L.Joubin del. Imp.Lemercier Paris. Némertiens
Masson # CE Editeurs.
OPISTOBRANCHES
Par A. VAYSSIÈRE
PROFESSEUR A LA FACULTE DES SCIENCES, CONSERVATEUR DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE (ZOOLOGIE) DE MARSEILLE
INTRODUCTION
Le nombre des Opistobranches Tectibranches (Pleurobranchidés) et Nudibranches recueillis pendant la campagne scientifique de 1883 du «Talisman », a été fort peu considérable en espèces aussi bien qu’en individus de chaque espèce. Les grands fonds dans lesquels la drague a été le plus souvent jetée, sont peu favorables au développement de ces Mollusques.
C’est surtout le long des côtes, ou de 10 à 40 mètres dans les fonds coralligènes ou de Zostères que ces êtres arrivent à être relativement nombreux. Je dis relativement, car l’on ne trouve jamais en un même point une bien grande quantité de Nudibranches de la même espèce, comme on le constate pour certaines autres espèces de Gastéropodes, ainsi que pour beaucoup de Crustacés ou autres Invertébrés marins.
Cela paraît étonnant vu le nombre considérable d'œufs que pondent la plupart de ces Opistobranches, mais les chances de destruction de ces œufs sont si nombreuses, soit par suite de la présence d’une quantité d’ennemis qui dévorent les rubans nidamentaires ou les jeunes individus, soit du fait de l'entrainement des larves par les courants ma-
rins vers la haute mer, en des points où, leur période pélagique termi-
(TALISMAN. — Opislobranches.) 29
222 INTRODUCTION
née, celles-ci ne trouvent pas des fonds favorables à leur nouveau genre de vie.
Les espèces qui ont été prises appartiennent, les unes, et ce sont les plus nombreuses, à la grande famille des Doridés, d’autres à celles des Tritoniadés ou à celle des Pleurobranchidés ; enfin, un Hétéropode et quatre autres Mollusques constituent le groupe d'animaux que feu le professeur Alphonse Milne-Edwards avait bien voulu me faire parvenir en 1897, par l'intermédiaire de M. Locard, et dont il m'avait confié l'étude.
Parmi les quatre derniers Mollusques que je viens d'indiquer, se trouvaient un ÂMarsenia pellucila, que J'ai étudié avec quelques détails et dont j'ai dessiné plusieurs organes, et deux petits Cyclophoridés, Craspedopoma hespericum, pris dans l’île Fayal (Açores), Gastéropodes Prosobranches dont je décris la coquille, les mâchoires et la radula.
Quant au deux derniers, l’un, également pris à lîle Fayal, appartient au genre Limax, l’autre est un petit Céphalopode dragué le long des côtes du Sahara par 1 139 mètres ; J'ai préféré renvoyer ces Mollusques au Muséum pour qu'ils puissent être confiés aux spécialistes chargés d'étudier ces groupes.
Il n’est guère possible, avec un si petit nombre de Mollusques Opistobranches, récoltés dans l'Atlantique en divers points de l’hémisphère boréal, de tirer quelques conclusions sur leur distribution géographique ou bathymétrique. J'ai dû me contenter de décrire chacun d’entre eux, autant que leur état de conservation dans l’alcool depuis dix-neuf ans me le permettait, et d'ajouter un certain nombre de détails anatomiques à ceux que mes devanciers avaient déjà fait connaître.
Une quarantaine de figures zoologiques ou anatomiques accompagnent et complètent ces descriptions.
L'étude de ces animaux est faite dans l’ordre suivant :
Orisrograncees : Berthella Edwardsi, Pleurobranchæa Meckeli, Discodoris Edhvardsi, Doriopsilla areolata, Phyllidiopsis Berghi, Marionia Blainvillea et Scyllæa pelagica.
Prosograncues : WMarsenia pellucida, Craspedopoma hespericum et Ptero-
trachwa T'alismani.
BERTHELLA. 293 Parmi ces différentes espèces, il y en a trois de nouvelles qui sont :
Discodoris Edwardsi, Phyllidiopsis Berghi et Pterotrachæa Talismanr,
MOLLUSQUES GASTÉROPODES OPISTOBRANCHES
BERTHELLA, Bzamvizze, 1825.
SyN. : Pleurobranchus (pars), Cuvier, 1805.
Cléanthus, Gray, 1857.
« CoRPs.
Elliptique, allongé, convexe. Manteau grand, entier, à bords détachés. Rhinophores contigus. Pied sans glande pédieuse postéro-mférieure. Plume branchiale de taille moyenne, bien étalée avec rachis lisse. Orifices génitaux placés côte à côte, entourés par un même repli charnu peu développé.
« Pièces des mâchoires allongées, en losange, d'ordinaire sans denticules latéraux.
« Dents radulaires lamelleuses, en forme de lame de couteau, à bord postéro-interne dentelé le long de sa moitié supérieure; formule æ, 0, æ. Appareil génital présentant le conduit des poches copulatrices toujours indépendant de l’oviducte, et allant à la masse glandulaire albuminoglaireuse ; canal déférent relativement court, possédant dès son début une glande prostatique et Lerminé par un pénis cylindro-conique.
« Les ganglions pédieux sont assez séparés des ganglions cérébroïdes et les commissures sous-æsophagiennes sont relativement courtes.
« Coquizce. — Haliotidiforme ou auriculée, résistante et de grandeur moyenne par rapport à la taille de Panimal. »
Une seule espèce appartenant à ce genre a été prise pendant la cam-
pagne du « Talisman », c’est la 2, Ediwardst.
BERTHELLA EDWARDSI, A. VAysSsiÈRE, 1896.
A. VAYSsièRE, Journal de Conchyliologie, vol. XLIV, p. 122, 1896. — Ann. des Sciences naturelles, 8° série, t. VII, p. 265-268, PI. XVII et XXVII, 1898.
224 OPISTOBRANCIIES.
« CoLorarIox. — Blanc hyalin, légèrement rosé, après un séjour de plusieurs années dans l’alcool, avec ponctuations et trainées blanchâtres formant, surtout à la face dorsale du manteau, une sorte de réseau à mailles irrégulières et très serrées.
« Corps. — Bombé, oblong; manteau lisse et très grand ; branchie bipennée assez longue; rhinophores volumineux, accolés à leur base; pénis fort et cylindro-conique.
« Màchoires longues et étroites, formées de petites pièces chitineuses très allongées et sans denticules latéraux. Radula ayant pour formule 230,0,230 à 280,0,280; dents lamelleuses offrant à leur sommet des denticules peu nombreux mais forts (deux à onze suivant le rang et la taille des dents).
« CoQuiLLE. — Très auriculée, calcaire, jaunâtre avec stries d’accroissement peu accentuées, et fines stries longitudinales. »
Dimexsioxs. — {Je l'animal : longueur, 19 à 43 millimètres; largeur 12 à 30 millimètres, hauteur 7 à 15 millimètres.
De la coquille : 6 à 15 millimètres de long sur 4 à 11 millimètres de large.
Hasrrar. — Archipel des Açores (île Fayal),et îles du Cap-Vert.
Cette espèce que nous avons créée en 1896 se trouvait représentée par deux échantillons parmi les Tectibranches provenant des expéditions du « Travailleur » et du « Talisman ».
Ces deux spécimens avaient été pris le 13 août 1883, près de lîle Fayal, dans le cent-vingt-cinquième dragage, par 80 à 140 mètres de profondeur (fonds vaseux). |
Ayant étudié assez en détail l’organisation de ce type dans la première partie de ma Monographie des Pleurobranchidés, c’est à ce travail que je renverrai le lecteur, me contentant de donner ici quelques indications générales pouvant servir surtout à bien caractériser cette CSDOCC:
Sur ces Mollusques un peu mieux conservés que ceux que J'avais éludiés précédemment, il m'a été possible d'examiner plus en détail la structure des téguments.
Ceux-ci assez hyalins, d’une teinte rosée qui devait ètre probablement
BERTHELLA. 225
d'un jaune rosé lorsque ces animaux étaient frais, avaient conservé assez de transparence pour permettre de voir les granulations calcaires formant de véritables trainées polygonales irrégulières; ce sont ces trainées qui donnent à l’ensemble, surtout à la face dorsale du manteau, un aspect réticulé. Au centre de chaque maille de ce réseau se trouvait un petit orifice, pore excréteur d’une petite glande sous-cutanée, disposition que fait ressortir notre figure 36 (PI. XVII) de notre Wonograplue des Pleurobranchidés.
Si l’on examinait sous un plus fort grossissement ces granulations calcaires, l’on constatait que chacune d'elles formait en réalité un petit amas de spicules rayonnants, spicules en forme de pyramides très allongées, en voie de disparition sous l'effet corrosif de l'alcool. Une sorte de mucilage plus ou moins abondant qui les entourait, semblait arrêter ou tout au moins retarder l’action destructrice de l’alcool.
Dans l'épaisseur des téguments palléaux nous trouvons une vaste cavité coquillière dans laquelle nous n'avons constaté aucune trace de coquille ; celle-ci a dû disparaitre sous l’action acidulée de l'alcool et cela avec plus de rapidité que les spicules calcaires du manteau. Un amas de grosses concrétions calcaires placées au fond de la cavité, représentait seul l'organe testacé chez la Berthella Edwardsi.
APPAREIL DiGesTir. — Cet appareil offrait la disposition générale que l’on constate chez tous les Pleurobranchidés et que nous avons décrit dans notre Monographie.
Une région proboscidienne assez courte que le Mollusque peut dévaginer totalement et au fond de laquelle se trouve le bulbe buccal ; celuiel assez volumineux, à parois très musculaires, contient les mâchoires et la radula que nous décrirons un peu plus loin; l’œæsophage, qui fait suite, forme un conduit assez large, à parois délicates, allant aboutir à une vaste cavité stomacale en partie adhérente au bord antérieur gauche de la masse viscérale ; toute la dernière portion du tube digestif est constituée par un intestin assez court qui décrit une double courbure à la partie antérieure de l’amas glandulaire hépatico-hermaphrodite et qui va se terminer à l’extrémité du flanc droit par l'anus.
Une paire de glandes salivaires et une glande ptyaline avec ses nom-
226 OPISTOBRANCHES.
breuses ramifications sus-viscérales constituent tout le système glandulaire dont les sécrétions se déversent dans la cavité du bulbe buecal. — Un foie volumineux d’une coloration ocre-jaune foncé, formant les deux tiers de l’amas hépatico-hermaphrodite, porte ses produits un peu en arrière de l'estomac dans une dilatation du commencement de l'intestin. Telles sont les dispositions générales de ce système organique; passons maintenant à la description un peu plus détaillée des pièces masticatrices et radulaires dont la connaissance offre une importance assez considérable pour la détermination spécifique de ces Mollusques. Macnomes. — Chez la Berthella Edwardsi elles sont deux fois plus longues que larges (6 millimètres sur 3 millimètres), formées de petites plaques chitineuses sans denticules latéraux. Ces pla ues sont au nombre de 72 à 75 par rangées transversales. Leur forme, chez nos deux individus du « Talisman », était intermédiaire entre celles du 2. plumula et du 2. Edwardsi type, mais plus près de cette dernière espèce; elle était proportionnellement assez allongée par rapport à leur largeur. Rapuza. — La formule radulaire était chez nos deux individus de 250, 0,250 et 280,0,280 ; les dents lamelleuses offrent sur leur bord supéroantérieur de trois à onze, parfois douze denticules, le nombre maximum ne se trouve que chez les dents situées presque dans la région médiane de chaque demi-rangée (de la cinquantième à la cent vingtième), avant ou après; ce nombre diminue et arrive à quatre, trois, parfois deux seulement chez les dents voisines du rachis ces denticules sont bien constitués, tandis que chez celles des bords latéraux ils sont réduits. La coloration de ces pièces chitineuses est d’un jaune ambré pâle. Pour l'étude des organes génitaux et du système nerveux de ces B. Edwardsi, nous renverrons le lecteur à ce que nous en avons dit, avec dessins à l'appui, dans notre Monographie des Pleurobranchdés. Nous ferons seulement remarquer au sujet du collier œsophagien que les ganglions pédieux sont chez ces Mollusques plus distincts, par suite moins rapprochés des ganglions cérébroïdes que chezle Z. plumula ; les commissures sous-æsophagiennes sont proportionnellement plus courtes et le ganglion viscéral moins volumineux et plus rapproché du céré-
broide de droite.
PLEUROBRANCHÆA. 227 Ces divers caractères ajoutés à ceux tirés de la structure des màchoires et de la radula constituent un ensemble plus que suffisant pour
maintenir cette espèce et la distinguer de tous ses congénères.
PLEUROBRANCHÆA, Leur, 1813.
SYN. : Pleurobranchidium, Blainville, 1824.
« Corps ovale allongé, convexe, assez bombé; tronqué en avant, en pointe très arrondie en arrière.
« Manteau petit ne recouvrant presque que la portion centrale du dos, celle qui est au-dessus de la masse viscérale; bords à peine saillants en arrière et sur les côtés (surtout à gauche) et se confondant en avant avec le voile buccal. Ce dernier a ses extrémités latérales enroulées et en forme de tentacules.
« Pied volumineux, ovale allongé, tronqué en avant, muni d’une glande à sa partie postéro-inférieure; sur sa face postéro-dorsale se trouve une éminence conique, recourbée en arrière.
« Rhinophores auriformes canaliculés, très éloignés lun de l’autre; yeux à la base externe de ces organes.
« Branchie petite, bipennée, étalée, placée paralièélement au bord droit du manteau qui la cache en partie.
« Orifice génital externe formant une sorte de cloaque dans lequel aboutissent les conduits mâle et femelle; pénis cylindro-conique, assez volumineux, de la base duquel partent, lorsqu'il est complètement sorti, deux rebords membraneux qui, en se rejoignant en arrière, limitent la portion eloacale postérieure, celle où se trouve l'orifice femelle.
« Mâchoires lamelleuses, très grandes, offrant un aspect finement guilloché, constituées par de petites pièces chitineuses, grêles, en forme de colonnes prismatiques plus ou moins allongées, à surface externe polygonale irrégulière, à quatre ou cinq côtés.
« Formule radulaire æ,1,2 ou %,0,x ; dents très nombreuses, légèrement unciformes, toutes munies d’un fort denticule sur leur face interne.
« Système nerveux constitué par un collier œsophagien offrant quatre
228 OPISTOBRANCHES.
ganglions mamelonnés; les deux cérébroïdes accolés l’un à lautre, les deux pédieux réunis entre eux et aux cérébroïdes par de très longs connectifs.
« Coquille nulle; pas trace de cavité coquillière. »
PLEUROBRANCHÆA MECKELI, LeuE, 1813.
SyYN. : Pleurobranchus balearicus, Guvier.
Pleurobranchidium Mecteli, Blainville.
— — Delle Chiaje, 1828.
— Delle Chiajei, Véranvy, 1846.
« CoLoraTION ? -— Chez ces individus conservés dans l'alcool, les téguments sont d’une teinte uniforme blanche légèrement jaunâtre, sauf l'orifice buccal et des portions de la face ventrale offrant des traces d’un revêtement épidermique brun violacé.
« Corrs présentant le facies du type méditerranéen du Pleurobranchæa Meckel.
« Mâchoires très grandes, d’une teinte jaune pâle un peu verdâtre, constituées par une multitude de petites pièces chitineuses dont la surface externe ovale tronquée ou en losange irrégulier, présente en avant de quatorze à dix-neuf fins dentieules.
«€ Radula ayant pour formule 70,0,70; dents d’un beau jaune ambré, à sommet très aigu et plus ou moins incurvé suivant leur situation par rapport à la ligne médiane qui est inerme sur toute sa longueur. Le denticule de la face interne de ces dents est long, un peu incurvé, mais très grêle. »
Dimexsioxs. — 27 à 34 millimètres de long, sur 17 à 21 de large et 18 à 20 millimètres de haut.
ITaprrar. — Océan Atlantique (partie orientale, près Saint-Vincent).
Deux spécimens appartenant à cette espèce ont été pris pendant la campagne scientifique du Talisman, près de Saint-Vincent, par 70 mètres de profondeur.
Ces mollusques assez bien conservés, avaient toutefois perdu à peu près leur couleur naturelle qui devait être brun violacé, si j’en juge par les traces que l’on observe à la face inférieure du pied, pour prendre
nu É À
PLEUROBRANCHÆA. 229
cette teinte blanc légèrement jaunâtre que les tissus de tous ces êtres ne tardent pas à acquérir après un séjour de quelques années dans l'alcool.
Le corps de ces Pleurobranchæu était bombé, par suite très raccourci par rapport à ce qu'il devait être chez l'animal vivant; les dimensions des plus gros de nos exemplaires étaient : 34 millimètres de long, sur 21 millimètres de large et 20 de haut; celles de l’autre, 27 millimètres de long, 17 de large et 18 de haut (fig. 1).
Manteau. — Relativement très étendu, il recouvrait la majeure partie de la face dorsale de l’animal; en avant il est en continuité directe avec le voile buccal #, ici très large mais peu long. Aux points de jonction du manteau et du voile buceal se trouvent de chaque côté un rhinophorer, très éloigné l’un de l’autre, conique et encore assez volumineux malgré l’état de contraction de tous les tissus. Postérieurement le manteau qui se termine en pointe, se continue avec les téguments dorsaux du pied sans laisser trace de ligne de démarcation, mais latéralement il offre à gauche un repli peu marqué, et à droite un rebord plus accentué qui cache en partie les orifices génitaux, l’anus et l'organe branchial.
La surface du manteau, comme celle des parties latérales du corps de ce mollusque, est très irrégulièrement mamelonnée; le peu de proéminence des mamelons est due sans doute au frottement des téguments contre les parois du bocal ainsi qu'à l'effet contractile de l'alcool.
Pie. — Cette partie du corps de forme ovale, tronquée en avant, assez en pointe en arrière, avait 29 millimètres de longueur sur 18 millimètres de largeur maximum chez le plus gros individu; sur toute sa face ventrale 1l présentait un aspect mamelonné très accentué. Les rebords du pied chez ces spécimens contractés par l'alcool, dépassaient fort peu les parois latérales de ces mollusques, ils étaient un peu sinueux et relevés contre ces parois.
in avant dans sa portion tronquée un double rebord limite cet
organe, la partie supérieure de ce double rebord offre une petite interruption sous l’orifice buccal.
A la face ventrale du pied l’on constatait encore la présence en cer- (TALISMAN. — Opistobranches.) 30
230 OPISTOBRANCHES.
tains points de débris épidermiques d'un brun violacé, revêtement qui devait exister avec une coloration plus vive sur toute la surface du corps de ce mollusque lorsqu'il était frais.
Brancuie. — L'organe respiratoire avait 15 millimètres de longueur sur 6"",4 de la largeur maximum chez notre gros individu ; il avait donc un peu moins de la moitié de la longueur du corps de ce mollusque, et il était relativement court par rapport à sa largeur maximum. De chaque côté de son rachis lisse la branchie offrait vingt-trois à vingt-quatre pinnules; chacune de celles-ci présentait sur ses deux faces de nombreux plis transverses parallèles, légèrement sinueux, à parois délicates ; ces plis vus de la face supérieure de la pinnule donnent bien à cette portion de la branchie un aspect penné (fig. 1, br.).
Très large dans ses deux tiers antérieurs, la branchie se rétrécit rapidement dans son dernier tiers.
Au-dessus de l'organe respiratoire, au niveau de la onzième pinnule se trouve l'anus caché par le rebord palléal.
En avant du point d'insertion de la branchie l’on trouve au sommet d’un petit mamelon l’orifice de l’organe de Bojanus: et plus antérieurement les ouvertures 0 de la génération circonscerites par un même rebord charnu.
APPAREIL piGesrir. — L'orifice buccal en forme de cœur est situé au centre d’un mamelon arrondi, placé sur la ligne médiane, entre le voile buccal et le bord antérieur du pied. Get orifice (fig. 2) assez grandement ouvert, présentait ici un bord sinueux rose de 0°",6 de largeur, en dedans duquel s'en trouvait un second plus large (1"",2 à 1°°,5) gaufré et de même teinte; au centre, encadrée par cette double bordure, était la véritable bouche qui laissait voir les bords antérieurs repliés des mâchoires. Ces rebords rosés sont dus aux replis internes de la région proboseidienne rétractée autour de l’orifice de la cavité buccale.
La disposition générale du tube digestif est la même que chez Île Pleurobranchæa Meckeli de la Méditerranée : bulbe très volumineux à parois fortement musculaires; œsophage et estomac à parois peu épaisses, renflement pylorique dans lequel débouchent les canaux hépatiques, intestin qui décrit une double courbure avant d'aboutir à l’orifice anal.
DISCODORIS. 231
Glande ptyaline très étendue, très ramifiée recouvrant toute la masse viscérale et pénétrant entre les organes.
RapuLa. — Cet organe complètement étalé forme une lame très étendue, quadrangulaire, une fois et demi plus longue que large, offrant la formule 70,0,70. — Bien que n'ayant pas apercu la moindre trace de dents médianes rudimentaires, il peut se faire qu’il en existe de très caduques au niveau de certaines rangées.
Les dents latérales, d’un beau jaune ambré, sont comme lindique notre dessin (fig. 3), à sommet proportionnellement plus aciculé que le type méditerranéen; cette différence peut se constater en comparant ce dessin avec ceux que Je donne planches X et XI de la deuxième partie de ma Monographie de la famille des Pleurobranchidés (1).
Macuomes. — Les pièces constitutives de ces deux grandes lames d’un Jaune légèrement jaunâtre, ont leur surface externe ovale tronquée postérieurement, ou en losange irrégulier ; le long de leur bord anttrieur et sur leurs côtés se trouvent de quatorze à dix-neuf fins denticules, tous à peu près de même force.
L'appareil génital ainsi que le collier œsophagien présentent ici les mêmes dispositions que chez le tvpe de la Méditerranée.
Il n'y a donc en réalité entre ces individus et ceux des côtes méditerranéennes que quelques légères différences dans la forme des pièces des mâchoires et des dents radulaires, différences trop petites pour pouvoir considérer ces spécimens de P/eurobranchæa comme devant former une espèce nouvelle, tout au plus peut-on les considérer comme une simple
variété.
DISCODORIS, Bercn, 1888.
« Corrs assez mou, un peu déprimé, ovale ; manteau recouvrant tout le corps, sauf l'extrémité postérieure du pied; ouverture branchiale légèrement crénelée, étoilée ou bilabiée ; bord antérieur du pied bilabié,
lèvre supérieure plus ou moins fendue.
(4) Annales des Sciences naturelles (Zoologie), 8 série, t. XIE, 1901.
232 OPISTOBRANCHES.
Prostate volumineuse ; pénis inerme.
Mâchoires constituées par deux petites plaques falciformes, dues à la réunion de nombreux petits bâtonnets.
Radula à rachis inerme, avec nombreuses dents latérales unciformes. »
DISCODORIS EDWARDSI, nov. sp.
