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Eee Libra:

DU <TRAYAILLEUR> ET DU TALISMAV>

CIRRHIPÉDES

Par M. GRUVEL

MAÎTRE DE CONFÉRENCES À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

I. fntroduction. — C'est à l’époque même (1883) où se terminait la Campagne du « Talisman », après celle du « Travailleur », que paraissait le grand travail du D Hœk sur les Cirrhipèdes recueillis dans l'Expédition du « Challenger ». Ce travail fut une véritable révélation en ce qui concerne ce groupe spécial, car cinquante-neuf espèces nouvelles s’y trouvaient décrites, dont un genre nouveau, fort intéressant. Jusqu'à cette époque, en ellet, on s'était borné à recueillir les animaux de la côte où habitant de faibles profondeurs, à cause du manque absolu de moyens suffisants d'investigations, de sorte que c'est à peine si l’on connaissait quelques espèces de grands fonds décrites par O. Sars et appartenant à des genres non côtiers, tels par exemple le genre Sca/pellum, le genre Verruca, ete. Aussi est-ce particulièrement ces deux genres qui ont fourni au D'Iæk les plus nombreux matériaux.

Depuis cette époque, le professeur Aurivillius a également publié les descriptions complètes d'un assez grand nombre de genres et d'espèces

nouveaux.

(TALISMAN. — Cirrhipèdes.)

Les Cirrhipèdes recueillis dans les expéditions de S. A. S. le Prince de Monaco à bord de la « Princesse Alice » ont été conliés au même savant, qui, jusqu'ici, n’en a, malheureusement, donné que de courtes diagnoses, et la collection a figuré, l’année dernière, à l'Exposition universelle, dans le pavillon de la Principauté.

Quelques notes ou descriptions ont bien paru de divers côtés, mais les Mémoires de Sars, de Hœk et d’Aurivillius marquent les trois grandes élapes à noter, en ce qui concerne l’étude systématique et même anatomique de ce groupe.

Pour ce qui est de l’anatomie pure, si intéressante, de ces animaux, le travail de Kælher, malheureusement abandonné à son début, celui de Nussbaum sur les Cirrhipèdes californiens et le mien sur lanatomie et la physiologie générales du groupe sont les seuls à signaler.

Je ne disposais, à cette époque, que d’un matériel d'étude très restreint, puisqu'il consistait simplement dans les échantillons, fort intéressants néanmoins, mais, hélas! peu variés, que j'avais pu recueillir aux laboratoires de Roscoff et de Banvyuls.

Il ne m'avait été possible d'étudier aucune espèce exotique.

J'avais dû, après avoir longtemps attendu, me résoudre à publier une étude du mâle du Scalpellumn vulgare (unique espèce dont je disposais), et qui a pu paraître bien peu documentée après celle qui en avait été faite par Hæk, à l’aide des échantillons fort nombreux et variés qu'il avait eu à sa disposition.

Depuis cette époque, M. le professeur Bouvier a bien voulu mettre à ma disposition sa belle collection de Cirrhipèdes du Muséum de Paris. M. le professeur Milne-Edwards, à ce moment directeur du Muséum, voulut bien me confier aussi l’étude des Cirrhipèdes du « Travailleur » et du « Talisman ». M. le professeur Ray Lankester, avec la plus grande obligeance, m'a envoyé en communication les échantillons anciens ou nouveaux du Bristish Museum par l'intermédiaire de M. le professeur Bell. M. Ludwig Plate du Musée de Berlin m'a expédié l’année dernière une Jolie collection de Balanides qu'il a rapportés du Chili et dont l'étude anatomique sera publiée dans sa Fauna chilensis. Enfin, M. le profes-

seur Pruvot, directeur du laboratoire Arago, a été assez aimable pour

GÉNÉRALITÉS. 3 me promettre de me communiquer les Cirrhipèdes qu'il recueillerait dans ses explorations du golfe du Lion.

Je dois ajouter que j'ai trouvé auprès de M. le professeur E. Perrier, directeur actuel du Muséum, l'accueil le plus encourageant pour la recherche des matériaux d'étude.

Grâce aux bonnes volontés qui me sont acquises de divers côtés, j'espère mener à bien le travail complet que j'ai entrepris sur lÉvude générale de ce groupe, si intéressant à tous égards, et dont le présent mémoire ne constituera, en quelque sorte, que l'introduction, les matériaux dont je dispose par ailleurs étant de beaucoup les plus importants.

Dans ce travail, j'ai dû utiliser, parfois, des matériaux étrangers aux collections du « Travailleur » et du « Talisman »; c'est ce qui est arrivé, par exemple, pour l'étude de Leponiscus alepadis, parasite dans la cavité palléale d’Alepas minuta et pour celle des males nains du genre Scalpellum et du genre bla. Si j'en ai usé ainsi, en ce qui concerne ces intéressantes questions, c’est que, en me bornant exclusivement aux matériaux du «€ Travailleur » et du « Talisman », je n'aurais pu en faire ici qu'une étude écourtée et, par conséquent, incomplète.

D'autre part, on verra que je n'ai pas touché à l'étude anatomique des hermaphrodites ou femelles. Je n’ai fait que donner les caractères nécessaires aux diagnoses complètes de ces animaux.

Après l'étude anatomique et physiologique que j'ai déjà publiée sur les Cirrhipèdes, je n'avais que quelques points intéressants à éclaircir, mais pour lesquels la revision d’un nombre de types assez considérable est absolument nécessaire.

Or, comme on le verra plus loin, le nombre des genres recueillis dans ces expéditions n’est que de cinq, dont quelques-uns représentés par un très petit nombre d'espèces. J'aurais done dû prendre trop de matériaux en dehors pour faire une étude sérieuse et complète, aussi ai-je préféré conserver les échantillons disponibles pour m'en servir ultérieurement quand je publierai la revision détaillée de la collection du Muséum Grâce au nombre considérable des matériaux que j'aurai alors à ma disposition, il me sera possible de publier un travail d'ensemble beaucoup plus documenté,

 CIRRHIPEDES.

Après les superbes monographies de Darwin, le groupe des Cirrhipèdes est pour ainsi dire tombé dans l'oubli jusqu’en 1883, c’est-à-dire pendant trente ans environ (bien que quelques descriptions d'espèces nouvelles aient été publiées pendant cette période), au moins au point de vue anatomique. Ces êtres, en effet, sont en général assez petits, surtout les formes les plus intéressantes, parfois difficiles à trouver, aussi les naturalistes voyageurs rapportaient toutes sortes d'animaux excepté des Cirrhipèdes, dont à peu près personne ne parlait et que personne aussi n’étudiait.

En ce qui concerne plus particulièrement le Muséum de Paris, on peut dire que la collection n'est composée que d'espèces, fort intéressantes du reste pour la plupart, quise sont trouvées sous la main des voyageurs naturalistes, mais jamais aucun d'eux n’en a cherché spécialement. Quelles trouvailles ne pourrait-on pas faire, si on se donnait la peine de chercher, ar il est certain qu'à ce point de vue particulier, la faune côtière doit être autant, sinon plus intéressante que la faune abyssale, parce qu’elle doit être plus variée.

J'aurai, je l'espère, l’occasion de revenir, plus tard, sur cette question.

Je crois qu'il est inutile de rien ajouter à ce qui précède, sur l'historique du groupe. Les travaux de Burmeister, Martin Saint-Ange, Darwin, Gerstäcker, Hæk, Kœlher, etc., nous ont donné suffisamment de renseignements sur ce sujet; tout ce que je pourrais dire ici ne ferait

qu'allonger inutilement ce travail.

IT. Philogénie des Cirrhipèdes. — 11 est une question sur laquelle les avis sont très partagés, et pour cause, c’est celle de la philogénie de ce groupe. Si, en effet, la plupart des auteurs s'accordent à penser que les Cirrhipèdes dérivent des Copépodes, avec lesquels ils ont, il est vrai, des rapports très étroits, ils sont loin de partager les mêmes opinions en ce qui concerne la philogénie du groupe lui-même et en particulier la valeur morphologique des formations cuticulaires et la façon dont elles

ont pu dériver les unes des autres.

Il faut avouer aussi que nos connaissances paléontologiques sont très restreintes en ce qui concerne les formes ancestrales et que nous en sommes réduits, en beaucoup de cas, à des hypothèses.

Je crois cependant que, si l’on veut bien se reporter aux faits paléontologiques connus, sans négliger les renseignements qui peuvent nous venir à la fois de l’embryogénie et de l'anatomie comparée, il nous sera possible de jeter quelque lumière sur cette question si difficile à résoudre d’une facon absolue.

Au point de vue purement paléontologique,ilest admis, je dirais presque démontré, que les Cirrhipèdes pédonculés nettement définis, ont fait leur apparition les premiers sous la forme Pollicipes (P. ooliticus, de l’oolithe inférieur) puis sont venus : le genre Scalpellum, le genre Loricula, ete.

Or, Barrande a signalé sous le nom de ?/umaulites, des formations écailleuses déjà décrites par Ienry Woodward sous le nom de Z'urrilepas, les rapportant tous deux à des parties du test de Cirrhipèdes, tandis que de Koninck les homologuait primitivement à des plaques de Chiton (Ch. Wrightianus).

Cette dernière hypothèse a déjà été réfutée par H. Woodward, et avec raison, du reste. J’ai pu, pendant mon séjour à Londres, et grâce à la bienveillance de M. I. Woodward, étudier d'une facon complète Îles échantillons conservés au British Museum.

IL est bien évident que la striation des plaques est icr absolument différente de celle des Citons : de plus, ces plaques sont au nombre de cinq sur une seule rangée, dans l’un des exemplaires les mieux conservés appartenant à ce genre. Or, jamais on n’a vu plus d’une plaque sur une même rangée transversale chez tous les types de Chrtons actuellement connus. Je me borne à citer ces deux faits, ne voulant pas répéter 1ei les arguments donnés par H. Woodward.

Cette hypothèse abandonnée, nous nous trouvons en présence de deux autres, en apparence très différentes, celle de Woodward, qui pense que ce sont là des restes de pédoncules revètus de leurs formations cuticulaires, et celle de Barrande, qui, au contraire, admet que ce sont des restes de plaques capilulaires de Cirrhipèdes.

Entre deux opinions, si diamétralemement opposées et ne reposant

6 CIRRHIPÉDES.

sur aucune base sérieuse, 1l semble naturel de prendre un terme moyen quirépondra probablement à la réalité des faits. Ainsi que je l'ai déjà fait remarquer ailleurs, il paraît bien extraordinaire que, dans des régions du globe si éloignées où ces formations otn été rencontrées (Europe et Amérique septentrionale), et dans des couches si différentes (silurien inférieur, silurien supérieur et dévonien), il paraît, dis-je, bien extraordinaire que ce soient toujours les formations pédonculaires ou capitulaires (suivant l'hypothèse adoptée) qui aient résisté aux influences extérieures, et que les autres aient complètement disparu sans laisser de traces. N'’est-il pas plus logique et infiniment plus probable, uniquement à ce point de vue, de penser que ces plaques représentent les formations cuticulaires folales du Cirrhipède ancestral, c’est-à-dire, à la fois les plaques capitulaires et les écailles pédonculaires. Je propose de maintenir seulement le nom de 'urrilepas donné par DS JR Woodward à ces formations, d’abord parce qu'il est le plus ancien, et ensuite parce qu'il possède une signification véritable dont les autres sont dépourvus.

Si l’on examine attentivement, comme

CENT nt : : : | , ! FE J'ai pu le faire, un échantillon en bon état & b Fig. 1. — a, Turvilepas Wrightii, H. W. de conservation, on voit que chaque série vue d'ensemble. — b, une partie du PS PE le Ne A SN NS ; Han ee transversale est constituée par trois pla-

ques latérales imbriquées d’une facon

déterminée, bien développées, et deux plus petites, en avant et en

arrière, Soit cinq sur chaque rangée et sur chaque côté. Ces dernières

correspondent vraisemblablement aux plaques rostrales et carénales, les trois autres aux plaques latérales.

Autant qu'ilme soit possible de le dire, avecdes restes aussi archaïques,

il me semble que la plaque rostrale est complètement recouvrante, la

plaque rostro-latérale est recouverte et recouvrante, la plaque latérale

entièrement recouverte, la plaque caréno-latérale recouvrante et la

plaque carénale complètement recouverte (1). Il est probable que les

(4) Dans ces termes de recouverte et recouvrante, il ne faut comprendre, bien entendu, que les ailes ou les rayons et non pas la plaque toute entière.

GÉNÉRALITÉS. 7 deux plaques rostrales et carénales de la même rangée étaient simplement juxtaposées par leurs bords en contact. Ce mode d’imbrication des plaques n’est, malheureusement, pas très net et c'est en allant d’une rangée à l’autre qu'il m'a été possible de le reconstituer. La région latérale fait cependant exception, et là, l’imbrication est parfaitement définie à toutes les rangées.

Woodward suppose que l'animal était fixé, non seulement par sa base très réduite, mais encore par un côté. Étant donné que l'orientation de la larve Cypris est toujours dorso-ventrale, que, de plus, les plaques étroites semblent marquer les régions dorsale et ventrale, ainsi que nous le verrons plus loin, il me parait impossible d'admettre que Panimal se soit fixé sur le côté, et pour moi, il paraît certain qu'il était attaché à son support simplement par sa base étroite, peut-être bien, parfois, couché sur un de ses côtés, mais non pas fixé sur ce côté.

Après le genre T'urrilepas, viennent, dans l’ordre des découvertes paléontologiques, le genre Polhicipes (P. oolothicus), de lOolithe moyen, puis le genre Scalpellum, et, seulement en quatrième ligne, le genre Loricula, du Crétacé inférieur. Ce genre, qui n'avait été précédemment € rencontré que dans Île Crétacé supé-

rieur (Z. pulchella, Sow.), a été re-

trouvé par Dames jusque dans le Céno-

manien Vis Syriacu). Un échantillon Fig. 2. — Loricula pulchella, Sow. montrant ù | le mode d'imbrication des écailles pédon-

unique, fixé sur une Ammonite (A7 culaires.—C, écailles carénales; C.L, écailles : a ul , Ne E caréno-latérales; L, écailles latérales ; R.L, moniles syriacus), à permis à Dames écailles rostro-latérales ; R, écailles rostrales.

de reconnaître, grâce à son excellent état de conservation, que les hypothèses de Darwin sur la disposition des plaques, étaient exactes.

Si l’on examine un de ces êtres, on voit que les formations euticulaires sont de deux sortes : les unes, recouvrant la plus grande partie du corps, sont des plaques de forme un peu différente de celle des plaques de

Al ver Q . À ; 7 se T'urrilepas, mais chez lesquelles on retrouve le même mode général d’im-

8 CIRRHIPÉDES.

brication, avec une netteté beaucoup plus grande. Quant aux autres, couronnant les premières, elles sont beaucoup plus développées, mais disposées de la même facon, et suivant les mêmes rangées longitudinales que les autres.

Nous observons donc, pour la première fois, une différenciation nette entre les formations cuticulaires de la partie inférieure et de la partie supérieure, et nous les désignerons respectivement sous le nom d'écailles pédonculaires et de plaques capitulaires.

Le genre Loricula n'est done, morphologiquement, rien autre chose que le type Turrilepas, dans lequel les écailles de la rangée supérieure se sont développées, afin de protéger plus efficacement un être dont les dimensions se sont peut-être accrues ou qui s’est peu à peu trouvé relégué vers la partie supérieure de son revêtement.

C'est ainsi que pelit à petit, une distinction nette s’est établie entre les écailles et les plaques, les unes, les plus ancestrales, allant en s’atrophiant (Pollicipes, Scalpellum, etc.) pour disparaitre complètement dans les formes les plus évoluées, tandis que les autres atteignent leur maximum de développement (Lepas, Pœcilasma, ete.), jusqu'à ce qu'enfin, par une évolution régressive bien commune, elles s’atrophient (Dichelaspis) pour disparaître à leur tour (A/epas, Anelasma, ete).

Ce sont là des vues théoriques qui ne reposent, hélas ! que sur de bien fragiles fondements. Il y a, en effet, une certaine distance entre le genre Turrilepas et le genre Loricula; en est de même entre le genre Loricula et le genre Pollicipes!

Et de plus, comment admettre que ce dernier dérive du précédent, alors qu'il vient avant lui au point de vue des découvertes paléontologiques? Mais personne, je suppose, ne pensera que ce soit là une raison négative absolue. Si l’on n’a pas encore mis au jour les formes intermédiaires, qu'est-ce qui prouve qu’on ne les trouvera pas ? Il est certain que le genre Pollicipes ne peut pas avoir précédé le genre ZLoricula dans l'évolution philogénique du groupe, pas plus que celui-ei le genre Turriepas !

Qu'il y ait des formes intermédiaires plus ou moins nombreuses

GÉNÉRALITÉS. 9 encore inconnues, cela ne fait aucun doute! Le difficile, c’est de Îles rencontrer !

Il semble done permis d'admettre, même uniquement d’après ce que Je viens de dire, que les plaques capitulaires ne sont autre chose que des écailles pédonculaires de la rangée supérieure, qui se sont modifiées pour s’adapter à des fonctions nouvelles de protection. Mais des preuves peuvent nous en être fournies plus directement par lembryogénie et mème par l'anatomie comparée.

En effet : si l’on étudie le mode de formation des écailles et des plaques chez un type considéré comme primitif, tel, par exemple, que le genre l’olhicipes, comme cela a été fait par Nussbaum pour ?. polymerus, SOW., On voit nettement que chez

les formes encore très Jeunes, le capitulum

présente seulement comme plaques indé- a Fig.3.—Pollicipes polymerus, Sowerby niables, et lui appartenant sans aucune Jeunes (d'après Nussbaun). espèce de doute, les terga, les scula, la carène et le rostre. Quant aux autres formations qui viendront se Joindre à ces dernières à leur partie inférieure, il est impossible, à cet âge, de les différencier des écailles pédonculaires proprement dites. Elles sont toutes semblables, et vont, seulement, en diminuant de grandeur, de la partie supérieure à la partie inférieure du pédoncule. La limite entre le capitulum et le pédoneule est elle-même imprécise et extrèmement difficile, si non impossible à déterminer nettement.

Au fur et à mesure que l'animal s'accroit en dimensions, on voit les formations cuticulaires les plus rapprochées des plaques capitulaires primitives se serrer contre celles-ci, se régulariser, s'élargir et prendre peu à peu, en un mot, tous les caractères des plaques secondaires que nous connaissons chez ?. polymerus.

Les exemples de cette sorte seraient assez faciles à multiplier, mais n’ajouteraient rien à la force de la démonstration. On voit done que le développement ontogénique vient, ici encore, corroborer d’une façon

(TaLiSMAN. — Cirrhipèdes.)

10 CIRRHIPÉÈDES.

nette les données philogéniques, et constituer ainsi une base plus solide à l'hypothèse primitivement énoncée.

Mais ce n’est pas tout. Un point à noter tout d’abord, c’est que, dans le genre Pollicipes, par exemple, qui de tous ceux actuellement vivants semble le moins évolué, la constitution chimique et le mode d’accroissement sont identiques, ou à peu près, pour les écailles et pour les plaques.

De plus, nous rencontrons à l’état adulte, chez P. sertus, Darw., par

exemple, les faits que nous avons décrits plus haut 4 dans le développement de ?. polymerus, e’est-à-dire que les écailles pédonculaires sont irrégulières de

formes et de dimensions. Or, si l’on remonte de

SN ED la base vers le capitulum, on voit très nettement que, SR ANA A AAA 4 ] NMAA AA AT 172 , x ° * .

MN d'abord très petites à la base, elles deviennent, en NO LREY] nos , : : ' .

SASNeREE montant, plus développées, de forme plus régulière et VS ant g : aie Yonne finalement nous passons, sans transition brusque, i Ur ss des écailles pédonculaires aux plaques capitulaires Fig. 4. — Pollicipes serlus, er Lee Ds indéniables.

Quand on pratique une série de coupes longitudinales dans l’une des écailles pédonculaires de P. cornucopia, Leach, on trouve, à la base de cette formation, une cavité dans laquelle est enfermée une cellule nerveuse d’où partent des prolonsements se rendant à la périphérie de lécaille. Ce sont des formations sensorielles vues par Kælher pour la première fois, mais considérées par lui comme ayant une toute autre signification, et que j'ai désignées sous le nom d’organe de Kælher. Si Von étudie de la même facon des plaques capitulaires nettes, mais le plus rappro-

chées possible des écailles, on retrouve la même

Fig. 5. — Coupe de l'organe de formation histologique, avec, cependant, des Kaœlher des écailles de Pollicipes

AO caractères différents. L’organe central signalé

plus haut existe encore, mais moinsnet,plus dissocié, et cette dissociation s’accentue de plus en plus à mesure que l’on

étudie des plaques plus développées. La cellule disparaît complètement [

dès que ces plaques atteignent seulement deux millimètres de diamètre.

La persistance de cet organe spécial dans des plaques capitulaires

vraies montre encore, d’une facon bien nette, les relations étroites d’ori-

gine qui existent entre les différentes formations cuticulaires des Cirrhipèdes pédoneulés.

Étant donné les faits d'ordre paléontologique, embyogénique et anatomique énumérés ci-dessus, il me paraît permis d'admettre : 1° que le type primordial du Cirrhipède était protégé par des formations cuticulaires toutes semblables, ou à peu près, en ce qui concerne la même rangée longitudinale et ne permettant pas, par conséquent, une distincton entre le capitulum et le pédoncule; 2 que les plaques capitulaires ne sont autre chose que des écailles pédonculaires primitives modifiées et adaptées à des fonctions spéciales de protection du corps de l'animal: 3° qu'enfin, tandis que les plaques se sont développées de plus en plus pour atteindre un maximum, les écailles se sont atrophiées au contraire en suivant un rapport inverse pour atteindre un minimum, nul chez les mêmes formes, et que, par évolution regressive, les plaques ellesmêmes se sont peu à peu atrophiées pour disparaître entièrement dans quelques genres récents.

Ces conclusions étant admises, rien ne sera plus simple que de comprendre commentles Cirrhipèdes opereulés ont pu dériver des pédonculés et par quelles modifications, des pièces cuticulaires de ceux-ci ont pu prendre naissance le {est où muraille et les pièces operculaires de ceux-là.

J.-E. Gray, Darwin et les rares auteurs qui se sont occupés de cette importante question, admettent que les pièces operculaires des operculés dérivent diréctement des {erga et seuta, que l’on peut également désigner sous le nom de pièces operculaires des pédonculés et de plus, que la muraille est formée par la coalescence et le développement exagéré des plaques situées à /a base du capitulum, c'est-à-dire en un mot que le pédoneule n'entrerait pour rien dans la constitution de la muraille. Pour Darwin en particulier, le pédoncule se serait atrophié et ne serait plus représenté chez les operculés, que par la base, membraneuse ou calcaire.

Si l’on admet, avec moi, que les écailles du Turrilepas constituent à la

12 CIRRHIPÉÈDES.

foisles formations pédonculaires et capitulaires du Cirrhipède primordial, il semble impossible de concevoir la disparition brusque d’une partie qui à une aussi grande importance que le pédoncule, dans le genre Loricula, par exemple.

Combien me semble-t-il plus logique de penser qu’il en a été pour les Cirrhipèdes comme pour d’autres groupes nombreux, que des modifications lentes et progressives sont intervenues, sans brusquerie, ainsi que la nature a coutume d'agir. Qu'en un mot, toutes les formations cuticulaires des Pédonculés doivent se retrouver dans celles des Operculés.

Mais ce qui nous manque, il faut bien le reconnaitre, c’est une forme de transition nette entre les premiers et les seconds, et c’est encore presque uniquement sur des vues théoriques que nous devons baser nos hypothèses. L'essentiel est qu'elles reposent sur des assises aussi solides que possible.

Nous avons vu que la base de fixation chez les Cirrhipèdes primordiaux est, en réalité, très étroite, mais elle s’estassez rapidement étendue, puisque déjà, dans le genre Po/hcipes, elle présente une surface relativement développée. Or, chez les types ancestraux de Balanides nets (Chthamalus, parexemple), la base est entièrement membraneuse, comme celle des Pédonculés et ne présente pas une surface bien considérable. C’est peu à peu seulement et par sécrétion du manteau sew/, tout d’abord, à laquelle vient s'ajouter ensuite celle de glandes spéciales, que cette base prend un développement plus considérable et une consistance calcaire, de façon à présenter la structure que nous lui connaissons aujourd’hui chez les types supérieurs.

Toutes ces bases, qu’elles soient calcaires ou membraneuses, portent vers leur centre les antennes larvaires servant à la fixation.

On peut, ilest vrai, faire observer que si la base des Operculés dérivait de la base seule des Pédonculés, les glandes cémentaires des premiers devraient être contenues dans la partie correspondant au pédoncule tout entier des derniers, c’est-à-dire dans l’espace compris entre la base et le repli interne du manteau enveloppant directement le corps de l’animal, et non wriquement dans la base, comme cela a lieu chez les Operculés.

Ilest, me semble-t-il, facile de répondre à cette objection ! Remar-

GÉNÉRALITÉS. 13 quons, en effet, que, pendant une certaine période de la vie du Cirrhipède opereculé (soit larvaire, soit très jeune), les glandes cémentaires ont été contenues dans une partie du corps représentant, morphologiquement, à ce moment, le pédoncule du Pédonculé; c'est plus tard, seulement, que cette base se développant et se chargeant ou de chitine ou de calcaire, les glandes cémentaires ont dû se placer dans des conditions nouvelles adaptées aux fonctions spéciales qu’elles avaient à remplir. Quelles sont ces fonctions? En dehors du rôle excréteur que J'ai pu mettre en évidence et qui n’est pas le plus important, la base sert exclusivement d’organe de fixation. Quand elle a pris, en effet, une extension de plus en plus grande, que serait-il arrivé si la sécrétion des glandes cémentaires n'avait pu se produire qu’en un point central très limité? Il est certain que la fixation eût été extrêmement problématique, dans tous les cas très difficilement assurée ! Il est alors facile de comprendre comment la localisation de tout l'appareil cémentaire dans la base seule, étant donné surtout la disposition rayonnée et très ramifiée qu'il y prend, doit, en disséminant la sécrétion sur la surface entière de la base et en tous ses points, assurer par là-mème, d’une facon extrêmement énergique, la fixation de la base et par conséquentde l’animal lui-même, sur son support.

D'autre part, si le pédoncule tout entier des Lépadides était morphologiquement représenté wniquement par la base des Balanides, on ne voit pas pourquoi les glandes génitales qui y sont contenues comme Îles glandes cémentaires, seraient restées placées dans la partie inférieure du manteau, au lieu de suivre le déplacement progressif de ces mêmes glandes cémentaires.

Mais si nous examinons le mode de fonctionnement de ces deux sortes d'organes, on voit qu'en ce qui concerne les glandes cémentaires, la sécrétion est continue et leur volume invariable, tandis que pour les glandes génitales, ilarrive que leur volume, très petit au moment du repos sexuel, peut devenir, au contraire, très considérable, jusqu'à envahir presque tout le manteau au moment dela maturité sexuelle. Les premières peuvent donc être placées dans l'épaisseur de la base chitineuse ou calcaire, mais les dernières ne sauraient y séjourner, à cause de leur grande variation de volume. On peut donc dire que si l’une de ces formations

s’est localisée dans le manteau et l’autre dans la base, c’est simplement pour, grâce à leur situation anatomique respective, remplir d’une facon plus efficace, les rôles physiologiques qui leur sont dévolus.

Il est facile maintenant de montrer que la muraille des Balanides provient de la soudure plus ou moins complète des écailles pédonculaires des Lépadides ancestraux.

Nous avons vu quelle était la disposition de ces écailles dans le genre T'urrilepas. Elle est à peu près identique, mais plus nette dans le genre Loricula. Yei, en effet, les écailles pédonculaires sont réparties en dix séries longitudinales, dont quatre, plus étroites, correspondent deux à

PER Pam PSN f à" a+b b

A | fig RL R.L a”

D." \. D ‘ d l 2 R R R Fig. 6. — Diagramme de Loricula Fig. 7. — Type idéal, dérivant Fig. 8. — Diagramme du genre pulchella, montrant le mode du précédent par la soudure Balanus, dérivant du précédent d'imbrication des écailles. des pièces carénales et rostrales par soudure des pièces latéen une seule. rales avec les caréno-latérales.

deux à la partie carénale et à la partie rostrale, tandis que les six autres plus larges, correspondent aux trois séries latérales et symétriques (fig. 6).

Leur imbrication se rapporte nettement à celle indiquée plus haut pour le genre T'urrilepas.

Or, si l’on suppose que toutes les écailles carénales des deux séries se sont soudées pour former une pièce unique, qu'il en a été de même du côté rostral et sur chacune des séries latérales, on obtient le diagramme typique et idéal admis par Darwin pour la constitution de la muraille des Balanides, c’est-à-dire que le test se trouve alors formé par une pièce carénale recouverte, une rostrale recouvrante, une pièce caréno-latérale recouvrante, une latérale recouverte et une rostro-latérale partie recou-

verte, partie recouvrante (fig. 7). Si nous supposons que la pièce caréno-

GÉNÉRALITÉS. 15 latérale et la pièce latérale se soudent, nous obtenons exactement le diagramme du genre Balanus (fig. 8).

En suivant, maintenant, la méthode de lillustre naturaliste anglais, il est extrêmement facile de passer d’une forme à l’autre parmi les types actuellement connus, en admettant de simples soudures entre les diverses pièces. Ce n’est pas là une hypothèse en Pair, mais un fait que nous pouvons du reste constater actuellement dans le genre Pachylasma Darwin. Le test jeune est formé de lwif pièces; à mesure qu'il grandit, il se produit de chaque côté une soudure qui réduit ce nombre à sr, puis finalement à quatre, dans quelques types très développés.

Le genre actuel Z'ubicinella, Shaw. me semblerait répondre assez exactement au type ancestral du Balanide dérivant directement et par les transformations indiquées plus haut, d’un Lépadide tel, par exemple, que le genre Loricula. On n’en connait qu'une seule espèce vivant actuellement (fig. 9).

Ch. Morren a décrit autrefois sous le nom de Z'ubicinella maxina, un Cirrhipède rencontré par lui dans le

crétacé de Belgique. Darwin pense que cette forme

n'appartient pas au groupe des Cirrhipèdes.

Fig, 9. — Tubicinella

Nous sommes loin de connaître toutes les espèces "cneatis, Shaw.

fossiles, et je crois que personne ne contestera que, pour les Cirrhipèdes en particulier, nos connaissances en cette matière laissent encore fort à désirer.

Il existe, en effet, dans l'histoire paléontologique de ce groupe, des lacunes énormes. Nous voyons disparaitre des genres comme le genre Pollicipes, le genre Verruca, le genre Chthamalus, pendant des périodes considérables, sans motif appréciable, puis reparaitre tout à coup, pour disparaitre de nouveau et enfin présenter actuellement des espèces vivantes. On ne peut pas cependant conclure de là que ces genres entiers ont, effectivement, disparu puisqu'ils existent encore ! Cela prouve simplement que nous n'avons pas pu ou su les découvrir.

Par suite du développement de plus en plus considérable que prennent les recherches géologiques, il est permis d'espérer que nous connaîtrons

16 CIRRHIPÉDES.

un jour quelques formes de passage, en nombre suffisant, pour établir d'une facon définitive la philogénie complète de ce groupe intéressant, telle, nous l’espérons, que nous avons pu la reconstituer par de simples déductions théoriques, appuyées le plus souvent, ilest vrai, sur des faits

positifs et indiscutables.

Nous avons vu, plus haut, comment devaient être constitués les Cerr'hipèdes ancestraux et comment ils ont dû se transformer pour arriver à constituer les types actuellement vivants. Mais nous n'avons, jusqu'ici, envisagé que le cas de Cérrhipèdes symétriques, Pédonculés où Operculés. Or, nous connaissons un genre asymétrique, unique, 1l est vrai, mais qui n'en est que plus intéressant, car il est actuellement représenté par de nombreuses espèces; c’est le genre Verruca Schumacher, chez lequel la muraille correspondant à celle des autres Cirrhipèdes Opereulés est morphologiquement constituée par deux pièces seulement. Ces deux pièces qui sont les moins développées chez ces derniers représentent la carène et le rostre. C'est ce que montre d’une façon très nette le développement post-larvaire, ainsi que nous le verrons plus loin en étudiant, dans ce genre, une espèce particulière, V. stata A. Gruv.

Comment le genre Verruca, qui est asymétrique, a4-1l pu provenir du type ancestral symétrique déjà décrit ?

Disons tout d'abord (ce que nous prouverons complètement plus loin), que, quand la larve Cypris de Verruca s'est dépouillée de ses deux valves larvaires pour passer au premier stade post-larvaire, les pièces operculaires (terga etscuta) sont parfaitement symétriques deux à deux et aussi mobiles d'un côté que de l’autre. De plus, le rostre et la carène, parfaitement symétriques, aussi, au début, complètentle test, l’un en avant, l’autre en arrière.

Donc, les Cirrhipèdes asvmÉérriQues dérivent nettement des Cirrhipèdes SYMÉTRIQUES, €t, par conséquent, cela nous confirme plus encore dans nos vues, lorsque nous admettons que le Cirrhipède ancestral était netltement symétrique et non fixé sur un côté, comme quelques auteurs semblent le penser. Le seul fait d’être fixé sur l’une de ses faces latérales, aurait /alalement produit une asymétrie de constitution.

Ce point élant acquis, il nous est permis d'admettre que Île type

ancestral a pu, pour augmenter la solidité de sa fixation, se coucher tantôt sur une face latérale, tantôt sur l’autre, et cela d’une façon tout à fait arbitraire. L'animal, ainsi gêné dans ses mouvements, s’est trouvé dans de mauvaises conditions vitales, qui peu à peu ont atrophié une partie de ses organes pédoneulaires, particulièrement ceux du côté fixé. Puis, cette évolution regressive continuant de plus en plus, les pièces latérales du capitulum ne se sont mème plus développées, et l'animal s’est alors trouvé réduit à ses pièces operculaires et aux deux seules pièces, qui, étant donné leur position dorsale et ventrale et la pseudofixation latérale de l'animal, aient pu se développer.

Le genre Verruca a dû se détacher de bonne heure du type primordial pécondulé symétrique, tandis que se produisait l'évolution qui à donné naissance au type operculé, et c'est ainsi que trois branches divergentes se sont formées, l’une continuant, pour ainsi dire, le type ancestral vers les Pédonculés, l’autre allant constituer le groupe des Operculés et entre les deux, mais indépendamment de lune et de l’autre, la branche asymétrique avec le genre unique Verruca.

C'est ce que nous pouvons représenter, par exemple, à l’aide du tableau ci-dessous, en faisant bien remarquer que les noms de genres représentent, en réalité, les stades connus de l’évolution du groupe, les types intermédiaires les plus nombreux, restant encore à trouver.

g. Alepas, etc.

&. Dichelaspis.

; ne g. Lepas.

go. Sealpellum.

f g. Pollicipes.

G. Turrilepas.— g. Loricula —— g. Verruca g&. Tubicinella.

o. Balanus.

oo. Chthamalus.

etc.

Je le repète, il ne faut voir dans ce tableau qu’une simple indication, (TALISMAN, — Cirrhipèdes.) 3

18 CIRRHIPÉDES.

d’après nos connaissances actuelles, rien de positif ni de réel, convaincu que je suis, que ces connaissances sont absolument négligeables par rapport à ce qui nous reste encore à découvrir. Il n’a d'autre but que de

fixer nos idées.

IT. Orientation du Cirrhipède. Nomenclature des pièces du test. — Je ne ferai, en ce qui concerne l'orientation du Cirrhipède, que confirmer les idées de Darwin en les complétant, d’après les théories que Je viens de formuler.

Nous avons vu que le Cirrhipède primitif était pourvu d'un test à parties uniformes dans lequel il se trouvait enfermé, mais que cependant, dès l’origine, il nous était possible de distinguer les parties latérales des parties dorsale et ventrale.

Ace moment, en effet, les différentes régions sont encore morphologiquement comparables à celles des autres Entomostracés et nous devons placer l'animal, les antennes en avant et l'ouverture palléale en arrière et en bas. Comme les progrès du développement ne changent en rien les rapports morphologiques, nous devrons placer l'adulte : /e pédoncule en avant et l'ouverture capitulaire en arrièreeten bas, chez les Pédonculés.

Nous pensons avoir suffisamment démontré plus haut que la muraille des Operculés correspond à l’ensemble des écailles pédonculaires. Dans ces conditions nous placerons les Operculés, /a base en avant et l'ouverture des pièces operculaires en arrière et en bas.

Bien que le test des Asymétriques ne soit pas morphologiquement comparable en tous points à celui des Symétriques, lorientation n’en reste pas moins la même. Mais comme le volet formé par les pièces operculaires mobiles est tantôt à droite, tantôt à gauche, nous appelerons dextres, les individus qui ont le volet mobile à droite (droite morphologique) et senestres, ceux qui le présentent à gauche (gauche morphologique), d'après le mode d'orientation adopté plus haut (1).

(1) L'orientation des Cirrhipèdes, telle que je viens de l'indiquer est ce que l'on peut appeler l'orientalion morphologique, mais il faut bien reconnaitre qu'elle est extrèmement peu pratique, aussi dans les descriptions qui vont suivre, avons-nous toujours placé l'animal autant que possible dans sa position naturelle, c’est-à-dire le capitulum ou les pièces operculaires en haut, en

Si l’on s’en rapporte à l’origine du groupe, il ne devrait pas v avoir, à proprement parler, de distinction entre les différentes parties dont le test est composé. Cependant, comme chez les types actuels, le revêtement cuticulaire se compose de deux parties très différentes, il est bon de leur donner des noms spéciaux et ceux de capitulum el pédoncule, me paraissent suffisamment précis pour devoir être conservés. Nous désignerons d'une façon générale les pièces qui composent le test capitulaire sous le nom de plaques capitulaires où simplement de plaques, et celles du pédoneule sous celui d’écailles pédonculares où simplement d’écailles. On trouvera dans les figures ci-après (p. 20) les différents noms des plaques, d'après la nomenclature de Darwin, adaptée à notre langage et simplifiée, dans quelques cas.

Pour chaque plaque, je conserverai les noms de 2nb0 pour désigner le point origine de la pièce et celui de aper pour indiquer son point le plus élevé en supposant, pour plus de commodité, Panimal placé droit, le pédoneule en bas, dans sa position généralement rafurelle, mais non pas #orphologique, les deux ne devant jamais ètre confondues.

Pour les Operculés, nous suivrons exactement la nomenclature de Darwin, c’est-à-dire que nous diviserons le test en trois parties : la base, la muraille et l'appareil opereulaire. Chaque pièce de la muraille étant composée, en général, de trois parties; une médiane épaisse : la parot et deux plus minces, ailes ou rayons, suivant qu'elles sont recouvertes ou recouvrantes par rapport à leurs voisines.

J'ai simplement adapté à notre langage les expressions de Darwin pour désigner les différentes parties des pièces operculaires.

Il en est de même pour les Asymétriques.

Il me reste à indiquer de quelle facon les mensurations des échanüllons ont été faites.

Pour les Pédonculés (choisissant l'animal de dimensions maxima,comme je l'ai fait, du reste, pour les autres), j'ai toujours donné les mesures des deux parties, capitulum et pédoncule. Pour le capitulum, la longueur est mesurée de l’apex du lerqum à la base du capitulum, suivant une

conservant cependant, pour indiquer les parties droite où gauche de l'animal, l'orientation morphologique.

verticale, la largeur, suivant une ligne perpendiculaire à la première et

passant par l'insertion du muscle adducteur des scuta. En ce qui concerne

LT

Se LT SERRE ZI

Fig. 10. — à, Lepas analifera, L. — T, lergum; S, sculum; Fig. 11. — Scalpellum, mêmes indica- CO, carène. Les points rouges marquent l’umbo des plaques, tions que dans la figure précédente. les points noirs marquent l’aper. Les lignes rouges indiquent — S.L, plaque supralatérale; R.L, les lignes de mensuration adoptées : AB, hauteur du capi- plaque rostro-latérale ; LM.L, plaque tulum; BC, hauteur du pédoncule; DE, largeur du capilulum infra-médio-latérale ou simplement et FG, hauteur du pédoncule. — b, scutum du même. — B.A, infra-latérale; C.L, plaque caréno-

bord antérieur ou occluseur ; B.B, bord basal; B.C.T, bord latérale. caréno-tergal.

le pédoncule, la longueur correspond à la distance, mesurée aussi exac- p.0p

aile # LUS du capitulum du milieu de la base du pédoncule tandis

tement que possible, qui sépare le milieu de la base

que la largeur est prise au milieu du pédoncule envi-

ron. L’épaisseur est indiquée, pour le capitulum et le pédoncule, toutes les fois qu’elle peut donner un renseignement important (fig. 10 et 11).

Pour les Üperculés, je donne les dimensions de Fig. 12. — Balanus vu de pro [a base (diamètre antéro-postérieur et diamètre transfil, montrant l’ensemble des ; parties avec les noms des versal) et la hauteur verticale du sommet du terqum pièces. ; à la base (fig. 12 et 13).

Enfin, pour les Asymétriques, les mesures qui m'ont semblé ren-

seigner le mieux sur la forme générale du test sont : la distance entre

lapez du rostre et celui de la carène et la hauteur verticale entre l'apex du terqum fixe et sa base (ig. 14 et 15).

IV. Essai de classification des Cirrhipèdes. — Si, pour certains groupes

. ar.ar'l

bant conad & … C.M. Ep SITE > : 4 : b.sc LL ar. ad ; con. dép Î Ci D b bas b.bas 2

Fig. 13. — «4, une des pièces de la muraille de la Balane, avec la partie centrale ou paroi, le rayon d'un côté et l'aile de l’autre. — b, scutum du même (vue intérieure). — b.ant, bord antérieur ou occluseur ; b.l, bord tergal; b.bas, bord basal; c.m.ad, cavité du muscle adducteur: c.m.dép, cavité du muscle dépresseur; ar.ad, arête de l’adducteur; ar.art, arête articulaire; c, lergum du même (vue intérieure). — b.sce, bord scutal; b.bas, bord basal; b.c, bord carénal; cr.m.dép, crêtes du muscie dépresseur; si.art, sillon articulaire; ép, éperon.

du règne animal, les caractères purement extérieurs ne peuvent que très peu servir à la classification, n'ayant souvent qu’une valeur morpholo-

gique restreinte, il n’en est pas de même pour les Cirrhipèdes. Non

Em D SC. 7 ar.art.

Fig. 14. Verruca ünbricala, À. Gruvel. — #.f, lergum fixe; Fig. 15. — Verruca erecla, A. Gruvel, se.f, sculum fixe; sc.m, sculum mobile; £.m, tergum mobile; vue du côté de l’opercule fixe. — AB, ar.art, arêtes articulaires. — AB, hauteur, distance de l’apex bauteur; CD, largeur.

du fergum fixe à la base (vu par transparence); CD, distance de l'apex de la carène à celui du rostre.

seulement, en effet, les pièces du test nous renseignent fidèlement sur l’évolution générale du groupe, mais encore le nombre des pièces (je parle des principales, bien entendu), dont ce test est composé, nous donne des indications précises sur l’évolution particulière de l'espèce

2 CIRRHIPÉDES.

Il est, me semble-t-il, inutile d’insister davantage sur ce point, après les détails donnés plus haut.

Mais ce n’est pas tout. Dans bien des cas, les animaux qui sont soumis à nos recherches, se trouvent dans un mauvais état de conservation, et il est souvent impossible de tirer des caractères nets de lanimal luimême, tandis que les pièces du test, plus résistantes, sont, en général, suffisamment bien conservées pour permettre une étude satisfaisante sinon complète.

C’est encore bien autre chose, si l’on s'adresse à des échantillons fossilisés. Dans ce cas, il faut bien se contenter des caractères purement extérieurs |

Il est bon de dire que si, pour l’étude systématique des genres, les caractères du test suffisent en général amplement pour la détermination, cela n’est plus aussi vrai pour les espèces, surtout dans certains genres à espèces très nombreuses, et par conséquent, souvent très voisines, comme le genre Scalpellum, le genre Balanus, etc.

Dans quelques cas, en effet, les caractères extérieurs peuvent paraître suffisamment différents pour justifier la création d'espèces distinctes ; mais les caractères de l'animal proprement dit, les plus importants à monavis, sont si concordants, que la fusion s'impose, et il est alors tout au plus possible d’en faire de simples variétés.

Aussi ai-je essayé de baser une classification générique des Cirrhipèdes, en prenant pour critérium le nombre et la disposition respective des pièces du test.

On sait que pendant longtemps les Cirrhipèdes ont été classés parmi les Mollusques sous le nom de Multivalves où Plurivalves et que c’est seulement la découverte de leur larve nauplienne qui a permis de les ranger indubitablement parmi les Crustacés.

Dans sa première classification des Crustacés (1834), Burmeister, considère les Cirrhipèdes comme une simple tribu de l’ordre des Asprdos- L'aca; dans la deuxième, parue en 1843, ilen fait une tribu de l’ordre des Pseudocephala, et les place à côté des /otatorra.

GÉNÉRALITES. 23

Darwin, en 1851, élève cette tribu de Burmeister au rang bien plus important de sous-classe.

Dana (1852) accepte les idées de Darwin et considère aussi les Cirrhipèdes, comme devant constituer une sous-classe de la valeur des Edriopththalmes et des Podophthalmes.

Zenker (1854), en fait seulement un ordre qu'il place entre les Ostracoda, et les Entomostraca, en est de même pour Gerstæcker en 1863. Je dois dire que les auteurs de quelques traités didactiques récents (Claus, Ed. Perrier, ete.) se sont rangés aux idées de ces derniers

auteurs.

Si l’on examine la classe toute entière des Crustacés, on est frappé de voir la différence capitale qui existe au point de vue de la forme extérieure entre les Cirrhipèdes, d’une facon générale, et le reste de la classe. La présence du test si particulier chezles Lépadides, et plus encore chez les Balanides, donne à l’ensemble une physionomie tout à fait spéciale.

Le test représente, du reste, un caractère ancestral très important du groupe, puisque, d’après les déductions tirées plus haut, je suis arrivé à montrer que le Cirrhipède primordial avait un test très développé, et que les formes, qui n’en présentent plus qu'une partie plus où moins réduite, sont dues à une évolution régressive manifeste.

Je suis loin de dire qu'il n’y a aucune relation entre les Cirrhipèdes et les autres Entomostracés, et il est bien évident qu'il existe entre eux et les Copépodes, en particulier, des affinités incontestables, tout en étant plus ou moins nettes.

Ils présentent surtout de commun avec les autres Entomostracés, le fait d'avoir une larve primitivement libre; mais tandis que cette larve se transforme chez les autres pour donner naissance à un animal adulte libre, ici, au contraire, et detrès bonne heure, aprèsquelques transformations rapides, cette larve se fixe et se changera finalement en un être adulte fixé. Pour se mettre à l'abri des influences extérieures et de la voracité

e. e « A = La 7 , @ des ennemis qui l'entourent, cet être a dû se protéger au moyen d'une

enveloppe résistante, mais cependant suffisamment mobile, pour lui permettre de s'emparer, aussi facilement que possible, des animaux plus petits que lui, qui viennent à passer à sa portée et dont il fait sa nourriture. C’est pour cela aussi, que les pattes ambulatoires ou natatoires des autres Entomostracés se sont transformées, dans ce groupe, en cirrhes, c’est-à-dire en organes adaptés uniquement à la préhension des aliments.

Cette transformation considérable, nécessitée par la fixation de la larve, s’est certainement produite de très bonne heure, dès l’origine du groupe. Ce qui le prouve, c’est que les organes cuticulaires de protection sont allés en diminuant d'importance jusqu'à nos jours.

Nous ne devons pas non plus oublier que, de tous les Crustacés, les Cirrhipèdes sew/s sont, le plus généralement, hermaphrodites.

Si donc il est évident que les Cirrhipèdes ont une origine commune, nauplienne, avec les autres Entomostracés, il n’est pas douteux non plus que, presque dès celte origine, leur forme a divergé de la ligne directe et normale suivie par les Copépodes, Ostracodes, etc., pour prendre des caractères totalement différents, où il est difficile de retrouver une communauté initiale qui peut être seulement démontrée par la larve.

Ilme semble que, à part cette forme initiale, il y a autant, sinon plus de différence entre un Cirrhipède normal et un Copépode adulte par exemple, qu'entre celui-ci et un Crustacé également normal d’un groupe quelconque. I ne faut pas oublier non plus que ce groupe des Cirrhipèdes est encore, parmi les Crustacés, un des moins connus au point de vue des formes spécifiques ou même génériques.

Si l’on veut bien jeter un coup d’œil sur la quantité considérable d'espèces nouvelles quinousontété révélées, en quelques années, depuis qu’on a pu faire des explorations marines en profondeur, il est permis de croire que nous sommes encore bien loin de les connaître toutes! Et encore, ces espèces abyssales ne sont peut-être pas les plas intéressantes qui nous restent à connaître ! Peu de naturalistes ont, comme je l'ai déjà dit, véritablement cherchédes Cirrhipèdes dans leurs explorations, et l’on peut affirmer, sans exagération, que les espèces qui ont été rapportées sont, à peu près uniquement, celles qui leur sont tombées sous la main,

Nous n'avons encore, je le répète, que des connaissances bien imparfaites sur ce groupe, qui prendra de plus en plus d'importance, au fur et à mesure que nos investigations seront poussées plus loin.

Étant donnés, d'une part, la forme extérieure du corps et la présence des pièces du test, d'autre part l'hermaphrodisme général et en dernier lieu le fait que nos connaissances actuelles sur ce groupe sont encore très imparfaites au point de vue systématique plus encore, peut-être, qu'au point de vue anatomique, pour ces différentes raisons, 11 me semble, qu'à Pexemple de Darwin et de Dana, il est bon de maintenir le groupe des Cirrhipèdes, au rang de sous-classe, équivalente à celle des Malacostracés et des Entomostracés, de Latreille.

Dans cette sous-classe, je ne m'occuperai, pour le moment, que d'un ordre, celui des Thoraciques de Darwin, que je crois suffisamment préeis

pour être conservé.

La classification des Cirrhipèdes, à donné lieu à de nombreux essais que je ne ferai que rappeler ici pour mémoire : Bruguière (1798), Leach (1817), Gray (1825), Latreille (1829), Darwin (1851-53), et enfin Gerstæcker (1866-1879).

Ce dernier auteur a, du reste, presque complètement respecté la classilication de Darwin; il a simplement substitué au terme de 7Aoracica de ce savant, celui de Génuina. Comme je ne vois pas trop en quoi ce dernier nom est supérieur au premier, et que celui-ci présente Incontestablement à côté de son droit de priorité, la valeur que peut lui donner le nom de son créateur, sans que je veuille aucunement rabaisser ici les mérites du très grand nom qu'est celui de Gerstæcker, je conserverai donc le nom donné par Darwin.

Étant donné le critérium que j'ai choisi, basé sur le sombre et la disposition respective des pièces du test, et pour les raisons phwogéniques énoncées plus haut, j'ai cherché à grouper en familles naturelles les différents genres dont se compose l’ordre des Thoraciques.

J'ai également conservé la division de cet ordre en deux sous-orttres :

les Pédonculés et les Operculés.

(TALISMAN, — Cirrhipèdes.)

ES

I. Pépoxcuzés. — Les Pédonculés peuvent être ainsi définis : Cirrhipèdes thoraciques, présentant un pédoncule plus ou moins développé. Capitulum, portant ou non des plaques capitulaires, mais formant toujours un ensemble homogène, c’est-à-dire que les /erga et les scuta, quand ils existent, ne s’articulent Jamais avec les autres plaques capitulaires.

J'ai groupé sous le nom de Polyaspidés (de 755 et asris, bouclier, plaque), tous les Pédonculés, dont le nombre des plaques capitulaires est supérieur à huit, ce nombre pouvant, du reste, être variable ; les Pentaspidés et les T'éfraspidés renferment ceux qui en présentent respectivement cinq et quatre et enfin les Anaspidés, ceux qui n’ont que deux plaques extrèmement réduites ou même pas du tout.

Quelques-unes de ces familles ont été subdivisées elles-mêmes en sousfamilles, quand la chose m'a parue nécessaire, pour arriver enfin aux genres connus et actuellement vivants.

Cette classification est résumée dans le tableau synoptique ci-joint. On ne devra pas s'étonner de ne pas voir figurer dans ce tableau le genre Trichelaspis, Stebbing. J'ai déjà dit, ailleurs, un mot de ce que je pense de sa valeur, et Je me propose de montrer dans un mémoire ultérieur qu'il ne doit pas ètre séparé du genre Dichelaspis, Darwin.

IT. Orercurés. — Les Operculés peuvent être caractérisés par les traits suivants : Cirrhipèdes thoraciques dépourvus de pédoncule, chez lesquels, les {erqa et scuta forment, de chaque côté, un volet mobile ou non mais s’articulant nettement, d’un côté au moins, avec les autres pièces du test pour constituer un véritable opercule.

Immédiatement, deux grandes divisions s'imposent, la première pour les formes chez lesquelles Le volet scuto-tergal est mobile d’un seul côté, variable du reste, et dont j'ai fait la 7r2bw des AsymÉrRiQuES et ceux chez lesquels les deux volets sont mobiles et la symétrie générale parfaite, qui constituent la seconde tribu ou 7’r2bu des SYMÉTRIQUES.

La tribu des AsymÉrriQuES ne se compose que d’une seule famille, les Verrucidés, elle-même représentée par un genre unique, le genre Verruca.

Quant à celle des Syuérriques, je l'ai divisée en trois familles suivant

le nombre des pièces qui composent la muraille : les Octoméridés (de

GÉNÉRALITÉS. 27 pésos, pièce, partie), comprenant les formes qui possèdent huit pièces à la muraille, les /eraméridés et enfin les T'étraméridés pour celles qui en présentent respectivement sx et quatre. Quelques-unes de ces familles ont été elles-mêmes divisées en sous-familles, et finalement celles-ci en genres, tous connus et actuellement vivants.

J'ai quelques explications à donner sur la place qui a été affectée à deux genres, le genre Pachylasma, Darwin, et le genre Pyrgoma, Leach. Le premier est placé dans les Octoméridés, bien que la plupart des exemplaires portent seulement sx où même, mais plus rarement, quatre pièces. Si J'ai placé ce genre dans cette famille, c’est que, en effet, le nombre des pièces diminue avec l’âge des individus ; tandis qu'il est de huit chez les jeunes, il se réduit à six, puis à quatre dans les échantillons plus âgés; pour nous, c’est le nombre initial de huit qui seul doit nous guider.

De même pour le genre Pyrgoma, qui semble constitué par une pièce unique ; mais cette pièce est, en réalité, le résultat de la coalescence de quatre, aussi ai-je placé ce genre dans la famille des Zéframéridés, mais tout à fait à la fin, comme faisant le passage aux Wonoméridés, si cette famille existait.

Le tableau ci-joint (p. 28-29) résume aussi la classification générique des Operculés, telle que je viens de l'indiquer et avec les subdivisions que j'ai cru devoir y établir; le groupement adopté suivant le nombre et la disposition des pièces étant, me semble-t-il, le plus conforme à l’évolution du groupe tout entier.

ONDRE. S.-ORDRES. TRIBUS.

CIRRHIPÈDES THORACIQUES (Thoracica)

Pédonculés (Pedunculatu).

Operculés (Orerculata).

ANASPIDÉS

Ne ÉTRASPIDÉS {Tetraspidæ).. Scuta et tergn seuls développés, non calcifiés

Lo PENTASPIDÉS (Pentaspidæ). | Pédoncule toujours lisse.......................... Lepapinés (Lepadtil

POLYASPIDÉS (Polyaspidæ). ? Écailles bien développées et réparties le plus sou-

Asymétriques .

Symétriques...

TABLEAU SYNOPTIQUE DE LA CLASSIFICAi]

FAMILLES. SOUS-FAMILI

| Jamais de plaques capilulaires, le plus souvent, pé-

TARN doncule lisse. ........ ANELASMINES (Anelas

(Anaspidæ).....

Quand il existe des plaques, ce sont toujours les A

> Re 2 scuta plus ou moins atrophiés........,......... RADINES ORGISS

. Pédoncule couvert d'épines chilineuses disséminées sur toute sa surface... { Ecailles bien développées seulement sur la partie supérieure du pédoncule .. !

“ 05 A OLLICIPINES (Pollici vent régulièrement sur la surface du pédoncule.. é | û

VERRUCIDES (Verrucidæ)

OCTOMÉRIDÉS } , ee | (Octomeridæ) Ÿ Rostre avec des ailes, mais pas de rayons.......... OCTOMÉRINES (Octom À

| Rostre avec des ailes et pas de rayons... CHTHAMALINÉS (Chtha |

Scula et terga articulés

Ë BALANINÉS (Balaninæ CHIre eUX ee

HEXAMÉRIDÉS (Hexumeridi) Rostre se des rayons et

PAS UAILES PEER

Scutu et terga non arti- | Scutu el terga non ai CoRONULINÉS (Coront

culés entre eux.....

tostre avec des ailes et pas de rayons............. CuamæstPnonés (Cham | TÉTRAMÉRIDÉS | (Tetrameridæ) Rostre avéc des rayons et pas d'ailes .........,.... TETRACLITINÉS (Tetrac) |