrhes doivent être les seuls organes de tact, car la surface du corps est protégée par la cuticule externe et celle-ci ne présente aucune de ces formations spéciales, décrites à propos des formes hermaphrodites ou femelles.

On aperçoit cependant sur la région ventrale, vers le quart supérieur du corps, à peu près, une masse pigmentaire nette, c’est l'œil impair.

Cet œil, évidemment sans fonction, est placé peu profondément dans les tissus, au milieu du tissu conjonctif sous-épidermique (&). Lorsqu'on isole cet œil par dissociation, on voit qu'il est formé par une masse très fortement pigmentée, au milieu de laquelle il est, par conséquent, impossible d’apercevoir quoi que ce soit; mais des parties latérales partent, de chaque côté, un petit cordon nerveux qui s’'épanouit avant de pénétrer dans la masse pigmentaire.

En employant le procédé de décoloration que j'ai indiqué à diverses reprises, précisément pour l'étude histologique de lPæœil des Cirrhipèdes, et aussi à l’aide de coupes transversales décolorées, on peut se rendre compte de la structure de cet organe. Il est formé par deux parties symétriques qui sont venues se souder sur la ligne médiane, comme l'indique la présence de deux petites cellules pigmentaires placées du côté interne de la masse. Il y a en outre deux petits noyaux latéraux, indiquant évidemment la présence de deux cellules rétiniennes, une pour chaque côté.

Je n'ai pas trouvé trace d'organes réfringents quelconques, en sorte que l’æil, chez cette forme, est plus rudimentaire que celui du mâle de Scalpellum vulqare, par exemple, bien que ce mâle soit, à d’autres points de vue, beaucoup plus dégénéré que celui que nous étudions. Cette grande simplicité dans la structure de l'œil est due, probablement,

à la position spéciale du mâle dans l’intérieur de la cavité palléale de son hôte, à l’abri, par conséquent, des rayons lumineux.

Organes génitaux. — L'appareil génital est exclusivement mâle. et malgré de minutieuses recherches je n'ai rien pu trouver qui rappelât des organes femelles même atrophiés. Cet appareil est constitué, anatomiquement, par deux groupes de glandes testiculaires, placés l’un à droite, l’autre à gauche du corps, mais quelques-uns des lobes peuvent empiéter parfois, soit du côté antérieur, soit du côté postérieur, comme on peut le voir (PI. VIT, fig. vi).

Chaque groupe est formé par un nombre variable de masses pyriformes, réunies en nombre très irréguliers et présentant un canal propre. Tous ces canaux déférents partiels se réunissent, vers le centre, à un canal déférent général qui va s'ouvrir vers la base de la vésicule séminale correspondante. La figure vur (PL VD représente un amas testiculaire avec le canal collecteur général {e. déf.).

Chacune des deux vésicules séminales est formée par une sorte de sac allongé dans le sens vertical, renflé à sa base où il reçoit le canal déférent. Ce sac se rétrécit graduellement vers sa région supérieure et se transforme ainsi insensiblement en un canal éjaculateur qui va s'ouvrir au sommet du mamelon pénial signalé plus haut.

Le système génital, dans son entier, occupe à peu près la moitié antérieure du corps de lPanimal et se trouve placé, par conséquent, en partie dans ce qui correspond à la région pédonculaire et en partie dans la région capitulaire. C’est là un fait que nous avons signalé déjà chez certaines formes mâles dégradées de Scalpellum.

Les follicules testiculaires sont surtout développés dans la région moyenne de l’animal. Les vésicules séminales commencent à peu près au niveau de la partie inférieure où moyenne de l’estomac. Elles sont toujours latérales mais situées plutôt dorsalement par rapport à ce dernier organe.

La structure histologique des masses testiculaires ne diffère pas beaucoup de celle des organes analogues des males de Seca/pellum, mais ici cependant les cellules spermatiques occupent à peu près toute la masse et ne laissent que rarement à leur centre un tout petit espace

164 CIRRHIPEDES.

libre où viennent se réunir les spermatozoïdes ; tandis que chez les Scalpellum, les cellules spermatiques forment, en général, des amas périphériques (PI. IV, fig. xv1 et xvir) laissant entre eux et au centre un espace considérable pour recevoir les éléments sexuels mürs. Les vésicules séminales sont des saes où s'accumulent les spermatozoïdes mûrs. Leur paroi est épaisse et formée à l’extérieur par une couche musculaire lisse, circulaire et continue, tapissée intérieurement par un épithélium extrêmement plat, difficile à observer.

Les fibres musculaires sont mélangées avec des fibres conjonctives, ce qui donne à la paroi une force très considérable et permet ainsi l’évacuation énergique des produits qui sont renfermés dans la vésicule. Lorsqu'on enlève les vésicules séminales on est frappé de l'aspect brillant et nacré qu’elles présentent et qui est précisément dû au feutrage musculo-conjonctif de la paroi.

Le canal éjaculateur a une structure à peu près identique à celle des vésicules, mais au fur et à mesure que l’on se rapproche de son extrémité péniale, la quantité de fibres musculaires diminue tandis que celle des fibres conjonctives augmente. Ce sont donc, surtout, les vésicules séminales qui sont contractiles et qui servent, par conséquent, non seulement de réservoir, mais encore d’organe évacuateur du sperme.

Glandes cémentaires. — L'appareil cémentaire est très développé chez ces petits êtres; il présente un degré de supériorité manifeste que nous étions loin de rencontrer chez les formes analogues des Scalpellum. Chez ceux-ci, en effet, les glandes cémentaires, au nombre de deux seulement forment des masses compactes, acineuses, avec une cavité centrale en communication directe avec le canal recteur. Ici, au contraire, l’appareil cémentaire ressemble à S'y méprendre à ce que nous connaissons déjà chez les formes hermaphrodites ou femelles des Cirrhipèdes. Il est, en effet, constitué par un ensemble de cellules glandulaires (PI. VIT, fig. vn, vin et x1) relativement, très développées, quelques-unes du moins. Les plus grosses parmi ces cellules sont ereusées d’une cavité que l’on aperçoit sur la coupe, cavité qui forme le commencement de chacun des tubes cémentaires primitifs. Ceux-ci vont tous se réunir pour former un canal commun ou canal cémentaire proprement

MALES NAINS DANS LE GENRE IBLA. 165 dit. L’épithélium très aplati qui tapisse la partie interne de ce canal se continue jusque dans la cavité de la cellule glandulaire, comme nous l'avons vu ailleurs pour les grandes formes.

Ces cellules cémentaires se montrent déjà au niveau des follicules testiculaires, qu'elles entourent d'une façon très variable du reste et ces glandes se continuent jusques environ au niveau du quart inférieur du corps de l'animal. À ce niveau commencent les canaux cémentaires euxmêmes et les glandes cessent (fig. 1x). Les canaux sont placés latérodorsalement, au milieu du tissu conjonctif pédonculaire. Ce sont deux tubes aplatis dans le sens latéral, tapissés par l’épithélium plat que J'ai déjà signalé plus haut et dont la lumière est fort rétrécie, au moins après conservation dans l'alcool, comme c’est le cas pour ceux que j'ai eu l’occasion d'étudier. Ces deux canaux se continuent ainsi, parallèlement l’un à l’autre et, arrivés au niveau des antennes, ils s'ouvrent à leur base pour laisser échapper la substance qu'ils contiennent dans la cupule chitineuse qui forme la base du pédoncule.

Tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif qui forme le lien indispensable entre tous les organes du corps et la paroi extérieure, se présente sous deux formes différentes, suivant les régions où on le considère.

Ces deux régions correspondent à peu près à celles qui sont assimilables à la région capitulaire et à la région pédonculaire des grandes formes.

Dans la région capitulaire, c’est-à-dire celle qui contient d’une facon générale l'appareil digestif, le tissu conjonctif est très dense, particulièrement autour des viscères. Dans l'intervalle de ces mêmes organes, il devient un peu plus lâche, le nombre des cellules diminue, celui des fibres augmente, de façon à constituer des lacunes nombreuses et assez développées. La région où la condensation du tissu conjonetif est le plus accentuée est celle qui correspond à peu près à la figure v (PI. VIT). ,

Dans la région pédoreulaire, au contraire, — celle qui se trouve placée au-dessous de l'appareil digestif, — le tissu conjonctiffibrillaire se trouve très développé, les cellules sont beaucoup plus rares. La trame se resserre également autour des lobes testiculaires et des cellules cémentaires,

de facon à les maintenir très énergiquement en place (fig. vn, vin et 1x), et cette structure se continue, à peu près uniforme, jusqu’à la partie inférieure du pédoncule.

Formes jeunes. — Je n'ai pas rencontré, dans la cavité palléale de l'hermaphrodite un nombre aussi considérable de larves et de formes Jeunes que Darwin, il s’en faut de beaucoup, mais cependant les quelques échantillons que j'ai pu examiner ont suffi à me montrer que la structure de la larve du mâle était absolument conforme à celle des types hermaphrodites ou femelles, tant que ces larves ne sont pas fixées. Mais dès leur fixation, et au moment de la mue définitive, le caractère d’infériorité se manifeste et la larve présente à peu près les caractères du mâle que nous avons décrit plus haut.

Il n’y a, à noter, que très peu de caractères différentiels. C’est d’abord le capuchon dorsal qui est moins développé et surtout moins distinct de la région capitulaire que dans la forme adulte. L'aspect général du pédoncule est moins allongé, plus globuleux, surtout à la base etcette base setermine, elle-même, par l’épais tube chitineux dont j'ai déjà donné la description.

L'appareil digestif et l'œil se voient très nettement, mais chez les formes qui viennent seulement de se fixer, on n’apercoit pas trace d'organes génitaux en employant la méthode indiquée plus haut. Le pédoncule ne contient que des glandes cémentaires, bien développées et dont l’activité doit être à ce moment à son maximum, puisque nous sommes en pleine période de fixation de l’animal. Ces détails sont représentés dans la figure n (PI. VI).

Quand le mâle à atteint une taille à peu près double de celle-ci (fig. m), les organes commencent à se montrer sous la forme de deux ou trois masses pyriformes, localisées vers le milieu de la région pédonculaire. Elles représentent les premiers lobes testiculaires qui viendront, ultérieurement, se mettre en rapport parleur canal commun avec une autre masse également pyriforme commençant à peu près au niveau de l'œil, mais située dorsalement.

Celle-ci, renflée à la base, se rétrécit à sa partie supérieure et s’allonge en un canal qui vient s'ouvrir à la partie dorsale et supérieure du thorax,

9 , . r . rpr c'est la vésicule séminale avec son canal déférent.

La même série de formations se présente du côté opposé, avec, à peu près, les mêmes caractères.

Le nombre de lobules testiculaires augmente peu à peu, et tous ces lobules viennent se mettre en rapport les uns avec les autres par un canal commun qui, lui-même, ne tardera pas à s’aboucher au fond de la vésicule séminale correspondante. Cet abouchement n’est donc pas primitif, mais postérieur à la formation de la vésicule.

Les glandes cémentaires bien que devenues à peu près sans fonctions, grâce à la fixation définitive de l’animal, conservent tous leurs caractères mais sans augmenter en nombre, ni en volume. Ilest probable cependant qu'il en est pour les mâles comme pour les grandes formes et que la sécrétion doit être lente mais continue, de facon à fixer l’animal de plus en plus énergiquement au fur et à mesure de son accroissement.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. — Si nous jetons un regard sur l’ensemble du groupe des Cirrhipèdes normaux, aussi bien ceux que nous avons décrits dans ce travail que ceux étudiés dans d’autres mémoires, nous sommes frappés, en ce quiconcerne les relations sexuelles de ces êtres, de voir que, d’une façon générale, tous les Cirrhipèdes sont hermaphrodites et que seuls, le genre Scalpellum et le genre /hla font exception à la règle. Nous devons done nous demander tout d'abord si ces petites formes naines, à organisation rudimentaire sont bien des mâles parasites sur les grandes formes ou si ce sont seulement des êtres parasites, n'ayant aucune relation sexuelle avec leur support.

Il existe un parallélisme curieux entre les deux genres /4la et Scalpellum pour le point particulier qui nous intéresse. En effet, dans l’un comme dans l’autre genre, nous nous trouvons en présence de formes normales de Cirrhipèdes, les unes hermaphrodites, les autres exclusivement femelles, sur lesquelles se trouvent fixés de petits êtres souvent très différents d’une espèce à l’autre et qui, eux, sont exelusivement mâles, car nous ne devons pas nous arrêter au rudiment d’ovaire atrophié dont j'ai signalé la présence dans la forme parasite de Sc. Peront.

La seule absence d'organes femelles chez ces dernières formes, devrait

nous faire songer, aujourd'hui, à la possibilité d’un mâle nain fixé en parasite sur la femelle o1 lhermaphrodite, car ce n’est pas là un exemple unique dans le règne animal, au moins en ce qui concerne l’individu femelle. Pour ce qui est de l’hermaphrodite, le fait est un peu plus délicat, et seule l'étude comparative de ces formes peut nous permettre de généraliser.

Mais à côté des raisons citées plus haut, il en est d’autres que nous allons rappeler 1c1.

Ainsi que l’a déjà dit Darwin, si ces petits êtres étaient de simples parasites quelconques sur les Cirrhipèdes, étant donnée leur biologie identique, ils devraient se ressembler davantage entre eux que chacun d'eux ne ressemble à la forme qui le porte, or, nous avons vu combien ils peuvent différer les uns des autres; mais ce qu’il y a de plus intéressant, c’est que ces êtres ressemblent beaucoup plus à la forme sur laquelle ils sont fixés qu'ils ne se ressemblent entre eux, et qu'il arrive souvent que, lorsque des modifications se produisent sur certains organes de la femelle ou de l’hermapbhrodite qui les porte, ces mêmes modifications se rencontrent aussi et dans le même sens, sur les formes fixées.

Ainsi, par exemple, si l’on observe les antennes d’une forme hermaphrodite ou femelle, on est frappé de voir que ces organes larvaires, qui ne se modifient nullement pendant toute la vie de l'animal et qui, par conséquent, présentent des caractères de la plus haute importance, ces antennes, dis-je, se montrent de constitution identique, parfois un peu plus réduites de dimensions, cependant, chez les grandes formes et chez les formes naines.

Si l’on examine également, autant que possible à l’état vivant, les spermatozoïdes du parasite et ceux de l’hôte, on les trouve absolument semblables.

Enfin, en ce qui concerne spécialement le genre /bla, on remarque que les caractères différentiels entre les deux espèces connues /bla Cumingü et [bla quadrivalvis sont identiquement les mêmes pour les grandes formes et pour les parasites.

Dans le mâle de /hla quadrivalvis, l'étude histologique m'a révélé des

caractères qui se rencontrent absolument semblables chez la forme hermaphrodite, non seulement de ce genre, mais de tous ceux que j'ai étudiés.

Ce sont ceux d’une partie de l'appareil digestif, du manteau et surtout des glandes cémentaires qui sont, comme je l'ai montré, exactement les mêmes chez la forme fixée et chez toutes les grandes formes de Cirrhipèdes.

De plus, nous avons vu que la position et l’extensibilité de ce parasite lui permettaient d'atteindre avec la plus grande facilité le niveau de l’orifice femelle.

Si donc l’on n’étudiait que le genre /b/a, bien que la forme parasite se montre considérablement dégradée par rapport à lêètre sur lequel elle est fixée, on n’hésiterait plus aujourd’hui, à cause de toutes les raisons données plus haut, à faire de ce parasite un mâle. L'hypothèse est absolument vraisemblable, je dirai même certaine, si l’on a affaire à /b/a Cumungu dont la forme support est exclusivement femelle. Comme nous avons vu que le mâle de /bla quadrivaluis, présente précisément les mêmes caractères différentiels avec celui de /4la Cuminqu, que les deux grandes formes elles-mêmes, il en résulte que, st lon admet — et comment faire autrement — que le parasite de /b/a Cuminqu n'est autre chose que la forme mâle fixée sur la femelle, la même déduction s'impose en ce qui concerne /4la quadrivalvis.

Ceci admis pour le genre /bla doit l'être également pour le genre Scalpellum, bien qu'ici les différences entre la forme fixée et son support soient beaucoup plus considérables que dans le premier cas.

Nous avons vu, en effet, en étudiant les mâles nains de Sealpellum que, dans les formes ancestrales (Sc. Peroni, Sr. villosum, ete.), le parasite ressemble beaucoup, extérieurement, à l’hermaphrodite et que cette ressemblance existe même pour un certain nombre de caractères internes; puis nous avons montré comment, par transition presque insensible, de ces formes à peine dégradées, nous passions à d’autres, telles que Sc. striatum, Sc. luteumn, Se. velutinum, ete., chez lesquelles le corps est une sorte de sac où tous les organes sont atrophiés ou disparus, à l'exception de l’appareil génital.

Mais nous avons également attiré l'attention sur ce point, qui devient

(TauismAN. — Cirrhipèdes.) 22

ici particulièrement intéressant, c’est que, à mesure que les organes généraux de l'animal s’atrophient et même disparaissent, les organes génitaux, exclusivement mâles, se développent, au contraire, dans le même rapportet prennent même une constitution histologique de plus en plus complexe. C’est ainsi, par exemple, que dans la forme parasite de Se. velulinum, une des plus dégradées, nous trouvons, autour de la vésicule séminale, une couche de muscles circulaires très nette, n’existant pas chez d’autres qui semblent plus élevées au point de vue de l’organisation générale.

Il semble done que la fonction génitale annihile et remplace ici toutes les autres, d’où nous concluons que cet état de dégradation que nous trouvons chez ces êtres est en somme plus apparent que réel, puisque la constitution anatomique et histologique de ce parasite lui permet de remplir, dans les meilleures conditions possibles, les importantes fonctions qui lui sont confiées. D'où, en un mot, la conclusion s’impose.

Mais certains faits dont nous avons parlé à propos du genre /bla se vérifient dans le genre Scalpellum. Ainsi, par exemple, les antennes larvaires se sont montrées, toutes les fois que j'ai pu les examiner parallèlement, constituées d’une façon identique chez les deux formes. Il en a été de mème pour les spermatozoïdes.

Et maintenant comment expliquer la fécondation, aussi bien chez /bla que chez Scalpellum, si l’on fait de ces formes naines de simples parasites, lorsque l'individu support est exclusivement femelle?

Après l’étude assez complète que nous venons de faire, il nous semble que la question est définitivement tranchée. La nature mâle des parasites ne peut plus être mise en doute. Qu'ils soient des mâles ou des mâles complémentaires, peu importe; si leurs fonctions sont, peut-être, un peu différentes, leur valeur morphologique n’en est pas changée.

Cette valeur, nous l’avons définie à propos des mâles nains de Scal-

pellum, nous n’y reviendrons pas ie.

Dans ce mémoire déjà long, nous nous sommes attaché, outre la description des espèces connues ou inconnues rapportées par le « Travail-

leur » et le « Talisman », à élucider un certain nombre de questions générales, extrêmement intéressantes pour ce groupe curieux des Cirrhipèdes. Ces questions sont, plus spécialement, la philogénie du groupe, où nous avons essayé de montrer la constitution de la forme ancestrale du Cirrhipède, d’où nous sommes arrivé de déductions en déductions, aidés en cela par l'embryogénie, l'anatomie et la paléontologie, aux formes actuellement vivantes.

Nous avons ensuite cherché à grouper les genres d’après la théorie que nous avons ainsi échaffaudée.

Mais une partie très importante — je pourrais dire presque la plus importante de ce travail — à été consacrée à l'étude des mâles nains dans les deux seuls genres où on les rencontre : le genre /bla et le genre Scalpellum.

Grâce au matériel important rencontré dans les dragages du « Travailleur » et surtout du « Talisman », grâce aussi à celui contenu dans les collections du Muséum et aussi du British Museum, il m'a été possible de faire une étude très approfondie de ces petits êtres. Jai essayé de montrer quelle est leur valeur morphologique et quels sont les rapports sexuels qu'ils sont susceptibles d’avoir avec les hermaphrodites ou les femelles qui les portent. Questions délicates et difficiles à résoudre expérimentalement, puisque les espèces de Scalpellum ne peuvent vivre qu'à une certaine profondeur et que, par conséquent, observation de ces phénomènes ne peut être faite par les moyens dont nous disposons. Quant à celles du genre /bla, je n’en ai eu, malheureusement, aucune de vivante à ma disposition.

Malgré les rares observations que j'ai pu faire sur le vivant, j'espère avoir pu Jeter un certain jour sur cette importante question. Tous ceux qui m'ont fait honneur de me demander des renseignements ou des éclaircissements sur les différents points traités dans ce mémoire, ‘ les y trouveront exposés, avec tout le soin et toute la clarté dont j'ai été capable, et J'espère, par conséquent, que les deux années consa-

crées à ce travail n'auront pas été tout à fait perdues pour la science !

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE